-
33
SYLVIA 47 / 2011
Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) v závislosti na typu
obývaného prostředí: shrnutí výsledků z České republiky
Diet of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) in relation to
habitat type: a summary of results from the Czech Republic
Martin Čech1, 2, 3 & Pavel Čech3
1 Ústav pro životní prostředí, Přírodovědecká fakulta UK v
Praze, Benátská 2, CZ-128 01 Praha 2; e-mail:
[email protected]
2 Biologické centrum AV ČR, v.v.i., Hydrobiologický ústav, Na
Sádkách 7, CZ-370 05 České Budějovice
3 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Blanická 1299, CZ-258 01 Vlašim; e-mail:
[email protected]
Čech M. & Čech P. 2011: Potrava ledňáčka říčního (Alcedo
atthis) v závislosti na typu obývaného prostředí: shrnutí výsledků
z České republiky. Sylvia 47: 33–47.
Potrava ledňáčka říčního (Alcedo atthis) byla studována na
základě rozboru 21 hnízdních se-dimentů (tvořen masou vývržků z
jednoho hnízdění / hnízdní sezóny) na Slapské přehradě, řece
Blanici a na pěti pstruhových potocích v České republice v letech
1999–2009. S využitím diagnostických kostí (maxillare, dentale,
intermaxillare, praeoperculare, operculare, ossa pha-ryngea,
glossohyale, palatinum, praevomer) bylo celkem v potravě ledňáčka
říčního identifiko-váno 11 149 ryb 26 druhů a 6 čeledí (Cyprinidae,
Percidae, Salmonidae, Cottidae, Balitoridae, Esocidae). Velikost
dominantní rybí kořisti, jako je např. hrouzek obecný (Gobio
gobio), jelec tloušť (Leuciscus cephalus), okoun říční (Perca
fluviatilis) a plotice obecná (Rutilus rutilus), byla
rekonstruována pomocí lineárních regresních závislostí mezi
velikostí diagnostické kosti a celkovou délkou ryby (LT). Velikost
lovených ryb se v extrémních případech pohybovala mezi 1,5 a 12 cm
LT (maximální velikost byla druhově závislá a lišila se podle tvaru
těla a přítomnosti trnů na skřelových kostech a tvrdých, ostrých
paprsků v ploutvích), optimální velikost byla 5 až 8 cm LT.
Diet of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) was studied by
examination of 21 nest sediments (composed of the mass of
regurgitated pellets from one breeding event / season) at the Slapy
Reservoir, Blanice River, and five trout streams in the Czech
Republic in the years 1999–2009. Based on diagnostic bones
(maxillare, dentale, intermaxillare, praeoperculare, operculare,
ossa pharyngea, glossohyale, palatinum, praevomer), a total of
11,149 individuals of 26 fish species and 6 families (Cyprinidae,
Percidae, Salmonidae, Cottidae, Balitoridae, Esocidae) were
identi-fied in the diet. Sizes of the dominant fish prey, such as
the Gudgeon (Gobio gobio), European Chub (Leuciscus cephalus),
European Perch (Perca fluviatilis) and Roach (Rutilus rutilus),
were reconstructed using linear regression equations between
measured dimensions of the diagnostic bone and total body length of
the fish (LT). The size of fish prey ranged between 1.5 and 12 cm
(maximum size was species dependent and differed according to body
shape and the presence of thorns on opercular bones and hard sharp
rays in fins), the optimum size was from 5 to 8 cm.
Keywords: diagnostic bones, European Chub, European Perch,
Gudgeon, nest sediment, Roach
-
34
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
ÚVOD
Ledňáček říční (Alcedo atthis) je jedním z nejvíce
specializovaných rybích pre-dátorů. Podle dosavadních poznatků se
zdá, že si svou kořist vybírá mnohem více podle velikosti než podle
druhové pří-slušnosti, neboť na různých typech vod vykazuje jeho
potrava výrazné rozdíly v druhovém složení, ale zcela minimální
rozdíly ve velikostním složení lovených ryb (Hallet 1977, Reynolds
& Hinge 1996, Čech & Čech 2007b). Ačkoli je tento drobný
pták skutečným klenotem sto-jatých i tekoucích vod, ale navíc i
bio-indikátorem vysoké kvality životního prostředí, pro svou
potravní vyhraněnost je odpradávna pronásledován rybáři (Bubeníček
1898). V sádkových chovech nebo na menších pstruhových revírech
může ledňáček říční za jistých okolností skutečně působit
nezanedbatelné ztráty na rybách. Vhodným rybářským mana-gementem
však lze tyto škody omezit na naprosté minimum (např. Čech 2006a,
Čech & Čech 2007a, b, 2009b).
Protože potravě ledňáčka říčního na území České republiky byla
doposud vě-nována jen minimální pozornost (Hudec & Šťastný
2005) a i v celosvětovém měřít-ku je kvalitních dat o jeho potravní
biolo-gii oproti rybožravým predátorům, jako je např. kormorán
velký (Phalacrocorax carbo) nebo vydra říční (Lutra lutra), jen
omezené množství (Hallet 1977, 1982, Reynolds & Hinge 1996,
Campos a kol. 2000), bylo jedním z prioritních úkolů projektů
zabývajících se ledňáč-kem říčním v celorepublikovém progra-mu
Českého svazu ochránců přírody „Ochrana biodiverzity“ detailní
studium potravních nároků ledňáčka říčního v jednotlivých typech
prostředí. Cílem projektů bylo zjistit druhové a velikostní
spektrum kořisti na modelovém příkla-du Slapské přehrady (Čech
& Čech 2003, 2005a, 2006), řeky Blanice (Čech 2001b,
c, Čech & Čech 2006) a na příkladu ně-kolika pstruhových
potoků ve Středních Čechách a v kraji Vysočina (Čech & Čech
2001a, b, 2006, 2009b), zhodnotit vliv tohoto rybího predátora na
lokální ichtyofauny (např. Čech & Čech 2006, 2009b), vyčíslit
případné škody na cílo-vých druzích ryb (Čech & Čech 2001b,
2004, 2009b) a osvětová činnost pod-ložená fakty, nikoli
smyšlenkami (např. Čech 2001a, b, c, Čech & Čech 2001a, b,
2003, Čech 2006a, b, c).
Předkládaná studie shrnuje dosavadní výsledky projektů 02/19
základní orga-nizace ČSOP ALCEDO (viz
http://www.alcedo-atthis.wu.cz/) za roky 1999–2009.
MATERIÁL A METODIKA
Do studie byly shrnuty výsledky analýz hnízdních sedimentů
ledňáčka říčního z následujících typů prostředí, hnízdních lokalit
a let (obr. 1):1) ÚN Slapy (přehrada s energetickým
a rekreačním využitím obhospoda-řovaná Českým rybářským svazem,
Územním svazem města Prahy) – hnízdní sediment z lokality Nová
Živohošť z roku 1999, 2000 a 2001 (Čech & Čech 2005a, 2006), z
lokality Smilovice z roku 2000 (Čech & Čech 2006) a z lokality
Kobylníky z roku 2003 a 2004.
2) Blanice (řeka obhospodařovaná míst-ní organizací ČRS Vlašim)
– hnízdní sediment z lokality Hrádek z roku 1999 a 2000 (Čech
2001b) a z lokality Smršťov z roku 1999 a 2000 (Čech 2001c).
3) Chotýšanka (pstruhový potok ob-hospodařovaný MO ČRS Vlašim) –
dva hnízdní sedimenty z lokality Slověnice z roku 1999 (Čech 2001a;
Čech & Čech 2001a, b) a z lokality Takonín z roku 2000 (Čech
2001a; Čech & Čech 2001b) a 2006 (Čech & Čech 2007a).
-
35
SYLVIA 47 / 2011
4) Křešický potok (pstruhový potok obhospodařovaný MO ČRS Český
Šternberk) – hnízdní sediment z roku 2000 (Čech & Čech 2006) a
2004 (Čech & Čech 2009b).
5) Losinský potok (pstruhový potok ob-hospodařovaný MO ČRS
Kácov) – hnízdní sediment z roku 2004 (Čech & Čech 2009b).
6) Štěpánovský potok (pstruhový potok obhospodařovaný MO ČRS
Soutice) –
hnízdní sediment z roku 2000, 2001 a 2003 (Čech & Čech
2004).
7) Martinický potok (pstruhový potok ob-hospodařovaný MO ČRS
Humpolec) – hnízdní sediment z roku 2000 (Čech & Čech 2006,
2009b). Jednotlivé sedimenty byly odebrány
z hnízdní komůrky ledňáčka říčního ihned po skončení příslušné
hnízdní sezóny po předchozích pravidelných kontrolách obsazení nory
a úspěšnosti
Obr. 1. Hnízdiště ledňáčka říčního (Alcedo atthis) na (a) ÚN
Slapy a na (b) Blanici, Chotýšance, Křešickém potoce, Losinském
potoce, Štěpánovském potoce a Martinickém potoce odkud byly
odebrány hnízdní sedimenty pro zjištění druhového spektra lovené
kořisti.Fig. 1. Nest sites of the Common Kingfisher (Alcedo atthis)
at (a) the Slapy Reservoir and at (b) the Blanice River, Chotýšanka
stream, Křesický stream, Losinský stream, Štěpánovský stream and
Martinický stream where the nest sediments were taken for the
estimate of species spectra of the hunted prey.
-
36
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
hnízdění metodikou uváděnou Čechem & Čechem (2005a, 2007b).
Hnízdní se-diment tvořený masou rozšlapaných potravních vývržků
obsahuje kosterní zbytky ulovených a natrávených ryb (ledňáček
říční má nedokonalé trávení), tedy kompletní záznam o tom, čím byla
mláďata krmena během hnízdní sezó-ny, včetně částečného záznamu o
potra-vě dospělých ptáků po dobu hnízdění (Čech 2006b, Čech &
Čech 2007a).
Každý hnízdní sediment byl na 48 ho-din ponořen do roztoku vody
a de-tergentního prostředku, následně byl proplachován, sušen a
analyzován pod binokulární lupou (zvětšení 8krát a 16krát) (Čech
& Čech 2004, 2005a, 2007b). K určení druhového a velikost-ního
spektra ledňáčkem lovených ryb byly použity typické kosti hlavy,
jako jsou čelisti (maxillare, dentale, interma-xillare), kosti
skřelové (praeoperculare, operculare), kosti požerákové (ossa
pha-ryngea), kost podjazyková (glossohyale) a kosti patrové
(palatinum, praevomer) (Pekař 1965, Hanel 1992, Hanel 1998, Čech
& Čech 2001a, 2004, 2005a, 2007a). Kromě nepárových kostí, jako
je kost podjazyková a kost radličná (praevo-mer), byly ostatní
diagnostické kosti párovány (tj. vytvořeny dvojice levých a pravých
kostí stejné velikosti), takže celkový počet ryb ve vzorku byl dán
počtem párů párových kostí a počtem nevypárovaných kostí, buď
levých nebo pravých, podle toho, které ve vzorku převažovaly (Čech
et al. 2008, Čech & Čech 2009b). Názorné příklady
diagnos-tických kostí viz Čech & Čech (2006, 2007b), Čech et
al. (2008) a Čech & Vejřík (2011), rovnice pro výpočet
veli-kosti jednotlivých druhů ryb (udávána vždy celková délka – LT;
longitudo totalis, tj. od špičky rypce po nejzazší konec ocasní
ploutve) z velikosti nalezených di-agnostických kostí (požerákových
kostí, čelistí, skřelových kostí), včetně způsobu
měření těchto kostí viz Čech et al. (2008) a Čech & Vejřík
(2011). Rovnice pro výpočet velikosti mřenky mramorované (Barbatula
barbatula) z nalezených kostí požerákových byla převzata z práce
Reynoldse & Hingeho (1996).
Výsledky analýz hnízdních sedimentů byly pro potřeby této
shrnující potravní studie doplněny o některé další, unikátní a
doposud nepublikované poznatky dru-hého z autorů nashromážděné za
více než 35 let monitoringu hnízdní biologie ledňáčka říčního ve
Středních Čechách a v kraji Vysočina, jakož i o poznatky z
opakovaného, úspěšného odchovu opuštěných mláďat ledňáčka říčního v
záchranné stanici pro handicapované živočichy ve Vlašimi.
VÝSLEDKY
Od roku 1999 do roku 2009 bylo ve Středních Čechách a v kraji
Vysočina analyzováno celkem 21 hnízdních sedi-mentů ledňáčka
říčního ze sedmi růz-ných typů prostředí (přehrada – ÚN Slapy; řeka
– Blanice; pstruhové potoky – Chotýšanka, Losinský potok, Křešický
potok, Martinický potok, Štěpánovský potok), ve kterých byly
nalezeny diagnos-tické kosti 11 149 ryb, 26 druhů a 6 čeledí
(kaprovití – Cyprinidae, mřenkovití – Balitoridae, štikovití –
Esocidae, lososo-vití – Salmonidae, vrankovití – Cottidae,
okounovití – Percidae). Potravu ledňáčka říčního tvořily jmenovitě
tyto druhy ryb (řazeno sestupně podle podílu zastou-pení v potravě;
průměr ze všech typů prostředí, obr. 2): hrouzek obecný (Hr; Gobio
gobio), jelec tloušť (Tl; Leuciscus cephalus), okoun říční (Oř;
Perca flu-viatilis), plotice obecná (Pl; Rutilus ru-tilus), ouklej
obecná (Ouk; Alburnus alburnus), pstruh obecný (Po; Salmo trutta),
vranka obecná (Vr; Cottus gobio), střevlička východní (Střv;
Pseudorasbora parva), jelec proudník (Jp; Leuciscus
-
37
SYLVIA 47 / 2011
leuciscus), mřenka mramorovaná (Mm; Barbatula barbatula), bolen
dravý (Bo; Aspius aspius), štika obecná (Š; Esox luci-us), parma
obecná (Pa; Barbus barbus), cejn velký (Cv; Abramis brama), ježdík
obecný (Jež; Gymnocephalus cernuus), lín obecný (L; Tinca tinca),
siven americ-ký (Si; Salvelinus fontinalis), jelec jesen (Jj;
Leuciscus idus), candát obecný (Ca; Sander lucioperca), slunka
obecná (Slu; Leucaspius delineatus), perlín ostrobři-chý (Pn;
Scardinius erythrophthalmus), kapr obecný (K; Cyprinus carpio),
os-troretka stěhovavá (Ostr; Chondrostoma nasus), podoustev říční
(Pod; Vimba vimba), karas stříbřitý (Ks; Carassius auratus), cejnek
malý (Cm; Abramis bjoerkna).
Na ÚN Slapy byl ve všech letech a na všech sledovaných
lokalitách dominant-ním druhem v potravě ledňáčka říčního okoun
říční (57,9–86,5 % potravy), ná-sledován ouklejí obecnou (2,6–14,4
%) a ploticí obecnou (2,6–12,2 %). Vedle typických přehradních
druhů ryb, jako je např. candát, ježdík, bolen a štika, ledňáček
pravidelně lovil i pstruha obec-ného (1–4 kusy každý rok, kromě
loka-lity Kobylníky v roce 2003). Na lokalitě Kobylníky byly v roce
2004 v hnízdním sedimentu navíc nalezeny i diagnostic-ké kosti dvou
mřenek mramorovaných a jedné vranky obecné. Tyto úlovky zřej-mě
pocházejí z ústí malých potoků vléva-jících se do přehrady, nebo
přímo z těch-to potoků (chovné pstruhové kapiláry ČRS), na které
ledňáček příležitostně také zaletuje, zvláště v době, kdy je na
hlavním tělese nádrže rušen rekreanty. Celkem na ÚN Slapy ledňáček
ulovil 18 druhů ryb (obr. 2). Kromě ryb byl na lokalitě Smilovice v
roce 2000 zazna-menán v potravě ledňáčka říčního i rak (Astacidae),
velké larvy vážek (Odonata) a potápník vroubený (Dytiscus
margina-lis). Podobně na lokalitě Nová Živohošť byl v roce 2000 v
hnízdním sedimen-
tu nalezen exoskelet velké larvy šídla (Anax sp.).
Na řece Blanici byl v obou sledova-ných letech a na obou
lokalitách v potra-vě ledňáčka říčního významněji zastou-pen
hrouzek obecný (18,0–46,6 %) a je-lec tloušť (9,4–13,5 %), na
lokalitě Hrádek pak plotice obecná (22,4 a 55,9 %) a na lokalitě
Smršťov střevlička východní (26,7 a 64,0 %). Celkem na Blanici
ledňá-ček ulovil 15 druhů ryb (obr. 2).
Na Chotýšance byl dominantním dru-hem v potravě ledňáčka říčního
hrouzek obecný (33,8–61,6 %), a to na obou lo-kalitách a ve všech
sledovaných letech. Významněji zde byl v potravě zastoupen i jelec
tloušť (5,1–24,8 %), na lokalitě Slověnice pak mřenka mramorovaná
(18,9 %) a plotice obecná (14,7 %) a na lokalitě Takonín okoun
říční (až 41,4 % v roce 2006). Celkem na Chotýšance led-ňáček
ulovil 13 druhů ryb (obr. 2).
V případě Losinského potoka byl do-minantním druhem v potravě
ledňáčka říčního jelec tloušť (24,8 %), následo-ván vrankou obecnou
(17,2 %), ouklejí obecnou (16,7 %), hrouzkem obecným (13,0 %) a
ploticí obecnou (10,2 %). Celkem zde ledňáček ulovil 17 druhů ryb
(obr. 2). Kromě ryb byla v hnízdním se-dimentu ledňáčka říčního
nalezena i ješ-těrka (Lacerta sp.) ve velikosti přibližně 9 cm,
blíže viz Čech & Čech (2005b). V roce 2009 byl na Losinském
potoce chycen do ornitologické nárazové sítě ledňáček, který svým
mláďatům nesl ho-řavku duhovou (Rhodeus sericeus).
Na Křešickém potoce byla potrava ledňáčka říčního silně
ovlivněna vysa-zováním pstruha obecného. V roce, kdy pstruh nebyl
vysazen (2000), lovil ledňá-ček především hrouzka obecného,
ploti-ci obecnou, jelce tlouště, ouklej obecnou a jelce proudníka
(celkem 80,7 % kořis-ti). Pstruh tvořil jen zanedbatelnou slož-ku
potravy (0,8 %). V roce 2004, kdy MO ČRS Český Šternberk vysadila
do revíru
-
38
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
juvenilní jedince pstruha obecného, byl právě pstruh dominantní
kořistí ledňáč-ka říčního (55,1 % kořisti), naopak druhy zmíněné
výše tvořily jen 22,2 % potra-vy (podrobněji viz Čech & Čech
2006, 2009b). Celkem na Křešickém potoce ledňáček ulovil 16 druhů
ryb (obr. 2).
Na Martinickém potoce byl dominant-ním druhem v potravě ledňáčka
říčního jelec tloušť (24,5 %), následován okou-nem říčním (16,9 %)
a vrankou obec-nou (16,5 %). Významněji byl loven také pstruh
obecný (9,6 %), hrouzek obecný (9,6 %), plotice obecná (8,2 %) a
ouklej obecná (6,7 %). Celkem zde ledňáček ulovil 13 druhů ryb
(obr. 2).
V případě Štěpánovského potoka byla potrava ledňáčka říčního
dramaticky ovlivněna katastrofickou povodní v roce 2001 i
následnými celorepublikovými povodněmi v roce 2002 (blíže viz Čech
& Čech 2004). Před povodněmi byl do-minantním druhem v potravě
ledňáčka říčního pstruh obecný (44,4 %), násle-dován jelcem
tlouštěm (13,5 %), ploti-cí obecnou (10,0 %), vrankou obecnou (8,8
%) a jelcem proudníkem (8,4 %). Při katastrofické povodni v roce
2001 se průtok vody v potoce jednorázově zvýšil více než 500krát z
průměrného letního průtoku 0,2 m3 s-1 na více než 100 m3 s-1.
Původní substrát dna (štěrk, písek, valouny do velikosti lidské
hlavy) byl vynesen na okolní louky a vzápě-tí, v závěru povodňové
vlny, nahrazen těžkým bahnem z vyplavených rybníků a splachy z
polí. Lokální ichtyofauna byla z velké části vyplavena do Sázavy a
nahrazena rybami z výše položených úseků a z vyplavených rybníků.
Po této povodňové vlně byla dominantním dru-hem v potravě ledňáčka
říčního ouklej obecná (56,6 %), následována ploticí obecnou (17,6
%) a jelcem tlouštěm (12,2 %). Pstruh obecný z potravy led-ňáčka
úplně vymizel, vranku ledňáček ulovil jedinou. Celorepublikové
povod-
ně v roce 2002 neměly na Štěpánovský potok zdaleka tak
dramatický dopad jako lokální povodeň z roku 2001. Průtok se zvýšil
pouze dvacetinásobně, navíc vysoká voda v Sázavě umožnila migraci
nových druhů ryb do vyšších partií poto-ka (Štěpánovský potok
sloužil jako refu-gium pro ryby ze Sázavy). Rok po
celore-publikových povodních dominoval v po-travě ledňáčka říčního
na Štěpánovském potoce jelec tloušť (21,4 %), následován hrouzkem
obecným (20,8 %), bolenem dravým (13,8 %) a ouklejí obecnou (13,4
%). Ledňáček příležitostně lovil také vranku obecnou (9,2 %), která
se zřejmě z přítokových kapilár vrátila do hlavního toku
Štěpánovského potoka. Celkem na Štěpánovském potoce ledňá-ček
ulovil 19 druhů ryb (obr. 2), včetně málo běžných druhů jako je
siven ame-rický (patrně výsledek epizodického vy-sazování MO ČRS
Soutice), parma obec-ná (nalezena i v případě Losinského a
Křešického potoka, které jsou taktéž přítoky Sázavy), ostroretka
stěhovavá, jelec jesen a slunka obecná.
Pouze osm druhů ryb (hrouzek obec-ný, jelec proudník, jelec
tloušť, ouklej obecná, plotice obecná, mřenka mramo-rovaná, pstruh
obecný a okoun říční) bylo nalezeno v potravě ledňáčka říční-ho jak
na ÚN Slapy, tak na řece Blanici i na všech pěti pstruhových
potocích (obr. 2).
Z hlediska velikosti lovené kořisti lze podle dosavadních
výsledků šetření kon-statovat, že ledňáček říční loví ryby ve
velikostním rozmezí 1,5–12 cm LT, při-čemž optimální velikost
kořisti (druhově nezávislá) představují ryby ve velikosti 5–8 cm LT
(obr. 3). Maximální velikost lo-vené kořisti je naopak druhově
specific-ká a je striktně závislá na tvaru těla ryby (torpédovité
vs. vysokotělé nebo jinak bachraté ryby) a eventuálním arsená-lu
ostrých tvrdých paprsků v ploutvích (ryby okounovité), či
nebezpečných
-
39
SYLVIA 47 / 2011
trnů na skřelových kostech (ryby okou-novité, ryby vrankovité).
Ryby ideálně torpédovitého tvaru těla bez jakýchkoli trnů na
skřelových kostech nebo ost-rých, tvrdých paprsků v ploutvích, jako
je např. pstruh obecný, jelec tloušť nebo ouklej obecná, ledňáček
loví ve výjimeč-ných případech až do maximální velikos-ti 12 cm LT.
U hrouzka obecného, který má masivnější hlavu, je limitní
velikost
11 cm LT, stejně jako pro vysokotělejší plotici obecnou. Okouna
říčního, který disponuje jak tvrdými paprsky v plout-vích, tak trny
na skřelových kostech, navíc má stejně jako plotice vyšší tělo, si
ledňáček troufne lovit již jen do ma-ximální velikosti 10 cm LT.
Vranku obec-nou, která na rozdíl od okouna má ještě extrémně
širokou hlavu, loví ledňáček již jen do maximální velikosti 9 cm
LT
Obr. 2. Druhové složení potravy ledňáčka říčního na ÚN Slapy, na
Blanici, Chotýšance, Losinském, Křešickém, Martinickém a
Štěpánovském potoce (pouze rybí kořist). Číslo v závor-ce značí
celkový počet druhů. Kategorie ostatní / others* ÚN Slapy: Hr, Jp,
Tl, Bo, Cv, Ks, K, Pn, Mm, Š, Po, Vr, Jež, Ca; Blanice: Jp, L, K,
Cm, Cv, Mm, Š, Po, Ca; Chotýšanka: Jp, Ouk, K, Cv, Střv, Po, Vr,
Ca; Losinský p.: Pa, L, Jp, Mm, Pn, Š, Střv, Ostr, Pod, Oř;
Křešický p.: Bo, Pa, L, Cv, Mm, Š, Vr, Jež; Martinický p.: Jp, Bo,
Cv, Mm, Š, Ca; Štěpánovský p.: Jj, Pa, K, Střv, Ostr, Slu, Mm, Š,
Si, Oř, Ca.Fig. 2. Species composition in the diet of the Common
Kingfisher at the Slapy Reservoir, Blanice River, Chotýšanka
stream, Křešický stream, Losinský stream, Štěpánovský stream and
Martinický stream (only fish prey included). Numbers in brackets
indicate the total number of identified species. See Summary for
abbrevations of the names of fish species.
100 %
90 %
80 %
70 %
60 %
50 %
40 %
30 %
20 %
10 %
0 %
n= 3041 n=2891 n=1653 n=1165 n=419 n=822 n=1158
ÚN Slapy Blanice Chotýšanka Losinský p. Křešický p. Martinický
p. Štěpánovský p. (18) (15) (13) (17) (16) (13) (19)
Hrouzek obecný Jelec proudník Jelec tloušť(Gobio gobio)
(Leuciscus leuciscus) (Leuciscus cephalus)
Plotice obecná Ouklej obecná Bolen dravý(Rutilus rutilus)
(Alburnus alburnus) (Aspius aspius)
Střevlička východní Mřenka mramorovaná Pstruh obecný
(Pseudorasbora parva) (Barbatula barbatula) (Salmo trutta)
Vranka obecná Okoun říční Ostatní/others*(Cottus gobio) (Perca
fluviatilis)
-
40
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
(obr. 3). I tak většina udušených mláďat připadá na vrub právě
vrance obecné v případech, kdy nedostatečně usmr-cená ryba vzpříčí
své skřele právě ve chvíli, kdy je polykána (P. Čech, vlastní
pozorování). Jakmile se skřelové trny zaseknou do stěn trávicí
trubice, další polykání kořisti, nebo i její vyvržení, je
zcela vyloučeno. Mládě se buď udusí do několika minut, nebo
uhyne vysílením do několika hodin.
Pouze během prvních dvou dnů živo-ta je mláďatům ledňáčka
říčního přiná-šena do hnízdní komůrky skutečně malá kořist (ryby ve
velikosti 2–5 cm LT). Od stáří tří dnů jsou jim již přinášeny
ryby
Obr. 3. Srovnání velikosti ryb (devět nejčastěji lovených druhů;
běžně lovená velikost, příle-žitostně lovená velikost, výjimečně
lovená velikost, optimální velikost) lovených ledňáčkem říčním v
závislosti na druhové příslušnosti, a tedy tvaru těla a přítomnosti
nebo absenci trnů na skřelových kostech a ostrých, tvrdých paprsků
v ploutvích. Běžně lovená velikost zahrnuje ryby lovené ve ≥ 5 %
případů, příležitostně lovená velikost zahrnuje ryby lovené v <
5 % přípa-dů, výjimečně lovená velikost zahrnuje ryby lovené v <
1% případů. *Ryba torpédovitého tvaru těla. ¶ Ryba torpédovitého
tvaru těla s masivní hlavou. §Ryba s vyšším tělem. †Hrbatá ryba s
trny na skřelových kostech a tvrdými ostrými paprsky v ploutvích.
‡Ryba s širokou, tzv. žabí hlavou a trny na skřelových
kostech.Zdroje: 1Čech & Čech (2001a), 2Čech & Čech (2005a),
3Čech & Čech (2006), 4Čech & Čech (2009), 5 M. Čech, P.
Čech (nepublikovaná data).Fig. 3. Comparison of fish sizes (nine
most often hunted species; commonly hunted size, occasi-onally
hunted size, exceptionally hunted size, optimal size) hunted by the
Common Kingfisher in relation to species type, characterised by
body shape and presence or absence of thorns on opercular bones and
sharp hard rays in fins. The commonly hunted size is defined as
fish hunted in ≥ 5% of the cases, the occasionally hunted size
comprises fish hunted in < 5% of the cases, the exceptionally
hunted size comprises fish hunted in < 1% of the cases.
*Torpedo-shaped fish. ¶Torpedo-shaped fish with massive head. §Fish
with dorsoventraly enlarged body. †Humped body-shaped fish with
thorns on opercular bones and hard sharp rays in fins. ‡Fish with
wide frog-like head and thorns on opercular bones.Sources: 1Čech
& Čech (2001a), 2Čech & Čech (2005a), 3Čech & Čech
(2006), 4Čech & Čech (2009), 5 M. Čech, P. Čech (unpublished
data).
běžně lovená velikost příležitostně lovená velikostcommonly
hunted size occasionally hunted size
výjimečně lovená velikost optimální lovená velikost (bez ohledu
na druh)exceptionally hunted size optimal hunted size (species
irrespective)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12délka ryby (cm) - LT / fish length
(cm) - LT
-
41
SYLVIA 47 / 2011
spadající do kategorie „optimální veli-kost“, tj. výrazně nad 5
cm LT (obr. 4). Ve stáří sedmi dnů bylo pozorováno krmení mláďat
většími rybami – jelec proudník (8 cm LT), hrouzek obecný (7,2 cm
LT), plotice obecná (7 cm LT). Snahou dospě-lých ptáků je přinášet
mláďatům kořist v maximální velikosti, kterou jsou ještě schopna
bezpečně spolykat, byť tento proces může trvat i mnoho minut. Mládě
se na přinesenou rybu navlékne doslova jako ponožka. Ocasní část
ryby často dlouhé minuty trčí ze zobáku mladého ledňáčka a až
činností žaludečních šťáv dojde k jejímu posunu do nižších par-
tií trávicí trubice. Žravost ledňáčků je extrémní: sedm dní
stará mláďata váží ráno před započetím krmení v průměru 21,2 g
(min.– max. 18,5–23 g, n = 7), již po třech hodinách intenzivního
krme-ní pak v průměru 35,6 g (min.– max. 33– 41 g, n = 7), tzn.
díky přinášené kořis-ti svou váhu téměř zdvojnásobí.
DISKUSE
Předkládaná studie přináší výsledky ana-lýz 21 hnízdních
sedimentů ledňáčka říč-ního z údolní nádrže (6 sedimentů), luž-ní
řeky (4) a pěti různých pstruhových
Obr. 4. (a) Mládě ledňáčka říčního ve stáří tři dny. (b) Potrava
třídenního mláděte ledňáčka říčního – plotice obecná (Rutilus
rutilus) ve velikosti 6,4 cm LT. Šipka ukazuje místo, kde je v
žaludku uložena a trávena plotice této velikosti.Fig. 4. (a) A
nestling of the Common Kingfisher at the age of three days. (b) The
diet of a three-day-old Kingfisher nestling – Roach (Rutilus
rutilus), 6.4 cm in size. The arrow shows the place in the stomach
where the Roach of such size is deposited and digested
-
42
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
potoků (11), ve kterých byly nalezeny diagnostické kosti 11 149
ryb 26 druhů. Pokud je autorům známo, jde i v celo-světovém měřítku
o největší a nejpo-drobnější soubor dat o potravní biologii tohoto
rybožravého predátora (Čech & Čech 2007a, tato studie). Autoři
studie již dopředu, vědomě rezignovali na jis-tě cenné srovnání
potravního spektra ledňáčka říčního s ichtyologickými daty z důvodu
1) všeobecné absence těchto dat, 2) z důvodu extrémní technické a
především finanční náročnosti jejich kvalitního sběru, která dalece
přesahuje rámec projektu a 3) z důvodu sporné výpovědní hodnoty
těchto dat, obvykle špatně nasbíraných, tj. bez respektování
potravních zvyklostí cílového predáto-ra a především zcela bez
respektová-ní eko-etologie jeho potenciální kořisti (cf. Hallet
1977, Campos et al. 2000,).
Doposud nejrozsáhlejší výzkum po-travy ledňáčka říčního byl
proveden na řece Lesse v belgických Ardenách (Hallet 1977). Byly
při něm analyzovány vývrž-kové sedimenty ze dvanácti hnízdních
lokalit, ve kterých byly nalezeny diagnos-tické kosti 14 475 ryb.
Výzkum byl však prováděn na jedné jediné řece a kap-rovité ryby,
které tvořily 56 % potravy místních ledňáčků říčních, nebyly
určo-vány do druhů (stanovena pouze pří-slušnost k čeledi ryb
kaprovitých podle přítomnosti požerákových kostí). Podle Halletové
(1977) však přesto potrava led-ňáčka říčního poskytla dobrý obraz o
lo-kální ichtyofauně, neboť všechny druhy ryb, které se v řece
Lesse vyskytovaly [až na úhoře říčního (Anguilla anguilla) a mihuli
říční (Lampetra fluviatilis)], byly prý nalezeny i v analyzovaných
hnízdních sedimentech.
Jiný rozsáhlý výzkum byl proveden na řekách Erro a Areta v
severním Španělsku (Campos et al. 2000). Na každé řece byly
analyzovány dva hnízdní sedimenty led-ňáčka říčního, ve kterých
byly nalezeny
zbytky z 3 744 ryb pěti druhů – střevle potoční (Phoxinus
phoxinus), ostroretka druhu Chondrostoma toxostoma, parma (Barbus
spp.), hrouzek obecný a pstruh obecný. Tyto a pouze tyto druhy byly
v obou řekách identifikovány také při srovnávacích odlovech ryb
elektrickým agregátem. Podobně na třech potocích v New Forestu v
hrabství Hampshire na jihu Anglie našli Reynolds & Hinge (1996)
v hnízdních sedimentech ledňáč-ka říčního pouze pět druhů ryb –
stře-vli potoční, vranku obecnou, pstruha obecného, mřenku
mramorovanou, kol-jušku tříostnou (Gasterosteus aculeatus). Stejné
druhové složení prokázal i srovná-vací odlov ryb do čeřínku.
Analyzovány byly sedimenty ze sedmi hnízdních lo-kalit a v
podvzorcích byly nalezeny dia-gnostické kosti 481 ryb.
Z výsledků rozborů jednotlivých hnízdních sedimentů z
jednotlivých typů prostředí lze soudit, že ledňáček říční je
potravním oportunistou, jehož potravní spektrum zahrnuje ty druhy
ryb, které se na dané lokalitě právě na-cházejí (Hallet 1977,
Reynolds & Hinge 1996, Campos et al. 2000, Čech & Čech
2006, 2009b, tato studie). Proto je např. na ÚN Slapy jeho
dominantní potravou okoun říční, ačkoli jde o druh, který při-náší
ledňáčkovi z hlediska krmení mlá-ďat řadu komplikací. Ledňáček
nemůže okouna lovit v takových velikostech jako třeba jelce
tlouště, ouklej obecnou nebo mřenku mramorovanou, neboť okoun má
drsné ktenoidní šupiny, vysoké tělo, trny na skřelových kostech a
tvrdé pa-prsky v první hřbetní ploutvi. Ve velikos-ti >10 cm LT
je okoun pro jakkoli vzrostlé mládě ledňáčka říčního nespolykatelný
(P. Čech & M. Čech, vlastní pozorování). Rodičovský pár
odkrmující svá mláďata převážně okounem proto musí nosit kořist do
hnízda častěji, než kdyby lovil převážně ryby torpédovitého tvaru
těla. Navíc musí každou přinášenou rybu peč-
-
43
SYLVIA 47 / 2011
livě usmrtit (zadušením v zobáku, údery o posedovou větev),
neboť vzpříčení skřelových kostí a ježaté první hřbetní ploutve by
při polykání pro mládě bylo smrtelné. Slapská přehrada však okouny
dlouhodobě oplývá (Čech et al. 2005), proto má okoun na jídelníčku
slapských ledňáčků své nezastupitelné místo (Čech & Čech 2003,
2005a, 2006).
Mnohem obtížněji vysvětlitelný je lov vranky obecné, avšak zdá
se, že jakmile je tohoto druhu na lokalitě dostatek, není pro
ledňáčka problém ho lovit. Skvěle maskovaná vranka je totiž na dně
potoků po většinu dne jen těžko postřehnutelná. Navíc jde o druh s
pře-vážně soumračnou až noční aktivitou. Ne dosti na tom, široká
hlava a mocný trn na skřelové kosti dělají z vranky ko-řist pro
ledňáčka absolutně nevhodnou (Čech & Čech 2007a). Přesto např.
na některých úsecích belgické řeky Lesse představovala vranka
obecná přes 50 % úlovků ledňáčka říčního (Hallet 1977). Podobně na
potocích v New Forestu v hrabství Hampshire na jihu Anglie lovil
ledňáček vranku obecnou až ve 34 % případů (Reynolds & Hinge
1996). Na Štěpánovském potoce v hnízdní sezó-ně 2000 představovala
vranka obecná 8,8 % úlovků ledňáčka říčního, v hnízdní sezóně 2003
pak 9,2 % (Čech & Čech 2004). Podobně na Martinickém potoce v
hnízdní sezóně 2000 představovala vranka 16,5 % ledňáčkem lovených
ryb, na Losinském potoce v hnízdní sezóně 2004 pak 17,1 % (Čech
& Čech 2009).
Ačkoli z výše uvedených výsledků jednoznačně vyplývá, že se
ledňáček říční nebojí lovit ani, z hlediska polykání, velmi
problematickou kořist, mechanic-ké hledisko je pro něj přesto
důležité, neboť určuje maximální velikost lovené kořisti. Ta je
striktně druhově specifická (Čech & Čech 2007a). Podobně jako
kor-morán velký a na rozdíl od rybožravých predátorů jako je např.
vydra říční, norek
americký (Neovison vison) nebo orlovec říční (Pandion
haliaetus), ledňáček říční polyká ryby vcelku, nikterak je netrhá
(Čech 2006a). Ryby ideálně torpédo-vitého tvaru těla (např. pstruh,
ouklej, mřenka) může lovit až do maximální velikosti 12 cm LT,
zatímco ryby s vyšším tělem (plotice) nebo s masivnější hla-vou
(hrouzek) loví již jen do maximální velikosti 11 cm LT. Pro lepší
představu: např. u hrouzka obecného je průměr-ný váhový rozdíl mezi
rybou o velikosti 10 a velikosti 11 cm LT 2,4 g, mezi ry-bou o
velikosti 11 a velikosti 12 cm LT pak 3,7 g (M. Čech, vlastní
pozorování). V komplikovanějších případech, kdy se k
„nestandardnímu“ tvaru těla přidá i ar-senál trnů na skřelových
kostech a/nebo ostrých, tvrdých paprsků v ploutvích, je maximální
velikost lovených ryb ještě menší. Okouna říčního tak ledňáček loví
již jen do maximální velkosti 10 cm LT a vranku obecnou s širokou,
tzv. žabí hlavou již jen do maximální velikosti 9 cm LT (cf. Hallet
1982). Úplným extré-mem je pak koljuška tříostná, která je díky
třem velkým kostěným hřbetním trnům a dlouhým, extrémně tvrdým
pa-prskům v břišních ploutvích ledňáčkem lovena jen do maximální
velikosti 5 cm LT (Reynolds & Hinge 1996). Ačkoli jak vranka
obecná, tak koljuška tříostná pa-tří svým vzrůstem mezi malé ryby,
i tak běžně dorůstají velikosti 10–15 cm v pří-padě vranky a 6–8 cm
v případě koljušky (Baruš & Oliva 1995). Velikostní
selekti-vita ledňáčka říčního je tedy i u těchto dvou druhů více
než zřejmá.
Různá, druhově specifická maximál-ní velikost lovených ryb byla
nedávno prokázána i u kormorána velkého (Čech et al. 2008). Také
kormorán loví ryby tor-pédovitého tvaru těla v mnohem větších
velikostech než ryby typu okoun nebo cejn velký. Tato velikostní
limitace se dramaticky projeví především v zimním období, kdy
kormorán musí maximalizo-
-
44
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
vat své lovecké úsilí, proto ryby torpédo-vitého tvaru těla
výrazně preferuje, na-opak vysokotělým rybám a rybám s trny na
skřelových kostech nebo s ostrými, tvrdými paprsky v ploutvích se
vyhýbá (Čech et al. 2008).
Ve své studii Halletová (1982) uvádí, že během prvních deseti
dnů jsou mla-dým ledňáčkům přinášeny do hnízdní komůrky ryby ve
velikosti do 5 cm a že větší kořist pro ně rodičovští ptáci loví
teprve tehdy, když jsou mláďata schopna ji pozřít. V naší studii
jsme prokázali, že již mládě ve věku tří dnů je schopno spo-lykat
rybu ve velikosti 6,4 cm a že mlá-ďatům ve stáří sedm dnů jsou
přinášeny ryby ve velikosti 7–8 cm. Přinášením co největších ryb,
které jsou mladí ledňáčci ještě schopni bezpečně pozřít,
rodičov-ští ptáci zřejmě optimalizují své potravní chování a
maximalizují svou reprodukč-ní úspěšnost. Za dostatečné potravní
nabídky tak mohou na území České republiky vychovávat mláďata
třikrát až čtyřikrát během jedné hnízdní sezóny a jednotlivé snůšky
se mohou časově překrývat (v jedné noře dokrmují mladé, v druhé
sedí na nové snůšce, Čech 2007).
Ledňáček říční není vázán výhradně jen na lov ryb. Příležitostně
mu za potravu slouží i larvy šídel a vážek, larvy potápní-ků
(Dytiscidae), jepic (Ephemeroptera) a pošvatek (Plecoptera), ale i
raci, blešiv-ci (Gammarus sp.), pavouci (Araneae) a žáby (Anura),
především skokani (Rana sp.) (revize viz Cramp 1990). Podobně na
Slapské přehradě byly v analyzovaném hnízdním sedimentu ledňáčka
říčního nalezeny exoskelety la-rev šídel a vážek, potápníka
vroubeného a raka (Čech & Čech 2003, 2005a, 2006). Na Losinském
potoce byla v hnízdním sedimentu ledňáčka říčního objevena dokonce
spodní čelist cca 9 cm dlouhé ještěrky (Čech & Čech 2005b,
2009b). Pokud je autorům známo, jde o první, zdokumentovaný nález
vyššího obrat-
lovce v potravě ledňáčka říčního vůbec. Na jistou nemalou míru
potravní plasti-city ukazuje i pozorování mladého led-ňáčka, který
s úspěchem sbíral bruslařky (Gerris sp.) z vodní hladiny (P. Čech,
vlastní pozorování). Naopak drobní měkkýši (Mollusca) uvádění v
potravě ledňáčka říčního Halletovou (1977) jsou zřejmě pouze
sekundárním úlovkem (potrava ulovených ryb) a nikoli primár-ní
kořistí, stejně jako to bylo pozorováno v případě kormorána velkého
(Čech & Čech 2009a). Čech (2010) prokázal, že také semena a
plody rostlin nalézané v žaludcích nebo vývržcích některých
ledňáčků (viz např. zmínka v Hudec & Šťastný 2005) pocházejí z
potravy love-ných ryb a nejsou primární kořistí. Na druhou stranu,
cílený lov nažloutlých, úzkých vrbových lístků zmítajících se v
říčním proudu není, zvláště u mladých, nezkušených ledňáčků,
výjimkou (Čech & Čech 2001a). Imitace úzkých těl ryb je zde
více než zřejmá.
Přes všechny anekdotické poznat-ky zmíněné výše lze konstatovat,
že na rozdíl od situace např. ve Španělsku (Cramp 1990), v České
republice tvoří nerybí složka jen zanedbatelnou část po-travy
ledňáčků říčních (obvykle < 1 %) a že spíše než o loveckou
specializaci jde v naprosté většině případů zřejmě o pouhou záměnu
s rybami, které velké larvy vážek, šídel a potápníků svým
vze-zřením i chováním připomínají.
PODĚKOVÁNÍ
Autoři děkují svým manželkám, Ivaně Čechové a Marii Čechové, za
trpělivost a pochopení pro časově náročný koní-ček a oběma
anonymním oponentům za cenné připomínky k původní verzi rukopisu.
Studie byla podpořena ČSOP, programem „Ochrana biodiverzity“, a
Grantovou agenturou České republiky (projekty č. 206/06/1371 a
206/09/P266).
-
45
SYLVIA 47 / 2011
SUMMARY
Diet of the Common Kingfisher (Alcedo atthis) was studied using
diagnostic bones of their fish prey found in the mass of
regurgitated pellets in the nest sediment. In total, 21 nest
sediments from the Slapy Reservoir (6 sediments), Blanice River
(4), Chotýšanka stream (4), Losinský stream (1), Křešický stream
(2), Martinický stream (1) and Štěpánovský stream (3) were analysed
in the years 1999–2009 (Fig.1). In these nest sediments, altogether
11,149 indi-viduals of 26 fish species and 6 families (Cyprinidae,
Percidae, Salmonidae, Cottidae, Balitoridae, Esocidae) were
identified. Namely, the following fish species were found in
Kingfisher diet (in order of decreasing importance in the diet;
Fig. 2): Gudgeon (Hr; Gobio gobio), European Chub (Tl; Leuciscus
cephalus), European Perch (Oř; Perca fluviatilis), Roach (Pl;
Rutilus rutilus), Bleak (Ouk; Alburnus alburnus), Brown Trout (Po;
Salmo trutta), Bullhead (Vr; Cottus gobio), Stone Moroko (Střv;
Pseudorasbora parva), Dace (Jp; Leuciscus leuciscus), Stone Loach
(Mm; Barbatula barbatula), Asp (Bo; Aspius aspius), Pike (Š; Esox
lucius), Barbel (Pa; Barbus barbus), Common Bream (Cv; Abramis
brama), Ruffe (Jež; Gymnocephalus cernuus), Tench (L; Tinca tinca),
Brook Trout (Si; Salvelinus fontinalis), Ide (Jj; Leuciscus idus),
Pikeperch (Ca; Sander lucio-perca), Belica (Slu; Leucaspius
delin-eatus), Rudd (Pn; Scardinius eryth-rophthalmus), Common Carp
(K; Cyprinus carpio), Common Nase (Ostr; Chondrostoma nasus), Vimba
Bream (Pod; Vimba vimba), Prussian Carp (Ks; Carassius auratus) and
White Bream (Cm; Abramis bjoerkna). In addition, in case of the
Slapy Reservoir also crayfish (Astacidae), dragonfly larvae
(Odonata) and water-beetle larvae (Dytiscus mar-
ginalis) were found in Kingfisher diet. Moreover, in case of the
Losinský stream, one lizard (Lacerta sp.) was found in the nest
sediment.
Sizes of the dominant fish prey were reconstructed using linear
regression equations between measured dimension of the diagnostic
bone and total body length of the fish (LT). The size of fish prey
ranged between 1.5 and 12 cm with optimum size between 5 and 8 cm
(Fig. 3). Torpedo-shaped species such as the European Chub, Brown
Trout or Bleak was consumed up to the size of 12 cm, while the fish
with massive head like the Gudgeon up to 11 cm and humped
body-shaped species such as the European Perch with thorns on
opercular bones and sharp hard rays in the first dorsal fin up to
10 cm only. The Bullhead with frog-like head and massive thorn on
the opercular bone was hunted up to the size of 9 cm (Fig. 3).
Despite this size limit, the Bullhead as a prey is still
responsible for most of the deaths of young Kingfishers, especially
when the fish is not completely dead and spreads its opercles while
being swallowed. Very young nestlings are fed by fish ranging
between 2 and 5 cm in size. From the age of 3 days onwards, the
nestlings are able to consume optimum prey size, i.e. >5 cm
(Fig. 4). In fact, parents feed their young with as big fish as
they are able to swallow (safely), probably to optimize their
foraging behaviour and to maximize the breeding success.
LITERATURA
Baruš V. & Oliva O. (eds) 1995: Mihulovci Petromyzontes a
ryby Osteichthyes (2). Academia, Praha.
Bubeníček J. 1898: O rybách a jich chytá-ní s dodatkem o vydře a
chytání vyder, o ledňáčkovi. Tiskem i nákladem Edvarda Beauforta,
Praha: 234–238.
-
46
Čech M. & Čech P. / Potrava ledňáčka říčního
Campos F., Fernández A., Gutiérrez-Corchero F., Martin-Santos F.
& Santos P. 2000: Diet of the Eurasian Kingfisher (Alcedo
atthis) in northern Spain. Folia Zool. 49: 115–121.
Cramp J. S. (ed) 1990: The Birds of the Western Palearctic. Vol.
4. Oxford University Press, Oxford.
Čech M. 2001a: Potrava ledňáčka říčního na Chotýšance. Pod
Blaníkem 5/1: 12.
Čech M. 2001b: Vliv ledňáčka říčního na ryby dolního toku
Blanice. Pod Blaníkem 5/2: 11–13.
Čech M. 2001c: Rychlé šíření drobné asij-ské rybky podblanickým
regionem. Pod Blaníkem 5/3: 4–6.
Čech M. 2006a: Do tajů biologie ryb. Predátoři ryb XI. Rybářství
1: 24–27.
Čech M. 2006b: Do tajů biologie ryb. Predátoři ryb XII.
Rybářství 2: 24–27.
Čech M. 2006c: Do tajů biologie ryb. Predátoři ryb XIII.
Rybářství 3: 24–27.
Čech P. 2007: Charakteristika populace led-ňáčka říčního (Alcedo
atthis) hnízdící na území České republiky. In: Čech P. (ed):
Ledňáček říční (Alcedo atthis), jeho ochra-na a výzkum. Metodika
Českého svazu ochránců přírody č. 34. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim:
12–21.
Čech P. 2010: Krásné, ale nežádoucí rostliny v okolí vod.
Rybářství 6: 58–59.
Čech M. & Čech P. 2001a: Za potravou ledňáč-ka říčního. Živa
2: 85–86.
Čech M. & Čech P. 2001b: Vliv ledňáčka říč-ního na
ichtyofaunu pstruhových potoků. Rybářství 6: 317.
Čech M. & Čech P. 2003: Potrava ledňáčka říčního na údolních
nádržích. Rybářství 3: 166–167.
Čech M. & Čech P. 2004: Vliv povodní na ichtyofaunu
Štěpánovského potoka. VII. Česká ichtyologická konference, VÚRH,
Vodňany: 171–174.
Čech M. & Čech P. 2005a: Potrava ledňáčka říčního na Slapské
přehradě v letech 1999–2001. Sborn. vlast. prací z Podblanicka
42/2002: 33–43.
Čech M. & Čech P. 2006: Potrava ledňáčka říčního na
nejrůznějších typech vod. In: Čech P. (ed): Sborník referátů z
meziná-rodního semináře Ledňáček říční (Alcedo atthis) – ochrana a
výzkum. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 55–71.
Čech M. & Čech P. 2007a: Potrava ledňáčka říčního (Alcedo
atthis) v České republice. In: Čech P. (ed): Ledňáček říční (Alcedo
atthis), jeho ochrana a výzkum. Metodika Českého svazu ochránců
přírody č. 34. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 23–27.
Čech M. & Čech P. 2007b: Sledování potravní biologie
ledňáčka říčního. In: Čech P. (ed): Ledňáček říční (Alcedo atthis),
jeho ochra-na a výzkum. Metodika Českého svazu ochránců přírody č.
34. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 50–55.
Čech M. & Čech P. 2009a: Potrava kormorána velkého na
vodárenské nádrži Želivka. Sborn. vlast. prací z Podblanicka
48/2009: 91–105.
Čech M. & Čech P. 2009b: Vliv ledňáčka říčního (Alcedo
atthis) na ichtyofaunu vy-braných pstruhových potoků ve Středních
Čechách a v kraji Vysočina. In: Čech P. (ed): Sborník referátů z
II. mezinárod-ního semináře Ledňáček říční (Alcedo atthis), jeho
ochrana a výzkum. 02/19 ZO ČSOP Alcedo, Vlašim: 78–88.
Čech M., Čech P., Kubečka J., Prchalová M. & Draštík V.
2008: Size selectivity in sum-mer and winter diets of Great
Cormorant (Phalacrocorax carbo): does it reflect a season-dependent
difference in foraging efficiency? Waterbirds 31: 438–447.
Čech M., Kratochvíl M., Kubečka J., Draštík V. & Matěna J.
2005: Diel vertical migrations of bathypelagic Perch fry. J. Fish
Biol. 66: 685–702.
Čech M. & Vejřík L. 2011: Winter diet of Great Cormorant
(Phalacrocorax carbo) on the River Vltava: estimate of size and
species composition and potential for fish stock losses. Folia
Zool. 60: 129–142.
Čech P. & Čech M. 2005b: Unikátní nález ješ-těrky v potravě
ledňáčka říčního (Alcedo atthis). Zprávy ČSO 60: 47–48.
Hallet C. 1977: Contribution a l‘étude du régime alimentaire du
Martin-Pêcheur (Alcedo atthis) dans la vallée de la Lesse. Aves 14:
128–144.
Hallet C. 1982: Etude du comportement de predation du
Martin-Pêcheur Alcedo atthis (L.): taille preferentialle de capture
du chabot Cottus gobio L. et de la truite Salmo trutta L. Revue d’
Ecologie (La Terre et la Vie) 36: 211–222.
-
47
SYLVIA 47 / 2011
Hanel L. 1992: Poznáváme naše ryby. Zemědělské nakladatelství
Brázda, Praha.
Hanel L. 1998: Ryby a mihulovci. In Mlíkovský J. (ed): Potravní
ekologie našich dravců a sov. Metodika Českého svazu ochránců
přírody č. 11. 02/09 ZO ČSOP Vlašim, Vlašim: 55–64.
Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. Ptáci II/2.
Academia, Praha.
Pekař Č. 1965: Příspěvek k rozlišování plůd-ku kaprovitých ryb
Cyprinidae z údolní nádrže Lipno. Práce VÚRH Vodňany 5:
171–217.
Reynolds S. J. & Hinge M. D. C. 1996: Food brought to the
nest by breeding Kingfisher (Alcedo atthis) in the New Forest of
southern England. Bird Study 43: 96–102.
Došlo 10. ledna 2011, přijato 24. března 2011.Received 10
January 2011; accepted 24 March 2011.Editor: P. Adamík