Procesos en la Rizósfera Interfase Suelo-Raíz Susana Valle Laboratorio Suelo-Agua-Planta Universidad de Chile
Procesos en la RizósferaInterfase Suelo-Raíz
Susana ValleLaboratorio Suelo-Agua-Planta
Universidad de Chile
El suministro de las plantas con nutrientes minerales es el resultado de la interacción entre dos fenómenos: la disponibilidad de nutrientes en el suelo y la habilidad de las plantas para adquirirlos.
Para que se produzca la absorción de nutrientes es necesario que halla contacto entre las raíces y los iones del suelo.
RIZÓSFERA
Corresponde a aquella zona del suelo que está influenciada por las raíces, ya que los exudados radicales afectan procesos físicos, químicos y biológicos del suelo.
Importancia de las Raíces
ØAnclaje de las plantas
Ø Síntesis de reguladores de crecimiento
ØAbsorción de agua y nutrientes
ØMetabolización de asimilados para el crecimiento radical
Ø Solubilización de iones
ØAlmacenaje, etc.
Medición del Sistema Radical
ØDeterminación in situ
* Observación directa
* No destructivo
* Condición controlada o campo
* Rhizotrones
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Ø Separación de las raíces desde el suelo
* Método destructivo
* Dispersión de la muestra de suelo
* Separación mediante lavado
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
Determinaciones en el Sistema Radical
ØMateria seca
ØMateria fresca
ØLongitud radical
ØDensidad de longitud radical (Lv)
Ø Pelos radicales (número, masa, longitud, densidad)
ØRadio de la raíz (r1)
ØDistancia media entre raíces (r0)
Fuente: Claassen and Steingrobe, 1999.
Especie r0 Pelos radicales Nº/mm Long prom SAa
mm (mm) mm2/mm2 Cebolla 0.23 1 0.05 0.006 Ballica 0.07 45 0.34 1.2 Trigo 0.08 46 0.33 1.2 Raps 0.07 44 0.31 1.3 Tomate 0.1 58 0.17 0.6 Espinaca 0.11 71 0.62 1.9 Poroto 0.15 49 0.2 0.4
Propiedades morfológicas de las raíces (radio radical, r0, y pelos radicales) de siete especies de plantas.
Fuente: Adaptado de Claassen and Steingrobe, 1999).Nota: Se asumió un radio de pelo radical = 0.005 mm.aSA =área superficial de pelos radicales en mm2 por mm2 de área superficial de cilindro radical.
Suelo
Raíz Fase Sólida
Iones Sorbidos
Fase Líquida
1 Iones Sorbidos2 Transporte hacia la raíz3 Absorción por la raíz4 Liberación de exudados radicales
(Claassen and Steingrobe, 1999)
3
4
1
2
Sistema Suelo - Raíz
Perfil de concentración del ión en la rizósfera
ConcentracióndelIón
Distancia desde la raíz
(Claassen and Steingrobe, 1999)
Procesos involucrados en la transferencia de nutrientes desde el suelo a las plantas (Claassen and Steingrobe, 1999)
Desarrollo radical Longitud radicalDistribución radical
Morfología radical (arquitectura, diámetro, pelos radicales)
Absorción de Nutrientes Concentración en la superficie de la raízCinética de Absorción
Transporte desde el Transpiración
suelo a la raíz Concentración de la solución suelo(Difusión-Flujo de Masa) Gradiente de concentración
Coeficiente de difusión
Movilización por las raíces Depleción de la solución suelodesorción, disolución, Exudados radicales (iones H+/OH-, ag. reductores, quelantes, carboxilantes)
hidrólisis de comp. org. Composición química del suelo (pH, humus, minerales)
Propiedades físicas del suelo (textura,densidad, impedancia)Movilización por Infección de mycorhizas
asociación de organismos Bacterias
Procesos Factores involucrados
OBTENCIÓN DE NUTRIENTES DEL SUELO POR LA RAÍCES
Para que se produzca absorción,primero los nutrientes deben estar en contacto con las raíces.
Esto se puede producir de dos formas:
v Las raíces llegan a la zona en que se ubican los nutrientes. Intercepción Radical.v Los nutrientes son transportados hasta la
superficie de la raíz. Flujo de Masa y Difusión.
Intercepción Radical
La intercepción radical describe la cantidad de nutrientes que no se mueven hacia la raíz y que están disponibles para la absorción.
La intercepción radical provee a las raíces menos del 1% de los nutrientes del suelo.
Una excepción de lo anterior es el caso del Ca, ya que en suelos con alto contenido de este elemento, la cantidad interceptada puede ser mayor a la demanda.
Intercepción Radical
La intercepción radical es importante en el caso de los nutrientes de baja movilidad (P, algunosmicronutrientes)
Transporte de Iones hacia la Raíz
Cuando las raíces absorben agua y nutrientes, crean gradientes de potencial del agua del suelo y de concentración de nutrientes en la solución.
Por lo tanto se produce simultáneamente flujo de masa y por difusión.
FT = Fm + Fd
A. Flujo de Masa (Fm)
Es un flujo convectivo de nutientes disueltos en la solución desde la matriz del suelo hacia la raíz.
Fm = v * CL
Donde, Fm = flujo de masa (mol m-2 s-1)v = flujo de agua por transpiración (m3 m-2 s-1)CL = concentración del ión en solución (mol m-3)
Si el Fm es mayor al Influx, In (mol/cm s) se produce una acumulación de nutiente en la interfase suelo-raíz.
B. Flujo por Difusión (Fd)
La difusión es el movimiento aleatorio de iones o moléculas causados por agitación térmica (movimiento Browniano).
La fuerza conductora del movimiento es un gradiente de concentración.
Fd = - D dCdx
Donde, Fd = flujo difusivo (mol m-2 s-1)D = coeficiente de difusión (m2 s-1)dC/dx = gradiente de concentración (mol m-3 m-1)
De = DL x è x ƒ x dCL
dCDonde, De = coeficiente de difusión efectivo (m2/s)
DL = coeficiente de difusión del ión en agua (m2/s)è = contenido volumétrico de agua (m3/m3)ƒ = tortuosidad de la vía del ión
dCL/dC = inverso a capacidad buffer (b)CL = concentración del ión en solución (mol/m3)C = concentración total del ión difundible (mol/m3) (solución +
sorbido en equilibrio)
Capacidad tampón o buffer
Fuente: Adaptado de Claassen (2004)Phosphorus added (ppm)
0 200 400 600 800 1000 1200
Ph
osp
ho
rus
in s
oil
solu
tion
, p
pm
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
buffer power b =� C� CL
Inceptisol (40% smectite)Columbia
� CL
� CL = 1 - 0.1 = 0.9 mg L-1
� C
� C = 83 ppm = 108 mg L-1
b = = 1201080.9
Phosphorus added (ppm)
0 200 400 600 800 1000 1200
Ph
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oil
solu
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, p
pm
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0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
buffer power b =� C� CL
buffer power b =� C� CL
Inceptisol (40% smectite)Columbia
� CL
� CL = 1 - 0.1 = 0.9 mg L-1
� CL
� CL = 1 - 0.1 = 0.9 mg L-1
� C
� C = 83 ppm = 108 mg L-1
� C� C
� C = 83 ppm = 108 mg L-1
b = = 1201080.9
b = = 1201080.9
Coeficientes de difusión de Iones en el agua y en suelo (m2/s)
Fuente: Junk, 2002.
El coeficiente de difusión efectivo es un parámetro de movilidad del nutriente en el suelo y determina la distancia desde la cual la raíz puede obtener el nutriente.
�x = ï x De x t
Donde �x = es la distancia a la cual la disminución de la concentración del ión e un 20% de la concentración máxima en la superficie de la raíz.
Ión DL DeAgua (25°C) Suelo
NO-3 1.9 x 10-9 10-10 – 10-11
K+ 2.0 x 10-9 10-11 – 10-12
H2PO-4 0.9 x 10-9 10-12 – 10-15
Importancia de la Intercepción radical, flujo de masa y difusión en el suministro de nutrientes para un cultivo de maíz (kg/ha)
Fuente: Junk, 2002.
Nutriente Cantidad necesaria para Cantidades aproximadas suministradas por:9500 kg grano/ha Intercepción
radical Flujo de
masaDifusión
Nitrógeno 190 2 150 38Fósforo 40 1 2 37Potasio 195 4 35 156Calcio 40 60 150 0Magnesio 45 15 100 0Azufre 22 1 65 0
Propiedades del suelo que afectan el suministro de nutrientes a la planta
* Concentración de la solución suelo
* b = dC/dCL
N 0.1-0.5
K 10-100P 50-5000
* Capacidad de retención de agua en el suelo
Distribución del volumen de poros (textura)
* Densidad aparente del suelo y el efecto de la compactación
Disminuye la fracción de poros de mayor longitud Cambia las propiedades de almacenamiento de aguaImpedancia mecánica
* Temperatura
Factores del suelo que afectan la difusión de fosfato en un Luvisol
Fuente: Adaptado de Junk, 2002.
Da Aplicación Contenido CL C b è ƒ De 10-13
(g/cm3) de P (mg/kg) Agua (g/g) (ìmol/Lsolución)
(ìmol/Lsuelo)
(cm 3/cm3) (m2/s)
1.3 0 0.2 0.1 0.29 2926 0.26 0.25 0.210 0.32 0.1 0.29 2906 0.42 0.51 0.66
300 0.2 108 8.56 79 0.26 0.25 7.32300 0.32 115 9.02 78 0.42 0.51 24.44
1.5 0 0.2 0.1 0.31 3097 0.3 0.27 0.230 0.27 0.1 0.31 3048 0.41 0.4 0.48
300 0.2 112 9.34 83 0.3 0.27 8.69300 0.27 109 9.33 86 0.41 0.4 16.97
1.65 0 0.2 0.1 0.31 3087 0.33 0.28 0.270 0.23 0.1 0.31 3074 0.38 0.34 0.32
300 0.2 115 10.12 88 0.33 0.28 9.35300 0.23 111 10.38 93 0.38 0.34 10.74
Factores de la planta que afectan la absorción de nutrientes (Capacidad de adquisición)
* Influjo neto (I) por unidad de longitud de raíz
* Relación longitud radical (RL) y masa del brote (SW)
* Duración de la absorción en cada segmento de raíz (t)
X = I x RL x 100SW
Donde, X = porcentaje del nutriente en el brote
A. Cinética de absorción
Fuente: Adaptado de Claassen, 2004.
El influjo de nutrientes a la planta sigue la curva de saturación
Generalmente las raíces son altamente eficientes cuando absorben en rangos de baja concentración
El Influjo está descrito por la ecuación de Michaelis-Menten
In = Imáx (CL - CLmín)
Km + CL - CLmínDonde, Imáx (pmol/m2s)
Km (mmol/m3)
CL , CLmín (mmol/m3)
In, determinado por la demanda del brote, es decir, la demanda regula la absorción
Km, constante de Michaelis-Menten, describe la afinidad de la raíz por el nutriente e indica la eficiencia de absorción a baja concentración.
CLmín, concentración a la cual el In es cero
Estos parámetros pueden variar según:* Tipo de nutriente* Especie* Genotipo* Edad de la raíz* Estado nutricional de la planta
B. Tamaño del sistema radical
Es importante el desarrollo del sistema radical en las primeras de crecimiento y en la absorción de nutrientes de baja movilidad
Lv (densidad radical) es el parámetro que determina la distancia media entre raíces (r1) y ésta, determiana el volumen de suelo que las raíces pueden explorar para el proceso de absorción
La relación raíz/brote (R/B) determina la cantidad de raíces que alimentarán a una unidad de brote. Esta relación cambia con el ciclo de vida de la planta y tiende a modificarse según el requerimiento nutricional
Relación raíz/brote (R/B) e Influx de P para siete especie diferentes. (Adaptado de Junk, 2002)
Influx P (pmol/m s)
Cebolla
2.5
Raíz/Brote(m/g)
2.0
10
1.5
1.0
0.5
8
6
4
Poroto Tomate Trigo Ballica Raps Espinaca
2
P en el brote ( %) 0.14 0.15 0.16 0.29 0.32 0.40 0.64
R/B
Influx
C. Propiedades morfológicas de la raíz
* Arquitectura del sistema radical
Determina la distribución espacial del sistema radical en el suelo
Fundamental en el acceso de la planta al nutriente
Afecta la competencia entre raíces
* Área de raíz/masa raíz
Vs = � r + � r2
2r0Donde, Vs, volumen específico de suelodel cual los nutrientes difunden
� r, distancia de difusión
r0, radio de raíz
Volumen específico de suelo (Vs) por área superficial de cilindro de raíz, pelo radical y mycorhiza, en función de su radio (r0).
Se asumió � r = 0.2 cm.Fuente: Adaptado de Junk,2002.
r0 Vs (10-2 cm) (cm3/cm2)
Cilindro radical 1.5 1.5 Pelo radical 0.05 10 Hifa 0.015 133
Movilización de Nutrientes
Debido a la liberación de agentes:* Acidificantes* Quelantes* Reductores* Enzimas
Importante en adquisición de micronutrientes, K y P en suelos deficientes
Proceso afectado por fuentes nitrogenadas
Cambios de pH pueden afectar dinámica de nutrientes
Bibliografía
Barber, S. 1995. Soil Nutrient Bioavailability: A Mechanistic Approach. Second Edition. John Wiley & Sons Inc. 413 p.
Claassen, N. and Steingrobe,B. 1999. Mechanistic simulation models for abetter understanding of nutrient uptake from soil. En: Mineral nutrition of crops. Fundamental mechanisms and implications. Rengel, Z. (Ed.). Capítulo 12.
Junk, A. 2002. Dynamics of nutrient movement at the soil-root interface. En: Plant roots the hidden half. Waisel,Y. and Eshel, A (Ed.). Third Edition.
Junk, A. and Claassen, N. 1997. Ion diffusion in the soil-root system.