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Partenariat 2011
Qualité des masses d’eau littorales (eaux côtières et de
transition)
Action 1
Amélioration et définition de nouveaux indices de composition
phytoplanctonique pour les masses d’eaux de transition
méditerranéennes dans le cadre de la DCE Rapport final Laurent
Dubroca – Ifremer
Octobre 2011
-
Partenariat 2010-2011Qualité des masses d’eau de transition
Développement et optimisation des indicateurs de
qualitéDomaine Action 10
Contexte de programmation et de réalisation
L’indicateur phytoplancton qui doit être évalué dans le cadre
de la DCE, est composé de trois in-dices : la biomasse,
l’abondance et la composition. L’indice de composition ne donne pas
satisfactionen particulier pour les eaux de transition lagunaires.
L’indice phytoplanctonique à définir pour lesmilieux lagunaires
est beaucoup plus complexe que pour les milieux marins ou d’eau
douce car cesont des milieux confinés, peu profonds et par
conséquent très réactifs aux pressions météorologiqueset
anthropiques (charge en nutriments). Par conséquent, la diversité
des communautés phytoplanc-toniques reflète la diversité des
milieux lagunaires ou groupes de lagunes, soumis à une
extrêmevariabilité spatiale et temporelle. Ces conditions
environnementales entrâınent des changementsimportants des
compositions floristiques mais également des caractéristiques
biologiques et physio-logiques des organismes. Cette diversité
phytoplanctonique est par conséquent un paramètre difficileà
observer et à transcrire par un indice de composition classique
taxonomique.
Auteur
Laurent [email protected]
Correspondants
Onema : Marie Claude Ximenes, chargée de mission eaux
littorales, [email protected]́férence du document
:
Autres renseignements nécessaires à la mise sur le Portail les
documents tech-niques sur l’eau , à renseigner si possible
Droits d’usage : Accès restreint
Couverture géographique : Lagunes du littoral
méditerranéen
Niveau géographique : National
Niveau de lecture : Expert
Nature de la ressource : Document
-
Table des matières
1 Cadre de l’étude 6
2 L’indicateur phytoplancton 82.1 Définition dans le cadre de
la Directive Cadre Eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82.2
Indicateurs phytoplanctoniques du Réseau de Suivi Lagunaire . . .
. . . . . . . . . . 102.3 Analyse de la composition pigmentaire . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.3.1 Principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . 102.3.2 Groupes alguaux et compositions
pigmentaires . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.3.3 Biomasse
phytoplanctonique et composition pigmentaire . . . . . . . . . . .
. 12
2.4 Revue bibliographique . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . 122.4.1 Communauté
phytoplanctonique et concentrations pigmentaires dans les
masses
d’eau de transition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . 142.4.2 Points méthodologiques . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.5 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3 Les lagunes méditerranéennes 203.1 Les lagunes
méditerranéennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . 203.2 La base de données du Réseau de Suivi
Lagunaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
4 Dynamique des communautés 264.1 Paramètres physico-chimiques
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264.2
Peuplements phytoplanctoniques . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . 314.3 Relations entre les paramètres
physico-chimiques et les peuplements phytoplanctoniques 36
4.3.1 Méthodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . 364.3.2 Résultats . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364.3.3
Typologie des lagunes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 40
4.4 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . 41
5 Indicateurs 425.1 Indices de diversité . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
5.1.1 Indices mono-taxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . 425.1.2 Indice de Shannon . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425.1.3 Indice de
statut trophique basé sur la composition pigmentaire . . . . . . .
. 43
5.2 Réponses des indices aux paramètres physico-chimiques . .
. . . . . . . . . . . . . . 43
3
-
TABLE DES MATIÈRES 4
5.2.1 Analyses exploratoires . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . 435.3 Métriques retenues . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495.4
Ratio de qualité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . 49
6 Conclusion 54
Annexes 56
A Calcul de la biomasse 56
B Trajectoires STATICO 58
C Indicateurs 63C.1 Indicateurs, oxygène et température . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
D Exploration systématiques 66D.1 Métrique cyanophycée . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
66
D.1.1 Relation avec l’azote total . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . 66D.1.2 Relation avec le phosphore
total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
D.2 Indice de Shanon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . 75D.2.1 Relation avec l’azote total
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75D.2.2
Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 79
D.3 Métrique diatomée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . 83D.3.1 Relation avec l’azote
total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83D.3.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 87
D.4 Métrique dinoflagellé . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 91D.4.1 Relation avec l’azote
total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
91D.4.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 95
D.5 Métrique cryptophyte . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . 99D.5.1 Relation avec l’azote total
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99D.5.2
Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . 103
D.6 Métrique chlorophyte . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . 107D.6.1 Relation avec l’azote
total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
107D.6.2 Relation avec le phosphore total . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . 111
E Métriques combinées 115E.1 Choix des métriques . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115E.2
Construction d’un indicateur à partir de deux métriques
combinées . . . . . . . . . . 115
F Indice LUSI 122
G Description des principaux groupes phytoplanctoniques 124G.1
Chlorophytes (Green Algae/Algues vertes) . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . 124G.2 Cryptophytes (Cryptomonads) . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124G.3
Cyanobactéries (Cyanophytes/Cyanophyta) : . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . 124
-
TABLE DES MATIÈRES 5
G.4 Diatomées (Diatoms/Bacillariophyta) : . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . 125G.5 Dinoflagellés
(Dinoflagellates/Dinophyta) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . 125G.6 Type fonctionnel phytoplanctonique . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
-
Chapitre 1
Cadre de l’étude
Les écosystèmes marins côtiers abritent près d’un tiers des
richesses écologiques de notre biosphère.Ces écosystèmes
d’interface ont des rôles écologiques et économiques majeurs
[25, 57] : réservenaturelle, pêche, aquaculture. . .Les pressions
anthropiques dans ces zones se sont accrues fortementdurant les 50
dernières années [19]. Ces pressions incluent un accroissement
local et global desforçages physiques, chimiques et biologiques
[61, 23]. Dans ce contexte la Directive EuropéenneCadre sur l’Eau
(DCE) [35] définit des règles de gestion et de protection des
écosystèmes des eauxintérieures de surface, des eaux de
transition, des eaux côtières et des eaux souterraines, et ce
auniveau européen. Un objectif de bon état écologique et
chimique des milieux aquatiques est fixé pourl’année 2015. La DCE
définit alors un ensemble d’éléments de qualité des eaux à
mesurer et à suivreafin de pouvoir quantifier le bon état
écologique de ces milieux.
Dans le contexte de la DCE, les lagunes méditerranéennes
françaises appartiennent à la classe� eau de transition �
(Article 2 [35]). Ces milieux de transition sont des écosystèmes
ouverts etdépendent des apports de la mer et des eaux douces via
le bassin versant [62]. La variabilité en-vironnementale, qu’elle
soit d’origine naturelle ou anthropique, est très forte dans ces
écosystèmesdu fait de leurs confinements. Cette variabilité
conditionne fortement le fonctionnement du pre-mier niveau
trophique [88], et des niveaux supérieurs [26]. L’eutrophisation 1
étant la principalepression que subisse ces milieux [10], le
Réseau de Suivi Lagunaire (RSL) a été mis en place en1999 en
Languedoc-Roussillon afin de suivre l’état d’eutrophisation des
lagunes présentes sur la côteméditerranéenne française. Ce
réseau permet d’aider les gestionnaires et les collectivités
locales àétablir les mesures de gestion adaptées aux pressions
que subissent ces lagunes. Un suivi estival desparamètres
physico-chimiques et biologiques a donc été mis en place pendant
les mois de juin, juilletet août pour l’ensemble des lagunes du
réseau.
Un des éléments de qualité est la quantification des
communautés phytoplanctoniques car celles-cisont à la base des
réseaux trophiques et intègrent rapidement les impacts de la
variabilité climatique
1. Selon la directive du Conseil des Communautés européennes
du 21 mai 1991 (91/271/CEE), l’eutrophisationse définit comme
l’enrichissement en éléments nutritifs, notamment des composés
de l’azote et/ou du phosphore,provoquant un développement
accéléré des algues et des végétaux d’espèces supérieures
qui entrâıne une perturbationindésirable de l’équilibre des
organismes présents dans l’eau et une dégradation de la qualité
de l’eau en question.
6
-
CHAPITRE 1. CADRE DE L’ÉTUDE 7
et des pressions anthropiques subis par le milieu. L’indicateur
phytoplancton de la DCE est composéde trois indices : la biomasse,
l’abondance et la composition. Les indicateurs
phytoplanctoniquesutilisés dans le RSL concernent actuellement la
biomasse et l’abondance. Depuis 2006, il a donc étéchoisi de
mesurer les concentrations pigmentaires afin de pouvoir construire
un indice de composition.
Ce rapport s’intéresse aux lagunes côtières
méditerranéennes du sud de la France, à l’étude de ladynamique
des communautés planctoniques de ces milieux et à la mise en
place d’un indice de qualitélié à la composition taxonomique de
ces communautés phytoplanctoniques. Après avoir
rappelébrièvement le cadre règlementaire de la Directive Cadre
sur l’Eau (DCE), ce rapport s’articulera entrois parties. Dans un
premier temps les données récoltées dans le cadre du Réseau de
Suivi Lagunaire(RSL) permettront de décrire la dynamique spatiale
et temporelle des paramètres environnementauxet biologiques. La
deuxième partie fera une étude bibliographique des indicateurs de
compositiontaxonomique pour le milieu lagunaire. Enfin des indices
de qualité biologique sont développés ettestés dans la
troisième partie afin de caractériser l’état écologique des
masses d’eau de transitionen vue d’une gestion des milieux.
Ce rapport s’inscrit dans le contrat post-doctoral de Laurent
Dubroca (financement Onema et Ifre-mer). Le travail inclut les
participations actives de Nathalie Malet et Annie Pastoureaud
(LER/LR,Ifremer), André Vaquer, Béatrice Bec (laboratoire ECOLAG
de l’université de Montpellier 2) etMarie-Claude Ximénes
(ONEMA).
-
Chapitre 2
L’indicateur phytoplancton
2.1 Définition dans le cadre de la Directive Cadre Eau
Le phytoplancton constitue une variable biologique faisant
partie des éléments de qualité pour laclassification de l’état
écologique définie par la Directive Cadre Eau (DCE) pour les
masses d’eaude transition. Ces masses d’eau définissent ”les
masses d’eau de surface à proximité des embou-chures de
rivières, qui sont partiellement salines en raison de leur
proximité d’eaux côtières, maisqui sont fondamentalement
influencées par des courants d’eau douce” [35]. Les lagunes du
littoralméditerranéen français appartiennent donc à cette
catégorie. L’indicateur de qualité relatif au phy-toplancton est
évalué à partir de trois composantes : la composition,
l’abondance et la biomasse(Annexe 5 paragraphe 1.1.3 pour les eaux
de transition [35]). Cinq états écologiques sont définis :très
bon état, bon état, état moyen, état médiocre et état
mauvais. La table 1.2.3 [35] donne ladéfinition de ces états
écologiques pour les eaux de transition. La définition des états
est basée sur leniveau de perturbation des variables mesurées par
rapport à des conditions non-perturbées. La table2.1 résume les
états écologiques pour les paramètres physico-chimiques et pour
le phytoplancton telsqu’ils sont définis par la Directive Cadre
Eau.
La fréquence d’échantillonnage des paramètres est définie
dans la table 1.3.4 de la DCE [35] :le pas d’échantillonnage est
de 6 mois pour le phytoplancton et de 3 mois pour les
paramètresenvironnementaux. Ces fréquences sont données à titre
de limite supérieure et sont asujetties à unavis d’expert en
rapport avec la zone surveillée.
8
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 9
Etat Très bon Bon Moyen Médiocre MauvaisCode couleur Bleu Vert
Jaune Orange Rouge
Etat général Paramètres physico-chimiques et
hydromorphologiquespas/peu d’écarts faibles écarts écarts
modérés valeurs inférieures
par rapport aux conditions non perturbées à l’état
moyenParamètres biologiques
pas/peu d’écarts faibles écarts écarts modérés valeurs
inférieurespar rapport aux conditions non perturbées à l’état
moyen
Communautés biologiques caractéristiquesdu milieu non
perturbé
AbsencePrésence Modification partielle
ou totale
Phytoplancton Composition et abondanceégales légères
modifications voir état général
modifications modéréespar rapport aux conditions non
perturbées
Biomasseégales légères modifications voir état général
modifications modéréespar rapport aux conditions non
perturbées
impacts possibles sur
les autres éléments
de qualité biologique
Fréquence et intensité de l’efflorescenceégales augmentation
augmentation voir état général
légère modéréepar rapport aux conditions non perturbées
efflorescence estivale
persistante possible
Table 2.1 – Définitions normatives des états écologiques par
la directive Cadre Eau pour l’étatgénéral d’un milieu et le
phytoplancton
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 10
2.2 Indicateurs phytoplanctoniques du Réseau de Suivi
Lagunaire
Le Réseau de Suivi Lagunaire (RSL) a été mis en place en 1999
en Languedoc-Roussillon afin desuivre l’état d’eutrophisation des
lagunes présentes sur la côte méditerranéenne française. Dans
cecadre, un suivi estival a été mis en place pendant les mois de
juin, juillet et août pour l’ensembledes lagunes. Les indicateurs
phytoplanctoniques utilisés actuellement pour les lagunes sont de
deuxtypes :
– un indicateur de biomasse : basé sur les concentrations en
chlorophylle a et en phéophytine(µg.L−1). La chlorophylle a est
présente dans toutes les cellules phytoplanctoniques. Simple
àmesurer, elle donne une estimation de la biomasse
phytoplanctonique. Les phéopigments sontissus de la dégradation
des pigments chlorophylliens et apportent un information sur
l’étatphysiologique des populations (sénescence, prédation. .
.).
– un indicateur d’abondance : obtenu à partir du comptage des
cellules phytoplanctoniquessur deux gammes de taille (> 3 µm et
< 3 µm). Cette séparation en taille permet de distin-guer des
groupes phytoplanctoniques différents (nano et picophytoplancton
respectivement).Cette méthode se distingue des dénombrements
cellulaires par observation au microscope carelle permet d’assurer
le comptage de très petites cellules, composantes majeures du
phyto-plancton des lagunes [11]. Á l’aide d’un microscope à
inversion par la méthode Utermohl, ladétermination n’est fiable
que pour des cellules de taille supérieure à 3-5 µm. Cet
indicateurest établi à partir des mesures de cytométrie en
flux.
L’indicateur phytoplancton de la DCE est composé de trois
indices : la biomasse, l’abondance etla composition. Si les
indicateurs de biomasse et d’abondance établis pour le RSL
correspondent aucadre établi par la DCE, il apparâıt que
l’indicateur de composition est manquant. Depuis 2006, il adonc
été choisi de mesurer les concentrations pigmentaires afin de
compléter l’information apportéepar les classes de taille.
2.3 Analyse de la composition pigmentaire
2.3.1 Principe
La composition pigmentaire d’un échantillon est déterminée à
l’aide de la chromatographie enphase liquide à haute performance
(CLHP ou plus fréquemment HPLC pour l’acronyme anglais
HighPerformance Liquid Chromatography). C’est une technique de
séparation analytique des moléculesd’un composé. Le résultat
observable d’une analyse HPLC se présente sous la forme d’une
courbedu signal détecté en fonction du temps : le chromatogramme.
Il comporte plusieurs pics de formegaussienne, caractérisés par
leurs temps de rétention et leurs largeurs. En établissant un
chroma-togramme pour un échantillon de composition chimique
connue, il est possible de déterminer lesconcentrations du
composé chimique correspondant d’un échantillon de composition
chimique in-connue à l’aide des temps de rétention et des
largeurs des pics présents sur les chromatogrammes.Le protocole
expérimental et les principes méthodologiques sont détaillés
dans [43].
L’analyse de la composition pigmentaire en vue d’établir la
composition des communautés phy-toplanctoniques d’un échantillon
est une méthode bien établie en océanographie [43]. Par rapport
à
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 11
la microscopie optique, l’HPLC offre un gain d’exhaustivité
dans l’identification taxonomique et ungain de temps (de l’ordre de
plusieurs heures pour la microscopie optique et quelques dizaines
deminutes pour un HPLC - hors temps de calibration). L’utilisation
de données pigmentaires dans cecadre repose sur deux hypothèses
:
(1) l’identification des groupes d’algues par la présence de
pigments spécifiques dans les celluleset
(2) si le calcul de la biomasse est nécessaire : la résolution
d’un problème d’inversion linéaire surou sous déterminé.
L’inconvénient principal de cette méthode est une résolution
taxonomique faible. Alors que la micro-scopie optique permet
l’identification des espèces, l’analyse de la composition
pigmentaire identifieau mieux les classes et genres des organismes
présents dans l’échantillon.
2.3.2 Groupes alguaux et compositions pigmentaires
Le chloroplaste est un organite présent dans le cytoplasme des
cellules eucaryotes photosynthètiquesdans lequel sont localisés
les pigments qui assurent la photosynthèse. Le pigment principal
est lachlorophylle a, pigment présent dans toutes les classes de
phytoplancton à l’exception des prochlo-rophycés. D’autres
pigments interviennent lorsque les conditions environnementales ne
permettentplus à la chlorophylle a d’assurer une photosynthèse
optimale (intensité lumineuse faible en pro-fondeur ou changement
spectral par exemple). Ces autres pigments sont nommés
”accessoires”. Ilspeuvent assurer le transfert d’énergie entre les
centres de réactions durant la photosynthèse (chloro-phylle c,
fucoxanthine, péridinine, phycobiline. . .) ou bien la
photoprotection, c’est à dire protégerles chloroplastes contre
les excès d’énergie lumineuse (alloxanthine, diadinoxanthine,
diatoxanthine,lutéine, zéaxanthine, violaxanthine. . .).
De par leurs rôles dans la physiologie des cellules, la
présence des pigments accessoires dansles cellules diffèrent en
fonction des caractéristiques écologiques de l’espèce ou du
groupe phyto-planctonique considéré. Ainsi leurs quantifications
au sein d’un échantillon permet l’identificationdes différents
groupes phytoplanctoniques présents. En considérant les 5
pigments mesurés dans lecadre de cette étude, les correspondances
entre pigments et groupes taxonomiques sont :
– chlorophylle b : chlorophytes,– péridine : dinoflagellés,–
fucoxanthine : diatomées,– alloxanthine : cryptophytes,–
zéaxanthine : cyanobactéries.
Ces pigments sont donc considérés comme des pigments
marqueurs. Cette interprétation doit êtrenuancée par le fait que
ces marqueurs peuvent aussi se retrouver sous forme de trace dans
d’autresgroupes. Par exemple, si la fucoxanthine est
générallement acceptée comme un pigment marqueurdes diatomées,
prymnésiophytes, chrysophytes et raphidophytes contiennent aussi
des traces de cemarqueur. L’annexe G détaille les différents
groupes phytoplanctoniques utilisés dans cette étude.
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 12
2.3.3 Biomasse phytoplanctonique et composition pigmentaire
Á partir de la composition pigmentaire d’un échantillon il est
possible de calculer la biomassephytoplanctonique correspondante.
L’annexe A présente brièvement la méthodologie. Pour effectuerce
calcul il est nécessaire d’utiliser les ratios des pigments
marqueurs présents dans l’échantillonconsidéré et les ratios de
ces pigments pour les taxons à identifier. Si les premiers ratios
sont déduitsinstantanément des mesures des concentrations
pigmentaires, les ratios de pigments présents dansles taxons ne
sont accessibles qu’à partir d’un travail expérimental en
laboratoire long ou en utilisantles ratios disponibles dans la
littérature. Étant données les incertitudes qu’apporte cette
étape decalcul, le nombre de pigments dans la base de données
disponible pour cette étude et les objectifsopérationnels de ce
travail, la transformation en biomasse de la composition
pigmentaire ne sera paseffectuée. Les concentrations pigmentaires
seront donc exprimées en ratio par rapport à la sommedes pigments
présents dans l’échantillon et ces ratios seront associés aux
groupes taxonomiquesdécrits précédemment.
2.4 Revue bibliographique
La bibliographie associée à l’utilisation des données de
concentrations pigmentaires pour évalueret décrire la composition
taxonomique est vaste. Les disciplines scientifiques que recouvrent
l’utili-sation des compositions pigmentaires comme indicateurs des
communautés phytoplanctoniques sontnombreuses et présentent donc
une première difficulté à la synthèse bibliographique : il sera
difficilede prétendre à l’exhaustivité. Les résultats de
l’interrogation de la base de données du moteur derecherche ISI
Web of Knowledge sont présentés dans la table 2.2. L’utilisation
de mots-clef permet-tant de retrouver des articles pertinents a
été rendue difficile par la diversité des référencementsqui
existe pour les analyses de compositions pigmentaires (i.e.
utilisation de l’acronyme HPLC oude l’ensemble des mots
correspondants) et les études relatives à la DCE. Une fois
l’ensemble deces références importé dans un éditeur de données
bibliographiques l’extraction des références per-tinentes s’est
basée sur (1) un filtre géographique vue la particularité des
processus écologiquesrattachés aux côtes méditerranéennes (et
particulièrement les lagunes [7]) et (2) sur la lecture durésumé
de chaque référence.
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 13
Table 2.2 – Nombre de références par groupes de mots-clef
saisis (source ISI Web of knowledge le11/06/2010)
Mots-clef Nombre de Nombre de référencesréférences
pertinentes
plankton 263 4lagoon
mediterranean 126 17water frame work directive
plankton 81 17hplc
lagoon 60 7hplc
lagoon 43 29water framework directive
plankton 14 14water framework directive
mediterranean 4 3hplc
chemtax
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 14
Les résultats de cette recherche bibliographique sont
rassemblés dans deux parties distinctes. Lapremière partie
résume les travaux en rapport avec la composition taxonomique des
masses d’eaude transition. La deuxième partie aborde les
problèmes méthodologiques associés à la mise en placed’un
indicateur de composition taxonomique.
2.4.1 Communauté phytoplanctonique et concentrations
pigmentaires dans lesmasses d’eau de transition
Applications existantes
Dans le contexte méditerranéen, le calcul des biomasses basé
sur des données de composition pig-mentaire existe pour des
lagunes espagnoles [48]. Leurs compositions phytoplanctoniques
répondentà deux gradients de nutriments. Le premier est lié au
ratio nitrate sur azote total et distribue lesespèces en fonction
de leurs différences physiologiques dans l’ingestion d’azote. Le
deuxième gradientest relié aux concentrations totale en
nutriments. Dans ces environnements confinés où les nutrimentsse
retrouvent principalement sous forme organique, les dinoflagellés
sont avantagés par leur mixotro-phie. Les études [49] (lagon en
Polynésie française) et [50] (baie de Floride) décrivent les
avantageset les inconvénients de l’HPLC et de la microscopie
optique dans la détermination des commu-nautés
phytoplanctoniques. L’analyse pigmentaire doit donc utiliser les
informations préexistantessur les espèces présentes dans le
milieu afin de pouvoir quantifier la précision des résultats
obtenus.Dans ces deux études cette précision est satisfaisante.
De plus l’utilisation des données pigmentairespermet de révéler
la présence de taxons non détectables par d’autres moyens [59].
Dans [32] cettesensibilité taxonomique est aussi soulignée. Elle
est capable de détecter des variations pigmentairesà l’échelle
journalière le long de la colonne d’eau (jusqu’à 80 m de
profondeur). Cette sensibilitépermet d’expliciter les mécanismes
écologiques structurant la succession des communautés (ici
lavariation de l’énergie lumineuse durant le jour et la
répartition des nutriments le long de la colonned’eau). Une
méthode modifiée de l’HPLC est même proposée par [41] afin de
quantifier les bactériesphotosynthétiques.
Les mesures pigmentaires brutes représentatives de certains
taxons sont utilisées dans [47, 65, 63]pour évaluer l’impact de
la variabilité environnementale et de la pression anthropique sur
les com-munautés planctoniques. Ces deux contraintes structurent
également les successions planctoniqueset doivent donc être pris
en compte. L’étude [80] interprète directement les mesures
pigmentairesbrutes en relation avec les paramètres
environnementaux afin de quantifier les flux entre les sédimentset
la colonne d’eau. L’information apportée permet de retrouver
l’information pigmentaire passéenonobstant la dégradation des
molécules au cours du temps (jusqu’à une centaine d’années
malgréla dégradation des pigments dans les sédiments [69]). Les
études [18, 17] relient les concentrationspigmentaires avec les
abondances des espèces correspondantes : même à l’échelle
spécifique, les abon-dances sont bien corrélées avec les
concentrations en pigments correspondants. L’étude [64] dériveles
taux de croissance des taxons à partir des concentrations
pigmentaires : cette approche permetd’évaluer la pression de
prédation exercée sur le phytoplancton. La comparaison entre
HPLC, fluo-rimétrie et analyse génétique donne des résultats
comparables pour quantifier les communautés dupicoplancton [34] le
long d’un gradient fort en salinité. La physique joue un rôle
important dans lastructuration spatiale des communautés
phytoplanctoniques identifiées par HPLC [72] : la présence
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 15
de tourbillons dans la baie de Biscay sépare chlorophytes,
haptophytes et dinoflagellées au centre etchlorophytes et
cyanobacteries plus abondants en bordure de ces structures. Le
couplage entre phy-sique et biologie est expliqué par
l’enrichissement en nutriments provoqué par les ondes de Rossbyqui
favorise les taxons capablent d’exploiter les nitrates avec un taux
de croissance rapide tels queles haptophytes et les pelagophytes
[73]. Dans un environnement confiné (réservoir) la
turbiditéparticipe fortement à la structuration les communautés
planctoniques identifiées par HPLC [79].
Applications existantes dans le cadre de la DCE
Se plaçant dans le cadre de la DCE, l’étude [74] montre
l’évolution des biomasses phytoplanc-toniques en relation avec la
caractérisation physico-chimique de douze réserves lacustres
belges.Si l’objet d’étude est ici éloigné des milieux
lagunaires, la méthodologie utilise les données pigmen-taires et
le calcul des biomasses correspondantes basés sur l’HPLC et
CHEMTAX tout en complétantcette approche par une reconnaissance en
microscopie optique des espèces dominantes. Les auteursdémontrent
ensuite que cette méthodologie cadre parfaitement avec la
définition des indicateursphytoplanctoniques donnée par la DCE.
Deux points sont à souligner. D’une part le calcul de labiomasse
utilise une matrice des ratios pigmentaires issue de la
littérature : ces ratios existent parceque la méthode a été
précédemment appliquée à des écosystèmes similaires. D’autre
part cetteétude s’arrête à la présentation des résultats sans
élaborer un indice de qualité. D’une manière plusgénérale, il
n’existe pas d’étude présentant l’utilisation de la composition
pigmentaire dans la miseen place de l’indicateur phytoplancton de
la DCE en milieu lagunaire. Les études existantes se li-mitent aux
indicateurs biomasses et abondances (voir par exemple [51, 36, 16].
En particulier l’étude[52] souligne la faible représentativité
des communautés planctoniques par rapport à la typologiedes
lagunes. Néanmoins, dans le cadre de la DCE, l’étude [87]
démontre que l’automatisation desextractions des compositions
pigmentaires est utile.
2.4.2 Points méthodologiques
Transformation des ratios pigmentaires en biomasses
Lorsque la matrice des ratios pigmentaires est disponible, ce
calcul est instantané. Cette matriceexiste dans la littérature à
condition que des études préliminaires aient été mises en place
sur lamasse d’eau étudiée ou sur des masses d’eau similaires, ou
sur des espèces mises en culture enlaboratoire. Par exemple dans
[74] ce sont des données disponibles pour des lacs
nord-américain, deslacs danois et des mesures effectuées sur des
cultures en laboratoire qui permettent d’élaborer cettematrice
dans le cas de réserves lacustres belges. Dans le cas de lagunes
espagnoles [48] utilise desratios établis sur la bordure côtière
en Caroline du Nord.
“Le paradoxe du plancton”
La réponse des communautés phytoplanctoniques à la
variabilité environnementale est un domaineencore méconnu de
l’écologie marine. Le “paradoxe du plancton” illustre la
connaissance imparfaitedes processus qui structurent ces
communautés. Enoncé par Hutchinson en 1961 [42], il souligneque
les communautés phytoplanctoniques, nombreuses et diversifiées,
vont à l’encontre du principed’exclusion compétitive (la
coexistence de plusieurs espèces qui partagent des ressources
communes
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 16
est impossible [39]). Ainsi depuis les années soixante,
plusieurs auteurs ont cherché à résoudre ceparadoxe sans
apporter de réponses satisfaisantes [55, 75, 24, 29]. En résumé,
il apparâıt que lavariabilité du milieu marin (turbulence,
distribution des nutriments et de la lumière, physiologie
desespèces. . .) permet à un grand nombre d’espèces de coexister
en un habitat donné.
La présence du phytoplancton et les caractéristiques du milieu
ne présentent donc pas de liensévidents. Or c’est sur la
réciproque (i.e. variabilité environnementale - ici forçage
anthropique - etcommunauté phytoplanctonique associée) que se
base la notion d’indicateur de la Directive CadreEau. Cette
digression théorique doit être nuancée par l’existence de liens
constatés par l’observationau moins à l’échelle des taxons. Mais
compte tenu de la particularité du milieu lagunaire, il
convien-dra de garder à l’esprit que, concernant les
caractéristiques environnementales associées avec unecommunauté
phytoplanctonique particulière, il est difficile de généraliser.
Par exemple concernantles diatomées, les études [1, 5, 6]
n’attribuent pas les mêmes processus liés à la présence de ce
groupephytoplanctonique. La définition d’un indicateur devra donc
être précédée par une analyse locale desdonnées existantes.
Dans le cadre de la mise en place de la DCE l’article [28]
explicite les difficultésà mettre en place des indicateurs dans
des écosystèmes pour lesquels les connaissances théoriquessont
encore à leurs balbutiements. La particularité des écosystèmes
lagunaires méditerranéens a déjàengendré des difficultés dans
la mise en place de la DCE [81, 66].
Indices de diversité
Une multitude d’indices de diversité sont disponibles en
écologie (richesse taxonomique, indice deShannon, indice de
Brillouin, indice de concentration de Simpson, entropie quadratique
de Rao. . .).Cette multitude d’indices est liée à la définition
de diversité biologique (ou biodiversité). Elle cor-respond à la
diversité des espèces présentes dans un site donné. Cette
définition a engendré pourdifférentes disciplines de l’écologie
des approches divergentes (écologie marine ou lacustre,
espècebenthique ou planctonique. . .). On distingue la diversité
alpha qui représente la diversité à intérieurd’un site, d’une
communauté ou d’un écosystème, et la diversité bêta qui vise
à comparer la diversitéentre plusieurs sites ou écosystèmes, ou
bien le long d’un gradient de conditions environnementales.Un
indice de diversité est une fonction mathématique qui résume
l’information disponible liée à laprésence d’organismes. La
performance des différents indices est variable et dépend du
contexte del’étude (voir par exemple [21] pour l’estimation non
paramétrique d’un indice, [9] pour la comparai-son des
performances de plusieurs indices).
Dans le cadre de la DCE, deux études méritent d’être
décrites ici car elles définissent d’unemanière opérationnelle
l’état de référence pour des sites évalués. [30] détaille la
mise en place d’unindicateur de composition phytoplanctonique pour
les côtes du Royaume-Uni. L’intérêt principal decette approche
est de présenter la mise en place d’un indice de référence
correspondant à un état nonperturbé basé sur les données
physico-chimiques. Ensuite l’indice de composition
phytoplanctoniqueest évalué à partir de sa déviation par
rapport à l’indice de référence. Une approche statistique et
uneapproche quantitative de calcul sont alors comparées. Même si
la composition phytoplanctoniqueest issue d’un comptage classique,
la définition d’un état de référence supposé non perturbé
estdonnée de manière opérationnelle. D’une manière plus large
cette approche est reprise par [20] : uneapproche statistique de la
classification des masses d’eau est décrite. Elle intègre un
correction de la
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 17
variation saisonnière et des autres paramètres covariant avec
un indice donné. Elle complète doncl’approche précédente.
La diversité taxonomique des eaux de transition
méditerranéennes est fonction des processusparticuliers liés à
ces milieux. Dans [71] les assemblages spécifiques d’un marais
côtier (basés surdes comptages en microscopie optique) évoluent
(1) temporellement en fonction des apports d’eaudouce en hiver et
des apports dus au marais en été et (2) spatialement en fonction
de la distance despoints d’apport en eau. En se basant sur la
fluorimétrie et le calcul d’index de diversité des pigmentset des
espèces, [6] décrit les communautés planctoniques dans deux
lagunes tunisiennes. Les tauxde croissance correspondent à des
assemblages juvéniles (par opposition avec des communautés
ensénescence), et ce trait est mis en relation avec la dynamique
particulière des lagunes. L’approche[44] évalue pour différents
taxons et mesures associées (concentration, abondance ou biomasse
pourdes pigments ou des groupes taxonomiques) l’indication
apportée sur la qualité des masses d’eau. Laqualité de
l’indication dépend du type de masse d’eau et de la saisonnalité.
Elle montre la sensibilitédes groupes d’indicateurs pris
séparément. Le travail de [4] (sur les macro algues) compare les
indicesde diversité avec l’utilisation d’espèces indicatrices. Il
déconseille l’utilisation des indices de diversitédans ce cadre
car la réponse d’un taxon à un stress environnemental est moins
sensible qu’uneespèce indicatrice. Des indices mono taxons
(diatomées. . .) ont été construits dans le cadre de laDCE pour
des milieux lacustres [12, 13]. Une approche mixte de calcul
d’indice de qualité basée surl’abondance et un facteur de
qualité écologique spécifique déterminé par une analyse
multivariée estproposé dans le cadre de la DCE concernant les
peuplements de crustacés et d’insectes [14].
Le choix d’un indice de diversité dans le cadre de la DCE n’est
pas aisé [60]. Dans ce cadrel’utilisation d’un indice de
diversité adapté aux communautés benthiques fait débat [3]
(voir [58]pour un choix basé sur des indicateurs objectifs et des
dires d’expert puis [27] pour une remise enquestion de ce travail).
L’étude [54] détaille bien la mise en place d’un indice de
communautés d’or-ganismes sessiles (CARLIT, TRIX et l’IQB) dans le
cadre de la DCE en trois recommandations : lechoix d’un opérateur
mathématique pertinent, l’importance des sites de références et
l’intégrationdes données existantes pour définir les seuils de
l’indicateur. L’indicateur TRIX caractérisant l’étattrophique du
golfe de Trieste est appliqué à des données pigmentaires [37].
Ce calcul apporte une in-formation sur l’état physiologique des
communautés phytoplanctoniques. Plus généralement, l’étude[38]
donne une vision globale et historique des indicateurs utilisés
pour quantifier l’état écologiqued’un système. Un premier indice
intégrateur est utilisé dans les années soixante-dix : le
NSFWQI(National Sanitation Foundation Water Quality Index). Ensuite
le TRIX (trophic index) intègre lasaturation en oxygène, la
concentration en chlorophylle a et les concentration en azote et
phosphate.Puis le TWQI (Transitional Water Quality Index) pour les
écosystèmes de transition basés sur leWQI.
L’indice caractérisant les communautés planctoniques dans la
lagune de Venise [8] utilise une clas-sification basée sur un
réseau de neurones afin de résumer objectivement l’information
disponible.Sil’approche est originale, les résultats présentés
ne sont pas compatibles avec l’indice tel qu’il estdécrit dans la
DCE (en relation avec l’état de référence en particulier).
L’étude [15] donne un visionglobale des législations et des
approches utilisées afin de quantifier l’intégrité et la
qualité écologique
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 18
des écosystèmes côtiers et des estuaires à travers les cinq
continents. Le phytoplancton y est soulignécomme étant un
élément clef des écosystèmes surveillés.
Autres indices basés sur la composition pigmentaire : statut
trophique
Pour caractériser le statut trophique d’un écosystème,
l’index Fp a été défini afin de distinguerproduction nouvelle et
production régénérée [22]. Fp est le ratio des concentrations
en fucoxanthineet péridinie sur le total des pigments présents
dans le milieu :
Fp =Cfucoxanthine + Cperidinine∑n
i=1 Pigmenti(2.1)
Cet index est le ratio des biomasses du phytoplancton opérant
la production nouvelle sur la biomassetotale phytoplanctonique.
Pour des zones oligotrophes les valeurs varient entre 0.06±0.01
(AtlantiqueNord) et 0.18±0.01 (Méditerranée). Cet index atteint
0.76±0.22 dans les zones eutrophiques. Dansles zones de transition
la variabilité de cet indice est élevée : 0.35-0.85 dans les
structures frontalesMéditerranéennes. Cet indice peut être
relié directement aux phénomènes d’eutrophisation
lagunaire,l’apport massif de nutriments favorisant les groupes
taxonomiques contribuant majoritairement à laproduction
nouvelle.
2.5 Conclusions
La composition phytoplanctonique est donc bien accessible à
l’aide des compositions pigmentaires.Dans le cadre de la DCE,
l’approche intégrative est mise en avant afin de quantifier la
qualité desmasses d’eau. Différentes études [40, 76] conseillent
de combiner plusieurs méthodes (microscopieoptique, fluorimétrie,
composition pigmentaire) afin de déterminer précisément les
espèces présentesdans un échantillon et de pallier aux
inconvénients des méthodes utilisées séparément. Le passageen
biomasse fait appel à des hypothèses de travail qui peuvent être
discutables : comment construirela matrice des ratios pigmentaires
pour chaque taxon ? La littérature relative au milieu lagunaireest
quasi inexistante, tandis que la littérature concernant les autres
masses d’eau montre un grandevariabilité de ces ratios en fonction
des paramètres environnementaux. Dans le cas du RSL il estpossible
d’utiliser (1) les données REPHY et (2) les comptages déjà
effectués ponctuellement. Cetteétape n’est pas obligatoire dans
le cadre de ce travail, mais en prévision des futures étapes
d’intercalibration européennes, le passage en biomasse permet de
confronter plus aisément des méthodesde type HPLC avec des
méthodes basées sur la microscopie optique (majoritaire pour le
moment,cf données REPHY).
L’étude [70] traite de la mise en place de l’indicateur
phytoplancton pour les eaux de la côtebasque espagnole. Dans cet
article, les mesures se réfèrent aux mesures de chlorophylle a,
de classede taille et de comptage en microscopie optique. Les
conclusions de cette étude indiquent la difficultéd’inter
calibrer ces méthodes aux niveaux européens du fait de la
diversité des espèces identifiéeset considérées comme espèces
représentatives pour un écosystème considéré. Ces conclusions
mo-tivent donc l’emploi d’une résolution taxonomique plus large,
telle que celle utilisée par l’approchepigmentaire.
-
CHAPITRE 2. L’INDICATEUR PHYTOPLANCTON 19
Les indices calculés pour résumer l’information relative à
une communautés d’organismes sont desopérateurs mathématiques
discrets ou linéaires (indice de Shannon par exemple). Sans aller
jusqu’àcomplexifier les calculs, un traitement d’analyse
multivariée simple permettrait peut-être de mieuxrésumer
l’information disponible sur les compositions taxonomiques. Par
exemple l’étude [67] utiliseune analyse en composante principale
afin de définir un indicateur écologique dans le cadre de laDCE
(basé sur les concentrations en nitrites, nitrates, ammonium,
phosphates et chlorophylle a).Au lieu d’avoir plusieurs indices,
l’ensemble de l’information est intégré et résumé à l’aide de
lapremière composante principale.
Les concentrations en pigments peuvent aussi directement donner
des informations sur l’étatécologique de la communauté. Par
exemple un indice de diversité pigmentaire est défini par leratio
des densités optiques aux longueurs d’onde 430 et 665 [56]. Cet
indice donne des informationssur l’état physiologique de
l’assemblage considéré. Des valeurs < 5 caractérisent des
assemblagesjuvéniles tandis que des valeurs supérieures à > 5
indiquent une communauté en phase de sénescence[6]. L’application
d’un tel indice pour quantifier la qualité des masses d’eau est
assez direct. Elle peutvenir en complément de l’analyse classique
de la composition taxonomique. Elle est à relier avec
laclassification fonctionnelle qui s’appuie directement sur les
processus écologiques qui structurent lescommunautés.
-
Chapitre 3
Les lagunes méditerranéennes
3.1 Les lagunes méditerranéennes
Les lagunes du Languedoc-Roussillon s’étendent le long d’une
côte de 150 km sur une superficiede 40000 ha. Les lagunes
concernées par cette étude et les stations d’échantillonnage
correspondantessont représentées sur la figure 3.1. Cet ensemble
de lagunes présente des différences notables en termede
morphologie. La figure 3.2 présente les surfaces de bassin versant
et les volumes de chaque lagune.La description rapide des lagunes
suit les présentations proposées par [78] et [11]. Les lagunes
sontdécrites d’est en ouest. Seuls principaux les apports d’eaux
douces sont évoqués.
La lagune de Salses-Leucate ou Leucate (stations LES, LER et
LEN) est la deuxième plus grandelagune du Languedoc-Roussillon
après Thau. Elle communique avec la mer par trois graus.
Desapports permanents d’eau douce proviennent de résurgences
karstiques situées sur la rive occidentale.Cette lagune est
soumise aux apports irréguliers de cours d’eau non permanent.
L’étang de La Palme(station LAP) est également alimenté en eau
douce par des résurgences karstiques. Il communiqueavec la mer par
un grau naturel se situant au sud de l’étang.
Les étangs de Bages-Sigean, Campignol, Ayrolle et Gruissan
constituent le complexe lagunaire desNarbonnais. L’étang de
Bages-Sigean (stations BGS, BGM et BGN) est la troisième plus
importantelagune du Languedoc-Roussillon. Constituée de plusieurs
bassins elle communique avec la mer par legrau de Port-la-Nouvelle
situé à l’extrémité sud-est du bassin sud. Elle reçoit des
apports permanentsd’eau douce par une dérivation du canal de la
Robine dans sa partie centrale.
L’étang de Campignol (station CAM) est la plus petite des
lagunes étudiées. Les apports en eaudouce se font dans la partie
nord par le canal Saint-Louis et par une dérivation du canal de
laRobine. L’étang communique dans sa partie sud avec l’étang
d’Ayrolle par un chenal.
L’étang d’Ayrolle (stations AYR et AYN) communique avec la mer
par un grau situé à l’extrémitésud-est de l’étang. L’étang de
Gruissan (station GRU) entre en communication avec la mer par
unchenal.
20
-
CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 21
L’étang de Vendres (station VDR) est situé sur la rive gauche
de l’embouchure de l’Aude, ausein d’une vaste zone humide. Les
apports d’eau douce proviennent des eaux de ruissellement et
del’Aude. Les échanges avec la mer par une passe située au
sud-est de l’étang sont contrôlés.
L’étang de Thau (stations TWS, TES et TANG) est la plus grande
et la plus profonde deslagunes du Languedoc-Roussillon. Elle est
caractérisée par une activité conchylicole importante.
Lesprincipaux cours d’eau sont La Vène et Le Pallas qui se
déversent dans la zone nord-est de l’étang.La lagune reçoit
également les eaux des canaux de navigation : le canal du Midi au
sud-ouest quicommunique avec l’Hérault à Agde, et le canal du
Rhône à Sète à l’est. Elle communique avec lamer principalement
par le canal de Sète et par le grau de Pisses-Saumes à
l’extrémité sud.
Le canal du Rhône à Sète (CRS) relie l’étang de Thau au
Rhône. Il traverse le complexe des étangspalavasiens en séparant
les étangs côté mer au sud des étangs bordés par des zones
humides au nord.La circulation de l’eau est orientée d’est en
ouest et il existe de nombreuses passes permettant lacirculation de
l’eau entre ces lagunes. Le canal croise le Lez entre les étangs
d’Arnel et du Méjean.
L’étang d’Ingril Sud (station INS) communique avec la mer alors
qu’Ingril Nord (station INN)est alimenté en eau douce
essentiellement par des résurgences karstiques. L’étang de Pierre
Blanche(station PBE) ne possède pas de communication directe avec
la mer. L’étang de Vic (station VIC)est également alimenté par
des résurgences karstiques. C’est le plus profond des étangs
palavasiens.L’étang du Prévost (station PRE et PRW) est sous
l’influence du Lez par une passe dans sa partieest.
L’étang d’Arnel (station ARN) est sous l’influence de la Mosson
dont il reçoit les eaux principa-lement lors de crues. A l’est du
Lez, l’étang du Grec (station GRC) est le moins profond des
étangsétudiés. Il est alimenté essentiellement par les eaux du
CRS et isolé de la mer par un cordon littoralurbanisé. L’étang
du Méjean (stations MEE et MEW) est subdivisé en deux bassins, et
reçoit leseaux du Lez par un canal dans sa partie ouest.
L’étang de l’Or (station ORE et ORW) est bordé par une vaste
zone humide dont il reçoit desapports d’eau douce dans sa partie
nord et est. Il communique directement avec le CRS par
plusieurspasses, et indirectement avec la mer par le grau de Carnon
à l’extrême sud-ouest dont l’ouvertureest contrôlée.
-
CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 22
2.8 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8 4.0 4.2
42.4
42.6
42.8
43.0
43.2
43.4
43.6
ARN
AYNAYR
BGMBGN
BGS
CAM
GRC
GRU
INNINS
LAP
LEN
LERLES
MARN
MARS
MEEMEW
OREORW
PBE
PRE
PRW
TANGTES
TWSVDRVIC
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● ●●
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●●
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●
●
●
Leucate
La Palme
Bages
Ayrolle
Gruissan
Campignol
Vendres
Thau
Ingril
Pierre−Blanche
GrecArnel
Prévost
Méjean
La Marette
Or
Figure 3.1 – Localisation des stations d’échantillonnage et des
lagunes. Les stations sont identifiéespar un code de 3 ou 4
lettres majuscules. Pour l’étang de Vic la station et la lagune
possède le mêmenom.
-
CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 23
Figure 3.2 – Volumes et surfaces du bassin versant des lagunes
étudiées dans ce rapport.
-
CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 24
3.2 La base de données du Réseau de Suivi Lagunaire
L’étude repose sur la base des données acquises dans le cadre
du Réseau de Suivi Lagunaire(RSL). Cette base de données compile,
sur une trentaine de lagunes du littoral méditerranéen dusud de
la France et de Corse, les données relatives à des prélèvements
mensuels saisonniers ouestivaux. Ces données décrivent d’une part
la composition physico-chimique de la colonne d’eau(RSL), et
d’autre part l’abondance par classe de taille (cytométrie), la
biomasse chlorophyllienne etle contenu pigmentaire (analyse
pigmentaire HPLC) des communautés phytoplanctoniques (donnéesUM2
laboratoire Ecolag). Les 13 variables retenues pour les analyses
sont pour les paramètresenvironnementaux :
– la température de l’eau en degrés Celsius (t)– la salinité
(s)– le delta du pourcentage d’oxygène à saturation (o2s)– la
turbidité (tur)– la concentration en azote dissous en µM (nid)– la
concentration en phosphore dissous en µM (srp)– la concentration en
azote total en µM (nt)– la concentration en phosphore total en µM
(pt)
et pour les paramètres relatifs au phytoplancton :– la
concentration en chlorophylle a en mg.m−3 (chl)– la concentration
en phéopigments en mg.m−3 (phe)– nanoplancton en million de
cellules par litre (nano)– picoplancton en million de cellules par
litre (pico)– cyanobactérie en million de cellules par litre
(picocya)
La base de données relatives aux concentrations pigmentaires
contient les concentrations des 6pigments suivants :
– chlorophylle a (tout groupe),– chlorophylle b (chlorophytes),–
péridine (dinoflagellés),– fucoxanthine (diatomées),–
alloxanthine (cryptophytes),– zéaxanthine (cyanobactéries).
Les 5 dernières concentrations pigmentaires sont exprimées en
ratio par rapport à la somme de ces5 pigments.
Les bases ont été assemblées en utilisant comme clef
d’association les sites et les dates deséchantillons. Entre 2006
et 2010, 738 enregistrements renseignent 50 variables pour 68 sites
échantil-lonnés. La base de données des concentrations
pigmentaires a été construite en intégrant les fichiersfournis
par André Vaquer et Annie Pastoureau à la base de données RSL
pour les années et les sitescorrespondants (688 enregistrements).
Après jointure 666 enregistrements décrivant la
compositionphysico-chimique et la composition planctonique sont
disponibles. Les 116 échantillonnages effectuésdans le canal du
Rhône à Sète sont éliminés car ils ne concernent pas
directement le milieu lagunaire.Afin d’homogénéiser les
fréquences d’échantillonnage les stations échantillonnées moins
de 10 fois
-
CHAPITRE 3. LES LAGUNES MÉDITERRANÉENNES 25
sont éliminées, ainsi que les deux stations profondes de
l’étang de Thau. La base de données finalecontient alors 430
enregistrements.
-
Chapitre 4
Dynamique spatio-temporelle descommunautés
phytoplanctoniquesdans les lagunes méditerranéennes
Une analyse des données existantes est nécessaire avant la
mise en place de la procédure de calculd’un indicateur. Cette
démarche vise à expliciter les structures cohérentes et les
mécanismes associéspermettant de caractériser les écosystèmes
lagunaires [85]. Il s’agit donc de décrire analytiquementles
dynamiques spatiales et temporelles des compartiments physiques,
chimiques et biologiques deslagunes. En effet ces lagunes
présentent des différences morphologiques et hydrodynamiques
pou-vant impacter leurs modes de fonctionnement. Ces modes de
fonctionnement conditionnent le typeet l’abondance des espèces
phytoplanctoniques se trouvant dans les lagunes. Les descripteurs
uti-lisés sont les paramètres physico-chimiques et biologiques
référencés dans la base de données duRéseau de Suivi
Lagunaire. Dans un premier temps les paramètres physiques et
biologiques sontdécrits séparément afin d’apprécier les
variabilités spatiales et temporelles de chacun de ces
deuxcompartiments, puis les liens entre les deux sont évalués
analytiquement.
4.1 Paramètres physico-chimiques
Dans cette section seul les paramètres physico-chimiques
suivant sont utilisés : température (t),salinité (s), delta du
pourcentage d’oxygène à saturation (o2s), concentrations en azote
et phos-phore total (nt et pt) et concentration en chlorophylle a
(chl). Les unités sont reportées dans lechapitre précédent. La
figure 4.1 présente les distributions de ces paramètres pour
chaque lagune.Les concentrations en azote et phosphore total
permettent d’identifier clairement les lagunes trèseutrophisées
avec une médiane et un intervalle interquartile élevés (Grec, La
Marette, Méjean, Oret Vendres). Les autres lagunes montrent des
concentrations plus basses et moins variables. Lesdistributions en
concentration en chlorophylle a reflète ce gradient
d’eutrophisation. La salinité estun paramètre très variable
entre les lagunes : des lagunes oligohalines (Campignol, La Marette
etVendre en particulier) aux lagunes polyhalines à euhalines, les
valeurs en salinité s’étalent entre 0et 57.2 psu. L’oxygène
montre une variabilité élevé entre les lagunes et au sein de
chaque lagune.
26
-
CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 27
Figure 4.1 – Distribution des paramètres physico-chimiques pour
chaque lagune : azote total (nt),phosphore total (pt), température
(t), delta du pourcentage d’oxygène à saturation (o2s),
chloro-phylle a (chl) et salinité (s).
-
CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 28
Une analyse en composante principale est effectuée sur les
paramètres physico-chimiques stricts(en excluant la concentration
en chlorophylle a) afin (1) d’étudier les relations entre ces
paramètreset (2) d’évaluer la variabilité spatiale et temporelle
de ces paramètres.
Les 3 premières composantes principales permettent de
représenter respectivement 45, 25 et 16% de l’inertie totale. Le
premier axe principal est associé négativement avec les
concentrations enazote et phosphore total (fig. 4.2 a et b). Ces
deux paramètres sont très nettement corrélés entreeux. Le
deuxième axe est associé avec la température (fig. 4.2 b). La
salinité et le delta d’oxygènene sont pas clairement associés
avec un axe en particulier, bien que le vecteur associé à la
salinitésoit associé positivement et partiellement avec chacun de
ces 3 axes.
La projection des stations d’échantillonnage permet de résumer
la variabilité spatiale (fig. 4.2c et d) et temporelle (fig 4.3
a,b,c et d) dans les plans factoriels définis par ces composantes.
Enterme spatial, la majorité des stations se rassemble au centre
des plans factoriels (fig. 4.2 c,d). Leslagunes de Vendres, la
Marette, Campignol et l’Or sont décalées négativement le long du
premieraxe. Ce sont des lagunes très eutrophisées et donc
logiquement associées à cet axe. La représentationle long des
axes 1 et 3 (fig. 4.2 d) permet de séparer Vendres de Campignol et
la Marette le long del’axe 3. Sur ce plan l’Or se retrouve associer
avec l’ensemble des lagunes. Concernant la variabilitétemporelle,
l’ensemble des stations se regroupe au centre des plans factoriels
(fig. 4.3 a,b,c,d). Lavariabilité interannuelle (fig. 4.3 a,b) est
marquée pour les années 2006 (été très chaud associé
àl’apparition de malaigues) et 2010 (représentée par la
surdispersion des stations en bleu et rouge).La variabilité
saisonnière montre logiquement une différence entre les moins de
juin, juillet et aoûtau cours desquels ont lieu les
échantillonnages (fig 4.3 c,d). Cette variabilité est plus
élevée pour lesmois de juillet et d’août.
Il est intéressant de noter que si l’analyse multivariée
permet de distinguer des lagunes trèseutrophisées, elle ne permet
pas d’identifier les lagunes les moins eutrophisées. Les
paramètres phy-siques stricts (température, salinité, delta
d’oxygène) semblent suivre une évolution équivalente quelque
soit le niveau d’eutrophisation. La variabilité interannuelle est
faiblement marquée : seules lesannées 2006 et 2010 semblent être
plus variables que les autres années. Au niveau saisonnier lesmois
de juillet et août sont plus variables que le mois de juin.
Néanmoins les stations sont claire-ment regroupées aux centres
des plans factoriels : les valeurs des paramètres durant les 5
annéesd’échantillonnages sont donc relativement stables. La
variabilité spatiale est donc dominante.
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CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 29
−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0
−1.
0−
0.5
0.0
0.5
1.0
Composante 1 ( 45 %)
Com
posa
nte
2 (
24 %
)
t s
o2s
nt pt
(a) Cercle des corrélations
−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0−
1.0
−0.
50.
00.
51.
0
Composante 1 ( 45 %)
Com
posa
nte
3 (
16 %
)
t
s
o2s
nt pt
(b) Cercle des corrélations
−10 −8 −6 −4 −2 0 2
−3
−1
01
23
4
Axis1
Axi
s2
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Arnel Ayrolle Bages
Campignol
Grec
Gruissan
Ingril
La Marette
La Palme Leucate Mejean
Or
Pierre−Blanche Prevost Thau
Vaccarès Vendres
Vic
(c) Projection des stations
−10 −8 −6 −4 −2 0 2
−3
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01
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Axis1
Axi
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Ayrolle Bages
Campignol
Grec Gruissan Ingril
La Marette
La Palme Leucate Mejean
Or Pierre−Blanche Prevost
Thau
Vaccarès
Vendres Vic
(d) Projection des stations
Figure 4.2 – Résultats de l’analyse en composante principale
effectuée sur les paramètres physiquescentrés et réduits : (a)
cercle des corrélations pour les composantes principales 1 et 2,
(b) cercle descorrélations pour les composantes principales 1 et
3, (c) projection des individus sur le plan principaldéfini par
les composantes 1 et 2, (d) projection des individus sur le plan
principal défini par lescomposantes 1 et 3. Sur les figures (c) et
(d) les individus sont identifiés par la lagune. Le pourcentagede
la variance expliqué par les différentes composantes est indiqué
sur les axes.
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CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 30
−10 −8 −6 −4 −2 0 2
−3
−1
01
23
4
Axis1
Axi
s2
200620072008
20092010
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(a) Projection des stations
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2009 2010
(b) Projection des stations
−10 −8 −6 −4 −2 0 2
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(d) Projection des stations
Figure 4.3 – Résultats de l’analyse en composante principale
effectuée sur les paramètres physiquescentrés-réduits : (a) et
(c) projection des individus sur le plan principal défini par les
composantes1 et 2, (b) et (d) projection des individus sur le plan
principal défini par les composantes 1 et 3.Sur les figures (a) et
(b) les individus sont identifiés par l’année d’échantillonnage.
Sur les figures(c) et (d) les individus sont identifiés par le
mois d’échantillonnage. Le pourcentage de la varianceexpliquée
par les différentes composantes est indiqué sur la figure
4.2.
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CHAPITRE 4. DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS 31
4.2 Peuplements phytoplanctoniques
La figure 4.4 décrit les proportions relatives des groupes
phytoplanctoniques identifiés grâce auxconcentrations
pigmentaires par lagune. Les populations présentent une
variabilité élevée et desdifférences entre les lagunes très
marquées : cette variabilité est résumée dans la figure 4.5,
quireprésentent les populations médianes par lagunes entre 2006
et 2010. Les diatomées sont dominantesdans la moitié des lagunes
(table 4.1). A l’opposé, les chlorophytes sont minoritaires ou
absentspour l’ensemble des lagunes. Les autres groupes
phytoplanctoniques sont dominants dans 3 laguneschacun.
Arnel Ayrolle Bages Campignol Grec Gruissan Ingril La Marette La
Palmediat crypt diat diat diat crypt diat cyano dino
Leucate Mejean Or Pierre-Blanche Prevost Thau Vaccarès Vendres
Vicdiat crypt cyano dino diat diat diat cyano dino
Table 4.1 – Groupes phytoplanctoniques majoritaire en moyenne
par lagune : chlorophytes (chloro),cyanobactéries (cyano),
cryptophytes (crypto), diatomées (diat), dinoflagellés
(dino).
La figure 4.6 montre l’évolution annuelle de ces proportions
pour l’ensemble des lagunes. Lesdiatomées sont majoritaires (de 33
% à 53 % sur l’ensemble des groupes), suivies par les cryto-phytes
(de 13 à 23 % à l’exception de l’année 2006 : 2%). Si les
proportions de ces deux groupesphytoplanctoniques fluctuent entre
les années, les cyanobactéries sont relativement stables dans
letemps et représentent en moyenne 10 % des groupes présents. Les
dinoflagellés (4% en moyenne)et les chlorophytes (moins de 1% en
moyenne) sont les groupes minoritaires et ont une
variabilitéinterannuelle très marquée : présence de ces deux
groupes en 2006, quasi absence en 2007, retourdes chlorophytes en
2007 puis absence en 2009 et 2010 tandis que les dinoflagellés
sont absents en2008 puis présents en nombre en 2009 et 2010 (≈
10%).
L’analyse en composante principale de ces données
centrées-réduites permet de montrer s’il existedes associations
entre les groupes. Sur les cercles de corrélations (fig. 4.7 a,b)
les diatomées sontassociées positivement avec la première
composante principale (représentant 31 % de l’inertie to-tale).
Les cyanobactéries sont associées clairement avec la deuxième
composante (27% de l’inertietotale). Les dinoflagellés sont
associés négativement à la première composante et
positivement