Top Banner
ìÑä 630 ÅÅä 43.4 Ç78 àÁ‰‡ÌË ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚ÎÂÌÓ ‚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ËË Ò ÔÓ„‡ÏÏÓÈ ÙÛ̉‡ÏÂÌڇθÌ˚ı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ èÂÁˉËÛχ êÄç «ç‡Û˜Ì˚ ÓÒÌÓ‚˚ ÒÓı‡ÌÂÌËfl ·ËÓ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËfl êÓÒÒËË» éÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌ˚È Â‰‡ÍÚÓ ÚÓχ ‰ÓÍÚÓ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ̇ÛÍ é.Ç. ëÏËÌÓ‚‡ êˆÂÌÁÂÌÚ˚: ‡Í‡‰ÂÏËÍ Ä.ë. à҇‚, ˜ÎÂÌ-ÍÓÂÒÔÓ̉ÂÌÚ êÄç ã.è. ê˚ÒËÌ, ‰ÓÍÚÓ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ̇ÛÍ ç.å. óÂÌÓ‚‡ ÇÓÒÚÓ˜ÌÓ‚ÓÔÂÈÒÍË ÎÂÒ‡: ËÒÚÓËfl ‚ „ÓÎÓˆÂÌÂ Ë ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÒÚ¸: Ç 2 ÍÌ. / ñÂÌÚ ÔÓ ÔÓ·Î. ˝ÍÓÎÓ„ËË Ë ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚË ÎÂÒÓ‚. – å.: ç‡Û͇, 2004 – . – ISBN 5-02-033067-1 äÌ. 1 / éÚ‚. ‰. é.Ç. ëÏËÌÓ‚‡. – 2004. – 479 Ò.: ËÎ. – ISBN 5-02-006340-1 (‚ ÔÂ.) Ñ‡Ì ÒËÌÚÂÁ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÍÓ̈ÂÔˆËÈ ÚÂÓÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ˝ÍÓÎÓ„ËË Ë ‡‚ÚÓÒÍËı Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËÈ Ó ÔÓÔÛÎfl- ˆËÓÌÌÓÈ Ó„‡ÌËÁ‡ˆËË ·ËÓ„ÂÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡ ÎÂÒÌ˚ı ÚÂËÚÓËÈ; ÔÓÒÎÂÊÂ̇ ËÒÚÓËfl ÙÓÏËÓ- ‚‡ÌËfl ÎÂÒÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡ ÇÓÒÚÓ˜ÌÓÈ Ö‚ÓÔ˚ Ò ÍÓ̈‡ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇ ‰Ó ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÒÚË. àÁÎÓÊÂÌ˚ ÓÒÌÓ‚Ì˚ ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌÓÈ ·ËÓÎÓ„ËË ‚ˉӂ ‰Â‚¸Â‚ Ë Ú‡‚. èӂ‰ÂÌ ˝ÍÓÎÓ„Ó-ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍËÈ Ë ‡Â‡ÎÓ- „˘ÂÒÍËÈ ‡Ì‡ÎËÁ ‡ÒÚËÚÂθÌÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡ ÎÂÒÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡. àÁÎÓÊÂÌ˚ ÏÂÚÓ‰˚ ËÒÒΉӂ‡ÌËfl ‡ÒÚËÚÂθÌÓ„Ó Ë ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡ ÎÂÒÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡ ÇÓÒÚÓ˜ÌÓÈ Ö‚ÓÔ˚: ÓÚ Ò·Ó‡ ÔÓ΂˚ı χÚ¡ÎÓ‚ ‰Ó ··Ó‡ÚÓÌÓÈ Ó·‡·ÓÚÍË Ë ‡Ì‡ÎËÁ‡ ‰‡ÌÌ˚ı ̇ ÓÒÌÓ‚Â ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÍÓÏÔ¸˛ÚÂÌ˚ı ÔÓ„‡ÏÏ Ë Éàë-ÚÂıÌÓÎÓ„ËÈ. ÑÎfl ˝ÍÓÎÓ„Ó‚, „ÂÓ·ÓÚ‡ÌËÍÓ‚, ÎÂÒÓ‚Ó‰Ó‚, ÔÂÔÓ‰‡‚‡ÚÂÎÂÈ Ë ÒÚÛ‰ÂÌÚÓ‚ ‚˚Ò¯Ëı ۘ·Ì˚ı Á‡‚‰ÂÌËÈ. íè 2003-I-146 ISBN 5-02-033067-1 (Ó·˘.) © êÓÒÒËÈÒ͇fl ‡Í‡‰ÂÏËfl ̇ÛÍ, 2004 ISBN 5-02-006340-1 (äÌ. 1) © àÁ‰‡ÚÂθÒÚ‚Ó «ç‡Û͇» (ıÛ‰ÓÊÂÒÚ- ‚ÂÌÌÓ ÓÙÓÏÎÂÌËÂ), 2004
21

Популяционные стратегии видов кустарников

Mar 31, 2023

Download

Documents

Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Популяционные стратегии видов кустарников

ìÑä 630ÅÅä 43.4

Ç78

àÁ‰‡ÌË ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚ÎÂÌÓ ‚ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ËËÒ ÔÓ„‡ÏÏÓÈ ÙÛ̉‡ÏÂÌڇθÌ˚ı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ èÂÁˉËÛχ êÄç

«ç‡Û˜Ì˚ ÓÒÌÓ‚˚ ÒÓı‡ÌÂÌËfl ·ËÓ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËfl êÓÒÒËË»

éÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌ˚È Â‰‡ÍÚÓ ÚÓχ‰ÓÍÚÓ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ̇ÛÍ é.Ç. ëÏËÌÓ‚‡

êˆÂÌÁÂÌÚ˚:‡Í‡‰ÂÏËÍ Ä.ë. à҇‚,

˜ÎÂÌ-ÍÓÂÒÔÓ̉ÂÌÚ êÄç ã.è. ê˚ÒËÌ,‰ÓÍÚÓ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ̇ÛÍ ç.å. óÂÌÓ‚‡

ÇÓÒÚÓ˜ÌÓ‚ÓÔÂÈÒÍË ÎÂÒ‡: ËÒÚÓËfl ‚ „ÓÎÓˆÂÌÂ Ë ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÒÚ¸: Ç 2 ÍÌ. /ñÂÌÚ ÔÓ ÔÓ·Î. ˝ÍÓÎÓ„ËË Ë ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚË ÎÂÒÓ‚. – å.: ç‡Û͇, 2004 – . –

ISBN 5-02-033067-1

äÌ. 1 / éÚ‚. ‰. é.Ç. ëÏËÌÓ‚‡. – 2004. – 479 Ò.: ËÎ. – ISBN 5-02-006340-1 (‚ ÔÂ.)Ñ‡Ì ÒËÌÚÂÁ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÍÓ̈ÂÔˆËÈ ÚÂÓÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ˝ÍÓÎÓ„ËË Ë ‡‚ÚÓÒÍËı Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËÈ Ó ÔÓÔÛÎfl-

ˆËÓÌÌÓÈ Ó„‡ÌËÁ‡ˆËË ·ËÓ„ÂÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡ ÎÂÒÌ˚ı ÚÂËÚÓËÈ; ÔÓÒÎÂÊÂ̇ ËÒÚÓËfl ÙÓÏËÓ-‚‡ÌËfl ÎÂÒÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡ ÇÓÒÚÓ˜ÌÓÈ Ö‚ÓÔ˚ Ò ÍÓ̈‡ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇ ‰Ó ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÒÚË. àÁÎÓÊÂÌ˚ ÓÒÌÓ‚Ì˚ÂÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌÓÈ ·ËÓÎÓ„ËË ‚ˉӂ ‰Â‚¸Â‚ Ë Ú‡‚. èӂ‰ÂÌ ˝ÍÓÎÓ„Ó-ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍËÈ Ë ‡Â‡ÎÓ-„˘ÂÒÍËÈ ‡Ì‡ÎËÁ ‡ÒÚËÚÂθÌÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡ ÎÂÒÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡. àÁÎÓÊÂÌ˚ ÏÂÚÓ‰˚ ËÒÒΉӂ‡ÌËfl ‡ÒÚËÚÂθÌÓ„ÓË ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡ ÎÂÒÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡ ÇÓÒÚÓ˜ÌÓÈ Ö‚ÓÔ˚: ÓÚ Ò·Ó‡ ÔÓ΂˚ı χÚ¡ÎÓ‚ ‰Ó ··Ó‡ÚÓÌÓÈÓ·‡·ÓÚÍË Ë ‡Ì‡ÎËÁ‡ ‰‡ÌÌ˚ı ̇ ÓÒÌÓ‚Â ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÍÓÏÔ¸˛ÚÂÌ˚ı ÔÓ„‡ÏÏ Ë Éàë-ÚÂıÌÓÎÓ„ËÈ.

ÑÎfl ˝ÍÓÎÓ„Ó‚, „ÂÓ·ÓÚ‡ÌËÍÓ‚, ÎÂÒÓ‚Ó‰Ó‚, ÔÂÔÓ‰‡‚‡ÚÂÎÂÈ Ë ÒÚÛ‰ÂÌÚÓ‚ ‚˚Ò¯Ëı ۘ·Ì˚ı Á‡‚‰ÂÌËÈ.

íè 2003-I-146

ISBN 5-02-033067-1 (Ó·˘.) © êÓÒÒËÈÒ͇fl ‡Í‡‰ÂÏËfl ̇ÛÍ, 2004ISBN 5-02-006340-1 (äÌ. 1) © àÁ‰‡ÚÂθÒÚ‚Ó «ç‡Û͇» (ıÛ‰ÓÊÂÒÚ-

‚ÂÌÌÓÂ ÓÙÓÏÎÂÌËÂ), 2004

Page 2: Популяционные стратегии видов кустарников

Ç˚flÒÌÂÌË ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍËı ÔÓÚÂ̈ËÈ Û ‰Â‚¸Â‚ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ÔÓÌflÚ¸ ÌÂ-ÍÓÚÓ˚ ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË ‚ Ó„‡ÌËÁ‡ˆËË ˆÂÌÓÁÓ‚ ÍÎËχÍÒÓ‚Ó„Ó ÚËÔ‡: ÒÚ‡·Ëθ-ÌÛ˛ ÓÒÌÓ‚Û ÒËÌÛÁËË ‰Â‚¸Â‚ ÒÓÒÚ‡‚Îfl˛Ú ÍÓÌÍÛÂÌÚÌ˚ ‚ˉ˚, ÓÌË „ÓÒÔÓ‰-ÒÚ‚Û˛Ú ÔÓ ˜ËÒÎÂÌÌÓÒÚË Ë ·ËÓχÒÒÂ, ‚Ó‚ÎÂ͇˛Ú ̇˷Óθ¯Û˛ ÔÓˆË˛ ‚¢ÂÒÚ-‚‡ Ë ˝Ì„ËË ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Ó, ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ËÁÏÂÌfl˛Ú ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÛ˛ ÒÂ‰Û Ë Ë„-‡˛Ú Óθ ˝‰ËÙË͇ÚÓÓ‚; ÚÓ·ÌÚÌ˚ ‚ˉ˚, ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ûfl ̇ Ô‰ÂθÌÓ ÌËÁ-ÍÓÏ ÛÓ‚Ì ÊËÁÌÂÌÌÓÒÚË, ËÒÔÓθÁÛ˛Ú ÂÒÛÒ˚, ÍÓÚÓ˚ Ì ۉ‡ÎÓÒ¸ ÓÒ‚ÓËÚ¸ÍÓÌÍÛÂÌÚÌÓ ÏÓ˘Ì˚Ï ‡ÒÚÂÌËflÏ; ‡ÍÚË‚Ì˚ ‚ˉ˚ «ÍÓ˜Û˛Ú» ÓÚ Ó‰ÌÓ„Ó Ì‡-Û¯ÂÌËfl Í ‰Û„ÓÏÛ Ë «¯ÚÓÔ‡˛Ú» ‰˚ÍË, ÔÂËӉ˘ÂÒÍË ‚ÓÁÌË͇˛˘Ë ‚ ÒÓÓ·-˘ÂÒڂ ̇ ÏÂÒÚ „Ë·ÂÎË ÓÒÓ·ÂÈ ‚ ÔÓÔÛÎflˆËflı ˝‰ËÙË͇ÚÓÓ‚. Ä̇ÎËÁ ‚Á‡ËÏÓ-ÓÚÌÓ¯ÂÌËfl ‚ˉӂ Ò ‡ÁÌ˚ÏË ÚËÔ‡ÏË Ôӂ‰ÂÌËfl ‚ ÒËÌÛÁËË ‰Â‚¸Â‚ ÔÓ͇Á˚‚‡-ÂÚ, ˜ÚÓ ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Â ÓÌË ‚˚ÒÚÛÔ‡˛Ú Í‡Í ÍÓÏÔÎÂÏÂÌÚ‡Ì˚ ӷ‡ÁÓ‚‡ÌËfl, ÍÓ-ÚÓ˚ ̇˷ÓΠÔÓÎÌÓ ËÒÔÓθÁÛ˛Ú ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÛ˛ ÂÏÍÓÒÚ¸ ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËfl.

3.4. èÓÔÛÎflˆËÓÌÌ˚ ÒÚ‡Ú„ËË ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚

鷢ˠÔÓ‰ıÓ‰˚ Í ‡Ì‡ÎËÁÛ ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌ˚ı ÒÚ‡Ú„ËÈ Û ‡ÒÚÂÌËÈ ËÁÎÓÊÂ-Ì˚ ‚ ‡Á‰ÂΠ3.3, ÍÓÚÓ˚È ÔÓÒ‚fl˘ÂÌ ‚ˉ‡Ï ‰Â‚¸Â‚ ‚ÓÒÚÓ˜ÌÓ‚ÓÔÂÈÒÍËıÎÂÒÓ‚. Ç ˝ÚÓÏ ‡Á‰ÂΠÓÔË҇̇ ÔÓÔÛÎflˆËÓÌ̇fl ÒÚ‡Ú„Ëfl ¯ËÓÍÓ ‡ÒÔÓ-ÒÚ‡ÌÂÌÌ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚: ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó (Euonymus verrucosa) Ë‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó (E. europaea), ·ÛÁËÌ˚ ͇ÒÌÓÈ (Sambucus racemosa), ÊËÏÓÎÓÒÚËÎÂÒÌÓÈ (Lonicera xylosteum), ͇ÎËÌ˚ Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌÌÓÈ (Viburnum opulus), ÍÛ¯Ë-Ì˚ ÎÓÏÍÓÈ (Frangula alnus), ΢ËÌ˚ Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌÌÓÈ (Corylus avellana) Ë Ò‚Ë-‰ËÌ˚ ÍÓ‚‡‚Ó-͇ÒÌÓÈ (Swida sanguinea).

éÒÌÓ‚ÌÓÈ Ï‡Ú¡ΠÔÓ ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌÓÈ ·ËÓÎÓ„ËË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ·˚Î Ó‰ÌÓ-‚ÂÏÂÌÌÓ ÒÓ·‡Ì ‚ ¯ËÓÍÓÎËÒÚ‚ÂÌÌ˚ı Ë ı‚ÓÈÌÓ-¯ËÓÍÓÎËÒÚ‚ÂÌÌ˚ı ÎÂÒ‡ıçÂÛÒÒÓ-ÑÂÒÌflÌÒÍÓ„Ó èÓÎÂÒ¸fl – ÅflÌÒ͇fl ӷ·ÒÚ¸ êÓÒÒËË (Ö‚ÒÚË„Ì‚ Ë ‰.,1999). ùÚÓ ÔÓÁ‚ÓÎËÎÓ ÔÓÎÛ˜ËÚ¸ Ò‡‚ÌËÚÂθÌ˚ ÍÓ΢ÂÒÚ‚ÂÌÌ˚ ı‡‡ÍÚÂË-ÒÚËÍË ‰Îfl ‚ÒÂı ËÁÛ˜ÂÌÌ˚ı ‚ˉӂ. ÑÓÔÓÎÌËÚÂθÌ˚ ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍË Ô˂‰Â-Ì˚ ËÁ ÎËÚ‡ÚÛ˚.

3.4.1. äÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸

èËÁ̇ÍË ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚

Ä̇ÎËÁ ÎËÚ‡ÚÛ˚ (ëÏËÌÓ‚‡, óËÒÚflÍÓ‚‡, 1980; ÇÓÒÚÓ˜ÌÓ‚ÓÔÂÈ-ÒÍËÂ..., 1994; Brzeziecki, Kienast, 1994 Ë ‰.) ÔÓÁ‚ÓÎËÎ ‚˚·‡Ú¸ ˜‡ÒÚÌ˚ (‰ËÙ-ÙÂÂ̈ˇθÌ˚Â) ÔËÁ̇ÍË, ÍÓÚÓ˚ÏË ÏÓÊÌÓ Óı‡‡ÍÚÂËÁÓ‚‡Ú¸ ÍÓÌÍÛÂÌ-ÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚:

1) χÍÒËχθ̇fl ‚˚ÒÓÚ‡ g2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ, Ï; 2) χÍÒËχθÌ˚È ‰Ë‡ÏÂÚ Ì‡‰ÁÂÏÌÓÈ ˜‡ÒÚË ÍÛÒÚ‡ g2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ, Ï; 3) χÍÒËχθÌ˚È ‰Ë‡ÏÂÚ ÓÒÌÓ‚‡ÌËfl ̇˷ÓΠÍÛÔÌÓÈ ÒÍÂÎÂÚÌÓÈ ÓÒË

g2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ, ÒÏ; 4) χÍÒËχθÌ˚È ‚ÓÁ‡ÒÚ g3 ÓÒÓ·ÂÈ, „Ó‰˚; 5) χÍÒËχθÌ˚È Ó·˙ÂÏ Ì‡‰ÁÂÏÌÓÈ ˜‡ÒÚË g2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ, Ï3; 6) χÍÒËχθ̇fl ·ËÓχÒÒ‡ g2 ÓÒÓ·ÂÈ, ÔËıÓ‰fl˘‡flÒfl ̇ ‰ËÌËˆÛ ÔÎÓ˘‡‰Ë

„ÓËÁÓÌڇθÌÓÈ ÔÓÂ͈ËË ÍÓÌ˚, Í„ ⋅ Ï–2;

205

Page 3: Популяционные стратегии видов кустарников

7) χÍÒËχθÌ˚È Ò‰Ì„ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ·ËÓχÒÒ˚, ËÎË Ï‡ÍÒËχθ̇flÔÓ‰Û͈Ëfl, Í„ ⋅ „Ó‰–1;

8) χÍÒËχθ̇fl ÔÎÓ˘‡‰¸ ÎËÒڸ‚ g2 ÓÒÓ·ÂÈ, Ï2; 9) χÍÒËχθ̇fl χÒÒ‡ ÎËÒڸ‚ g2 ÓÒÓ·ÂÈ, Í„; 10) χÍÒËχθ̇fl Û‰Âθ̇fl ÔÎÓÚÌÓÒÚ¸ ÎËÒÚ‡ (ìèã) Û g2 ÓÒÓ·ÂÈ, Ï„ ⋅ ‰Ï–2; 11) χÍÒËχθ̇fl ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ ÌÂÚÚÓ-‡ÒÒËÏËÎflˆËË (çÄ) ÎËÒÚ‡ Û g2 ÓÒÓ-

·ÂÈ, Ï„ ⋅ ÒÏ–2 ⋅ „Ó‰–1; 12) ‰ÓÎfl ÌÂÛÓʇÈÌ˚ı ÎÂÚ ‚ „Â̇ÚË‚ÌÓÏ ÔÂËӉ ÍÛÒÚ‡ÌË͇,%; 13) χÍÒËχθ̇fl χÒÒ‡ 1000 ÒÂÏflÌ Û g2 ÓÒÓ·ÂÈ, „.ÅÓθ¯‡fl ˜‡ÒÚ¸ Ô˜ËÒÎÂÌÌ˚ı Ô‡‡ÏÂÚÓ‚ ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚, ‚˚·‡Ì-

Ì˚ı ‰Îfl ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍË Ëı ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË, ÒÓ‚Ô‡‰‡ÂÚ Ò Ú‡ÍÓ‚˚ÏË Û‚Ë‰Ó‚ ‰Â‚¸Â‚ (ÒÏ. ‡Á‰ÂÎ 3.3). ëÔÓÒÓ·˚ ‡Ò˜ÂÚÓ‚ Ó‰Ë̇ÍÓ‚˚ı Ô‡‡ÏÂÚÓ‚ËÁÎÓÊÂÌ˚ ‚ ‡Á‰ÂΠ3.3. é·˙flÒÌÂÌË ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó ÒÏ˚Ò· ÔÓ͇Á‡ÚÂÎÂȉËÙÙÂÂ̈ˇθÌ˚ı Ò‚ÓÈÒÚ‚ ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌÓÈ ÒÚ‡Ú„ËË, Ó·˘Ëı ‰Îfl ‰Â‚¸Â‚Ë ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚, Ô˂‰ÂÌÓ ‚ ‡Á‰ÂΠ3.3.

ÑˇÏÂÚ˚ ̇‰ÁÂÏÌÓÈ ˜‡ÒÚË ÍÛÒÚ‡ Ë ÓÒÌÓ‚‡ÌËÈ Â„Ó ÒÍÂÎÂÚÌ˚ı ÓÒÂÈ ËÁÏÂ-flÎË ‚ ‰‚Ûı ‚Á‡ËÏÌÓ ÔÂÔẨËÍÛÎflÌ˚ı ̇ԇ‚ÎÂÌËflı, ‡ Á‡ÚÂÏ ÔÓÎÛ˜‡ÎË ÒÂ-‰Ì Á̇˜ÂÌË ˝ÚËı Ô‡‡ÏÂÚÓ‚. ÇÓÁ‡ÒÚ ÍÛÒÚ‡ ÓÔ‰ÂÎflÎË ÏÓÙÓÎӄ˘Â-ÒÍË – ÔÓ‰Ò˜ÂÚÓÏ Û Ò‡ÏÓÈ ÒÚ‡ÓÈ ÒÍÂÎÂÚÌÓÈ ÓÒË „Ӊ˘Ì˚ı ÔËÓÒÚÓ‚ ÔÓ ÔÓ-˜Â˜Ì˚Ï ÍÓθˆ‡Ï ̇ ÏÂÒÚ ÓÔ‡‚¯Ëı ÔӘ˜Ì˚ı ˜Â¯ÛÈ, Ë ‡Ì‡ÚÓÏ˘ÂÒÍË – ÔÓ˜ËÒÎÛ „Ӊ˘Ì˚ı ÍÓΈ ̇ ÒÂÁ ‚ ÓÒÌÓ‚‡ÌËË ÒÚ‚ÓÎË͇. ì Í‡Ê‰Ó„Ó ‚ˉ‡ ÔÓ-‡Ì‡ÎËÁËÓ‚‡ÌÓ ÔÓ 10–20 ÓÒÓ·ÂÈ, Á‡ÚÂÏ ËÁ ˝ÚÓ„Ó ÏÌÓÊÂÒÚ‚‡ ‚˚·Ë‡ÎËÒ¸ χÍ-ÒËχθÌ˚ Á̇˜ÂÌËfl ÔËÁ̇ÍÓ‚ ‰Îfl ÓˆÂÌÍË ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË(Ú‡·Î. 3.11).

äÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ÓÒÓ·ÂÈ Ì‡Ë·ÓΠÔÓÎÌÓ ÔÓfl‚ÎflÂÚÒfl Û ‚ÁÓÒÎ˚ıÓÒÓ·ÂÈ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ‰ÓÒÚ‡ÚÓ˜ÌÓ„Ó Ó·ÂÒÔ˜ÂÌËfl Ëı ÂÒÛÒ‡ÏË. Ç Ò‚flÁË Ò ˝ÚËωÎfl ÓˆÂÌÍË ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÔÓ‰·Ë‡ÎËÒ¸ g2 Ë g3 ÓÒÓ·Ë,ÍÓÚÓ˚ ÒÙÓÏËÓ‚‡ÎËÒ¸ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı Ò‚Ó·Ó‰ÌÓ„Ó ÓÒÚ‡: ̇ ÓÔۯ͇ı, ÔÓÎfl̇ıË ‚˚۷͇ı.

ê‡Ò˜ÂÚ ÒÛÏχÌÓ„Ó ·‡Î· ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚·˚Î Ôӂ‰ÂÌ ÚÂÏ Ê ÒÔÓÒÓ·ÓÏ, ˜ÚÓ Ë ‚ˉӂ ‰Â‚¸Â‚.

ó‡ÒÚÌ˚ ÔËÁ̇ÍË ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚

1. å‡ÍÒËχθ̇fl ‚˚ÒÓÚ‡ g2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ. ùÚÓÚ ÔËÁÌ‡Í ÓڇʇÂÚ ‚ÂÚË-͇θÌ˚ ‡ÁÏÂ˚ ÙËÚÓ„ÂÌÌÓ„Ó ÔÓÎfl Û ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚, ‡ Ú‡ÍÊ Ëı ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸‚ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËË Ò‚ÂÚ‡ ‚ ‚ÂıÌËı ÒÎÓflı ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡.

ëÂ‰Ë ÎÂÒÌ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ Á̇˜ËÚÂθ̇fl ‚˚ÒÓÚ‡ ı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ΢Ë-Ì˚:  ÓÒÓ·Ë ÏÓ„ÛÚ ‰ÓÒÚË„‡Ú¸ 13,3 Ï. è‰Âθ̇fl ‚˚ÒÓÚ‡ ÓÒڇθÌ˚ı ‡ÒÚÂ-ÌËÈ ‚ 1,5–3 ‡Á‡ ÏÂ̸¯Â (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, ΢Ë̇, ‡ÁÏ¢‡flÎËÒÚ¸fl ‚ ·ÓΠ‚˚ÒÓÍËı ÒÎÓflı ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡, ÔÓÎÛ˜‡ÂÚ ‰ÓÔÓÎÌËÚÂθÌ˚ ÔÂË-ÏÛ˘ÂÒÚ‚‡ ‚ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËË Ò‚ÂÚ‡ ‰Îfl ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ‚„ÂÚ‡ÚË‚Ì˚ı Ó„‡ÌÓ‚.

2. å‡ÍÒËχθÌ˚È ‰Ë‡ÏÂÚ Ì‡‰ÁÂÏÌÓÈ ˜‡ÒÚË ÍÛÒÚ‡ Û g2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ. ë‡Ï˚È·Óθ¯ÓÈ ‰Ë‡ÏÂÚ ÍÛÒÚ‡ ÓÚϘÂÌ ‰Îfl ÓÒÓ·ÂÈ Î¢ËÌ˚: Û ÓÚ‰ÂθÌ˚ı ‡ÒÚÂÌËÈÓÌ ÏÓÊÂÚ ‰ÓÒÚË„‡Ú¸ 10,8 Ï. ì ÓÒڇθÌ˚ı ‚ˉӂ ˝ÚÓÚ ÔÓ͇Á‡ÚÂθ ÍÓÌÍÛÂÌÚÓ-ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ÏÂ̸¯Â ‚ 2–3 ‡Á‡ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). ëÚ‡ÎÓ ·˚Ú¸, ΢Ë̇, ӷ·-‰‡fl Á̇˜ËÚÂθÌ˚ÏË ‡ÁχÏË ÙËÚÓ„ÂÌÌÓ„Ó ÔÓÎfl ‚ „ÓËÁÓÌڇθÌÓÈ ÔÎÓÒÍÓ-ÒÚË, ÒÔÓÒӷ̇ ËÁÏÂÌflÚ¸ ÒÂ‰Û ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒڂ ̇ ·Óθ¯ÂÈ ÔÎÓ˘‡‰Ë, ˜ÂÏ ‰Û„Ë‚ˉ˚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚.

206

Page 4: Популяционные стратегии видов кустарников

T‡·

Îˈ

‡ 3.

11ó

‡ÒÚÌ

˚Â

Ô

ËÁÌ

‡ÍË

ÍÓ

ÌÍ

ÛÂÌ

ÚÓÒÔ

ÓÒÓ

·Ì

ÓÒÚ

Ë Í

ÛÒÚ‡

Ì

ËÍ

Ó‚

Ë Ë

ı Ì

Ó

ÏË

Ó

‚‡Ì

Ì˚

 ‚

ÂÎË

˜ËÌ

˚ (

‚ Ò

ÍÓ

·Í

‡ı)

èË

Á̇Í

Ëã

¢ËÌ

‡Ó·

˚ÍÌ

Ó-‚Â

Ì̇fl

ÅÛÁ

Ë̇

͇Ò

̇fl

ä‡Î

Ë̇

Ó·˚

ÍÌÓ-

‚ÂÌÌ

‡fl

ë‚Ë

‰Ë̇

ÍÓ‚

‡‚Ó

‡Ò̇

fl

ÅÂ

ÂÒÍÎ

ÂÚ·Ó

Ó‰‡

‚˜‡-

Ú˚È

ÜËÏ

Ó-ÎÓ

ÒÚ¸

ÎÂÒÌ

‡fl

ÅÂ

ÂÒÍÎ

ÂÚ‚

ÓÔÂ

È-

ÒÍËÈ

äÛ

¯ËÌ

‡ÎÓ

Ï͇

fl

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl ‚

˚ÒÓ

Ú‡ g

2–g 3

ÓÒÓ

·ÂÈ,

Ï13

,3(1

,00)

5,6

(0,1

4)5,

0(0

,07)

7,5

(0,3

5)5,

5(0

,12)

4,4

(0,0

0)8,

1(0

,42)

4,9

(0,0

6)å

‡ÍÒË

χÎ

¸Ì˚

È ‰Ë

‡ÏÂÚ

̇

‰ÁÂÏ

ÌÓÈ

˜‡ÒÚ

Ë ÍÛ

ÒÚ‡

g 2–g

3 ÓÒ

Ó·ÂÈ

, Ï10

,8(1

,00)

5,5

(0,3

3)4,

9(0

,25)

5,0

(0,2

6)4,

5(0

,20)

2,9

(0,0

0)5,

1(0

,28)

3,0

(0,0

1)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

˚È

‰Ë‡Ï

ÂÚ

ÓÒÌÓ

‚‡ÌË

fl ̇

Ë·ÓÎ

ÂÂ Í

ÛÔ

-ÌÓ

È ÒÍ

ÂÎÂÚ

ÌÓÈ

ÓÒË

Û g 2

–g3

ÓÒÓ·

ÂÈ, Ò

Ï14 (1

,00)

8 (0,4

0)5 (0

,10)

8 (0,4

0)8 (0

,40)

4 (0,0

0)8 (0

,40)

4 (0,0

0)å

‡ÍÒË

χÎ

¸Ì˚

È ‚Ó

Á‡Ò

Ú ÒÍ

ÂÎÂÚ

ÌÓÈ

ÓÒË

Û g 3

ÓÒÓ

·ÂÈ,

„Ó‰˚

50 (1,0

0)16 (0

,00)

16 (0,0

0)32 (0

,47)

44 (0,8

2)19 (0

,09)

28 (0,3

5)24 (0

,24)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

˚È

Ó·˙

ÂÏ Ì

‡‰ÁÂ

ÏÌÓ

È ˜‡

ÒÚË

g 2–g

3 ÓÒ

Ó-·Â

È, Ï

312

20(1

,00)

130

(0,0

8)95 (0

,05)

145

(0,1

0)85 (0

,05)

30 (0,0

0)16

5(0

,11)

35 (0,0

0)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl ·

ËÓÏ

‡ÒÒ‡

g2–

g 3 Ó

ÒÓ·Â

È,Ô

ËıÓ‰

fl˘‡fl

Òfl Ì

‡ ‰

ËÌˈ

Û ÔÎ

Ó˘‡‰

Ë „Ó

ËÁÓ

ÌÚ‡Î

¸ÌÓÈ

ÔÓÂ

͈ËË

ÍÓ

Ì˚, Í

„ ⋅ Ï

–2

6,3

(1,0

0)5,

5(0

,85)

3,9

(0,5

5)2,

7(0

,32)

2,6

(0,3

0)2,

7(0

,32)

1,0

(0,0

0)2,

8(0

,34)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

˚È

Ò‰

Ì„Ó

‰Ó‚Ó

È Ô

ËÓÒ

Ú ·Ë

ÓχÒ

Ò˚,

ËÎË

χÍ

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl Ô

Ó‰Û

͈Ëfl

, g2

ÓÒÓ·

ÂÈ, Í

„ ⋅ „

Ó‰–1

2,1

(1,0

0)1,

6(0

,72)

1,2

(0,5

0)1,

0(0

,39)

0,3

(0,0

0)0,

5(0

,11)

0,4

(0,0

6)0,

4(0

,06)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl Ô

ÎÓ˘

‡‰¸

ÎËÒÚ

¸Â‚

g 2 Ó

ÒÓ·Â

È, Ï

228 (1

,00)

13 (0,4

0)11 (0

,32)

10 (0,2

8)5 (0

,08)

4 (0,0

4)3 (0

,00)

7 (0,1

6)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl Ï

‡ÒÒ‡

ÎËÒ

ڸ‚

g2

ÓÒÓ·

ÂÈ, Í

„1,

3(1

,00)

0,7

(0,5

0)0,

7(0

,50)

0,4

(0,2

5)0,

1(0

,00)

0,2

(0,0

8)0,

2(0

,08)

0,2

(0,0

8)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl ì

èã

Û g

2 ÓÒ

Ó·ÂÈ

, Ï„ 

⋅ ‰Ï

–246

1(0

,44)

571

(0,7

8)64

0(1

,00)

365

(0,1

4)42

7(0

,34)

524

(0,6

4)35

9(0

,12)

320

(0,0

0)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl Ë

ÌÚÂÌ

ÒË‚Ì

ÓÒÚ¸

çÄ

Û g

2 ÓÒ

Ó·ÂÈ

„ ⋅ Ò

Ï–2

 ⋅ „Ó

‰–17,

6(0

,25)

12,8

(1,0

0)11

,1(0

,75)

9,6

(0,5

4)5,

9(0

,00)

11,7

(0,8

4)6,

7(0

,12)

6,1

(0,0

3)

ÑÓÎ

fl ÌÂ

ÛÓÊ

‡ÈÌ˚

ı ÎÂ

Ú ‚

„ÂÌÂ

‡ÚË

‚ÌÓÏ

ÔÂ

ËÓ‰Â

ÍÛÒÚ

‡ÌË

͇, %

70 (1,0

0)0 (0

,00)

0 (0,0

0)7 (0

,10)

15 (0,2

1)25 (0

,36)

0 (0,0

0)0 (0

,00)

å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl Ï

‡ÒÒ‡

100

0 ÒÂ

ÏflÌ

Û g

2 ÓÒ

Ó·ÂÈ

Ë-

ÌËÌ,

194

9), „

1300

,0(1

,00)

3,9

(0,0

0)50

,0(0

,04)

68,0

(0,0

5)28

,0(0

,02)

4,2

(0,0

0)54

,0(0

,04)

31,0

(0,0

2)

ëÛÏ

χ

Ì˚È

·‡ÎÎ

ÍÓÌ

ÍÛÂ

ÌÚÓÒ

ÔÓÒÓ

·ÌÓÒ

ÚË ‚

ˉ‡

(ÒÛÏ

χ

ÌÓÏ

ËÓ‚

‡ÌÌ˚

ı ‚Â

΢Ë

Ì)11

,69

5,20

4,13

3,65

2,54

2,48

1,98

1,00

Page 5: Популяционные стратегии видов кустарников

3. å‡ÍÒËχθÌ˚È ‰Ë‡ÏÂÚ ÓÒÌÓ‚‡ÌËfl ̇˷ÓΠÍÛÔÌÓÈ ÒÍÂÎÂÚÌÓÈ ÓÒË Ûg2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ. å‡ÍÒËχθÌ˚ Á̇˜ÂÌËfl ‰Ë‡ÏÂÚ‡ ÓÒÌÓ‚‡ÌËÈ ÒÓÒÚ‡‚Ì˚ı ÒÍÂ-ÎÂÚÌ˚ı ÓÒÂÈ ÓÚϘÂÌ˚ Û Î¢ËÌ˚, Ò‰ÌË – Û ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚, ·ÛÁËÌ˚ Ë Ò‚Ë‰Ë-Ì˚, ÏËÌËχθÌ˚ – Û Í‡ÎËÌ˚, ÍÛ¯ËÌ˚ Ë ÊËÏÓÎÓÒÚË (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). ëΉÓ-‚‡ÚÂθÌÓ, ÔÓ ˝ÚÓÏÛ ˜‡ÒÚÌÓÏÛ ÔËÁ̇ÍÛ Ôӂ‰ÂÌËfl Û Î¢ËÌ˚ ÒËθÌ ‚˚‡-ÊÂ̇ ÍÓÌÍÛÂÌÚ̇fl ÏÓ˘ÌÓÒÚ¸, ˜ÂÏ Û ‰Û„Ëı ‚ˉӂ.

4. å‡ÍÒËχθÌ˚È ‚ÓÁ‡ÒÚ g3 ÓÒÓ·ÂÈ. ùÚÓÚ Ô‡‡ÏÂÚ ı‡‡ÍÚÂËÁÛÂÚ ÒÔÓ-ÒÓ·ÌÓÒÚ¸ Ó„‡ÌËÁχ Û‰ÂÊË‚‡Ú¸ Á‡ ÒÓ·ÓÈ ÚÂËÚÓ˲ ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Â. èÓ-‰ÓÎÊËÚÂθÌ˚È ÓÌÚÓ„ÂÌÂÁ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ‡ÒÚÂÌ˲ ‚ Ú˜ÂÌË ·Óθ¯Â„Ó ‚ÂÏÂÌËËÁÏÂÌflÚ¸ ÒÂ‰Û Â„Ó Ó·ËÚ‡ÌËfl. ì ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ̇‰ÁÂÏÌ˚ ÓÒË ÔÓÒÚÓflÌÌÓ Ó·-ÌÓ‚Îfl˛ÚÒfl, ÔÓ˝ÚÓÏÛ ‰ÎËÚÂθÌÓÒÚ¸ ÊËÁÌË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÓˆÂÌË‚‡Î‡Ò¸ ÔÓ ‚ÓÁ-‡ÒÚÛ Ì‡Ë·ÓΠÒÚ‡ÓÈ ÒÍÂÎÂÚÌÓÈ ÓÒË.

ëÂ‰Ë ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ÓÈ ÒËÌÛÁËË Ì‡Ë·Óθ¯‡fl ‰ÎËÚÂθÌÓÒÚ¸ ÊËÁÌËı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ΢ËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó, Ò‰Ìflfl – ‰Îfl ҂ˉËÌ˚,·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó Ë ÍÛ¯ËÌ˚, ÏËÌËχθ̇fl – ‰Îfl ÊËÏÓÎÓÒÚË, ͇ÎË-Ì˚ Ë ·ÛÁËÌ˚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11).

5. å‡ÍÒËχθÌ˚È Ó·˙ÂÏ Ì‡‰ÁÂÏÌÓÈ ˜‡ÒÚË g2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ. ùÚÓÚ ÔËÁÌ‡Í ı‡-‡ÍÚÂËÁÛÂÚ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ‚ˉӂ ËÁÏÂÌflÚ¸ Ë ÍÓÌÚÓÎËÓ‚‡Ú¸ ÒÂ‰Û ÒÓÓ·˘ÂÒÚ-‚‡ Ó‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ ‚ „ÓËÁÓÌڇθÌÓÏ Ë ‚ÂÚË͇θÌÓÏ Ì‡Ô‡‚ÎÂÌËflı. Ç ÒËÌÛ-ÁËË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ χÍÒËχθÌ˚È Ó·˙ÂÏ ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚‡ Á‡ÌËχÂÚ Î¢Ë̇. á‡ÌÂÈ ‚ ÔÓfl‰Í ۷˚‚‡ÌËfl Á̇˜ÂÌËÈ ˝ÚÓ„Ó Ô‡‡ÏÂÚ‡ ÒÎÂ‰Û˛Ú ·ÂÂÒÍÎÂÚ Â‚Ó-ÔÂÈÒÍËÈ, ҂ˉË̇, ·ÛÁË̇, ͇ÎË̇, ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È, ÍÛ¯Ë̇ Ë ÊË-ÏÓÎÓÒÚ¸ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11).

6. å‡ÍÒËχθ̇fl ·ËÓχÒÒ‡ g2–g3 ÓÒÓ·ÂÈ, ÔËıÓ‰fl˘‡flÒfl ̇ ‰ËÌËˆÛ ÔÎÓ-˘‡‰Ë „ÓËÁÓÌڇθÌÓÈ ÔÓÂ͈ËË ÍÓÌ˚. ëÂ‰Ë ‚ˉӂ ÒËÌÛÁËË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚g2 ÒÓÒÚÓflÌËË Ï‡ÍÒËχθÌÛ˛ ·ËÓχÒÒÛ Ì‡ ‰ËÌËˆÛ ÔÎÓ˘‡‰Ë ÔÓÂ͈ËË ÍÓÌ˚ÙÓÏËÛÂÚ Î¢Ë̇. ᇠÌÂÈ ‚ ÔÓfl‰Í ۷˚‚‡ÌËfl ÔÓ ˝ÚÓÏÛ Ô‡‡ÏÂÚÛ ÍÓÌÍÛ-ÂÌÚÌÓÈ ÏÓ˘ÌÓÒÚË ÒÎÂ‰Û˛Ú ·ÛÁË̇, ͇ÎË̇, ÍÛ¯Ë̇, ҂ˉË̇, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸ Ë·ÂÂÒÍÎÂÚ˚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). ÇÂÓflÚÌÓ, χÍÒËχθÌÓ ÔÓfl‚ÎÂÌË ˝ÚÓ„Ó ÔË-Á͇̇ Û Î¢ËÌ˚ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ Â ÔÓÔÛÎflˆËflÏ Á̇˜ËÚÂθÌÓ ÒÌËʇڸ ‰ÓÒÚÛÔÌÓÒÚ¸ÂÒÛÒÓ‚ ‰Îfl ‰Û„Ëı ‚ˉӂ Ë ‚˚ÒÚÛÔ‡Ú¸ ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â ˝‰ËÙË͇ÚÓ‡.

7. å‡ÍÒËχθÌ˚È Ò‰Ì„ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ·ËÓχÒÒ˚, ËÎË Ï‡ÍÒËχθ̇flÔÓ‰Û͈Ëfl, g2 ÓÒÓ·ÂÈ. àÒÔÓθÁÛfl ˜‡ÒÚ¸ ÂÒÛÒÓ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡, ‡ÒÚÂÌËÂÛÏÂ̸¯‡ÂÚ Ëı ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó, ‰ÓÒÚÛÔÌÓ ‰Û„ËÏ Ó„‡ÌËÁχÏ. Ä̇ÎËÁ ÎËÚ‡-ÚÛÌ˚ı ‰‡ÌÌ˚ı ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ÓˆÂÌËÚ¸ ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËfl ÂÒÛÒÓ‚‰Â‚ÂÒÌ˚ÏË ‡ÒÚÂÌËflÏË ÔÓ ÔÓ‰Û͈ËË (҉̄ӉӂÓÏÛ ÔËÓÒÚÛ ·ËÓχÒÒ˚)g2 ÓÒÓ·ÂÈ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı Ò‚Ó·Ó‰ÌÓ„Ó ÓÒÚ‡ (ëÏËÌÓ‚‡, óËÒÚflÍÓ‚‡, 1980). ùÚÓÚÔÓ͇Á‡ÚÂθ ÓڇʇÂÚ ‚ÂıÌËÈ Ô‰ÂÎ ÔÓ‰Û͈ËÓÌÌ˚ı ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚÂÈ ‚ˉ‡ Ëı‡‡ÍÚÂËÁÛÂÚ ÔÓÚÂ̈ˇθÌÛ˛ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ‡ÒÚÂÌËÈ ‚ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËË Â-ÒÛÒÓ‚ Ò‰˚ – Ò‚ÂÚ‡, ÏË̇θÌ˚ı ‚¢ÂÒÚ‚ Ë Ú.Ô.

äÛÒÚ‡ÌËÍË ËÏÂ˛Ú ‡ÁÌÛ˛ ÔÓ‰ÛÍˆË˛ ‚ g2 ÒÓÒÚÓflÌËË (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11).å‡ÍÒËχθ̇fl ‚˚‡ÊÂÌÌÓÒÚ¸ ˝ÚÓ„Ó Ô‡‡ÏÂÚ‡ ı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ΢ËÌ˚. á‡ÌÂÈ ‚ ÔÓfl‰Í ÛÏÂ̸¯ÂÌËfl Á̇˜ÂÌËÈ ÙÓÏËÛÂÏÓÈ ÔÓ‰Û͈ËË ÒÎÂ‰Û˛Ú ·ÛÁË-̇, ͇ÎË̇, ҂ˉË̇, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ·ÂÂÒÍÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈÒÍËÈ, ÍÛ¯Ë̇ Ë ·ÂÂÒÍ-ÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È.

8. å‡ÍÒËχθ̇fl ÔÎÓ˘‡‰¸ ÎËÒڸ‚ g2 ÓÒÓ·ÂÈ. ê‡ÁχÏË ÎËÒÚÓ‚ÓÈ ÔÓ-‚ÂıÌÓÒÚË ÏÓÊÌÓ ÓˆÂÌËÚ¸ ̇ÔflÊÂÌÌÓÒÚ¸ ÙËÚÓ„ÂÌÌÓ„Ó ÔÓÎfl ‡ÒÚÂÌËÈ (á‡-Û„ÓθÌÓ‚‡ Ë ‰., 1988) Ë ÒÓÒÚ‡‚ËÚ¸ Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËfl Ó ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ‚ˉӂ Í Á‡-ÚÂÌÂÌ˲ Ë Û„ÌÂÚÂÌ˲ ÒÓÔÂÌËÍÓ‚. ùÚÓÚ ÔÓ͇Á‡ÚÂθ Ú‡ÍÊ ı‡‡ÍÚÂËÁÛÂÚ

208

Page 6: Популяционные стратегии видов кустарников

‚˚‡ÊÂÌÌÓÒÚ¸ Û ‚ˉ‡ ˝ÍÒÚÂÌÒË‚ÌÓ„Ó ÒÔÓÒÓ·‡ ‚ Û·‚ÎË‚‡ÌËË ÒÓÎ̘ÌÓÈ ˝ÌÂ-„ËË ‰Îfl ÌÛʉ ÙÓÚÓÒËÌÚÂÁ‡ Á‡ Ò˜ÂÚ Û‚Â΢ÂÌËfl ‡·Ó˜ÂÈ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË ‚ÒÂÈ ÓÒÓ-·Ë (ÉÓ˚¯Ë̇, 1969).

å‡ÍÒËχθ̇fl ÔÎÓ˘‡‰¸ ÎËÒڸ‚ ‚ g2 ÒÓÒÚÓflÌËË ı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ÓÒÓ·ÂÈ΢ËÌ˚; Ò‰Ìflfl – ‰Îfl ÓÒÓ·ÂÈ ·ÛÁËÌ˚, ͇ÎËÌ˚ Ë Ò‚Ë‰ËÌ˚; ÏËÌËχθ̇fl –‰Îfl ÍÛ¯ËÌ˚, ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó, ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈ-ÒÍÓ„Ó (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, ÒÂ‰Ë ‚ˉӂ ÒËÌÛÁËË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÎÂ-˘Ë̇, ӷ·‰‡˛˘‡fl Á̇˜ËÚÂθÌÓÈ ÔÎÓ˘‡‰¸˛ ÙÓÚÓÒËÌÚÂÁËÛ˛˘ÂÈ ÔÓ‚ÂıÌÓ-ÒÚË, ‚ˉËÏÓ, ÓÚ΢‡ÂÚÒfl ·Óθ¯ÂÈ Ì‡ÔflÊÂÌÌÓÒÚ¸˛ ÙËÚÓ„ÂÌÌÓ„Ó ÔÓÎfl Ë ·Ó-ΠÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌ˚Ï ‚ÎËflÌËÂÏ Ì‡ ÒÓÒ‰ÂÈ.

9. å‡ÍÒËχθ̇fl χÒÒ‡ ÎËÒڸ‚ g2 ÓÒÓ·ÂÈ. èÓ ˝ÚÓÏÛ ÔÓ͇Á‡ÚÂβ ÏÓÊÌÓÒÛ‰ËÚ¸ Ó ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ Í Ò‰ÓÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡Ì˲, Ó‰ÌËÏ ËÁ ÔÓfl‚-ÎÂÌËÈ ÍÓÚÓÓ„Ó ÏÓÊÌÓ ‡ÒÒχÚË‚‡Ú¸ ÙÓÏËÓ‚‡ÌË ÔÓ‰ÒÚËÎÍË. ëÂ‰Ë ÍÛÒ-Ú‡ÌËÍÓ‚ ÔÓ Ï‡ÒÒ ÎËÒڸ‚ ÎˉËÛ˛Ú g2 ÓÒÓ·Ë Î¢ËÌ˚. ᇠÌÂÈ ‚ ÔÓfl‰ÍÂÛ·˚‚‡ÌËfl ÒÎÂ‰Û˛Ú g2 ÓÒÓ·Ë ·ÛÁËÌ˚, ͇ÎËÌ˚, ҂ˉËÌ˚, ÊËÏÓÎÓÒÚË, ÍÛ¯ËÌ˚Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11).

10. å‡ÍÒËχθ̇fl ìèã Û g2 ÓÒÓ·ÂÈ. ëÂ‰Ë g2 ÓÒÓ·ÂÈ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ̇Ë-·Óθ¯Ë Á̇˜ÂÌËfl ìèã ı‡‡ÍÚÂÌ˚ ‰Îfl ͇ÎËÌ˚, ·ÛÁËÌ˚ Ë ÊËÏÓÎÓÒÚË (ÒÏ.Ú‡·Î. 3.11). ᇠÌËÏË ‚ ÔÓfl‰Í ۷˚‚‡ÌËfl ˝ÚÓ„Ó ÔÓ͇Á‡ÚÂÎfl ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓ-ÒÓ·ÌÓÒÚË ÒÎÂ‰Û˛Ú Î¢Ë̇, ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È, ҂ˉË̇, ·ÂÂÒÍÎÂÚ Â‚-ÓÔÂÈÒÍËÈ Ë ÍÛ¯Ë̇. ùÚÓÚ fl‰ ҂ˉÂÚÂθÒÚ‚ÛÂÚ, ˜ÚÓ Â‰ËÌˈ‡ ÔÎÓ˘‡‰Ë ÎË-Òڸ‚ Û Í‡ÎËÌ˚, ·ÛÁËÌ˚ Ë ÊËÏÓÎÓÒÚË ÒÔÓÒӷ̇ ·ÓΠËÌÚÂÌÒË‚ÌÓ ÔÓ„ÎÓ˘‡Ú¸Ò‚ÂÚ Ë Û„ÎÂÍËÒÎ˚È „‡Á.

11. å‡ÍÒËχθ̇fl ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ çÄ Û g2 ÓÒÓ·ÂÈ. ëÓÔÓÒÚ‡‚ÎÂÌË ‚ÂÎË-˜ËÌ çÄ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11) ÔÓ͇Á˚‚‡ÂÚ, ˜ÚÓ ÔÓ ˝ÚÓÏÛ ÔËÁ̇ÍÛ Ï‡ÍÒËχθ̇flÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ‚˚‡ÊÂ̇ Û g2 ÓÒÓ·ÂÈ ·ÛÁËÌ˚, ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë Í‡ÎËÌ˚;Ò‰Ìflfl – Û Ò‚Ë‰ËÌ˚ Ë Î¢ËÌ˚; ÏËÌËχθ̇fl – Û ÍÛ¯ËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚.

12. ÑÓÎfl ÌÂÛÓʇÈÌ˚ı ÎÂÚ ‚ „Â̇ÚË‚ÌÓÏ ÔÂËӉ ÍÛÒÚ‡ÌË͇. Ä̇ÎËÁÎËÚ‡ÚÛ˚ (ÅÛÎ˚„ËÌ, 1964; ÑÓ΄ӯӂ, 1964 Ë ‰.) ÔÓ͇Á‡Î, ˜ÚÓ ‚ ‚ Ú˜ÂÌË„Â̇ÚË‚ÌÓ„Ó ÔÂËÓ‰‡ ̇ ‰Óβ ÌÂÛÓʇÈÌ˚ı ÎÂÚ Î¢ËÌ˚ ÔËıÓ‰ËÚÒfl 70%‚ÂÏÂÌË, ‡ Û Ò‚Ë‰ËÌ˚, ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó Ë ÊËÏÓÎÓÒÚË – ÓÚ 7 ‰Ó 25%(ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). ì ·ÛÁËÌ˚, ͇ÎËÌ˚, ÍÛ¯ËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó „Ó-‰˚ ÒÓ Ò··˚Ï ÛÓʇÂÏ ÓÚϘ‡˛ÚÒfl ˜ÂÁ‚˚˜‡ÈÌÓ Â‰ÍÓ.

13. å‡ÍÒËχθ̇fl χÒÒ‡ 1000 ÒÂÏflÌ Û g2 ÓÒÓ·ÂÈ. çÂÍÓÚÓ˚ ËÒÒΉӂ‡-ÚÂÎË Ò˜ËÚ‡˛Ú, ˜ÚÓ ı‡‡ÍÚÂÌÓÈ ˜ÂÚÓÈ ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ‚ˉ‡ fl‚ÎflÂÚ-Òfl Á̇˜ËÚÂθÌ˚È ‚Í·‰ ˝Ì„ËË ‚ ÓÚ‰ÂθÌÓ„Ó ÔÓÚÓÏ͇ (èˇÌ͇, 1981). ëÂ-‰Ë ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ Á̇˜ËÚÂθÌ˚È «‚Í·‰» ‚ ÓÚ‰ÂθÌÓ„Ó ÔÓÚÓÏ͇ ‚ÌÓÒËÚ Î¢Ë-̇. «àÌ‚ÂÒÚˈËË» ‰Û„Ëı ‚ˉӂ ‚ Ó‰ÌÓ ÒÂÏfl ̇ 1–3 ÔÓfl‰Í‡ ÏÂ̸¯Â (ÒÏ.Ú‡·Î. 3.11). ùÚÓ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ÒÌËʇÂÚ ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ÔÓÓÒÚÍÓ‚ ËÁ̇˜ËÚÂθÌÓ ÛÏÂ̸¯‡ÂÚ Ëı ‚˚ÊË‚‡ÂÏÓÒÚ¸ ‚ ̇ÔflÊÂÌÌ˚ı ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍËı ÛÒ-ÎÓ‚Ëflı.

àÌÚ„‡Î¸Ì‡fl ÓˆÂÌ͇ ËÒÒΉӂ‡ÌÌ˚ı ‚ˉӂÔÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË

ÑÎfl ËÌÚ„‡Î¸ÌÓÈ ÓˆÂÌÍË ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ËÒÔÓθÁÓ‚‡Î‡Ò¸ ÒÛÏχ ÌÓÏËÓ‚‡ÌÌ˚ı ‚Â΢ËÌ ˜‡ÒÚÌ˚ı ÔËÁ̇ÍÓ‚ – ÒÛÏ-χÌ˚È ·‡ÎÎ ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). Çˉ˚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚ÔÓfl‰Í ÓÒ··ÎÂÌËfl Ëı ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ‚˚ÒÚÓËÎËÒ¸ ‚ Ú‡ÍÓÈ fl‰:

209

Page 7: Популяционные стратегии видов кустарников

΢Ë̇, ·ÛÁË̇, ͇ÎË̇, ҂ˉË̇, ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ·Â-ÂÒÍÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈÒÍËÈ Ë ÍÛ¯Ë̇.

ëÂ‰Ë ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ÓÈ ÒËÌÛÁËË Ì‡Ë·Óθ¯‡fl ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·-ÌÓÒÚ¸ ı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ΢ËÌ˚: ÔÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ ˝ÚÓ„Ó Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ Ó̇ ‡·-ÒÓβÚÌ˚È Îˉ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). ÑÎfl ΢ËÌ˚ Ò‚ÓÈÒÚ‚ÂÌÌ˚ ̇˷Óθ¯‡fl ‰ÎË-ÚÂθÌÓÒÚ¸ Û‰ÂʇÌËfl ÚÂËÚÓËË ‚ÁÓÒÎ˚ÏË ÓÒÓ·flÏË, χÍÒËχθÌ˚ ‡ÁÏÂ-˚ „Â̇ÚË‚Ì˚ı ÍÛÒÚÓ‚ Ë Á̇˜ËÚÂθ̇fl ÔÓ‰Û͈Ëfl ·ËÓχÒÒ˚ ‚ ÁÂÎÓÏ ‚ÓÁ-‡ÒÚÂ. ùÚÓÚ ÍÓÏÔÎÂÍÒ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ˜ÂÚ ÓÔ‰ÂÎflÂÚÒfl ÚÂÏ, ˜ÚÓ Û Î¢ËÌ˚Á̇˜ËÚÂθ̇fl ‰ÓÎfl ˝Ì„ËË Ë ‚ÂÏÂÌË Ì‡Ô‡‚ÎÂ̇ ̇ ÔÓ‰ÓÎÊËÚÂθÌÓ ÔÓ‰-‰ÂʇÌË Ë̉˂ˉۇθÌÓ„Ó ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌËfl. Ç Â ÓÌÚÓ„ÂÌÂÁ ÓÒÌӂ̇fl ˜‡ÒÚ¸·ËÓχÒÒ˚ ËÒÔÓθÁÛÂÚÒfl ̇ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËÂ Ë ÔÓ‰‰ÂʇÌË ‚„ÂÚ‡ÚË‚Ì˚ı Ó-„‡ÌÓ‚. ÑÎËÚÂθÌ˚ ÔÂËÓ‰˚ ÒÓ Ò··ÓÈ ÒÂÏÂÌÌÓÈ ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚ¸˛ ÒÓ˜ÂÚ‡-˛ÚÒfl Ò Ï‡ÍÒËχθÌ˚ÏË ÂÊ„ӉÌ˚ÏË ÔËÓÒÚ‡ÏË ·ËÓχÒÒ˚. ùÚÓ ‰‡ÂÚ Î¢Ë-Ì ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚ¸ ÔÂËӉ˘ÂÒÍË ÙÓÏËÓ‚‡Ú¸ ÍÛÔÌ˚ ÒÂÏÂ̇. è˜ËÒÎÂÌ-Ì˚ ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË ÔÓÁ‚ÓÎfl˛Ú ΢ËÌ ‰ÎËÚÂθÌÓ ‚ÂÏfl Ë„‡Ú¸ Óθ ˝‰ËÙË-͇ÚÓ‡ ‚ flÛÒ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚, ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ Ú‡ÌÒÙÓÏËÓ‚‡Ú¸ ÒÂ‰Û ‚ ÒÓÓ·-˘ÂÒÚ‚Â, ‡ Ú‡ÍÊ ‚Ó‚ÎÂ͇ڸ ̇˷Óθ¯Û˛ ÔÓˆË˛ ‚¢ÂÒÚ‚‡ Ë ˝Ì„ËË ‚ ·ËÓ-ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍË ˆËÍÎ˚.

äÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ÓÒڇθÌ˚ı ‚ˉӂ ‚ ÌÂÒÍÓθÍÓ ‡Á Ò··ÂÂ, ˜ÂÏ Û΢ËÌ˚. èÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ÓÌË Ó·‡ÁÛ˛Ú ÍÓÏ-Ô‡ÍÚÌÛ˛ „ÛÔÔÛ Ë ‰‡ÎÂÍÓ ÓÚÒÚÓflÚ ÓÚ Î¢ËÌ˚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.11). ÇÒ ‚ˉ˚ ˝ÚÓÈ„ÛÔÔ˚, ÓÚ΢‡flÒ¸ Ì·Óθ¯ËÏË ‡ÁχÏË ÓÒÓ·ÂÈ ‚Ó ‚ÁÓÒÎÓÏ ÒÓÒÚÓflÌËË, ÌÂÒÔÓÒÓ·Ì˚ ÒÓÁ‰‡‚‡Ú¸ ÏÓ˘ÌÓ ÙËÚÓ„ÂÌÌÓ ÔÓÎÂ Ë ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ËÁÏÂÌflÚ¸ Ò‰ۂ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Â. èÓ ÒÚÂÔÂÌË ‚˚‡ÊÂÌÌÓÒÚË ÓÒڇθÌ˚ı ÔËÁ̇ÍÓ‚ ÍÓÌÍÛÂÌÚ-ÌÓÈ ÏÓ˘ÌÓÒÚË ˝Ú‡ „ÛÔÔ‡ ÌÂÓ‰ÌÓӉ̇: ̇ÔËÏÂ, Û ·ÛÁËÌ˚ Ë Í‡ÎËÌ˚ χÍÒË-χθÌ˚ Á̇˜ÂÌËfl ÔÓ‰Û͈ËË, ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚË çÄ Ë ìèã ÒÓ˜ÂÚ‡˛ÚÒfl Ò ÏËÌË-χθÌÓÈ ‰ÎËÚÂθÌÓÒÚ¸˛ Û‰ÂʇÌËfl ÚÂËÚÓËË; Û ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó·Óθ¯‡fl ‰ÎËÚÂθÌÓÒÚ¸ Û‰ÂʇÌËfl ÚÂËÚÓËË ÒÓ‚Ï¢‡ÂÚÒfl Ò Ï‡Î˚ÏË Á̇˜Â-ÌËflÏË ÔÓ‰Û͈ËË Ë çÄ; Û ÊËÏÓÎÓÒÚË ‚˚ÒÓÍË Á̇˜ÂÌËfl ìèã Ë çÄ Òӄ·ÒÛ-˛ÚÒfl Ò ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ Ï‡ÎÂ̸ÍËÏË ‡ÁχÏË ‚ÁÓÒÎ˚ı ÓÒÓ·ÂÈ. ÇˉËÏÓ, Ú‡ÍÓÂÔÓfl‚ÎÂÌË ˜ÂÚ ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ˝ÚËÏ ‚ˉ‡Ï ‚˚ÒÚÛÔ‡Ú¸ ‚ÓÎË ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ‰ÓÏË̇ÌÚÓ‚ ‚ ÓÒÓ·˚ı ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ‚Ëflı – ̇ÔËÏÂ,ÔË ÙÓÏËÓ‚‡ÌËË ÍÛÔÌ˚ı ÓÍÓÌ ‚ ÔÓÎÓ„Â ÎÂÒ‡ Ë Ì‡ ÓÔۯ͇ı. ì ·ÂÂÒÍÎÂڇ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó Ë ÍÛ¯ËÌ˚ ‚Ò ˜‡ÒÚÌ˚ ÔËÁ̇ÍË ÍÓÌÍÛÂÌÚÌÓÈ ÏÓ˘ÌÓÒÚË ı‡-‡ÍÚÂËÁÛ˛ÚÒfl ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ Ì·Óθ¯ËÏË Á̇˜ÂÌËflÏË. ùÚÓ ÒÓ͇˘‡ÂÚ ‚ÓÁ-ÏÓÊÌÓÒÚË „ÓÒÔÓ‰ÒÚ‚‡ Ëı ‚ flÛÒ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÍÎËχÍÒÓ‚Ó„Ó ÎÂÒ‡.

3.4.2. íÓ·ÌÚÌÓÒÚ¸

èËÁ̇ÍË ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚

îËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒ͇fl ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚ¸ ‚ ÔÓÔÛÎflˆËflı ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ̇Ë-·ÓΠflÍÓ ‚˚‡ÊÂ̇ Û ÏÓÎÓ‰Ó„Ó ÔÓÍÓÎÂÌËfl. Ç Ò‚flÁË Ò ˝ÚËÏ ÔË ÓˆÂÌÍ ÙË-ÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ˆÂÎÂÒÓÓ·‡ÁÌÓ ËÒÔÓθÁÓ‚‡Ú¸ÔËÁ̇ÍË ÔÓ‰ÓÒÚ‡, ÍÓÚÓ˚È ‚˚ÓÒ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó Û„ÌÂÚÂ-ÌËfl Ë Û ÍÓÚÓÓ„Ó ‚Ò ÔÓfl‚ÎÂÌËfl ÊËÁ̉ÂflÚÂθÌÓÒÚË ı‡‡ÍÚÂËÁÛ˛ÚÒfl ÏËÌË-χθÌ˚ÏË Á̇˜ÂÌËflÏË.

éˆÂÌ͇ ÒÚÂÔÂÌË ‚˚‡ÊÂÌÌÓÒÚË ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË Û ÍÛÒ-Ú‡ÌËÍÓ‚ ‰‡Ì‡ ÔÓ ÒÎÂ‰Û˛˘ËÏ ÔËÁ͇̇Ï:

210

Page 8: Популяционные стратегии видов кустарников

1) ‰ÎËÚÂθÌÓÒÚ¸ ÊËÁÌË ÓÒÓ·ÂÈ ËÏχÚÛÌÓ„Ó ÓÌÚÓ„ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÒÓÒÚÓfl-ÌËfl (im) ÔË ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÏ Û„ÌÂÚÂÌËË, „Ó‰˚;

2) ÏËÌËχθÌ˚È Ò‰Ì„ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ·ËÓχÒÒ˚, ËÎË ÏËÌËχθ̇flÔÓ‰Û͈Ëfl, im ÓÒÓ·ÂÈ, „ ⋅ „Ó‰–1;

3) ÏËÌËχθ̇fl Û‰Âθ̇fl ÔÎÓÚÌÓÒÚ¸ ÎËÒÚ‡ (ìèã) im ÓÒÓ·ÂÈ, Ï„ ⋅ ‰Ï–2; 4) ÏËÌËχθ̇fl ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ ÌÂÚÚÓ-‡ÒÒËÏËÎflˆËË (çÄ) ÎËÒÚ‡ im ÓÒÓ·ÂÈ,

Ï„ ⋅ ÒÏ–2 ⋅ „Ó‰–1; 5) ÏËÌËχθÌ˚È Ò‰Ì„ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ÔÓ ‚˚ÒÓÚ im ÓÒÓ·ÂÈ, ÒÏ ⋅ „Ó‰–1; 6) ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ im ÓÒÓ·ÂÈ ÔÂÂıÓ‰ËÚ¸ ‚ Í‚‡ÁËÒÂÌËθÌÓ ÒÓÒÚÓflÌË (qs),%;7) Ô‰‡ÒÔÓÎÓÊÂÌÌÓÒÚ¸ ˛‚ÂÌËθÌ˚ı (j) Ë im ÓÒÓ·ÂÈ Í ÙÓÏËÓ‚‡Ì˲

ÒÚ·ÌËÍÓ‚ÓÈ ÙÓÏ˚,%;8) ˜ËÒÎÓ ‚‡Ë‡ÌÚÓ‚ ÊËÁÌÂÌÌÓÈ ÙÓÏ˚ Û ËÒÒΉӂ‡ÌÌ˚ı ‚ˉӂ, ¯Ú. Ç ˝ÚÓÏ Ô˜̠˜‡ÒÚ¸ ÔËÁ̇ÍÓ‚ (2, 3, 4) ı‡‡ÍÚÂËÁÛ˛Ú ÌËÊÌËÈ Ô‰ÂÎ

ÔÓ‰Û͈ËÓÌÌ˚ı ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚÂÈ ‚ˉ‡, ÔË ÍÓÚÓÓÏ Â˘Â Â‡Î¸Ì‡ ÊËÁ̉Âfl-ÚÂθÌÓÒÚ¸ ÓÒÓ·ÂÈ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÒÚÂÒÒ‡, ‰Û„‡fl ˜‡ÒÚ¸ (5, 6,7, 8) – ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒÍË ÔËÒÔÓÒÓ·ÎÂÌËfl ‚ˉ‡ Í Û‰ÂʇÌ˲ ÚÂËÚÓËË, Á‡-ÌflÚÓÈ ‡ÒÚÂÌËflÏË Ò ‚˚ÒÓÍÓÈ ÍÓÌÍÛÂÌÚÌÓÈ ÏÓ˘ÌÓÒÚ¸˛.

ëÔÓÒÓ·˚ ‡Ò˜ÂÚ‡ Ô˜ËÒÎÂÌÌ˚ı ÔÓ͇Á‡ÚÂÎÂÈ Ô˂‰ÂÌ˚ ÔË ÓÔËÒ‡-ÌËË ÔÓfl‚ÎÂÌËÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË Û ‚ˉӂ ‰Â‚¸Â‚ (cÏ. ‡Á‰ÂÎ 3.3). ÑÎfl ÔÓ-ÎÛ˜ÂÌËfl Ò‰ÌËı Á̇˜ÂÌËÈ Ô˜ËÒÎÂÌÌ˚ı ÔÓ͇Á‡ÚÂÎÂÈ Û Í‡Ê‰Ó„Ó ‚ˉ‡ÔÓÏÂÂÌÓ ÔÓ 20–30 ÓÒÓ·ÂÈ. ëÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÔÂÂıÓ‰ËÚ¸ ‚ Í‚‡-ÁËÒÂÌËθÌÓ ÒÓÒÚÓflÌËÂ Ë ÙÓÏËÓ‚‡Ú¸ ÒÚ·ÌËÍÓ‚Û˛ ÙÓÏÛ ÓˆÂÌË‚‡ÎÓÒ¸ÔÓ ‰ÓΠ˝ÚËı ÓÒÓ·ÂÈ ‚ j Ë im ·ËÓ„ÛÔÔ‡ı, Ó·ËÚ‡˛˘Ëı ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ˆÂÌÓÚ˘Â-ÒÍÓ„Ó Û„ÌÂÚÂÌËfl.

ê‡Ò˜ÂÚ ÒÛÏχÌÓ„Ó ·‡Î· ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË ‚ˉӂ ÍÛÒ-Ú‡ÌËÍÓ‚ ÔÓ‚Ó‰ËÎÒfl Ú‡Í ÊÂ, Í‡Í Ë ‚ˉӂ ‰Â‚¸Â‚.

ó‡ÒÚÌ˚ ÔËÁ̇ÍË ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚

1. ÑÎËÚÂθÌÓÒÚ¸ ÊËÁÌË im ÓÒÓ·ÂÈ ÔË ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÏ Û„ÌÂÚÂÌËË.é‰ËÌ ËÁ ÒÔÓÒÓ·Ó‚ ÔÂÂÊË‚‡ÌËfl ÔÓÔÛÎflˆËflÏË ‡ÒÚÂÌËÈ Ì··„ÓÔËflÚÌ˚ı ˆÂ-ÌÓÚ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ‚ËÈ – ÙÓÏËÓ‚‡ÌË «ÂÁ‚‡» ËÁ im ÓÒÓ·ÂÈ, ÍÓÚÓ˚ ÔÓ-‰ÓÎ„Û Ì ÔÂÂıÓ‰flÚ ‚ ÒÎÂ‰Û˛˘Â ÓÌÚÓ„ÂÌÂÚ˘ÂÒÍÓ ÒÓÒÚÓflÌËÂ Ë Á‡‰ÂÊË‚‡-˛ÚÒfl ̇ ̇˜‡Î¸Ì˚ı ˝Ú‡Ô‡ı ‡Á‚ËÚËfl, ‰ÓÊˉ‡flÒ¸ Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËfl «ÓÍ̇». èÓÒ‰ÌÂÈ ÔÓ‰ÓÎÊËÚÂθÌÓÒÚË ÊËÁÌË im ÓÒÓ·ÂÈ ‚ Ó·ÒÚÓflÚÂθÒÚ‚‡ı ÙËÚÓˆÂÌÓ-Ú˘ÂÒÍÓ„Ó Û„ÌÂÚÂÌËfl (Ú‡·Î. 3.12) ‚ˉ˚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚˚Òڇ˂‡˛ÚÒfl ‚ ÒΉÛ-˛˘ËÈ fl‰: ·ÂÂÒÍÎÂÚ˚ Ë ÍÛ¯Ë̇ (ÔÓ 9 ÎÂÚ), ΢Ë̇ (8 ÎÂÚ), ͇ÎË̇ Ë ÊËÏÓ-ÎÓÒÚ¸ (ÔÓ 7 ÎÂÚ), ҂ˉË̇ (6 ÎÂÚ) Ë ·ÛÁË̇ (4 „Ó‰‡). Ç ˝ÚÓÏ fl‰Û Û‚Â΢˂‡ÂÚ-Òfl ÒÍÓÓÒÚ¸ Ó·ÓÓÚ‡ ÓÒÓ·ÂÈ ‚ im ·ËÓ„ÛÔÔ‡ı, Ë, ‚ˉËÏÓ, ÒÓ͇˘‡˛ÚÒfl ‚ÓÁ-ÏÓÊÌÓÒÚË ‚ˉӂ ‚ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËË ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌÓ„Ó ·ÛÙ‡.

2. åËÌËχθÌ˚È Ò‰Ì„ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ·ËÓχÒÒ˚, ËÎË ÏËÌËχθ̇flÔÓ‰Û͈Ëfl, im ÓÒÓ·ÂÈ. á̇˜ÂÌË ˝ÚÓ„Ó ÔÓ͇Á‡ÚÂÎfl, ÓÔ‰ÂÎÂÌÌÓÂ Û ÓÒÓ·ÂÈÌËÁÍÓÈ ÊËÁÌÂÌÌÓÒÚË, ·ÎËÁÍÓ Í ÚӘ͠ÍÓÏÔÂÌÒ‡ˆËË Ì‡ Ò‚ÂÚÓ‚ÓÈ ÍË‚ÓÈ ÔÓ-‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚË Ó„‡ÌËÁχ (ñÂθÌËÍÂ, 1978). Çˉ˚ Ò Ï‡ÎÓÈ ÔÓ‰Û͈ËÂÈ ËϲÚÌ‚˚ÒÓÍÓ ÚÂÏÌÓ‚Ó ‰˚ı‡ÌËÂ, ÔÓ˝ÚÓÏÛ ÔÓÎÓÊËÚÂθÌ˚È ·‡Î‡ÌÒ Ô·ÒÚ˘Â-ÒÍËı ‚¢ÂÒÚ‚ ÏÓÊÂÚ ÔÓ‰‰ÂÊË‚‡Ú¸Òfl ÔË ÌËÁÍÓÈ ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚË Ò‚ÂÚ‡(ñÂθÌËÍÂ, 1978; Wallace, 1988) ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÒÚÂÒÒ‡. í‡-ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, ÏËÌËχθÌ˚ Á̇˜ÂÌËfl ҉̄Ӊӂ˚ı ÔËÓÒÚÓ‚ ·ËÓχÒÒ˚

211

Page 9: Популяционные стратегии видов кустарников

퇷Î

ˈ‡

3.12

ó‡Ò

ÚÌ˚

 Ô

Ë

Á̇Í

Ë Ù

ËÚÓ

ˆÂÌ

ÓÚË

˜ÂÒÍ

ÓÈ

ÚÓ

ÎÂ

‡ÌÚÌ

ÓÒÚ

Ë Í

ÛÒÚ‡

Ì

ËÍ

Ó‚

Ë Ë

ı Ì

Ó

ÏË

Ó

‚‡Ì

Ì˚

 ‚

ÂÎË

˜ËÌ

˚ (

‚ Ò

ÍÓ

·Í

‡ı)

èË

Á̇Í

ËÅ

ÂÂÒ

ÍÎÂÚ

·ÓÓ

‰‡‚˜

‡-Ú˚

È

äÛ

¯ËÌ

‡ÎÓ

Ï͇

fl

ÅÂ

ÂÒÍÎ

ÂÚ‚

ÓÔÂ

È-

ÒÍËÈ

ä‡Î

Ë̇

Ó·˚

ÍÌÓ-

‚ÂÌÌ

‡fl

ÜËÏ

Ó-ÎÓ

ÒÚ¸

ÎÂÒÌ

‡fl

ã¢

Ë̇

Ó·˚

ÍÌÓ-

‚ÂÌÌ

‡fl

ë‚Ë

‰Ë̇

ÍÓ‚

‡‚Ó

‡Ò̇

fl

ÅÛÁ

Ë̇

͇Ò

̇fl

ÑÎË

ÚÂθ

ÌÓÒÚ

¸ Ê

ËÁÌË

im Ó

ÒÓ·Â

È Ô

Ë Ù

ËÚÓˆ

ÂÌÓÚ

˘ÂÒ

-ÍÓ

Ï Û

„ÌÂÚ

ÂÌËË

, „Ó‰

˚8,

7(0

,89)

9,3

(1,0

0)9,

0(0

,95)

7,4

(0,6

6)7,

2(0

,62)

8,0

(0,7

6)5,

6(0

,33)

3,8

(0,0

0)

åËÌ

ËχÎ

¸Ì‡fl

ÔÓ

‰Û͈

Ëfl im

ÓÒÓ

·ÂÈ,

„ ⋅ 

„Ó‰–1

0,2

(0,4

8)0,

5(0

,18)

0,5

(0,1

8)0,

4(0

,23)

0,1

(1,0

0)1,

3(0

,05)

1,0

(0,0

7)3,

3(0

,00)

åËÌ

ËχÎ

¸Ì‡fl

ìè

ã im

ÓÒÓ

·ÂÈ,

Ï„ 

⋅ ‰Ï

–221

7(0

,81)

211

(0,9

0)24

5(0

,47)

204

(1,0

0)29

9(0

,00)

206

(0,9

7)22

1(0

,76)

278

(0,1

6)

åËÌ

ËχÎ

¸Ì‡fl

ËÌÚ

ÂÌÒË

‚ÌÓÒ

Ú¸ ç

Ä i

m Ó

ÒÓ·Â

È,Ï

„ ⋅ Ò

Ï–2

 ⋅ „Ó

‰–13,

1(1

,00)

3,3

(0,8

9)3,

1(1

,00)

4,9

(0,3

6)5,

3(0

,28)

3,1

(1,0

0)3,

5(0

,80)

7,3

(0,0

0)

åËÌ

ËχÎ

¸Ì˚

È Ô

ËÓÒ

Ú ÔÓ

‚˚

ÒÓÚÂ

im Ó

ÒÓ·Â

È,ÒÏ

 ⋅ „Ó

‰–12,

9(0

,92)

4,1

(0,6

0)3,

7(0

,68)

3,5

(0,7

3)2,

7(1

,00)

6,4

(0,3

2)5,

2(0

,43)

17,9

(0,0

0)

ÑÓÎ

fl qs

ÓÒÓ

·ÂÈ

‚ j–

im ·

ËÓ„

ÛÔÔ‡

ı, %

63 (1,0

0)22 (0

,35)

11 (0,1

7)4 (0

,06)

0 (0,0

0)53 (0

,84)

8 (0,1

3)6 (0

,10)

ÑÓÎ

fl ÓÒ

Ó·ÂÈ

ÒÚÎ

‡ÌËÍ

Ó‚ÓÈ

ÊËÁ

ÌÂÌÌ

ÓÈ Ù

ÓÏ

˚ ‚

j–i

m·Ë

Ó„Û

ÔÔ‡ı

, %33 (0

,37)

58 (0,6

4)76 (0

,84)

90 (1,0

0)84 (0

,93)

0 (0,0

0)56 (0

,62)

0 (0,0

0)

óËÒ

ÎÓ ‚

‡Ë‡

ÌÚÓ‚

ÊËÁ

ÌÂÌÌ

˚ı

ÙÓ

Ï5 (1

,00)

5 (1,0

0)4 (0

,67)

4 (0,6

7)4 (0

,67)

2 (0,0

0)4 (0

,67)

2 (0,0

0)

ëÛÏ

χ

Ì˚È

·‡ÎÎ

ÙËÚ

ÓˆÂÌ

ÓÚ˘

ÂÒÍÓ

È ÚÓ

·

ÌÚ-

ÌÓÒÚ

Ë ‚Ë

‰‡ (

ÒÛÏ

χ

ÌÓÏ

ËÓ‚

‡ÌÌ˚

ı ‚Â

΢Ë

Ì)6,

475,

564,

964,

714,

503,

943,

810,

26

c

Page 10: Популяционные стратегии видов кустарников

Óڇʇ˛Ú ÌËÊÌËÈ Ô‰ÂÎ ÔÓ‰Û͈ËÓÌÌ˚ı ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚÂÈ ‚ˉ‡ Ë ı‡‡ÍÚÂË-ÁÛ˛Ú Â„Ó ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ Ó„‡Ì˘˂‡Ú¸ ÔÓÚ·ÌÓÒÚË ‚ Ô·ÒÚ˘ÂÒÍËı ‚¢ÂÒÚ‚‡ıÔË ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÏ Û„ÌÂÚÂÌËË.

ëÂ‰Ë ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚˚‰ÂÎfl˛ÚÒfl ÚË „ÛÔÔ˚ ‚ˉӂ, ÍÓÚÓ˚ ÓÚ΢‡˛ÚÒflÁ̇˜ÂÌËflÏË ÔÓ‰Û͈ËË im ÓÒÓ·ÂÈ ÌËÁÍÓÈ ÊËÁÌÂÌÌÓÒÚË, ‚˚ÓÒ¯Ëı ÔÓ‰ ÔÓÎÓ-„ÓÏ ÎÂÒ‡ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.12). ë‡Ï˚ ÌËÁÍË Á̇˜ÂÌËfl ˝ÚÓ„Ó ÔÓ͇Á‡ÚÂÎfl ÓÔ‰Â-ÎÂÌ˚ Û ÊËÏÓÎÓÒÚË, ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚, ͇ÎËÌ˚ Ë ÍÛ¯ËÌ˚; Ò‡Ï˚ ‚˚ÒÓÍË – Û ·Û-ÁËÌ˚. ë‚ˉË̇ Ë Î¢Ë̇ ÓÚ΢‡˛ÚÒfl ÔÓÏÂÊÛÚÓ˜Ì˚ÏË Á̇˜ÂÌËflÏË ÏËÌË-χθÌÓÈ ÔÓ‰Û͈ËË.

3. åËÌËχθ̇fl ìèã im ÓÒÓ·ÂÈ. ç‡ËÏÂ̸¯Ë Á̇˜ÂÌËfl ˝ÚÓ„Ó Ô‡‡ÏÂÚ-‡, ÓÔ‰ÂÎÂÌÌÓ„Ó Û ÓÒÓ·ÂÈ ÌËÁÍÓÈ ÊËÁÌÂÌÌÓÒÚË ÔÓ‰ ÔÓÎÓ„ÓÏ ÎÂÒ‡, Ò‚ÓÈÒÚ-‚ÂÌÌ˚ ͇ÎËÌÂ, ΢ËÌÂ, ÍÛ¯ËÌÂ, ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡Ï Ë Ò‚Ë‰ËÌÂ; ̇˷Óθ¯Ë – ÊË-ÏÓÎÓÒÚË Ë ·ÛÁËÌ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.12). ÇˉÓÒÔˆËÙ˘ÌÓÒÚ¸ ìèã ÓÔ‰ÂÎflÂÚ ÌÂ-‡‚ÌÓÏÂÌÓÒÚ¸ ‡ÁÏ¢ÂÌËfl ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚ „ÓËÁÓÌڇθÌÓÈ ÏÓÁ‡ËÍ ÒÓÓ·˘Â-ÒÚ‚‡: ‚ˉ˚ Ô‚ÓÈ „ÛÔÔ˚ ÏÓ„ÛÚ ‡ÍÚË‚ÌÓ ÔËÊË‚‡Ú¸Òfl ÔÓ‰ ÔÓÎÓ„ÓÏ ‰Â‚¸-‚ Ë ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚, ‡ ‚ÚÓÓÈ – ‚ ÔÓ„‡ÎË̇ı ÎÂÒ‡.

4. åËÌËχθ̇fl ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ çÄ ÎËÒÚ‡ im ÓÒÓ·ÂÈ. éÚÌÓÒËÚÂθÌÓ ÌËÁ-ÍË Á̇˜ÂÌËfl ÌÂÚÚÓ-‡ÒÒËÏËÎflˆËË Û ÔÓ‰ÓÒÚ‡, ‚˚ÓÒ¯Â„Ó ÔË ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘Â-ÒÍÓÏ Û„ÌÂÚÂÌËË, ҂ˉÂÚÂθÒÚ‚Û˛Ú Ó ÚÓÏ, ˜ÚÓ ÓÌ ‚ ˝ÚËı ÛÒÎÓ‚Ëflı ÏÓÊÂÚ ‰Ó-‚ÓθÒÚ‚Ó‚‡Ú¸Òfl Ì·Óθ¯ËÏ ÛÓ‚ÌÂÏ Ì‡ÍÓÔÎÂÌËfl Ó„‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó ‚¢ÂÒÚ‚‡.

ëÓÔÓÒÚ‡‚ÎÂÌË Á̇˜ÂÌËÈ ÏËÌËχθÌÓÈ ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚË çÄ Û im ÓÒÓ·ÂÈÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚˚fl‚ËÎÓ, ˜ÚÓ Á‡ ÔÂËÓ‰ ‚„ÂÚ‡ˆËË 1 ÒÏ2 ÎËÒڸ‚ ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚Ë Î¢ËÌ˚ ÒÓÁ‰‡ÂÚ ÏÂ̸¯Â ÌÓ‚Ó„Ó Ó„‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó ‚¢ÂÒÚ‚‡, ˜ÂÏ ÎËÒڸ‚ÍÛ¯ËÌ˚, ҂ˉËÌ˚, ͇ÎËÌ˚, ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë ·ÛÁËÌ˚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.12). éÚÌÓÒË-ÚÂθÌÓ ÌËÁÍË Á̇˜ÂÌËfl ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚË çÄ Û ÔÓ‰ÓÒÚ‡ ΢ËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍ-ÎÂÚÓ‚ ҂ˉÂÚÂθÒÚ‚ÛÂÚ Ó· Ëı Ô‰‡ÒÔÓÎÓÊÂÌÌÓÒÚË Í Á̇˜ËÚÂθÌÓÏÛ ÒÓ-͇˘ÂÌ˲ ˝Ì„ËË ÊËÁ̉ÂflÚÂθÌÓÒÚË ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ÒËθÌÓ„Ó ÍÓÌÍÛÂÌÚÌÓ-„Ó ‰‡‚ÎÂÌËfl.

5. åËÌËχθÌ˚È Ò‰Ì„ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ÔÓ ‚˚ÒÓÚ im ÓÒÓ·ÂÈ. ëÂ‰Ë imÓÒÓ·ÂÈ ÏËÌËχθÌ˚ ÔËÓÒÚ˚ ÔÓ ‚˚ÒÓÚ ‚ Ì··„ÓÔËflÚÌÓÈ Ó·ÒÚ‡ÌÓ‚ÍÂı‡‡ÍÚÂÌ˚ ‰Îfl ÊËÏÓÎÓÒÚË, ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚, ͇ÎËÌ˚ Ë ÍÛ¯ËÌ˚; ҉̠– ‰Îfl҂ˉËÌ˚ Ë Î¢ËÌ˚, χÍÒËχθÌ˚ – ‰Îfl ·ÛÁËÌ˚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.12). àÁ‚ÂÒÚÌÓ,˜ÚÓ ‰Îfl ‰Â‚ÂÒÌ˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ Ò ·Óθ¯ËÏË ÔËÓÒÚ‡ÏË, ÔÓ‰Ó·Ì˚ÏË ·ÛÁËÌÂ, ÓÚ-Ϙ‡ÂÚÒfl Á̇˜ËÚÂθ̇fl ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ ‰˚ı‡ÌËfl (ãË Ë ‰., 1974). èË Ú‡ÍÓÏÛÓ‚Ì «‡ÒıÓ‰Ó‚» ÓÌË Ì ÒÔÓÒÓ·Ì˚ Ó͇Á˚‚‡Ú¸ ‰ÎËÚÂθÌÓ ÒÓÔÓÚË‚ÎÂÌˈÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÏÛ Û„ÌÂÚÂÌ˲.

6. ëÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ im ÓÒÓ·ÂÈ ÔÂÂıÓ‰ËÚ¸ ‚ Í‚‡ÁËÒÂÌËθÌÓ ÒÓÒÚÓflÌË (qs).ÑÎËÚÂθÌÓÒÚ¸ ÊËÁÌË ÔÓ‰ÓÒÚ‡ ‚ Ì··„ÓÔËflÚÌ˚ı ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ-‚Ëflı ÏÓÊÂÚ ·˚Ú¸ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ Û‚Â΢Â̇ Ò ÔÂÂıÓ‰ÓÏ ˜‡ÒÚË ÓÒÓ·ÂÈ ‚ qs ÒÓ-ÒÚÓflÌË (ëÏËÌÓ‚‡ Ë ‰., 1984).

îÓÏËÓ‚‡ÌË qs ÓÒÓ·ÂÈ ÓÚϘÂÌÓ Û ·Óθ¯ËÌÒÚ‚‡ ËÁÛ˜‡ÂÏ˚ı ‚ˉӂ ÍÛÒ-Ú‡ÌËÍÓ‚. é‰Ì‡ÍÓ Ëı Û˜‡ÒÚË ‚ ÔÓÔÛÎflˆËË ‚ˉÓÒÔˆËÙ˘ÌÓ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.12).í‡Í, ‚ ͇ÈÌËı ÛÒÎÓ‚Ëflı Û„ÌÂÚÂÌËfl ̇ ‰Óβ qs ‡ÒÚÂÌËÈ ‚ j–im ·ËÓ„ÛÔÔ‡ı·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó ÔËıÓ‰ËÚÒfl 63% ÓÒÓ·ÂÈ, ΢ËÌ˚ – 53%, ÍÛ¯Ë-Ì˚ – 22%, ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó – 11%, ҂ˉËÌ˚ – 8%, ·ÛÁËÌ˚ – 6% Ë Í‡-ÎËÌ˚ – 4%. Ç ËÁÛ˜ÂÌÌ˚ı ÔÓÔÛÎflˆËflı ÊËÏÓÎÓÒÚË qs ÓÒÓ·Ë Ì ӷ̇ÛÊÂÌ˚.í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, Ó·‡ÁÓ‚‡ÌË qs ‡ÒÚÂÌËÈ fl‚ÎflÂÚÒfl ÌÂÔÂÏÂÌÌ˚Ï ÛÒÎÓ‚ËÂωÎfl Ò‡ÏÓÔÓ‰‰ÂʇÌËfl ÔÓÔÛÎflˆËÈ ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó, ΢ËÌ˚ Ë ÍÛ-¯ËÌ˚. Ç ÔÓÔÛÎflˆËflı ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó, ҂ˉËÌ˚, ͇ÎËÌ˚ Ë ·ÛÁËÌ˚

213

Page 11: Популяционные стратегии видов кустарников

˝ÚË ÓÒÓ·Ë, ÔÓfl‚ÎflflÒ¸ ÓÚ ÒÎÛ˜‡fl Í ÒÎÛ˜‡˛, Ë„‡˛Ú ÌÂÁ̇˜ËÚÂθÌÛ˛ Óθ ‚ÊËÁÌË ÔÓÔÛÎflˆËÈ.

7. 艇ÒÔÓÎÓÊÂÌÌÓÒÚ¸ j Ë im ÓÒÓ·ÂÈ Í ÙÓÏËÓ‚‡Ì˲ ÒÚ·ÌËÍÓ‚ÓÈÙÓÏ˚. ëÚ·ÌËÍ – ÊËÁÌÂÌ̇fl ÙÓχ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚, Û ÍÓÚÓ˚ı ÔÂËÓ‰ ÓÚÓ-ÚÓÔÌÓ„Ó ÓÒÚ‡ Ôӷ„ӂ ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ Ì‚ÂÎËÍ, ÔÓÒÍÓθÍÛ ËÁ-Á‡ Ò··Ó„Ó ‡Á-‚ËÚËfl ÏÂı‡Ì˘ÂÒÍËı Ú͇ÌÂÈ ÒÚ·ÎË ÔÓ΄‡˛Ú, ‡ Á‡ÚÂÏ ÛÍÓÂÌfl˛ÚÒfl. Ç ÎÂÒ‡ıÛÏÂÂÌÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡ Ó·‡ÁÓ‚‡ÌË ÒÚ·ÌË͇ fl‚ÎflÂÚÒfl ‡͈ËÂÈ ÓÒÓ·ÂÈ Ì‡ „ÎÛ·Ó-ÍÓ Á‡ÚÂÌÂÌËÂ, ÒÓÁ‰‡‚‡ÂÏÓ ‚ÂıÌËÏ ÔÓÎÓ„ÓÏ ‰Â‚¸Â‚ Ë ‚ÁÓÒÎ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌË-ÍÓ‚. Ç ˝ÚËı ÛÒÎÓ‚Ëflı ÙÓÏËÓ‚‡ÌË ÒÚ·ÌË͇ Ó„‡Ì˘ÂÌÓ j Ë im ÓÌÚÓ„ÂÌÂÚË-˜ÂÒÍËÏË ÒÓÒÚÓflÌËflÏË (àÒÚÓÏË̇, ÅÓ„ÓÏÓÎÓ‚‡, 1991). í‡Í‡fl ÙÓχ ÓÒÚ‡ ÔÓ-Á‚ÓÎflÂÚ: 1) ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ÒÓ͇ÚËÚ¸ Ú‡Ú˚ Ô·ÒÚ˘ÂÒÍËı ‚¢ÂÒÚ‚ ̇ Ó·‡ÁÓ-‚‡ÌË ÏÂı‡Ì˘ÂÒÍËı Ú͇ÌÂÈ; 2) ÔÓ‰‰ÂÊË‚‡Ú¸ ÔÓÎÓÊËÚÂθÌ˚È ·‡Î‡ÌÒ Ô·-ÒÚ˘ÂÒÍËı ‚¢ÂÒÚ‚ Á‡ Ò˜ÂÚ ÔÓÒÚÓflÌÌÓ„Ó ÓÚÚÓÊÂÌËfl ÏÌÓ„ÓÎÂÚÌËı (‰˚¯‡-˘Ëı) Ó„‡ÌÓ‚. èË ÛÎÛ˜¯ÂÌËË ÓÒ‚Â˘ÂÌÌÓÒÚË j Ë im Ô‡ˆË‡Î¸Ì˚ ӷ‡ÁÓ‚‡-ÌËfl ÒÚ·ÌË͇ ÏÓ„ÛÚ ÒÙÓÏËÓ‚‡Ú¸ ÊËÁÌÂÌÌÛ˛ ÙÓÏÛ, ı‡‡ÍÚÂÌÛ˛ ‰Îfl‚ÁÓÒÎ˚ı ÓÒÓ·ÂÈ, Ë Á‡‚¯ËÚ¸ ÓÌÚÓ„ÂÌÂÁ. Ç ÎÂÒ‡ı ÛÏÂÂÌÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡ ÒÚÂβ-˘ËÂÒfl ÓÒÓ·Ë ËÁÛ˜‡ÂÏ˚ı ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÏÓÊÌÓ ÛÔÓ‰Ó·ËÚ¸ Í‚‡ÁËÒÂÌËθ-Ì˚Ï ÓÒÓ·flÏ, Ú‡Í Í‡Í ÓÌË ÚÓÊ ‰ÎËÚÂθÌÓ ‚ÂÏfl ÒÛ˘ÂÒÚ‚Û˛Ú Ì‡ ÌËÁÍÓÏ(ÒÛ·ÎÂڇθÌÓÏ) ÛÓ‚Ì ÊËÁÌÂÌÌÓÒÚË ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı Û„ÌÂÚÂÌËfl. çÓ ‚„ÂÚ‡Ú˂̇flÔÓ‰‚ËÊÌÓÒÚ¸ Ë Ô·ÒÚ˘ÌÓÒÚ¸ Ôӷ„ӂÓÈ ÒËÒÚÂÏ˚ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ÒÚ·ÌËÍÛ Ì ̇-͇ÔÎË‚‡Ú¸ Òڇ²˘ËÂ Ë ÓÚÏˇ˛˘Ë ÒÚÛÍÚÛ˚, ‡ «ÛÔÓÎÁ‡Ú¸» ÓÚ ÌËı, ÒÓı‡-Ìflfl ‚Ò ‚ÂÏfl Î˯¸ ˛‚ÂÌËÎÓ- Ë ËÏχÚÛÓÔÓ‰Ó·Ì˚ Ôӷ„Ë. ùÚÓ fl‚ÎÂÌËÂÏÓÊÌÓ ÓˆÂÌËÚ¸ Í‡Í ‡Î¸ÚÂ̇ÚË‚Û Í‚‡ÁËÒÂÌËθÌÓÒÚË (Í‚‡Á˲‚ÂÌËθÌÓÒÚ¸).

Ç ÎÂÒ‡ı çÂÛÒÒÓ-ÑÂÒÌflÌÒÍÓ„Ó èÓÎÂÒ¸fl Ô‰‡ÒÔÓÎÓÊÂÌÌÓÒÚ¸ Í Ó·‡ÁÓ-‚‡Ì˲ ÒÚ·ÌË͇ ÓÚϘÂ̇ Û ¯ÂÒÚË ‚ˉӂ. Ç Í‡ÈÌËı ÛÒÎÓ‚Ëflı Á‡ÚÂÌÂÌËfl ‚j–im ·ËÓ„ÛÔÔ‡ı ͇ÎËÌ˚, ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó Ì‡ ‰ÓβÓÒÓ·ÂÈ, ÙÓÏËÛ˛˘Ëı ÒÚ·ÌËÍ, ÔËıÓ‰ËÚÒfl ÓÚ 80 ‰Ó 90%, ‚ „ÛÔÔËӂ͇ı҂ˉËÌ˚ Ë ÍÛ¯ËÌ˚ – ÓÍÓÎÓ 60%, ‡ ‚ „ÛÔÔËӂ͇ı ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡-ÚÓ„Ó – ÓÍÓÎÓ 30% (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.12). éÒÓ·Ë Î¢ËÌ˚ Ë ·ÛÁËÌ˚ Ì ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ÔË-Ó·ÂÚ‡Ú¸ ÒÚ·ÌËÍÓ‚˚È ‚ˉ.

8. óËÒÎÓ ‚‡Ë‡ÌÚÓ‚ ÊËÁÌÂÌÌÓÈ ÙÓÏ˚. åÓÙÓÎӄ˘ÂÒ͇fl ÔÓÎË‚‡Ë‡ÌÚ-ÌÓÒÚ¸, ËÎË ‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ÊËÁÌÂÌÌ˚ı ÙÓÏ, ÓڇʇÂÚ ÒÚÂÔÂ̸ ÙËÚÓˆÂÌÓÚË-˜ÂÒÍÓÈ Ô·ÒÚ˘ÌÓÒÚË ‚ˉӂ Ë ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚË ‡ÒÚÂÌËÈ ‚ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËË ‡ÁÌÓ-Ó·‡ÁÌ˚ı ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ ‚ÌÛÚË ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡ (àÒÚÓÏË̇, ÅÓ„ÓÏÓÎÓ‚‡, 1994).èÓ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ‚ˉӂ ËÏÂÚ¸ ÚÓÚ ËÎË ËÌÓÈ Ì‡·Ó ÊËÁÌÂÌÌ˚ı ÙÓÏ ÏÓÊÌÓ‚˚‰ÂÎËÚ¸ ÒÎÂ‰Û˛˘Ë „ÛÔÔ˚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚.

èÂ‚Û˛ „ÛÔÔÛ Ó·‡ÁÛ˛Ú Ú‡ÍË ‚ˉ˚, Í‡Í ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ·ÂÂÒÍÎÂÚ˚,ÍÛ¯Ë̇ Ë Ò‚Ë‰Ë̇. éÌË ÓÚ΢‡˛ÚÒfl ¯ËÓÍËÏ Ì‡·ÓÓÏ ÊËÁÌÂÌÌ˚ı ÙÓÏ(Ú‡·Î. 3.12, 3.13). ùÚË ‚ˉ˚ ‚ ·Î‡„ÓÔËflÚÌÓÈ Ó·ÒÚ‡ÌÓ‚Í (·Óθ¯Ë ÓÍ̇ ËÓÔÛ¯ÍË) ÒÛ˘ÂÒÚ‚Û˛Ú ‚ ‚ˉ ‡˝ÓÍÒËθÌÓ„Ó ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ-ÌÂÔÓ‰‚ËÊÌÓ„Ó ÍÛ-ÒÚ‡ÌË͇ ËÎË ‚ ‰Â‚ӂˉÌÓÈ ÙÓÏÂ. èÓ‰ ÔÓÎÓ„ÓÏ ÎÂÒ‡ ÓÌË Ó·‡ÁÛ˛Ú«˚ıÎ˚» ÙÓÏ˚ – ˝ÔË„ÂÓ„ÂÌÌÓ-„ÂÓÍÒËθÌ˚È ÍÛÒÚ‡ÌËÍ (ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ·Â-ÂÒÍÎÂÚ˚, ÍÛ¯Ë̇) ËÎË ‡˝ÓÍÒËθÌ˚È ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ ÔÓ‰‚ËÊÌ˚È ÍÛÒÚ‡-ÌËÍ (ÍÛ¯Ë̇, ҂ˉË̇, ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È), ÂÊ ‚ÒÚ˜‡˛ÚÒfl «‰Â-‚ˆ‡» ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ„Ó ÔÓËÒıÓʉÂÌËfl. èË ÒËθÌÓÏ Á‡ÚÂÌÂÌËË ˝ÚË ÊËÁ-ÌÂÌÌ˚ ÙÓÏ˚ Á‡ÏÂÌfl˛ÚÒfl ÒÚ·ÌËÍÓÏ. äÓ ‚ÚÓÓÈ „ÛÔÔ ÔË̇‰ÎÂÊËÚ˝‰ËÙË͇ÚÓ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚Ó„Ó flÛÒ‡ – ΢Ë̇, ÍÓÚÓ‡fl ‚Ó ‚ÁÓÒÎÓÏ ÒÓÒÚÓfl-ÌËË Í‡Í ‚ ·Î‡„ÓÔËflÚÌ˚ı, Ú‡Í Ë ‚ Ì··„ÓÔËflÚÌ˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı Ì ‚˚ıÓ‰ËÚÁ‡ Ô‰ÂÎ˚ „ËÔÓ„ÂÓ„ÂÌÌÓÈ ÊËÁÌÂÌÌÓÈ ÙÓÏ˚. ç‡ Ô‚˚ı ˝Ú‡Ô‡ı ÓÌÚÓ„Â-

214

Page 12: Популяционные стратегии видов кустарников

ÌÂÁ‡ ÓÒÓ·Ë Î¢ËÌ˚ ÒÂÏÂÌÌÓ„Ó ÔÓËÒıÓʉÂÌËfl, Í‡Í Ô‡‚ËÎÓ, Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂ-Ì˚ ÊËÁÌÂÌÌÓÈ ÙÓÏÓÈ «‰Â‚ˆÂ». ä ÚÂÚ¸ÂÈ „ÛÔÔ ÓÚÌÓÒËÚÒfl ·ÛÁË̇,ÓÒÓ·Ë ÍÓÚÓÓÈ ‚ ‡ÁÌ˚ı ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ‚Ëflı ÙÓÏËÛ˛Ú Ó„‡Ì˘ÂÌ-Ì˚È Ì‡·Ó ÊËÁÌÂÌÌ˚ı ÙÓÏ – ‡˝ÓÍÒËθÌ˚È ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ-ÌÂÔÓ‰‚ËÊÌ˚ÈÍÛÒÚ‡ÌËÍ Ë ‰Â‚ˆÂ.

àÌÚ„‡Î¸Ì‡fl ÓˆÂÌ͇ ËÒÒΉӂ‡ÌÌ˚ı ‚ˉӂ ÔÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË

ê‡Ò˜ÂÚ ÒÛÏχÌÓ„Ó ·‡Î· ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË (ÒÏ.Ú‡·Î. 3.12) ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ‚˚ÒÚÓËÚ¸ ÍÛÒÚ‡ÌËÍË ‚ ÔÓfl‰Í ÛÏÂ̸¯ÂÌËfl Á̇˜ÂÌË-ÂÈ ˝ÚÓ„Ó ÔÓ͇Á‡ÚÂÎfl ‚ ÒÎÂ‰Û˛˘ËÈ fl‰: ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È, ÍÛ¯Ë̇,·ÂÂÒÍÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈÒÍËÈ, ͇ÎË̇, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ΢Ë̇, ҂ˉË̇ Ë ·ÛÁË̇.

ëÂ‰Ë ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ̇ËÏÂ̸¯‡fl ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒ͇fl ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚ¸ı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ·ÛÁËÌ˚: ÔÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ Ó̇ Á̇˜ËÚÂθÌÓ ÛÒÚÛÔ‡ÂÚ ‰Û-„ËÏ ÍÛÒÚ‡ÌË͇Ï. èÓ‰ÓÒÚ ·ÛÁËÌ˚ Ì ÒÔÓÒÓ·ÂÌ Í ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓÏÛ ÒÓ͇˘Â-Ì˲ ˝Ì„ËË ÊËÁ̉ÂflÚÂθÌÓÒÚË ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÒÚÂÒÒ‡: ÔÓ‰ ÔÓ-ÎÓ„ÓÏ ÎÂÒ‡ Â„Ó ÔËÓÒÚ˚ ÔÓ ‚˚ÒÓÚÂ Ë ÔÓ͇Á‡ÚÂÎË ÔÓ‰Û͈ËË ÓÒÚ‡˛ÚÒfl ̇ ‚˚-ÒÓÍÓÏ ÛÓ‚ÌÂ. èË Ú‡ÍÓÈ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË ÓÒÚÓ‚˚ı ÔÓˆÂÒÒÓ‚ Ì‚ÓÁÏÓÊÌÓ ‰ÎË-ÚÂθÌÓ ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌË ‡ÒÚÂÌËÈ ‚ ÒÓÏÍÌÛÚÓÏ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Â.

éÒڇθÌ˚Ï ‚ˉ‡Ï (·ÂÂÒÍÎÂÚ‡Ï ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓÏÛ Ë Â‚ÓÔÂÈÒÍÓÏÛ, ÍÛ¯Ë-ÌÂ, ͇ÎËÌÂ, ÊËÏÓÎÓÒÚË, ΢ËÌÂ Ë Ò‚Ë‰ËÌÂ) Ò‚ÓÈÒÚ‚ÂÌ̇ Á̇˜ËÚÂθ̇fl ÚÂÔË-ÏÓÒÚ¸ Í ‰‡‚ÎÂÌ˲ ˝‰ËÙË͇ÚÓÓ‚, Ë ÔÓ Á̇˜ÂÌËflÏ ÒÛÏχÌÓ„Ó ·‡Î· ÙËÚÓˆÂ-ÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË ÓÌË ÔÓfl‚Îfl˛Ú ·Óθ¯Ó ÒıÓ‰ÒÚ‚Ó (ÒÏ.

215

퇷Îˈ‡ 3.13

LJˇÌÚ˚ ÊËÁÌÂÌÌ˚ı ÙÓÏ ÎÂÒÌ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚ çÂÛÒÒÓ-ÑÂÒÌflÌÒÍÓÏ èÓÎÂÒ¸Â(ÓÚϘÂÌ˚ Á̇˜ÍÓÏ «+»)

äÛÒÚӂˉÌ˚ ÙÓÏ˚

ÇˉÑ‚ӂˉ̇fl

ÙÓχëÚ·ÌËÍ

‡˝ÓÍÒËθÌ˚ÂÍÛÒÚ‡ÌËÍË

„ÂÓÍÒËθÌ˚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍË

(‰Â‚ˆÂ) ‚„ÂÚ‡ÚË‚-ÌÓ-ÌÂÔÓ‰-‚ËÊÌ˚È

‚„ÂÚ‡ÚË‚-ÌÓ-ÔÓ‰‚ËÊ-

Ì˚È

˝ÔË„ÂÓ-„ÂÌÌÓ-„ÂÓ-ÍÒËθÌ˚È

„ËÔÓ„ÂÓ-„ÂÌÌÓ-„ÂÓ-ÍÒËθÌ˚È

ÅÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚-˜‡Ú˚È

+ + + + + –

ÅÂÂÒÍÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈ-ÒÍËÈ

+ + + – + –

ÅÛÁË̇ ͇Ò̇fl + – + – – –

ÜËÏÓÎÓÒÚ¸ ÎÂÒ̇fl + + + – + –

ã¢Ë̇ Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌ-̇fl

+ – – – – +

ä‡ÎË̇ Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌ-̇fl

+ + + – + –

äÛ¯Ë̇ ÎÓÏ͇fl + + + + + –

ë‚ˉË̇ ÍÓ‚‡‚Ó-͇Ò̇fl

+ + – + + –

Page 13: Популяционные стратегии видов кустарников

Ú‡·Î. 3.12). èÓ‰ÓÒÚ ˝ÚËı ‚ˉӂ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı Û„ÌÂÚÂÌËfl ÒÔÓÒÓ·ÂÌ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓÒÓ͇˘‡Ú¸ ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ ÔÓˆÂÒÒÓ‚, ÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌ˚ı Á‡ ÓÒÚ Ë ÔÓ‰ÛÍˆË˛.îËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒ͇fl ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚ¸ ‚ˉӂ ÏÓÊÂÚ ÛÒËÎË‚‡Ú¸Òfl Ú‡ÍÊ ‚˚ÒÓÍÓÈ··ËθÌÓÒÚ¸˛ ÊËÁÌÂÌÌÓÈ ÙÓÏ˚ (̇ÔËÏÂ, Û ‚ˉӂ Ó‰‡ ·ÂÂÒÍÎÂÚ) Ë ÒÔÓ-ÒÓ·ÌÓÒÚ¸˛ ÔÓ‰ÓÒÚ‡ ÔÂÂıÓ‰ËÚ¸ ‚ qs ÒÓÒÚÓflÌË (·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È,΢Ë̇ Ë ÍÛ¯Ë̇). ëÓ‚ÓÍÛÔÌÓÒÚ¸ ˝ÚËı ˜ÂÚ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ÔÓ‰ÓÒÚÛ ÍÛÒÚ‡ÌË-ÍÓ‚ ‰ÎËÚÂθÌÓ ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡Ú¸ Ë Ì‡Í‡ÔÎË‚‡Ú¸Òfl ÔÓ‰ ÔÓÎÓ„ÓÏ ÎÂÒ‡ ‚ ÓÊˉ‡ÌË˷·„ÓÔËflÚÌ˚ı ˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ‚ËÈ.

3.4.3. ê‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸

èËÁ̇ÍË Â‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚

Ä̇ÎËÁ ÎËÚ‡ÚÛ˚ (ëÏËÌÓ‚‡, óËÒÚflÍÓ‚‡, 1980; èˇÌ͇, 1981; éÌËÔ-˜ÂÌÍÓ Ë ‰., 1991; ÇÓÒÚÓ˜ÌÓ‚ÓÔÂÈÒÍËÂ..., 1994; Brzeziecki, Kienast, 1994 ˉ.) ÔÓÁ‚ÓÎËÎ ‚˚·‡Ú¸ ˜‡ÒÚÌ˚ (‰ËÙÙÂÂ̈ˇθÌ˚Â) ÔËÁ̇ÍË, ÍÓÚÓ˚ÏËÏÓÊÌÓ Óı‡‡ÍÚÂËÁÓ‚‡Ú¸ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ Û ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚:

1) ÒÂ‰Ì˛˛ χÒÒÛ 1000 ÒÂÏflÌ g2 ÓÒÓ·ÂÈ, „; 2) χÍÒËχθ̇fl ‰ÎËÚÂθÌÓÒÚ¸ ÔÓÍÓfl ÒÂÏflÌ Û ‚ˉ‡, „Ó‰˚; 3) Ò‰ÌËÈ ‚ÓÁ‡ÒÚ ÔÂÂıÓ‰‡ ÓÒÓ·ÂÈ ËÁ j ‚ im ÒÓÒÚÓflÌËÂ, „Ó‰˚; 4) ҉̄ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ·ËÓχÒÒ˚, ËÎË Ò‰ÌÂ„Ó‰Ó‚Û˛ ÔÓ‰ÛÍˆË˛, v

ÓÒÓ·ÂÈ, Í„ ⋅ „Ó‰–1; 5) ÒÂ‰Ì˛˛ ‰Óβ ·ËÓχÒÒ˚ ÎËÒڸ‚ ÓÚ Ó·˘ÂÈ ·ËÓχÒÒ˚ im ÓÒÓ·ÂÈ,%;6) ÒÂ‰Ì˛˛ ÔÎÓ˘‡‰¸ ÎËÒڸ‚ v ÓÒÓ·Ë, Ï2; 7) ÒÂ‰Ì˛˛ Û‰ÂθÌÛ˛ ÔÎÓÚÌÓÒÚ¸ ÎËÒڸ‚ (ìèã) v ÓÒÓ·ÂÈ, Ï„ ⋅ ‰Ï–2.8) ÒÂ‰Ì˛˛ ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ ÌÂÚÚÓ-‡ÒÒËÏËÎflˆËË (çÄ) v ÓÒÓ·ÂÈ,

Ï„ ⋅ ÒÏ–2 ⋅ „Ó‰–1; 9) χÍÒËχθÌÛ˛ ‰ÎËÌÛ „Ӊ˘ÌÓ„Ó ÔËÓÒÚ‡ ÔÓ ‚˚ÒÓÚ v ÓÒÓ·ÂÈ,

ÒÏ ⋅ „Ó‰–1;10) Â‡ÍˆË˛ im ÓÒÓ·ÂÈ Ì‡ ÛÎÛ˜¯ÂÌË ÓÒ‚Â˘ÂÌÌÓÒÚË;

11) ÏËÌËχθÌ˚È ‚ÓÁ‡ÒÚ ÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌËfl ÓÒÓ·ÂÈ, „Ó‰˚; 12) χÍÒËχθÌÛ˛ ÒÂÏÂÌÌÛ˛ ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ g2 ÓÒÓ·Ë, Ú˚Ò. ¯Ú.;13) ‰Óβ ÛÓʇÈÌ˚ı ÎÂÚ ‚ „Â̇ÚË‚ÌÓÏ ÔÂËӉ ‡ÒÚÂÌËfl,%; 14) ‰‡Î¸ÌÓÒÚ¸ ‡ÁÌÓÒ‡ ÒÂÏflÌ Û ‚ˉ‡, Ï;15) ‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ÒÔÓÒÓ·Ó‚ ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ„Ó ‡ÁÏÌÓÊÂÌËfl, ·‡ÎÎ: 0 – ‚„ÂÚ‡-

ÚË‚ÌÓ ‡ÁÏÌÓÊÂÌË Ì ‚˚‡ÊÂÌÓ, 1 – ‡ÁÏÌÓʇÂÚÒfl ÎË·Ó ÍÒËÎÓËÁÓχÏË,ÎË·Ó ÍÓÌ‚˚ÏË ÓÚÔ˚Ò͇ÏË, 2 – ‡ÁÏÌÓʇÂÚÒfl Ë ÍÒËÎÓËÁÓχÏË, Ë ÍÓÌÂ-‚˚ÏË ÓÚÔ˚Ò͇ÏË.

è˜ËÒÎÂÌÌ˚ ÔËÁ̇ÍË ÓÔ‰ÂÎflÎË Û Ò‚Ó·Ó‰ÌÓ ‡ÒÚÛ˘Ëı ÓÒÓ·ÂÈ, ÍÓ-ÚÓ˚ ÒÙÓÏËÓ‚‡ÎËÒ¸ ‚ ÍÛÔÌ˚ı ÔÓ„‡ÎË̇ı ÎÂÒ‡, ̇ ÔÓÎfl̇ı Ë ÓÔۯ͇ı.åÂÚÓ‰˚ ‡Ò˜ÂÚ‡ Ô˜ËÒÎÂÌÌ˚ı ˜‡ÒÚÌ˚ı ÔËÁ̇ÍÓ‚ Ë ÒÛÏχÌÓ„Ó ·‡Î· Â-‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË Ô˂‰ÂÌ˚ ÔË ÓÔËÒ‡ÌËË Â‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË Û ‰Â‚¸Â‚ ‚ ‡Á‰ÂΠ3.3.

ó‡ÒÚÌ˚ ÔËÁ̇ÍË Â‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚

1. ë‰Ìflfl χÒÒ‡ 1000 ÒÂÏflÌ g2 ÓÒÓ·Ë. àÒÒΉӂ‡ÚÂÎË (ÅË„ÓÌ Ë ‰., 1989)ÌÂÓ‰ÌÓ͇ÚÌÓ ÓÚϘ‡ÎË, ˜ÚÓ ‡ÁÏÂ˚ ÒÂÏÂÌË – Ó‰ËÌ ËÁ ÔËÁ̇ÍÓ‚ ‡ÍÚË‚ÌÓ-„Ó Ôӂ‰ÂÌËfl. ì ‚Ë‰Ó‚ Ò ÏÂÎÍËÏË ÒÂÏÂ̇ÏË Ó·˚˜ÌÓ ·Óθ¯Â ‡‰ËÛÒ ‡ÁÌÓÒ‡ Ëı‰Ë‡ÒÔÓ (ã‚Ë̇, 1957) Ë ‚˚¯Â ÒÂÏÂÌ̇fl ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ ÓÒÓ·Ë (èˇÌ͇, 1981).

216

Page 14: Популяционные стратегии видов кустарников

ç‡Ë·ÓΠÏÂÎÍË ÒÂÏÂ̇ ÙÓÏËÛ˛Ú ·ÛÁË̇ Ë ÊËÏÓÎÓÒÚ¸. ì ‰Û„Ëı ÍÛ-ÒÚ‡ÌËÍÓ‚ χÒÒ‡ ÒÂÏflÌ Ì‡ 1–3 ÔÓfl‰Í‡ ·Óθ¯Â (Ú‡·Î. 3.14). ëÂÏÂ̇ ·ÛÁËÌ˚ÔÓ‡ÒÚ‡˛Ú ËÒÍβ˜ËÚÂθÌÓ Ì‡ ÒÛ·ÒÚ‡ÚÂ, ÍÓÚÓ˚È ÔÓÎÌÓÒÚ¸˛ Î˯ÂÌ ‡ÒÚË-ÚÂθÌÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡: ̇ ÏÂÒÚ ‚˚‚‡ÎÓ‚ ‰Â‚¸Â‚ Ë Ì‡ ÔÓÓflı ÊË‚ÓÚÌ˚ı. ëÂÏÂ-̇ ÊËÏÓÎÓÒÚË, ÍÛ¯ËÌ˚, ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚, ͇ÎËÌ˚ Ë Ò‚Ë‰ËÌ˚ ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ÔÓ‡Ò-Ú‡Ú¸ ̇ ÒÛ·ÒÚ‡ÚÂ, ÍÓÚÓ˚È ÔÓÍ˚Ú ÏıÓÏ Ë ÏÂÎÍÓÚ‡‚¸ÂÏ. ëÂfl̈˚ ΢ËÌ˚ÏÓ„ÛÚ ÔÓfl‚ÎflÚ¸Òfl ÒÂ‰Ë ÒÓÏÍÌÛÚÓ„Ó ‚˚ÒÓÍÓÚ‡‚¸fl.

2. å‡ÍÒËχθ̇fl ‰ÎËÚÂθÌÓÒÚ¸ ÔÓÍÓfl ÒÂÏflÌ Û ‚ˉ‡. Ç ÎÂÒÌ˚ı ÒÓÓ·˘ÂÒÚ-‚‡ı ÔÓÔÛÎflˆËË ‰Â‚ÂÒÌ˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ ÏÓ„ÛÚ ‡ÍÚË‚ÌÓ ÔÎÓ‰ÓÌÓÒËÚ¸ ÚÓθÍÓ ÔËÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËË «ÓÍÓÌ», ÓÒ‚Â˘ÂÌÌÓÒÚ¸ ÍÓÚÓ˚ı ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ÛÂÚ Ò‚ÂÚÓ‚ÓÏÛ ‰Ó-‚ÓθÒڂ˲ „Â̇ÚË‚Ì˚ı ÓÒÓ·ÂÈ (ÇÓÒÚÓ˜ÌÓ‚ÓÔÂÈÒÍËÂ..., 1994). èÓ ÏÂÂÁ‡‡ÒÚ‡ÌËfl ÓÍÓÌ ˜‡ÒÚ¸ ÔÓÔÛÎflˆËË ÔÂÂıÓ‰ËÚ ‚ ÒÍ˚ÚÛ˛ Ù‡ÁÛ Ë ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÛÂÚ ‚‚ˉ ÊËÁÌÂÒÔÓÒÓ·Ì˚ı ÒÂÏflÌ. ã‡ÚÂÌÚÌÓ ÒÓÒÚÓflÌË ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ÒÂÏÂÌ‡Ï ÓÊË-‰‡Ú¸ ·Î‡„ÓÔËflÚÌÓÈ ÒËÚÛ‡ˆËË ‰Îfl ÔÓ‡ÒÚ‡ÌËfl. îÓÏËÓ‚‡ÌË ÔÓÔÛÎflˆËflÏËÁ‡Ô‡Ò‡ ÊËÁÌÂÒÔÓÒÓ·Ì˚ı ‰Ë‡ÒÔÓ ‚ ÔÓ˜‚ – Ӊ̇ ËÁ ˜ÂÚ Â‡ÍÚË‚ÌÓÈ ÒÚ‡ÚÂ-„ËË ‚ˉ‡ (ꇷÓÚÌÓ‚, 1983). é ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ Í ÒÓÁ‰‡Ì˲ ÒÂÏÂÌÌÓ-„Ó ·‡Ì͇ ÏÓÊÌÓ ÒÛ‰ËÚ¸ ÔÓ ‰ÎËÚÂθÌÓÒÚË ÔÓÍÓfl ÒÂÏflÌ.

èÓÍÓÈ ÒÂÏflÌ Û ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ·˚‚‡ÂÚ ‰‚Ûı ÚËÔÓ‚: ‚˚ÌÛʉÂÌÌ˚È Ë ‚ÓÊ-‰ÂÌÌ˚È. Ç˚ÌÛʉÂÌÌ˚È ÔÓÍÓÈ ı‡‡ÍÚÂÂÌ ‰Îfl ÒÂÏflÌ, ÍÓÚÓ˚ „ÓÚÓ‚˚ Í ÔÓ-‡ÒÚ‡Ì˲, ÌÓ Ëı ÓÒÚ ÚÓÏÓÁËÚÒfl Ì··„ÓÔËflÚÌ˚ÏË ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËÏË Ë ˆÂ-ÌÓÚ˘ÂÒÍËÏË Ó·ÒÚÓflÚÂθÒÚ‚‡ÏË. ùÚÓÚ ÚËÔ ÔÓÍÓfl ÓÚϘÂÌ Û ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë ·Û-ÁËÌ˚. àı ÒÂÏÂ̇ ÏÓ„ÛÚ ÔÓ‡ÒÚ‡Ú¸ ‚ ÒÂÁÓÌ ÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌËfl (êfl·Ó‚‡, 1980). é‰-̇ÍÓ ÂÒÎË ÓÚÒÛÚÒÚ‚Û˛Ú ÛÒÎÓ‚Ëfl, ÌÂÓ·ıÓ‰ËÏ˚ ‰Îfl ‡Á‚ËÚËfl ÔÓÓÒÚÍÓ‚, ÚÓ·ÚÂÌÚÌ˚È ÔÂËÓ‰ ÊËÏÓÎÓÒÚË ÏÓÊÂÚ Á‡ÚflÌÛÚ¸Òfl ̇ ÚË „Ó‰‡ (çÂÒÚÂӂ˘ ˉ., 1967), ‡ ·ÛÁËÌ˚ – ̇ ‰ÂÒflÚ¸ ÎÂÚ Ë ·ÓΠ(Thompson et al., 1996). ÇÓʉÂÌ-Ì˚È ÔÓÍÓÈ ÒÂÏflÌ Ó·ÛÒÎÓ‚ÎÂÌ ‚ÌÛÚÂÌÌËÏË Ô˘Ë̇ÏË – Ëı ‰ÓÁ‚‡ÌËÂÏ. ìÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ Ò ‚ÓʉÂÌÌ˚Ï ÔÓÍÓÂÏ ÒÂÏflÌ Ô‚˚ ÔÓÓÒÚÍË ÔÓfl‚Îfl˛ÚÒflÚÓθÍÓ Ì‡ ÒÎÂ‰Û˛˘ËÈ „Ó‰ ÔÓÒΠÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌËfl. èË ˝ÚÓÏ ˜‡ÒÚ¸ ÒÂÏflÌ ÍÛ-¯ËÌ˚ ÏÓÊÂÚ ÔÓ‡ÒÚË Ì‡ ‚ÚÓÓÈ, ÚÂÚËÈ Ë ‰‡Ê ̇ ˜ÂÚ‚ÂÚ˚È „Ó‰ ÔÓÒÎÂÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌËfl (ÄÍÒÂÌÓ‚‡, 1978), Û Í‡ÎËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚ – ̇ ‚ÚÓÓÈ „Ó‰(ë‡Ô‡ÌÍ‚˘, 1960), ‡ Û Ò‚Ë‰ËÌ˚ Ë Î¢ËÌ˚ ‚Ò ÒÂÏÂ̇ ÔÓ‡ÒÚ‡˛Ú ‚ ·ÎËʇÈ-¯Û˛ ‚ÂÒÌÛ (ᇷÓÓ‚ÒÍËÈ, 1962). è˂‰ÂÌÌ˚ ‰‡ÌÌ˚ ÔÓÁ‚ÓÎfl˛Ú ‚˚ÒÚÓËÚ¸ÍÛÒÚ‡ÌËÍË ‚ fl‰ ÔÓ ÛÏÂ̸¯ÂÌ˲ Ëı ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË Í ÙÓÏËÓ‚‡Ì˲ ÒÂÏÂÌÌÓ-„Ó ·‡Ì͇: ·ÛÁË̇, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸ Ë ÍÛ¯Ë̇, ͇ÎË̇ Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚ˚, ҂ˉË̇ Ë ÎÂ-˘Ë̇. é‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ ‚ ˝ÚÓÏ fl‰Û ÒÓ͇˘‡˛ÚÒfl ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚË ‚ˉӂ Í «‡ÒÒÂ-ÎÂÌ˲ ‚Ó ‚ÂÏÂÌË».

3. ë‰ÌËÈ ‚ÓÁ‡ÒÚ ÔÂÂıÓ‰‡ ÓÒÓ·Ë ËÁ j ‚ im ÒÓÒÚÓflÌËÂ. èÓ‡ÒÚ‡ÌË ÒÂ-ÏÂÌË Â˘Â Ì ӷÂÒÔ˜˂‡ÂÚ Á‡ı‚‡Ú ‡ÒÚÂÌËÂÏ Ó҂ӷӉ˂¯ËıÒfl ÏÂÒÚ ‚ ÒÓÓ·˘Â-ÒÚ‚Â. è‚˚È ÍËÚ˘ÂÒÍËÈ ÔÂËÓ‰ ‚ ÊËÁÌË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ – ÓÚ ÏÓÏÂÌÚ‡ ÔÓ‡-ÒÚ‡ÌËfl ÒÂÏÂÌË ‰Ó ‚˚ıÓ‰‡ ËÁ Ú‡‚flÌÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡.

ä‡Í Ô‡‚ËÎÓ, ‚Ò ÍÛÒÚ‡ÌËÍË ‚˚ıÓ‰flÚ ËÁ Ú‡‚flÌÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡ ‚ im ÓÌÚÓ„Â-ÌÂÚ˘ÂÒÍÓÏ ÒÓÒÚÓflÌËË. ç‡ ÓÔۯ͇ı Û ·ÛÁËÌ˚ ˝ÚÓ ÔÓËÒıÓ‰ËÚ Ó·˚˜ÌÓ Ì‡ ÔÂ-‚˚È–‚ÚÓÓÈ „Ó‰, Û Í‡ÎËÌ˚ Ë Ò‚Ë‰ËÌ˚ – ̇ ‚ÚÓÓÈ–ÚÂÚËÈ „Ó‰, Û Î¢ËÌ˚, ·Â-ÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó, ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë ÍÛ¯ËÌ˚ – ̇ ÚÂÚËÈ–˜ÂÚ‚ÂÚ˚È „Ó‰,‡ Û ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó – ̇ ˜ÂÚ‚ÂÚ˚È–ÔflÚ˚È „Ó‰ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14).

4. ë‰Ì„ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ·ËÓχÒÒ˚, ËÎË Ò‰Ì„Ӊӂ‡fl ÔÓ‰Û͈Ëfl, vÓÒÓ·ÂÈ. ÑÎfl ‡ÒÚÂÌËÈ ÔË Á‡ı‚‡Ú Ó҂ӷӉ˂¯ËıÒfl ÏÂÒÚ ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Â ‚‡ÊÌÓÒÚÂÏËÚÂθÌÓ ÓÒ‚ÓÂÌË ҂ӷӉÌ˚ı ÂÒÛÒÓ‚ Ë ·˚ÒÚÓ ̇ÍÓÔÎÂÌË «ÒÚ‡-ÚÓ‚Ó„Ó Í‡ÔËڇ·» ‰Îfl ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚ÎÂÌËfl ÂÔÓ‰ÛÍÚË‚Ì˚ı ÙÛÌ͈ËÈ. é‰ÌÓ‚Â-

217

Page 15: Популяционные стратегии видов кустарников

T‡·

Îˈ

‡ 3.

14

ó‡Ò

ÚÌ˚

 Ô

Ë

Á̇Í

Ë

‡Í

ÚË‚

ÌÓ

ÒÚË

ÍÛÒ

Ú‡

ÌË

ÍÓ

‚ Ë

Ëı

ÌÓ

Ï

Ë

Ó‚

‡ÌÌ

˚Â

‚ÂÎ

˘Ë

Ì˚

(‚

ÒÍ

Ó·

͇ı

)

èË

Á̇Í

ËÅ

ÛÁËÌ

‡Í

‡Ò̇

flä

‡ÎËÌ

‡Ó·

˚Í

-ÌÓ

‚ÂÌÌ

‡fl

ë‚Ë

‰Ë̇

ÍÓ‚

‡‚Ó

‡Ò̇

fl

äÛ

¯ËÌ

‡ÎÓ

Ï͇

flÜ

ËÏÓ-

ÎÓÒÚ

¸ÎÂ

Ò̇fl

ÅÂ

ÂÒÍÎ

ÂÚ‚

ÓÔÂ

È-

ÒÍËÈ

ÅÂ

ÂÒÍÎ

ÂÚ·Ó

Ó‰‡

‚˜‡-

Ú˚È

ã¢

Ë̇

Ó·˚

ÍÌÓ-

‚ÂÌÌ

‡fl

1. ë

‰Ì

flfl Ï

‡ÒÒ‡

100

0 ÒÂ

ÏflÌ

g2

ÓÒÓ·

ÂÈ (

åËÌ

ËÌ,

1949

), „

2,3

(1,0

0)43

,0(0

,05)

49,0

(0,0

4)27

,0(0

,08)

3,0

(0,7

7)43

,7(0

,05)

22,3

(0,1

0)96

0,0

(0,0

0)2.

ÑÎË

ÚÂθ

ÌÓÒÚ

¸ ÔÓ

ÍÓfl

ÒÂÏ

flÌ Û

‚ˉ

‡, „

Ó‰˚

0–10

(1,0

0)1–

2(0

,10)

1 (0,0

0)1–

4(0

,30)

0–4

(0,4

0)1–

2(0

,10)

1–2

(0,1

0)1 (0

,00)

3. ë

‰Ì

ËÈ ‚

ÓÁ‡

ÒÚ Ô

ÂÂı

Ó‰‡

ÓÒÓ·

ÂÈ Ë

Á j

‚ im

ÒÓ

-ÒÚ

ÓflÌË

Â, „

Ó‰˚

1,9

(1,0

0)2,

4(0

,66)

2,9

(0,4

4)3,

8(0

,18)

3,6

(0,2

3)3,

6(0

,23)

4,9

(0,0

0)3,

0(0

,40)

4. ë

‰Ì

„Ӊ

Ó‚‡fl

ÔÓ

‰Û͈

Ëfl v

ÓÒÓ

·ÂÈ,

„ ⋅ 

„Ó‰–1

293

(1,0

0)20 (0

,06)

56 (0,1

8)8 (0

,01)

7 (0,0

1)25 (0

,07)

4 (0,0

0)17 (0

,05)

5. ë

‰Ì

flfl ‰

ÓÎfl

·ËÓÏ

‡ÒÒ˚

ÎËÒ

ڸ‚

ÓÚ

Ó·˘

ÂÈ ·

ËÓ-

χÒ

Ò˚ im

ÓÒÓ

·ÂÈ,

%41 (1

,00)

21 (0,0

0)35 (0

,70)

24 (0,1

6)21 (0

,00)

27 (0,3

0)28 (0

,35)

28 (0,3

5)6.

ëÂ

‰Ìflfl

ÔÎÓ

˘‡‰

¸ ÎË

ÒÚ¸Â

‚ v

ÓÒÓ·

ÂÈ, Ï

21,

84(1

,00)

0,18

(0,0

6)0,

77(0

,40)

0,13

(0,0

3)0,

12(0

,03)

0,43

(0,2

0)0,

07(0

,00)

0,26

(0,1

1)7.

ëÂ

‰Ìflfl

Û‰Â

θ̇

fl ÔÎ

ÓÚÌÓ

ÒÚ¸

ÎËÒÚ

¸Â‚

v ÓÒ

Ó·ÂÈ

„ ⋅ ‰

Ï–2

874

(1,0

0)44

8(0

,06)

718

(0,6

5)56

5(0

,32)

422

(0,0

0)71

7(0

,65)

645

(0,4

9)52

6(0

,23)

8. ë

‰Ì

flfl ç

Ä v

ÓÒÓ

·ÂÈ,

Ï„ 

⋅ ÒÏ

–2 ⋅ 

„Ó‰–1

12,9

(1,0

0)7,

0(0

,44)

5,5

(0,3

0)3,

5(0

,11)

5,8

(0,3

3)3,

5(0

,11)

2,3

(0,0

0)2,

7(0

,04)

9. å

‡ÍÒË

χÎ

¸Ì‡fl

‰ÎË

̇ Ô

ËÓ

ÒÚ‡

ÔÓ·Â

„‡ Ù

ÓÏ

ËÓ

-‚‡

ÌËfl

v ÓÒ

Ó·ÂÈ

, ÒÏ

 ⋅ „Ó

‰–114

0(1

,00)

60 (0,3

8)40 (0

,23)

60 (0,3

8)10 (0

,00)

40 (0,2

3)20 (0

,08)

30 (0,1

5)10

. ä‡

ÚÌÓÒ

Ú¸ Û

‚ÂÎË

˜ÂÌË

fl Ô

Ó‰ÛÍ

ˆËË

im Ó

ÒÓ·Â

È Ô

ËÛÎ

Û˜¯

ÂÌËË

ÓÒ‚

¢ÂÌ

ÌÓÒÚ

Ë8 (0

,50)

14 (1,0

0)3 (0

,08)

9 (0,5

8)3 (0

,08)

10 (0,6

7)3 (0

,08)

2 (0,0

0)11

. åËÌ

ËχÎ

¸Ì˚

È ‚Ó

Á‡Ò

Ú ÔÎ

Ó‰ÓÌ

Ó¯ÂÌ

Ëfl Ó

ÒÓ·Â

È,„Ó

‰˚3 (1

,00)

3 (1,0

0)5 (0

,00)

3 (1,0

0)3 (1

,00)

4 (0,3

7)4 (0

,37)

4 (0,3

8)12

. å‡Í

ÒËÏ

‡Î¸Ì

‡fl Ò

ÂÏÂÌ

̇fl

ÔÓ‰

ÛÍÚË

‚ÌÓÒ

Ú¸ g

2ÓÒ

Ó·ÂÈ

, Ú˚

Ò. ¯

Ú.16

13(1

,00)

192

(0,1

2)36 (0

,02)

6 (0,0

0)10 (0

,00)

22 (0,0

1)11

1(0

,06)

8 (0,0

0)13

. ÑÓÎ

fl Û

ÓʇÈ

Ì˚ı

ÎÂÚ

‚ „Â

̇

ÚË‚Ì

ÓÏ Ô

ÂËÓ

‰ÂÍÛ

ÒÚ‡

ÌË͇

, %10

0(1

,00)

30 (0,2

6)50 (0

,47)

45 (0,4

2)35 (0

,32)

20 (0,1

6)15 (0

,11)

5 (0,0

0)14

. чÎ

¸ÌÓÒ

Ú¸

‡ÁÌÓ

Ò‡ Ò

ÂÏflÌ

Û ‚

ˉ‡,

Ï20

0–80

0(1

,00)

200–

800

(1,0

0)20

0–80

0(1

,00)

200–

800

(1,0

0)20

0–80

0(1

,00)

200–

800

(1,0

0)20

0–80

0(1

,00)

100–

450

(0,0

0)15

. ê‡Á

ÌÓÓ·

‡ÁË

 ÒÔ

ÓÒÓ·

Ó‚ ‚

„ÂÚ

‡ÚË‚

ÌÓ„Ó

‡Á

ÏÌÓ

ÂÌËfl

, ·‡Î

Î0 (0

,00)

1 (0,5

0)2 (1

,00)

1 (0,5

0)1 (0

,50)

1 (0,5

0)1 (0

,50)

1 (0,5

0)ë

ÛÏÏ

‡Ì˚

È ·‡

ÎÎ

‡ÍÚ

Ë‚ÌÓ

ÒÚË

‚ˉ‡

(ÒÛ

ÏÏ

‡ ÌÓ

ÏË-

Ó‚‡

ÌÌ˚

ı ‚Â

΢Ë

Ì)13

,50

5,69

5,51

5,07

4,67

4,65

3,24

2,21

Page 16: Популяционные стратегии видов кустарников

ÏÂÌÌÓ ·Óθ¯‡fl ÒÍÓÓÒÚ¸ Û‚Â΢ÂÌËfl ·ËÓχÒÒ˚ ÏÓÎÓ‰˚ı ÓÒÓ·ÂÈ ÔÓÁ‚ÓÎflÂڂˉ‡Ï Á‡ÌflÚ¸ ÎˉËÛ˛˘Ë ÔÓÁˈËË Ì‡ Ô‚˚ı ˝Ú‡Ô‡ı ÒÛ͈ÂÒÒËË. èÓ͇Á‡ÚÂ-ÎÂÏ ÚÂÏÔÓ‚ ÓÒ‚ÓÂÌËfl Ò‚Ó·Ó‰Ì˚ı ÂÒÛÒÓ‚ ÏÓÊÂÚ ÒÎÛÊËÚ¸ ÔÓ‰Û͈Ëfl (Ò‰-Ì„ӉӂÓÈ ÔËÓÒÚ ·ËÓχÒÒ˚), ÓÔ‰ÂÎÂÌ̇fl Û ÏÓÎÓ‰˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ, ‚˚ÓÒ¯Ëı‚ ÍÛÔÌ˚ı ÎÂÒÌ˚ı ÓÍ̇ı ËÎË Ì‡ ÔÓÎfl̇ı.

ëÛ‰fl ÔÓ ÔÓ‰Û͈ËË v ÓÒÓ·ÂÈ Ï‡ÍÒËχθÌ˚ ÚÂÏÔ˚ ÓÒ‚ÓÂÌËfl Ò‚Ó·Ó‰Ì˚ıÂÒÛÒÓ‚ ı‡‡ÍÚÂÌ˚ ‰Îfl ·ÛÁËÌ˚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14). èÓ‰Û͈Ëfl  ÏÓÎÓ‰˚ı‡ÒÚÂÌËÈ Ì‡ 1–2 ÔÓfl‰Í‡ ‚˚¯Â, ˜ÂÏ Û ‰Û„Ëı ‚ˉӂ. åËÌËχθÌÓÈ ÒÍÓÓÒÚ¸˛ÛÒ‚ÓÂÌËfl ÂÒÛÒÓ‚ ÓÚ΢‡˛ÚÒfl ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸ Ë ÍÛ-¯Ë̇. éÒڇθÌ˚ ‚ˉ˚ ı‡‡ÍÚÂËÁÛ˛ÚÒfl ÔÓÏÂÊÛÚÓ˜Ì˚ÏË ÔÓ͇Á‡ÚÂÎflÏËÔÓ‰Û͈ËË. á̇˜ËÚÂθ̇fl ÔÓ‰Û͈Ëfl ÏÓÎÓ‰˚ı ÓÒÓ·ÂÈ ·ÛÁËÌ˚ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ËÏӷӄ̇ڸ ‚ ‡Á‚ËÚËË ‰Û„Ë ‚ˉ˚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ Ë Á‡ÌflÚ¸ „·‚ÂÌÒÚ‚Û˛˘Â ÔÓ-ÎÓÊÂÌË ̇ ̇˜‡Î¸Ì˚ı ÒÚ‡‰Ëflı Á‡‡ÒÚ‡ÌËfl ÎÂÒÌ˚ı ÔÓ„‡ÎËÌ. é‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ˝ÚÓÚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍ ÛÒÔ‚‡ÂÚ Í g1 ÒÓÒÚÓflÌ˲ ̇ÍÓÔËÚ¸ Á̇˜ËÚÂθÌÛ˛ ·ËÓχÒÒÛ.í‡Í, ÔÓÓ„Ó‚Ó Á̇˜ÂÌË ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓÈ Ï‡ÒÒ˚, ÔË ÍÓÚÓÓÈ ·ÛÁË̇ ̇˜Ë̇ÂÚˆ‚ÂÒÚË Ë ÔÎÓ‰ÓÌÓÒËÚ¸, ÒÓÒÚ‡‚ÎflÂÚ 250 „. ì ·Óθ¯ËÌÒÚ‚‡ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ˝Ú‡ ‚Â-΢Ë̇ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ÏÂ̸¯Â: ̇ÔËÏÂ, Û ÍÛ¯ËÌ˚ – 80 „, Û ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë ·Â-ÂÒÍÎÂÚ‡ – 60 „, ‡ Û Ò‚Ë‰ËÌ˚ – 40 „. ÇˉËÏÓ, Á̇˜ËÚÂθÌ˚È «ÒÚ‡ÚÓ‚˚È Í‡ÔË-ڇλ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ·ÛÁËÌ „ÛÎflÌÓ Ë Ó·ËθÌÓ ÔÎÓ‰ÓÌÓÒËÚ¸, ̇˜Ë̇fl Ò ÔÂ-‚˚ı „Ó‰Ó‚ „Â̇ÚË‚ÌÓ„Ó ÔÂËÓ‰‡.

5. ë‰Ìflfl ‰ÓÎfl ·ËÓχÒÒ˚ ÎËÒڸ‚ ÓÚ Ó·˘ÂÈ ·ËÓχÒÒ˚ im ÓÒÓ·Ë. ë‰ËÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ̇˷Óθ¯‡fl ‰ÓÎfl χÒÒ˚ ÎËÒڸ‚ ÓÚ Ó·˘ÂÈ Ï‡ÒÒ˚ im ‡ÒÚÂÌËflÙÓÏËÛÂÚÒfl Û ·ÛÁËÌ˚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14). ì Ì ̇ ‚ÓÒÔÓËÁ‚‰ÂÌË ÙÓÚÓÒËÌ-ÚÂÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ‡ÔÔ‡‡Ú‡ Ú‡ÚËÚÒfl 41% ‡ÒÒËÏËÎflÚÓ‚. ᇠ·ÛÁËÌÓÈ ÒÎÂ‰Û˛Ú Ò‚Ë‰Ë-̇, ·ÂÂÒÍÎÂÚ˚ Ë Î¢Ë̇, ‡ Á‡ÚÂÏ – ÍÛ¯Ë̇, ͇ÎË̇ Ë ÊËÏÓÎÓÒÚ¸.

6. ë‰Ìflfl ÔÎÓ˘‡‰¸ ÎËÒڸ‚ v ÓÒÓ·Ë. èÓ‰Û͈Ëfl ÓÒÓ·Ë Ú‡ÍÊ Á‡‚ËÒËÚ ÓÚÔÎÓ˘‡‰Ë  ÎËÒڸ‚: ˜ÂÏ ·Óθ¯Â ‡ÁÏÂ˚ ‡ÒÒËÏËÎËÛ˛˘ÂÈ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË,ÚÂÏ ‚˚¯Â ÒÍÓÓÒÚ¸ ÓÒÚ‡ ·ËÓχÒÒ˚ (åÓÍÓÌÓÒÓ‚, 1981) Ë, ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌÓ,ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËfl Ò‚Ó·Ó‰Ì˚ı ÂÒÛÒÓ‚.

ì v ‡ÒÚÂÌËÈ ·ÛÁËÌ˚ ÔÎÓ˘‡‰¸ ÎËÒڸ‚ ÒÓÒÚ‡‚ÎflÂÚ 1,84 Ï2 (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14).ùÚÓ ÔËÏÂÌÓ ‚ 2 ‡Á‡ ·Óθ¯Â ‡ÒÒËÏËÎflˆËÓÌÌÓ„Ó ‡ÔÔ‡‡Ú‡ ҂ˉËÌ˚, ‚4 ‡Á‡ – ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó, ‚ 7 ‡Á – ΢ËÌ˚ Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌÌÓÈ Ë ‚10–15 ‡Á – ͇ÎËÌ˚, ÊËÏÓÎÓÒÚË, ÍÛ¯ËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó.

7. ë‰Ìflfl ìèã v ÓÒÓ·ÂÈ. ëÂ‰Ë v ÓÒÓ·ÂÈ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ χÍÒËχθÌ˚ÂÁ̇˜ÂÌËfl ìèã ı‡‡ÍÚÂÌ˚ ‰Îfl ·ÛÁËÌ˚, ҂ˉËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó;Ò‰ÌË – ‰Îfl ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó, ÍÛ¯ËÌ˚ Ë Î¢ËÌ˚; ÏËÌËχθ-Ì˚ – ‰Îfl ͇ÎËÌ˚ Ë ÊËÏÓÎÓÒÚË (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14). í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, ÒÂ‰Ë ‚ˉӂÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ÓÈ ÒËÌÛÁËË ÏÓÎÓ‰˚ ‡ÒÚÂÌËfl ·ÛÁËÌ˚, ҂ˉËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·Ó-Ó‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó ı‡‡ÍÚÂËÁÛÂÚÒfl ̇˷Óθ¯ÂÈ ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸˛ ÙÓÚÓÒËÌÚÂÁ‡Â‰ËÌˈ˚ ÔÎÓ˘‡‰Ë ÎËÒÚ‡. ùÚÓ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ËÏ ·˚ÒÚÓ ÓÒ‚‡Ë‚‡Ú¸ Ò‚Ó·Ó‰Ì˚ Â-ÒÛÒ˚, ÍÓÚÓ˚ ÔÂËӉ˘ÂÒÍË ÔÓfl‚Îfl˛ÚÒfl ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Â.

8. ë‰Ìflfl ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚ¸ çÄ v ÓÒÓ·Ë. ÇÂ΢Ë̇ ÔÓ‰Û͈ËË ÓÒÓ·ÂÈ ÓÔÂ-‰ÂÎflÂÚÒfl Ú‡ÍÊ ̇ÔflÊÂÌÌÓÒÚ¸˛ ‡·ÓÚ˚ ÙÓÚÓÒËÌÚÂÁËÛ˛˘Ëı Ó„‡ÌÓ‚. ùÚÛ̇ÔflÊÂÌÌÓÒÚ¸ ÏÓÊÌÓ ÓˆÂÌËÚ¸ ÔÓ ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚË ÌÂÚÚÓ-‡ÒÒËÏËÎflˆËË, çÄ(ä‡Ï‡ÌÓ‚‡, 1976). óÂÏ ·Óθ¯Â Á̇˜ÂÌËfl ˝ÚÓ„Ó ÔÓ͇Á‡ÚÂÎfl, ÚÂÏ ‚˚¯Â ÒÍÓ-ÓÒÚ¸ ˜ËÒÚÓÈ ‡ÒÒËÏËÎflˆËË, ‡ÒÒ˜ËÚ‡ÌÌÓÈ Ì‡ ‰ËÌËˆÛ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË ÎËÒڸ‚.

ëÂ‰Ë v ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ χÍÒËχθÌ˚ÏË Á̇˜ÂÌËflÏË ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓÒÚË çÄ ÓÚ-΢‡˛ÚÒfl ÓÒÓ·Ë ·ÛÁËÌ˚, Ò‰ÌËÏË – ͇ÎËÌ˚, ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë Ò‚Ë‰ËÌ˚, ÏËÌË-χθÌ˚ÏË – ÍÛ¯ËÌ˚, ΢ËÌ˚ Ë ‚ˉ˚ ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14).

219

Page 17: Популяционные стратегии видов кустарников

Ä̇ÎËÁ ÔÓ‰Û͈ËÓÌÌ˚ı ÔÓˆÂÒÒÓ‚ Û ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÔÓ͇Á‡Î, ˜ÚÓ ÒÂ‰Ë ÏÓ-ÎÓ‰˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ Â‰ËÌÒÚ‚ÂÌÌ˚Ï ÎˉÂÓÏ ÔÓ ÒÍÓÓÒÚË ÓÒ‚ÓÂÌËfl Ò‚Ó·Ó‰Ì˚ı Â-ÒÛÒÓ‚ fl‚ÎflÂÚÒfl ·ÛÁË̇. ùÚÓ Ò‚flÁ‡ÌÓ Ò ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚflÏË Â ÓÒÚ‡: ‚ im ÒÓÒÚÓfl-ÌËË Ó̇ Ò‡‚ÌËÚÂθÌÓ ·Óθ¯Û˛ ˜‡ÒÚ¸ ‡ÒÒËÏËÎflÚÓ‚ ̇ԇ‚ÎflÂÚ Ì‡ ÙÓÏËÓ-‚‡ÌË ÎËÒڸ‚; ‚ v ÒÓÒÚÓflÌËË ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ ‚˚ÒÓ͇fl ÒÍÓÓÒÚ¸ ÛÚËÎËÁ‡ˆËË Â-ÒÛÒÓ‚ Ó·ÂÒÔ˜˂‡ÂÚÒfl ·Óθ¯ÓÈ ÔÎÓ˘‡‰¸˛ ÎËÒڸ‚ Ë ‚˚ÒÓÍÓÈ ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓ-ÒÚ¸˛ çÄ. à̇˜Â „Ó‚Ófl, ‰Îfl ˝ÚÓ„Ó ‚ˉ‡ Ò‚ÓÈÒÚ‚ÂÌÌÓ Ó‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ ÒÓ˜ÂÚ‡-ÌË ˝ÍÒÚÂÌÒË‚ÌÓ„Ó (‡Ò¯ËÂÌË ‡·Ó˜ÂÈ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË) Ë ËÌÚÂÌÒË‚ÌÓ„Ó ÒÔÓ-ÒÓ·Ó‚ ‚ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËË Ò‚ÂÚ‡ Ë Û„ÎÂÍËÒÎÓ„Ó „‡Á‡. ùÚË ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË ÔÓÁ‚ÓÎfl-˛Ú ·ÛÁËÌ ‚ ÏÓÎÓ‰ÓÏ ‚ÓÁ‡ÒÚ ·˚ÒÚÓ Ì‡Í‡ÔÎË‚‡Ú¸ ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÛ˛ χÒÒÛ Ë‡Á‚Ë‚‡Ú¸ ÏÓ˘Ì˚ ÔËÓÒÚ˚ ÔÓ ‚˚ÒÓÚÂ, ‡ Á‡ÚÂÏ ‚ „Â̇ÚË‚ÌÓÏ ÔÂËӉ ̇-Ô‡‚ËÚ¸ ÓÒÌÓ‚ÌÓ ÛÒËÎË ̇ ÔÓËÁ‚Ó‰ÒÚ‚Ó ÒÂÏflÌ.

9. å‡ÍÒËχθ̇fl ‰ÎË̇ „Ӊ˘ÌÓ„Ó ÔËÓÒÚ‡ ÔÓ ‚˚ÒÓÚ v ÓÒÓ·ÂÈ. ùÚÓÚ ÔÓ-͇Á‡ÚÂθ ÓڇʇÂÚ ÚÂÏÔ˚ ÓÒ‚ÓÂÌËfl ‰Â‚ÂÒÌ˚ÏË ‡ÒÚÂÌËflÏË Ò‚Ó·Ó‰ÌÓ„ÓÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚‡ ÔÓ ‚ÂÚË͇θÌÓÈ ÚÓ΢ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡. í‡ÍÛ˛ ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚ¸ ÍÛÒ-Ú‡ÌËÍÓ‚ ÏÓÊÌÓ ÓˆÂÌËÚ¸ ÔÓ ‰ÎËÌ Ôӷ„ӂ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl. èÓ·Â„Ë ÙÓÏË-Ó‚‡ÌËfl, ÓÚ΢‡flÒ¸ ÛÒËÎÂÌÌ˚Ï ÓÒÚÓÏ Ë ÍÛÔÌ˚ÏË ‡ÁχÏË, ÔÓÁ‚ÓÎfl˛Ú‡ÒÚÂÌËflÏ Á‡‚Ó‚˚‚‡Ú¸ ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚Ó ‚ ‚ÂıÌËı ÒÎÓflı ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡.

ëÂ‰Ë ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚ v ÒÓÒÚÓflÌËË Ï‡ÍÒËχθ̇fl ‰ÎË̇ Ôӷ„ӂ ÙÓÏËÓ-‚‡ÌËfl ÓÚϘÂ̇ Û ·ÛÁËÌ˚, Ò‰Ìflfl – Û Í‡ÎËÌ˚, ÍÛ¯ËÌ˚, ҂ˉËÌ˚ Ë ·ÂÂÒÍ-ÎÂÚ‡ ‚ÓÔÂÈÒÍÓ„Ó, ÏËÌËχθ̇fl – Û Î¢ËÌ˚, ·ÂÂÒÍÎÂÚ‡ ·ÓÓ‰‡‚˜‡ÚÓ„Ó ËÊËÏÓÎÓÒÚË (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14). é·‡ÁÓ‚‡ÌË ·ÛÁËÌÓÈ Ôӷ„ӂ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËflÁ̇˜ËÚÂθÌÓÈ ÔÓÚflÊÂÌÌÓÒÚË ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ÂÈ Ô‚ÓÈ ÔÓ‰ÌflÚ¸ ÎËÒÚ¸fl ‚ ‚ÂıÌËÂflÛÒ˚ ÎÂÒ‡, „‰Â ÓÒ‚Â˘ÂÌÌÓÒÚ¸ ·Óθ¯Â, ‡ Ú‡ÍÊ Á‡ÍÂÔËÚ¸ ÔÓÁˈËË Ì‡ Ô‚Ó-̇˜‡Î¸Ì˚ı ÒÚ‡‰Ëflı Á‡‡ÒÚ‡ÌËfl ÍÛÔÌ˚ı ÓÍÓÌ.

10. ê‡͈Ëfl im ÔÓ‰ÓÒÚ‡ ̇ ÛÎÛ˜¯ÂÌË ÓÒ‚Â˘ÂÌÌÓÒÚË. èÓ‰ ÔÓÎÓ„ÓÏ ÎÂÒ‡‚ ÔÓÔÛÎflˆËflı ‚ÒÂı ‰Â‚ÂÒÌ˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ Ì‡Í‡ÔÎË‚‡˛ÚÒfl ÏÓÎÓ‰˚ ÓÒÓ·Ë ÌËÁ-ÍÓÈ ÊËÁÌÂÌÌÓÒÚË, ÍÓÚÓ˚ ËÁ-Á‡ Ò··ÓÈ ÓÒ‚Â˘ÂÌÌÓÒÚË ÓÒڇ̇‚ÎË‚‡˛ÚÒfl ‚Ò‚ÓÂÏ ‡Á‚ËÚËË. ùÚÓÚ ÔÓ‰ÓÒÚ ÒÔÓÒÓ·ÂÌ ÔÓ‰ÓÎÊËÚ¸ ‡Á‚ËÚË ÚÓθÍÓ ÔËÙÓÏËÓ‚‡ÌËË ÓÍÓÌ ‚ ‚ÂıÌÂÏ flÛÒÂ. Çˉ˚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÔÓ-‡ÁÌÓÏÛ Â‡„Ë-Û˛Ú Ì‡ ÓÒ‚Ó·ÓʉÂÌË ÂÒÛÒÓ‚ ÔË Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËË ÔÓ„‡ÎËÌ. ùÚÛ Â‡ÍˆË˛ÏÓÊÌÓ ÓˆÂÌËÚ¸ ÔÓ Í‡ÚÌÓÒÚË Û‚Â΢ÂÌËfl ÔÓ‰Û͈ËË ÓÒÓ·ÂÈ ÔË ÛÒËÎÂÌËËÓÒ‚Â˘ÂÌÌÓÒÚË ÔÓ‰ ÔÓÎÓ„ÓÏ ÎÂÒ‡.

èË ÙÓÏËÓ‚‡ÌËË ÍÛÔÌ˚ı ÓÍÓÌ Ì‡Ë·Óθ¯Â ۂÂ΢ÂÌË ÔÓ‰Û͈ËË ‚„ÛÔÔ im ÓÒÓ·ÂÈ ı‡‡ÍÚÂÌÓ ‰Îfl ͇ÎËÌ˚. ᇠÌÂÈ ‚ ÔÓfl‰Í ÛÏÂ̸¯ÂÌËfl ˝ÚÓ-„Ó ÔÓ͇Á‡ÚÂÎfl ÒÎÂ‰Û˛Ú ·ÂÂÒÍÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈÒÍËÈ, ÍÛ¯Ë̇, ·ÛÁË̇, ҂ˉË̇,ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È Ë Î¢Ë̇. Ç ˝ÚÓÏ fl‰Û ‚ˉӂ ÒÓ͇˘‡-ÂÚÒfl ˝ÙÙÂÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËfl ÔÓ‰ÓÒÚÓÏ ‚ÂÏÂÌÌÓ Ó҂ӷӉ˂¯ËıÒflÂÒÛÒÓ‚ ̇ ÙÓÏËÓ‚‡ÌË ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓÈ Ï‡ÒÒ˚.

11. åËÌËχθÌ˚È ‚ÓÁ‡ÒÚ ÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌËfl ÓÒÓ·ÂÈ. Ç ÎÂÒÌÓÏ ÒÓÓ·˘ÂÒڂ‚Ò„‰‡ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÛÂÚ ÓÔ‰ÂÎÂÌ̇fl ‚ÂÓflÚÌÓÒÚ¸ „Ë·ÂÎË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÔË ÒÏ˚͇-ÌËË Ì‡‰ ÌËÏË ÔÓÎÓ„‡ ËÁ ‰Â‚¸Â‚. Ç ˝ÚÓÏ ÒÎÛ˜‡Â ‰Îfl ‡ÒÚÂÌËfl ‚˚„Ó‰ÌÓ ‡Ì-Ì ÒÂÏÂÌÌÓ ‡ÁÏÌÓÊÂÌËÂ, ÍÓÚÓÓ ÔÓ‚˚¯‡ÂÚ ¯‡ÌÒ˚ ÓÒÚ‡‚ËÚ¸ ÔÓÚÓÏÒÚ‚Ó.

ëÂ‰Ë ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ̇˷ÓΠ‡ÌÌ ÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌË ÓÚϘ‡ÂÚÒfl Û ·ÛÁË-Ì˚, ÊËÏÓÎÓÒÚË, ͇ÎËÌ˚ Ë ÍÛ¯ËÌ˚. éÌË ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ‰‡Ú¸ Ô‚˚ ÒÂÏÂ̇ ̇ÚÂÚ¸ÂÏ „Ó‰Û ÊËÁÌË. ì ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚ Ë Î¢ËÌ˚ ̇˜‡ÎÓ ÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌËfl ÓÚÏÂ-˜ÂÌÓ ‚ ˜ÂÚ˚ „Ó‰‡, ‡ Û Ò‚Ë‰ËÌ˚ – ‚ ÔflÚ¸ ÎÂÚ.

12. å‡ÍÒËχθ̇fl ÒÂÏÂÌ̇fl ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ g2 ÓÒÓ·ÂÈ. å‡ÍÒËχθ̇flÒÂÏÂÌ̇fl ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ ÓÚϘÂ̇ Û ·ÛÁËÌ˚: ̇ Ó‰ÌÓÏ g2 ‡ÒÚÂÌËË Ì‡Ò˜ËÚ˚-

220

Page 18: Популяционные стратегии видов кустарников

‚‡ÂÚÒfl 1,6 ÏÎÌ ÒÂÏflÌ. ì ÓÒڇθÌ˚ı ‚ˉӂ ÒÂÏÂÌ̇fl ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ ̇1–2 ÔÓfl‰Í‡ ÌËÊ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14). Ç˚ÒÓÍËÈ ÛÓ‚Â̸ ÒÂÏÂÌÌÓÈ ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓ-ÒÚË ·ÛÁËÌ˚, ‚ˉËÏÓ, ҂ˉÂÚÂθÒÚ‚ÛÂÚ Ó ÚÓÏ, ˜ÚÓ ‚ ÒÓÏÍÌÛÚÓÏ ‡ÒÚËÚÂθÌÓÏÔÓÍÓ‚Â ÔÓ‰ıÓ‰fl˘Ë ÏËÍÓÒ‡ÈÚ˚ ‰Îfl ÔËÊË‚‡ÌËfl  ÔÓÚÓÏÒÚ‚‡ ÔÓfl‚Îfl˛ÚÒfl˜ÂÁ‚˚˜‡ÈÌÓ Â‰ÍÓ.

13. ÑÓÎfl ÛÓʇÈÌ˚ı ÎÂÚ ‚ „Â̇ÚË‚ÌÓÏ ÔÂËӉ ‡ÒÚÂÌËfl. Ä̇ÎËÁ ÎË-Ú‡ÚÛ˚ (ÅÛÎ˚„ËÌ, 1964; ÉÓ··Â, ëÍfl·ËÌ, 1964; ÑÓ΄ӯӂ, 1964; Ѳ„‡,ç‡Ô‡ÎÍÓ‚, 1972) ÔÓ͇Á˚‚‡ÂÚ, ˜ÚÓ ‚ ԉ·ı ‡Â‡Î‡ ËÁÛ˜‡ÂÏ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌË-ÍÓ‚ ˜‡ÒÚ‡fl ÔÓ‚ÚÓflÂÏÓÒÚ¸ ÛÓʇÈÌ˚ı ÎÂÚ ı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ·ÛÁËÌ˚. é̇ÂÊ„ӉÌÓ Á̇˜ËÚÂθÌÛ˛ ˜‡ÒÚ¸ Ô·ÒÚ˘ÂÒÍËı ‚¢ÂÒÚ‚ ̇ԇ‚ÎflÂÚ Ì‡ ÙÓ-ÏËÓ‚‡ÌË ÂÔÓ‰ÛÍÚË‚Ì˚ı Ó„‡ÌÓ‚. ì ÓÒڇθÌ˚ı ‚ˉӂ ̇ ‰Óβ ÛÓʇÈ-Ì˚ı ÎÂÚ ÓÚ‚Ó‰ËÚÒfl ÏÂ̸¯Â ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó ‚ÂÏÂÌË (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14). ëΉӂ‡-ÚÂθÌÓ, ‚ Ëı ÊËÁÌÂÌÌÓÏ ˆËÍΠÂÊ ÒÎÛ˜‡˛ÚÒfl ‡ÍÚ˚ Ò ˝ÙÙÂÍÚË‚Ì˚Ï ‡Á-ÏÌÓÊÂÌËÂÏ.

14. чθÌÓÒÚ¸ ‡ÁÌÓÒ‡ ÒÂÏflÌ. éˆÂÌËÚ¸ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ‚ˉ‡ Í ‡ÒÒÂÎÂÌ˲ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ‰‡Î¸ÌÓÒÚ¸ ‡ÁÌÓÒ‡ ÒÂÏflÌ. ì ‡ÒÒχÚË‚‡ÂÏ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÓÒÌÓ‚-Ì˚ÏË ‡„ÂÌÚ‡ÏË ‡ÒÔÓÒÚ‡ÌÂÌËfl ÒÂÏflÌ fl‚Îfl˛ÚÒfl ÊË‚ÓÚÌ˚Â. Çˉ˚ ÍÛÒÚ‡ÌË-ÍÓ‚ ÔÓ ÔÂӷ·‰‡˛˘ËÏ ÙÓÏ‡Ï ‰ËÒÒÂÏË̇ˆËË ‰ÂÎflÚÒfl ̇ ‰‚ „ÛÔÔ˚.

1. ù̉ÓÁÓÓıÓÌ˚Â: ·ÛÁË̇, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ÍÛ¯Ë̇, ‚ˉ˚ ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚, Ò‚Ë-‰Ë̇ Ë Í‡ÎË̇. àı ÒÂÏÂ̇ ÔÓıÓ‰flÚ ˜ÂÂÁ Ôˢ‚‡ËÚÂθÌ˚È Ú‡ÍÚ ÊË‚ÓÚÌÓ-„Ó, ‡ Á‡ÚÂÏ ‚˚·‡Ò˚‚‡˛ÚÒfl Ò ÔÓ„‡‰ÍÓÈ ËÎË ÔÓÏÂÚÓÏ. í‡ÍÒÓÌÓÏ˘ÂÒÍËÈ ÒÓ-ÒÚ‡‚ ÔÓÚ·ËÚÂÎÂÈ ÔÎÓ‰Ó‚ ͇ÈÌ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁÂÌ: ÂÔÚËÎËË, ÔÚˈ˚ Ë ÏÎÂÍÓ-ÔËÚ‡˛˘ËÂ. ëÂ‰Ë ˝ÚËı ÊË‚ÓÚÌ˚ı ‰‡Î¸¯Â ‚ÒÂı ÒÂÏÂ̇ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‡ÁÌÓÒflÚÁÛ· Ë Ï‰‚‰¸. í‡Í, ‚ ԉ·ı ÒÛÚÓ˜ÌÓ„Ó ıÓ‰‡ ‡ÒÒÚÓflÌË ÏÂÊ‰Û Ó˜Â‰Ì˚-ÏË ‰ÂÙÂ͇ˆËflÏË ˝ÚËı ‚ˉӂ ÒÓÒÚ‡‚ÎflÂÚ ÓÚ 200 ‰Ó 800 ÏÂÚÓ‚ (ä‡Á¸ÏËÌ,ëÏËÌÓ‚, 1992; 剂‰Ë, 1993).

2. ëËÌÁÓÓıÓÌ˚Â: ΢Ë̇. Ö ÓÂıË ‡ÍÚË‚ÌÓ ‡ÒÚ‡ÒÍË‚‡˛ÚÒfl ÊË‚ÓÚÌ˚-ÏË ‚ „ÌÂÁ‰‡ ËÎË ‚ «Í·‰Ó‚˚». èË ˝ÚÓÏ ˜‡ÒÚ¸ ÒÂÏflÌ ÚÂflÂÚÒfl, ‡ ÌÂÍÓÚÓ˚ÂÁ‡Ô‡Ò˚ ÓÒÚ‡˛ÚÒfl ÌÂËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌÌ˚ÏË. éÒÌÓ‚Ì˚ÏË ‡ÒÔÓÒÚ‡ÌËÚÂÎflÏË ÒÂ-ÏflÌ Î¢ËÌ˚ fl‚Îfl˛ÚÒfl ÔÚˈ˚ ËÁ ÒÂÏÂÈÒÚ‚‡ ‚‡ÌÓ‚˚ı (ÒÓÈ͇, ͉ӂ͇), ÏÎÂ-ÍÓÔËÚ‡˛˘Ë ËÁ ÒÂÏÂÈÒÚ‚ Ï˚¯ËÌ˚ (ÊÂÎÚÓ„Ó·fl Ë ÎÂÒ̇fl Ï˚¯Ë, ˚ʇflÔÓ΂͇) Ë ·Â΢¸Ë (Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌ̇fl ·ÂÎ͇). ëÂ‰Ë ˝ÚËı ÊË‚ÓÚÌ˚ı ̇˷Óθ-¯ËÈ ‡‰ËÛÒ ‡ÁÌÓÒ‡ ÒÂÏflÌ ı‡‡ÍÚÂÂÌ ‰Îfl ‚‡ÌÓ‚˚ı: ÔflÏ˚ ̇·Î˛‰ÂÌËflÔÓ͇Á‡ÎË, ˜ÚÓ ÓÌË ÔÂÂÌÓÒflÚ ÓÂıË Ì‡ 100–450 ÏÂÚÓ‚ (ã‚Ë̇, 1957; é·‡Á-ˆÓ‚, 1961; îÓÏÓÁÓ‚, 1976). í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, Û ˝Ì‰ÓÁÓÓıÓÌ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚¯Ë ÔÎÓ˘‡‰¸ «ÓÚÒÎÂÊË‚‡ÌËfl» ÔÓ‰ıÓ‰fl˘Ëı ÛÒÎÓ‚ËÈ ‰Îfl ÔËÊË‚‡ÌËfl ÔÓÚÓÏ-ÒÚ‚‡, ˜ÂÏ Û ÒËÌÁÓÓıÓÌ˚ı.

15. ê‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ÒÔÓÒÓ·Ó‚ ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ„Ó ‡ÁÏÌÓÊÂÌËfl. ì ‡ÒÒχÚË‚‡-ÂÏ˚ı ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚˚‡ÊÂÌÓ ‰‚‡ ÒÔÓÒÓ·‡ ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ„Ó ‡ÁÏÌÓÊÂ-ÌËfl: ÍÒËÎÓËÁÓχÏË Ë ÍÓÌ‚˚ÏË ÓÚÔ˚Ò͇ÏË (àÒÚÓÏË̇, ÅÓ„ÓÏÓÎÓ‚‡,1991; ÇÓÒÚÓ˜ÌÓ‚ÓÔÂÈÒÍËÂ..., 1994). èÓ ÒÓ˜ÂÚ‡Ì˲ ÒÔÓÒÓ·Ó‚ ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ„Ó‡ÁÏÌÓÊÂÌËfl ‚ˉ˚ ‰ÂÎflÚÒfl ̇ ÚË „ÛÔÔ˚. ä Ô‚ÓÈ „ÛÔÔ ÓÚÌÓÒËÚÒfl Ò‚Ë-‰Ë̇; Ó̇ ÒÔÓÒӷ̇ ÓÒ‚‡Ë‚‡Ú¸ ÌÓ‚Û˛ ÚÂËÚÓ˲ Ë ÍÒËÎÓËÁÓχÏË, Ë ÍÓÌÂ-‚˚ÏË ÓÚÔ˚Ò͇ÏË. ÇÚÓ‡fl „ÛÔÔ‡ ÙÓÏËÛÂÚÒfl ÍÛÒÚ‡ÌË͇ÏË, ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ‡ÁÏÌÓÊÂÌË ÍÓÚÓ˚ı ÓÒÛ˘ÂÒÚ‚ÎflÂÚÒfl ÚÓθÍÓ ÍÒËÎÓËÁÓχÏË: ·ÂÂÒÍÎÂÚ˚,ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ͇ÎË̇, ÍÛ¯Ë̇ Ë Î¢Ë̇. íÂÚ¸fl „ÛÔÔ‡ Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂ̇ ·ÛÁË-ÌÓÈ, Û ÍÓÚÓÓÈ ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ ‡ÁÏÌÓÊÂÌË Ì ‚˚‡ÊÂÌÓ.

221

Page 19: Популяционные стратегии видов кустарников

àÌÚ„‡Î¸Ì‡fl ÓˆÂÌ͇ ËÒÒΉӂ‡ÌÌ˚ı ‚ˉӂ ÔÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ Â‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË

ê‡Ò˜ÂÚ ÒÛÏχÌÓ„Ó ·‡Î· ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14) ÔÓÁ‚ÓÎËÎ ‚˚ÒÚÓ-ËÚ¸ ÍÛÒÚ‡ÌËÍË ‚ ÔÓfl‰Í ÓÒ··ÎÂÌËfl ˝ÚÓ„Ó ËÌÚ„‡Î¸ÌÓ„Ó Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ ‚ ÒΉÛ-˛˘ËÈ fl‰: ·ÛÁË̇, ͇ÎË̇, ҂ˉË̇, ÍÛ¯Ë̇, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ·ÂÂÒÍÎÂÚ Â‚Ó-ÔÂÈÒÍËÈ, ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È Ë Î¢Ë̇.

ç‡Ë·Óθ¯‡fl ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ ı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ·ÛÁËÌ˚: ÔÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡Î-ÎÛ ˝ÚÓ„Ó Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ Ó̇ – ‡·ÒÓβÚÌ˚È Îˉ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14). ÑÎfl ·ÛÁËÌ˚ Ò‚ÓÈ-ÒÚ‚ÂÌÌ˚ ÏÂÎÍË ÒÂÏÂ̇ Ò ‰ÎËÚÂθÌ˚Ï ÔÓÍÓÂÏ, ÍÓÚÓ˚È ÏÓÊÂÚ Ô‚‡Ú¸Òfl ‚β·ÓÈ ÏÓÏÂÌÚ, ·Î‡„ÓÔËflÚÌ˚È ‰Îfl ÓÒÚ‡. åÓÎÓ‰˚ ‡ÒÚÂÌËfl ·ÛÁËÌ˚ ÓÚÎË-˜‡˛ÚÒfl χÍÒËχθÌ˚ÏË ÚÂÏÔ‡ÏË Ì‡ÍÓÔÎÂÌËfl ·ËÓχÒÒ˚ Ë ÔËÓÒÚ‡ÏË ÔÓ ‚˚-ÒÓÚÂ. ùÚÓ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ·˚ÒÚÓ ËÒÔÓθÁÓ‚‡Ú¸ ‚ÂÏÂÌÌÓ Ó҂ӷӉ˂¯ËÂÒfl ÂÒÛ-Ò˚ ‰Îfl ÒÚÂÏËÚÂθÌÓ„Ó Ì‡‡˘Ë‚‡ÌËfl ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓÈ Ï‡ÒÒ˚, ÌÂÓ·ıÓ‰ËÏÓÈ ‰Îfl‡ÌÌ„Ó, Ó·ËθÌÓ„Ó Ë Â„ÛÎflÌÓ„Ó ÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌËfl. Ç˚ÒÓÍËÈ ÚÂÏÔ ‡Á‚ËÚËflÓÒÓ·ÂÈ ·ÛÁËÌ˚, ÔÓfl‚Îfl˛˘ËÈÒfl ‚ ·˚ÒÚÓÏ ÔÂÂıӉ ËÁ Ó‰ÌÓ„Ó ÓÌÚÓ„ÂÌÂÚË-˜ÂÒÍÓ„Ó ÒÓÒÚÓflÌËfl ‚ ‰Û„ÓÂ, ·‡ÁËÛÂÚÒfl ̇ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ÏÓÎÓ‰˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ̇ԇ‚ÎflÚ¸ ÓÒÌÓ‚ÌÓÈ ÔÓÚÓÍ Ô·ÒÚ˘ÂÒÍËı ‚¢ÂÒÚ‚ ‚ ‡ÒÒËÏËÎËÛ˛˘Ë ӄ‡-Ì˚, ÙÓÏËÓ‚‡Ú¸ ·Óθ¯Û˛ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚ¸ ÎËÒڸ‚ Ò ‚˚ÒÓÍËÏ ÛÓ‚ÌÂÏ ÙÓÚÓ-ÒËÌÚÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË. Ç g2 ÒÓÒÚÓflÌËË ·ÛÌ˚È ‚„ÂÚ‡ÚË‚Ì˚È ÓÒÚ ·ÛÁË-Ì˚ ÒÏÂÌflÂÚÒfl Á̇˜ËÚÂθÌ˚Ï ÂÔÓ‰ÛÍÚË‚Ì˚Ï ÛÒËÎËÂÏ, ÍÓÚÓÓ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ‚Ë‰Û ÔÓËÁ‚Ó‰ËÚ¸ ·Óθ¯Ó ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó ÔÓÚÓÏÍÓ‚, ÌÂÓ·ıÓ‰ËÏÓ ‚ ÔÓËÒ͇ıÔÓ‰ıÓ‰fl˘Ëı ÛÒÎÓ‚ËÈ ‰Îfl ÔÓ‡ÒÚ‡ÌËfl.

ê‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸ ÓÒڇθÌ˚ı ‚ˉӂ ‚ ÌÂÒÍÓθÍÓ ‡Á Ò··ÂÂ, ˜ÂÏ Û ·ÛÁËÌ˚.èÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ Â‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË ÓÌË Ó·‡ÁÛ˛Ú ÍÓÏÔ‡ÍÚÌÛ˛ „ÛÔÔÛ Ë‰‡ÎÂÍÓ ÓÚÒÚ‡˛Ú ÓÚ ·ÛÁËÌ˚ (ÒÏ. Ú‡·Î. 3.14). ÇÒ ‚ˉ˚ ˝ÚÓÈ „ÛÔÔ˚ ı‡‡ÍÚÂ-ËÁÛ˛ÚÒfl ÏËÌËχθÌ˚ÏË ÚÂÏÔ‡ÏË Ì‡ÍÓÔÎÂÌËfl ·ËÓχÒÒ˚, Ì·Óθ¯ËÏËÁ̇˜ÂÌËflÏË ÔËÓÒÚÓ‚ ÔÓ ‚˚ÒÓÚÂ, Ò··ÓÈ ÒÂÏÂÌÌÓÈ ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚ¸˛ ËÁ̇˜ËÚÂθÌ˚ÏË ËÌÚ‚‡Î‡ÏË ÏÂÊ‰Û ÛÓʇÈÌ˚ÏË „Ó‰‡ÏË. èÓ ÒÚÂÔÂÌË ‚˚-‡ÊÂÌÌÓÒÚË ÓÒڇθÌ˚ı ÔËÁ̇ÍÓ‚ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË ˝Ú‡ „ÛÔÔ‡ ÌÂÓ‰ÌÓӉ̇:̇ÔËÏÂ, Û ˝Ì‰ÓÁÓÓıÓÌ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‡‰ËÛÒ ‡ÒÔÓÒÚ‡ÌÂÌËfl ÒÂÏflÌÁ̇˜ËÚÂθÌÓ Ô‚ÓÒıÓ‰ËÚ Ú‡ÍÓ‚ÓÈ Û ÒËÌÁÓÓıÓÌÓÈ Î¢ËÌ˚; Û ÊËÏÓÎÓÒÚˇÌÌ ÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌË ÒÓ˜ÂÚ‡ÂÚÒfl Ò ÏÂÎÍËÏË ‡ÁχÏË ÒÂÏflÌ, ÍÓÚÓ˚ÂÒÔÓÒÓ·Ì˚ Ò‡ÁÛ ÔÓ‡ÒÚ‡Ú¸ ÔË ‚ÓÁÌËÍÌÓ‚ÂÌËË ·Î‡„ÓÔËflÚÌ˚ı ÛÒÎÓ‚ËÈ; Û͇ÎËÌ˚ Ë ÍÛ¯ËÌ˚ ‚˚ÒÓ͇fl ‡͈Ëfl ÔÓ‰ÓÒÚ‡ ̇ Ó·‡ÁÓ‚‡ÌË ÓÍÓÌ ‚ ‚Âı-ÌÂÏ flÛÒ Òӄ·ÒÛÂÚÒfl Ò ‡ÌÌËÏ ÔÎÓ‰ÓÌÓ¯ÂÌËÂÏ. ÇˉËÏÓ, Ú‡ÍÓ ÔÓfl‚ÎÂ-ÌË ‚Ë‰Ó‚Ó„Ó ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËfl ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ÒËÌÛÁËË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ËÒÔÓθÁÓ‚‡Ú¸ β·Û˛ ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚ¸ ‚ ÓÒ‚ÓÂÌËË Ò‚Ó·Ó‰Ì˚ı ÂÒÛÒÓ‚, ÍÓÚÓ-˚ ÔÂËӉ˘ÂÒÍË ‚ÓÁÌË͇˛Ú ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Â.

3.4.4. ä·ÒÒËÙË͇ˆËfl ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÔÓ ÚËÔ‡Ï ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌÓÈ ÒÚ‡Ú„ËË

èӂ‰ÂÌÌ˚È ‡Ì‡ÎËÁ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ˜ÂÚ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ‡ÒÔ‰ÂÎËÚ¸ ÎÂÒÌ˚ÂÍÛÒÚ‡ÌËÍË ‚ Ôӂ‰Â̘ÂÒÍÓÏ ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚Â ÔÓ „‡‰ËÂÌÚ‡Ï ËÌÚ„‡Î¸Ì˚ıÒ‚ÓÈÒÚ‚ – ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË, ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË Ë Â‡Í-ÚË‚ÌÓÒÚË (ÒÏ. ËÒ. 3.2), ‡ Ú‡ÍÊ ‚˚fl‚ËÚ¸ Ëı ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍË ÔÓÚÂ̈ËË. é‰Ë̇ˆËfl ‚ˉӂ ÔÓ͇Á‡Î‡, ˜ÚÓ ÎÂÒÌ˚ ÍÛÒÚ‡ÌËÍË ÌÂÓ‰ÌÓÓ‰Ì˚ ÔÓ ÍÓÌÍÛ-ÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË Ë ‚ ÔÓfl‰Í ۷˚‚‡ÌËfl ˝ÚÓ„Ó Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ ‡ÒÔÓÎÓÊÂÌ˚ ÒΉÛ-

222

Page 20: Популяционные стратегии видов кустарников

˛˘ËÏ Ó·‡ÁÓÏ: ΢Ë̇, ·ÛÁË̇, ͇ÎË̇, ҂ˉË̇, ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È,ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ·ÂÂÒÍÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈÒÍËÈ Ë ÍÛ¯Ë̇. Ä·ÒÓβÚÌ˚Ï ÎˉÂÓÏ ÔÓ˝ÚÓÏÛ ËÌÚ„‡Î¸ÌÓÏÛ Ò‚ÓÈÒÚ‚Û fl‚ÎflÂÚÒfl ΢Ë̇: ÔÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ ÍÓÌ-ÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË Ó̇ Á̇˜ËÚÂθÌÓ Ô‚ÓÒıÓ‰ËÚ ‰Û„Ë ÍÛÒÚ‡ÌËÍË. êfl‰‚ˉӂ, ‚˚ÒÚÓÂÌÌ˚È ÔÓ ÓÒ··ÎÂÌ˲ ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË, ‚˚-„Îfl‰ËÚ ÒÎÂ‰Û˛˘ËÏ Ó·‡ÁÓÏ: ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È, ÍÛ¯Ë̇, ·ÂÂÒÍÎÂÚ‚ÓÔÂÈÒÍËÈ, ͇ÎË̇, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ΢Ë̇, ҂ˉË̇ Ë ·ÛÁË̇. ëÂ‰Ë ÍÛÒÚ‡-ÌËÍÓ‚ ̇ËÏÂ̸¯‡fl ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒ͇fl ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚ¸ ı‡‡ÍÚÂ̇ ‰Îfl ·ÛÁË-Ì˚. éÒڇθÌ˚Ï ‚ˉ‡Ï Ò‚ÓÈÒÚ‚ÂÌ̇ Á̇˜ËÚÂθ̇fl ÚÂÔËÏÓÒÚ¸ Í ‰‡‚ÎÂÌ˲˝‰ËÙË͇ÚÓÓ‚, Ë ÔÓ ÒÛÏχÌÓÏÛ ·‡ÎÎÛ ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚËÓÌË Ó·‡ÁÛ˛Ú ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ ÍÓÏÔ‡ÍÚÌÛ˛ „ÛÔÔÛ. èÓÒΉӂ‡ÚÂθÌÓÒÚ¸ ÍÛÒ-Ú‡ÌËÍÓ‚, ‡ÒÔÓÎÓÊÂÌ̇fl ÔÓ ÛÏÂ̸¯ÂÌ˲ ÒÚÂÔÂÌË Â‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË, ‚˚„Îfl‰ËÚÒÎÂ‰Û˛˘ËÏ Ó·‡ÁÓÏ: ·ÛÁË̇, ͇ÎË̇, ҂ˉË̇, ÍÛ¯Ë̇, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸, ·ÂÂÒÍ-ÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈÒÍËÈ, ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È Ë Î¢Ë̇. èÓ ˝ÚÓÏÛ ËÌÚ„‡Î¸-ÌÓÏÛ Ò‚ÓÈÒÚ‚Û ·ÂÁÛÒÎÓ‚ÌÓ Ô‚ÂÌÒÚ‚Ó ÔË̇‰ÎÂÊËÚ ·ÛÁËÌÂ. èÓ Ó·Ó·˘ÂÌÌÓ-ÏÛ ·‡ÎÎÛ Â‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË Ó̇ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ Ô‚‡ÎËÛÂÚ Ì‡‰ ËÌ˚ÏË ‚ˉ‡ÏË ÍÛ-ÒÚ‡ÌËÍÓ‚ÓÈ ÒËÌÛÁËË (ÒÏ. ËÒ. 3.2).

í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, Û Î¢ËÌ˚ ÔÂӷ·‰‡˛˘ËÏ ËÌÚ„‡Î¸Ì˚Ï Ò‚ÓÈÒÚ‚ÓÏ fl‚-ÎflÂÚÒfl ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸, Û ·ÛÁËÌ˚ – ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸, ‡ Û ÓÒڇθÌ˚ı ÍÛ-ÒÚ‡ÌËÍÓ‚ – ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒ͇fl ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚ¸. ã¢Ë̇ Á̇˜ËÚÂθÌÛ˛ ‰ÓβÂÒÛÒÓ‚ ̇ԇ‚ÎflÂÚ Ì‡ ‚„ÂÚ‡ÚË‚Ì˚È ÓÒÚ Ë Ì‡ ÔÓ‰ÓÎÊËÚÂθÌÓ ÔÓ‰‰Âʇ-ÌË Ë̉˂ˉۇθÌÓ„Ó ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌËfl, ‡ ‚ÓÒÔÓËÁ‚Ó‰ÒÚ‚Ó Û Ì ‡ÎËÁÛÂÚÒfl«ÏÂÎÍËÏË Ô‡ÚËflÏË» Ë ‡ÒÚflÌÛÚÓ Ì‡ ‰ÎËÚÂθÌ˚È ÒÓÍ. ÇÏÂÒÚÂ Ò ÚÂÏ Ó‰Ë̇-

223

êËÒ. 3.2. ê‡ÒÔÓÎÓÊÂÌË ‚ˉӂ ÎÂÒÌ˚ı ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ‚ Ôӂ‰Â̘ÂÒÍÓÏ ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚ÂÓÒË: ä – ÍÓÌÍÛÂÌÚÓÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸, í – ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒ͇fl ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚ¸, ê – ‡ÍÚË‚-

ÌÓÒÚ¸. ç‡ ÓÒflı ÓÚÎÓÊÂÌ˚ ÒÛÏχÌ˚ ·‡ÎÎ˚. Çˉ˚: ë.‡. – ΢Ë̇ Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌ̇fl, E.v. – ·ÂÂÒ-ÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È, E.e. – ·ÂÂÒÍÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈÒÍËÈ, F.a. – ÍÛ¯Ë̇ ÎÓÏ͇fl, V.o. – ͇ÎË̇ Ó·˚Í-ÌÓ‚ÂÌ̇fl, L.x. – ÊËÏÓÎÓÒÚ¸ ÎÂÒ̇fl, S.s. – ҂ˉË̇ ÍÓ‚‡‚Ó-͇Ò̇fl, S.a. – ·ÛÁË̇ ͇Ò̇fl

Page 21: Популяционные стратегии видов кустарников

ˆËfl ÔÓ͇Á‡Î‡, ˜ÚÓ Û ˝ÚÓ„Ó ‚ˉ‡ ‚˚‡ÊÂÌ˚ Ú‡ÍÊ ˜ÂÚ˚ ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓÈÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË (ÒÏ. ËÒ. 3.2). ÅÛÁË̇ ‚ ·Óθ¯ÂÈ Ï ‡ÒıÓ‰ÛÂÚ ÂÒÛÒ˚ ̇ÒʇÚÓ ‚Ó ‚ÂÏÂÌË ÔÓ‰ÛˆËÓ‚‡ÌË ÏÌÓ„Ó˜ËÒÎÂÌÌÓ„Ó ÔÓÚÓÏÒÚ‚‡ ÔË Í‡Ú-ÍÓ‚ÂÏÂÌÌÓÏ Ë̉˂ˉۇθÌÓÏ ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌËË. ì ·ÂÂÒÍÎÂÚÓ‚, ÍÛ¯ËÌ˚, ͇-ÎËÌ˚, ÊËÏÓÎÓÒÚË Ë Ò‚Ë‰ËÌ˚ ‚˚‡·Óڇ·Ҹ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ Í ˝ÍÓÌÓÏËË Ó„‡ÌË-˜ÂÌÌ˚ı ÂÒÛÒÓ‚, ÍÓÚÓ˚ ËÒÔÓθÁÛ˛ÚÒfl, ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ, ̇ ÔÓ‰‰ÂʇÌË ÏÌÓ-„ÓÎÂÚÌËı «‰˚¯‡˘Ëı» ÒÚÛÍÚÛ. ùÚÓ ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ ËÏ ‰ÎËÚÂθÌÓ ‚ÂÏfl ÒÛ˘ÂÒÚ-‚Ó‚‡Ú¸ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ÙËÚÓˆÂÌÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÒÚÂÒÒ‡ Ë ÓÊˉ‡Ú¸ ÔÓ‰ıÓ‰fl˘Ëı ÛÒÎÓ-‚ËÈ ‰Îfl ˝Ì„˘ÌÓ„Ó ‚„ÂÚ‡ÚË‚ÌÓ„Ó ÓÒÚ‡ Ë ‡ÍÚË‚ÌÓÈ ÂÔÓ‰Û͈ËË.

êÂÁÛθڇÚÓÏ Ó‰Ë̇ˆËË ËÌÚ„‡Î¸Ì˚ı Ò‚ÓÈÒÚ‚ Û ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ÓÈÒËÌÛÁËË fl‚ÎflÂÚÒfl Ëı Í·ÒÒËÙË͇ˆËfl ÔÓ ÚËÔ‡Ï Ôӂ‰ÂÌËfl:I ÚËÔ. äÓÌÍÛÂÌÚÌ˚ ‚ˉ˚

èÓ‰ÚËÔ – ÚÓ·ÌÚÌÓ-ÍÓÌÍÛÂÌÚÌ˚Â: ΢Ë̇ Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌ̇fl.II ÚËÔ. íÓ·ÌÚÌ˚ ‚ˉ˚

èÓ‰ÚËÔ – ÒÓ·ÒÚ‚ÂÌÌÓ ÚÓ·ÌÚÌ˚Â: ·ÂÂÒÍÎÂÚ ·ÓÓ‰‡‚˜‡Ú˚È, ·ÂÂÒÍ-ÎÂÚ Â‚ÓÔÂÈÒÍËÈ, ÍÛ¯Ë̇ ÎÓÏ͇fl, ͇ÎË̇ Ó·˚ÍÌÓ‚ÂÌ̇fl, ÊËÏÓÎÓÒÚ¸ÎÂÒ̇fl, ҂ˉË̇ ÍÓ‚‡‚Ó-͇Ò̇fl.

III ÚËÔ. ê‡ÍÚË‚Ì˚ ‚ˉ˚èÓ‰ÚËÔ – ÒÓ·ÒÚ‚ÂÌÌÓ Â‡ÍÚË‚Ì˚Â: ·ÛÁË̇ ͇Ò̇fl.

àÁÛ˜ÂÌË ÚËÔÓ‚ Ôӂ‰ÂÌËfl Û ‚ˉӂ ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ÓÈ ÒËÌÛÁËË ‰‡ÂÚ ‚ÓÁÏÓÊ-ÌÓÒÚ¸ ‚˚flÒÌËÚ¸ ÌÂÍÓÚÓ˚ ˜ÂÚ˚ ‚ Ó„‡ÌËÁ‡ˆËË ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚ ‰Ó‡„ËÍÛθÚÛ-ÌÓ„Ó Ó·ÎË͇: ÛÒÚÓÈ˜Ë‚Û˛ ÓÒÌÓ‚Û ÒËÌÛÁËË ÍÛÒÚ‡ÌËÍÓ‚ ÒÓÒÚ‡‚ÎflÎË ÍÓÌÍÛ-ÂÌÚÌ˚ ‚ˉ˚, ÓÌË ÔÂӷ·‰‡ÎË ÔÓ ˜ËÒÎÂÌÌÓÒÚË Ë ·ËÓχÒÒÂ, ‚Ó‚ÎÂ͇ÎË Ì‡Ë-·Óθ¯Û˛ ÔÓˆË˛ ‚¢ÂÒÚ‚‡ Ë ˝Ì„ËË ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Ó, ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ËÁÏÂÌflÎˈÂÌÓÚ˘ÂÒÍÛ˛ ÒÂ‰Û Ë Ë„‡ÎË Óθ ˝‰ËÙË͇ÚÓÓ‚; ÚÓ·ÌÚÌ˚ ‚ˉ˚ ÒÛ˘Â-ÒÚ‚Ó‚‡ÎË Ì‡ Ô‰ÂθÌÓ ÌËÁÍÓÏ ÛÓ‚Ì ÊËÁÌÂÌÌÓÒÚË Ë ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÎË ÂÒÛÒ˚,ÍÓÚÓ˚ Ì ۉ‡ÎÓÒ¸ ÓÒ‚ÓËÚ¸ ÍÓÌÍÛÂÌÚÌÓ-ÏÓ˘Ì˚Ï ‡ÒÚÂÌËflÏ; ‡ÍÚË‚Ì˚‚ˉ˚ «ÍӘ‚‡ÎË» ÓÚ Ó‰ÌÓ„Ó Ì‡Û¯ÂÌËfl Í ‰Û„ÓÏÛ Ë «¯ÚÓÔ‡ÎË» ‰˚ÍË, ÔÂË-Ӊ˘ÂÒÍË ‚ÓÁÌË͇‚¯Ë ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒڂ ̇ ÏÂÒÚ „Ë·ÂÎË ÓÒÓ·ÂÈ ‚ ÔÓÔÛÎflˆËflı˝‰ËÙË͇ÚÓÓ‚. Ä̇ÎËÁ ‚ˉӂ Ò ‡ÁÌ˚ÏË ÚËÔ‡ÏË Ôӂ‰ÂÌËfl ‚ ÒËÌÛÁËË ÍÛÒÚ‡-ÌËÍÓ‚ ÔÓ͇Á˚‚‡ÂÚ, ˜ÚÓ ‚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚Â ÓÌË ‚˚ÒÚÛÔ‡ÎË Í‡Í ‚Á‡ËÏÌÓ ‰ÓÔÓÎÌfl˛-˘Ë ӷ‡ÁÓ‚‡ÌËfl, ÍÓÚÓ˚ ̇˷ÓΠÔÓÎÌÓ ËÒÔÓθÁÛ˛Ú ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÛ˛ ÂÏ-ÍÓÒÚ¸ ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËfl.

3.5. ä‡Ú͇fl ı‡‡ÍÚÂËÒÚË͇ ÔÓÔÛÎflˆËÓÌÌÓÈ ·ËÓÎÓ„ËËÍÓÌÒÚ‡ÌÚÌ˚ı ‚ˉӂ Ú‡‚flÌÓ„Ó ÔÓÍÓ‚‡

Ç ‡Á‰ÂΠ3.2 ÓÔË҇̇ ˝ÍÓÎÓ„Ó-ˆÂÌÓÚ˘ÂÒ͇fl ÒÚÛÍÚÛ‡ ‡ÒÚËÚÂθÌÓÒÚËÎÂÒÌÓ„Ó ÔÓflÒ‡ ÇÓÒÚÓ˜ÌÓÈ Ö‚ÓÔ˚. 퇂flÌÓÈ ÔÓÍÓ‚ ˝ÚËı ÎÂÒÓ‚ ÒÎÓÊÂÌ ÌÂ-·Óθ¯ËÏ ˜ËÒÎÓÏ „ÓÒÔÓ‰ÒÚ‚Û˛˘Ëı „ÛÔÔ ‚ˉӂ: ÌÂÏӇθÌÓÈ, ·Ó‡θÌÓÈ,ÌËÚÓÙËθÌÓÈ (Óθ¯‡ÌËÍÓ‚ÓÈ) Ë ·ÓÓ‚ÓÈ. ä‡Ê‰‡fl ËÁ ˝ÚËı „ÛÔÔ ÒÓÒÚÓËÚ ËÁÒÓ·ÒÚ‚ÂÌÌÓ ÎÂÒÌ˚ı Ë ÓÔۯ˜Ì˚ı ‚ˉӂ.

Ç Ô‰Â·ı ͇ʉÓÈ ËÁ ˝ÚËı „ÛÔÔ ÂÒÚ¸ ‚ˉ˚, ÔËÛÓ˜ÂÌÌ˚Â Í ‡ÁÌ˚Ï ÚË-Ô‡Ï ÏËÍÓÒ‡ÈÚÓ‚ ‚ Í‚‡ÁËÍÎËχÍÒÓ‚˚ı ÎÂÒ‡ı: ‚ ÔÂ‚Û˛ Ә‰¸, Í ÓÍÌ‡Ï ‚ÔÓÎÓ„Â ÎÂÒ‡, Í ‡ÁÌ˚Ï ˝ÎÂÏÂÌÚ‡Ï Çèä Ë Í ÔÓ‰ÍÓÌÓ‚˚Ï ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚‡Ï. ÇÎÂÒ‡ı Ò ıÓÓ¯Ó ‚˚‡ÊÂÌÌÓÈ gap mosaic (ÒÏ. „·‚Û 2) ‚ ‡ÁÌ˚ı ÏËÍÓÒ‡ÈÚ‡ı„ÓÒÔÓ‰ÒÚ‚Û˛Ú ‚ˉ˚ Ó‰ÌÓÈ ËÁ ÚÂı Ô˜ËÒÎÂÌÌ˚ı ‚˚¯Â ùñÉ ËÎË Ëı ‡ÁÌ˚ÂÒÓ˜ÂÚ‡ÌËfl. ç‡Ë·ÓΠÒÎÓÊ̇fl ˝ÍÓÎÓ„Ó-ˆÂÌÓÚ˘ÂÒ͇fl ÒÚÛÍÚÛ‡ ÓÔË҇̇ ‚

224