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Por qu las serpientes tienen dos penes?
Lmina de Laszlo, 1975
Hace poco alguien me pregunt Por qu la serpientes tienen dos
penes? Cuando intent contestar la pregunta me di cuenta de que en
realidad no conoca la respuesta. Saba que solo usan uno cada vez, y
un vez llegu a or que esto era as para que los machos pudieran
copular con las hembras sin que importara de que lado se colocaran
estas, pero en realidad ya no me parece que esto tenga mucho
sentido, sobre todo considerando que los lagartos tambin tienen dos
penes. Juntos, los dos penes de los Squamata (serpientes y
reptiles) se denominan hemipenes, y cada uno es llamado hemipene.
Cada hemipene esta asociado con un solo testiculo, lo que implica
que el esperma producido por el testculo derecho es eyaculado por
el hemipene derecho y el esperma producido por el testculo
izquierdo se excreta por el hemipene izquierdo. Los hemipenes
habitualmente estn almacenados de dentro afuera en la base de la
cola, formando un bolsillo en el que se puede introducir una sonda
y, bueno, sondarlo para comprobar el sexo del lagarto o el ofidio.
Este proceso se muestra con mucha claridad en el grfico de arriba.
Durante el apareamiento uno de los hemipene se evierte como cuando
nos quitamos un calcetn. El Dimorfimso Sexual es raro en las
serpientes, exceptuando que las serpientes machos casi siempre
tienen colas mas largas y gruesas que las hembras para poder
almacenar sus hemipenes.
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Algunos ejemplos de hemipenes de serpientes; foto de Robert
Jadin Los hemipenes son unos de los caracteres derivados
compartidos de los Squamatas (serpientes y lagartos), que los
distinguen de otros reptiles (tuataras, tortugas, cocodrilos y
aves), todos los cuales tiene un solo pene o ninguno. En general,
los hemipenes de las serpientes estn dotados de un surco, el
llamado sulcus spermaticus, por donde corre el esperma. Imaginad un
canal mas que una tubera, aunque durante el apareamiento la pared
del tracto reproductivo femenino forma la otra parte del conducto
que nosotros los mamferos poseemos ntegro. A veces los hemipene
poseen varias espinas, ramas, agarres y otras proyecciones que
habitualmente corresponden con la anatoma cloacal de las serpientes
hembra de la misma especie, formando una especie de mecanismo
llave-cerradura que asla las distintas especies al dificultar los
apareamientos entre individuos de especies no relacionadas. La
increblemente amplia variedad de estructuras de los hemipenes ha
sido utilizada por este motivo en la taxonoma de las serpientes en
alguna que otra ocasin.
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Pero, por qu dos? No lo hara un solo hemipene igual de bien, ya
que, de todos modos, el macho solo usa uno cada vez? Echemos un
rpido vistazo al cronograma de la reproduccin de las serpientes. La
serpiente chico se encuentra con la serpiente chica. Pasan algn
tiempo juntos, entrelazan sus colas, y el macho inserta uno de sus
hemipenes y as el esperma encuentra un camino seguro de una cloaca
a otra. Pero al contrario que los humanos, las serpientes hembra
tienen mucho control sobre si se quedan embarazadas o no tras la
cpula. Ya que las mejores condiciones para el apareamiento no son
necesariamente las mejores condiciones para la ovulacin y las
serpientes hembra gestantes pueden almacenar esperma, durante mucho
tiempo, hasta 5 aos y posiblemente mas. Para ello, poseen
receptculos especializados en sus tractos reproductivos. En
realidad, puede ser bastante difcil distinguir entre almacenamiento
de esperma a largo plazo y partenognesis facultativa (una forma de
reproduccin asexual) sin ayudarnos de tcnicas moleculares que
determinen si las cras comparten todos o solo algunos de sus genes
con la madre. Esto ocurre en el segundo caso porque una serpiente
hembra a veces se queda embarazada mucho tiempo despus de la cpula.
Si se ha apareado con varios machos, la puesta (en especies
ovparas) o la camada (en vivparas) de cras puede ser una mezcla de
ejemplares de mltiples padres. Sorprendentemente, puede controlar
el esperma de que padre utilizar para fertilizar sus huevos, aunque
an no sepamos con claridad como lo logra. Debido a esta capacidad
para la fertilizacin diferida, se piensa que la competicin entre
los espermatozoides y la eleccin oculta de pareja por parte de la
hembra son mas intensas en los reptiles que en otras especies que
habitualmente fertilizan justo despus de la inseminacin. Las
serpientes hembra pueden aparearse con mltiples machos, y pueden
entonces elegir a su conveniencia entre todos los espermas cada vez
que se reproduzca en los prximos aos, as que algunas serpientes
machos pueden aparease con muchas hembras pero no producir nunca
cras porque su esperma siempre sea considerado inferior. Esto
tambin puede dar situaciones muy extraas, como serpientes machos
que son padres, mucho tiempo despus de haber muerto.
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Hemipenes de Arriba: Vibora de Montaa
(Ovophis monticola) Centro: Culebra Comedora de
Babosas (Pareas macularius)
Abajo: Cobra Escupidora Siamesa (Naja siamensis)
fotos de Sjon Hauser Todo esto puede complicar la vida de las
serpientes macho porque su paternidad est incluso menos clara que
la de otros vertebrados machos. Por tanto, el xito reproductivo de
la serpiente macho esta muy probablemente ligado al nmero de
espermatozoides que pueda transferir a una hembra (aunque esto sea
difcil de cuantificar). Puede que esta sea una de las principales
razones de porque los machos de serpientes y lagartos poseen dos
penes. As, cada testculo est dedicado a un solo hemipene y el patrn
de uso
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alternante de hemipenes da al macho una segunda oportunidad de
transferir una carga de esperma fresco incluso si se ha apareado
recientemente. En los humanos y en la mayora de los mamferos el
esperma de ambos testculos se mezcla antes de la eyaculacin as que
estas especies solo tienen una oportunidad de inseminar antes de
entrar en periodo refractario (chicos, ya sabis a lo que me
refiero). De hecho, un patrn alternativo es lo que observamos
cuando realizamos ese tipo de experimentos en el que toda serpiente
suea con participar (para ser totalmente correctos, hay que decir
que la mayora de estos experimentos se realizan con lagartos, pero
la base es la misma). Un lagarto macho se aparea con una hembra, lo
que agota todo el esperma de ese lado del tracto reproductivo, pero
despus el macho puede usar su otro hemipene para inseminar a otra
hembra diferente. Solo alterna el hemipene si la segunda
oportunidad de cpula se produce durante el periodo refractario, que
dura algunos das. Si las oportunidades de apareamiento son
frecuentes y logramos evitar que se produzca la alternancia
(colocando una pequea pieza de cinta sobre uno de los lados de la
cloaca), su contaje de esperma es mucho mas bajo en su segundo y
tercer intento de apareamiento.
Apareamientos de Crtalos Diamantes Occidentales, Crotalus atrox
(fotos de
Clark et al. 2014) Para una serpiente hembra es una ventaja
poder aparearse con cuantos machos pueda, ya que as dispone de una
amplia variedad de esperma donde elegir. Las vboras hembra con mas
parejas tienen una mayor tasa de supervivencia de las cras,
probablemente debido a la menor endogamia y a una mayor diversidad
gentica donde poder elegir, especialmente en regiones del genoma
donde esta diversidad es importante, como el MHC, que codifica las
protenas implicadas en el reconocimiento de patgenos en el
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desencadenamiento de la respuesta inmune. Muchas especies,
incluyendo a los humanos, seleccionan sus parejas basndose en parte
en las disimilitudes de MHC (que pueden determinar por el olfato),
y puede que este tambin sea el caso de las serpientes. De todos
modos, a menudo muchos machos y hembras de serpientes no tienen
mucho tiempo para estar juntos, ya que solo estn en el mismo sitio
en el mismo momento durante breves periodos de tiempo en primavera
y en otoo cuando estn entrando y saliendo de sus lugares de
hibernacin, lo que probablemente implique que tienen que tomar con
rapidez la decisin de con que pareja van a aparearse. Sin embargo,
un reciente trabajo de Rulon Clark et al. muestra que los machos de
Crtalos Diamante Occidentales poseen diferentes estrategias de
apareamiento dependiendo del tamao de sus cuerpos. Los machos mas
grandes eran mas propensos a escoltar sus parejas durante la
estacin activa. Curiosamente, este comportamiento no asegura que
sean los padres de mas cras, ya que las hembras han almacenado
semen de aos anteriores. En uno de los ejemplos mas extremos de los
apareamientos estudiados, las Serpientes de Jarretera Comn en Canad
emergen en gran cantidad en primavera y se aparean inmediatamente
despus de emerger. Al contrario que la mayora de las serpientes, se
produce un conflicto entre machos y hembras para ver que sexo
maximiza su xitos reproductivos. Tambin existe cierta evidencia de
que los machos de serpiente de jarretera son "diestros", ya que
prefieren usar su hemipene derecho a menos que lo hayan usado
recientemente (este comportamiento est conectado al hecho de que el
testculo derecho es mas grande en estas especies) Hay menos
estudios sobre los sistemas de apareamiento de las serpientes
tropicales, que no hibernan en ningn momento del ao, pero sospecho
que hay mas diversidad en partes del mundo donde el clima siempre
es clido (pero que aun no hemos estudiado). Un estudio ha hallado
que los machos mas grandes de Serpiente Gris Pizarra (Stegonotus
cucullatus) de las zonas tropicales de Australia tienen mas cras
que los machos mas pequeos, que es una situacin similar a la de
muchas serpientes de climas templados, pero las causas exactas
evolutivas de este fenmeno son complejas y an no se han
determinado.
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Hemipenes de Arriba: Serpiente Rata Indo-china (Ptyas
korros)
Centro: Serpiente Kukri Rayada (Oligodon fasciolatus) Abajo:
Serpiente Negra Comn (Sibynophis collaris)
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Todo esto genera algunas cuestiones sobre la evolucin de los
penes en los vertebrados. He buscado, pero no he logrado encontrar
ni una sola especie de Squamata que haya perdido sus hemipenes. Los
mas parecido que he hallado es la subfamilia africana Psammophiinae
(que tambin incluye a las enigmticas serpientes abrillantadoras de
escamas), que poseen pequeos hemipenes y una conducta copulatoria
muy peculiar, cuyas causas y consecuencias son solo dos de las
muchas cosas que desconocemos de las psammophiinas. Los testculos
asimtricos de las Serpientes de Jarretera macho pueden ser otro
ejemplo pero sus testculos izquierdo y derecho son de igual tamao.
Debido a que los penes no fosilizan bien, no sabemos mucho sobre la
anatoma de las serpientes y lagartos extintos, pero podemos asumir
que el ancestro comn de todos los Squamata tena hemipenes. Aunque
varios de los otros reptiles han perdido sus penes (y en algunos
casos han re-evolucionado a algunas estructuras realmente extraas
como los penes de ostras, emes, patos, caimanes, tortugas, y puede
que incluso dinosaurios), existen ciertas similitudes entre los
hemipenes de los Squamata y los rganos reproductores de algunos de
los mamferos ms primitivos, los monotremas. Al igual que las
serpientes, pero al contrario que otros mamferos, los equidnas
poseen testculos internos conectados por separado con un pene de
cuatro cabezas, similar a los hemipenes de las serpientes y los
lagartos, pero unidos por la base. Los equidnas machos solo usan un
lado (que soporta dos cabezas) a la vez (podis ver un video aqu),
alternando ambos lados al igual que la serpientes, y con sus
espermatozoides trabajando cooperativamente para llegar hasta el
huevo. Los otros monotremas, los ornitorrincos poseen un pene en
tenedor, pero solo el lado izquierdo es funcional, ya que solo el
ovario izquierdo de las hembras es funcional. Muchos marsupiales
tambin poseen penes bifurcados, con escrotos que cuelgan hacia
abajo delante suya. Esto sugiere que un pene bifurcado podra haber
aparecido mucho antes de lo que pensamos en la lnea evolutiva de
los amniotas, aunque tambin podra tratarse de un caso de evolucin
convergente debida a la intensa seleccin sexual de los machos
post-apareamiento. Son necesarios detallados estudios histolgicos,
embriolgicos y genticos para poder contestar esta cuestin, que
probablemente sea el proyecto de disertacin que menos os gustara
que vuestra familia se enterase (Actualizacin: Cassey Gilman, un
estudiante de doctorado de la UMass Amherst est trabajando en este
tema en estos momentos. Puedes donar va crow-funding para su
proyecto aqu).
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AGRADECIMIENTOS
Gracias a Robert Jadin y Sjon Hauser por el uso de sus
fotografas.
REFERENCIAS