PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO ZOOLOGIA ANÁLISE DA VARIAÇÃO DE Philodryas olfersii E AVALIAÇÃO DAS SUBESPÉCIES (SERPENTES: COLUBRIDAE: XENODONTINAE: PHILODRYADINI) Andrei Guimarães Guedes Orientador: Prof. Dr. Thales de Lema DISSERTAÇÃO DE MESTRADO PORTO ALEGRE - RS - BRASIL 2005
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PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO ZOOLOGIA
ANÁLISE DA VARIAÇÃO DE Philodryas olfersii E AVALIAÇÃO
DAS SUBESPÉCIES (SERPENTES: COLUBRIDAE:
XENODONTINAE: PHILODRYADINI)
Andrei Guimarães Guedes
Orientador: Prof. Dr. Thales de Lema
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
PORTO ALEGRE - RS - BRASIL
2005
Livros Grátis
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SUMÁRIO
Dedicatória ............................................................................................................. iii
Agradecimentos ..................................................................................................... iv
Resumo .................................................................................................................. vii
Abstract .................................................................................................................. viii
Apresentação .......................................................................................................... ix
Artigo: Análise da variação em Philodryas olfersii e avaliação dassubespécies (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae: Philodryadini)
Fátima “sp. n” Kader; Eduardo “duda” Luchesi, Fabrício “papito” Bonfiglio e D.
Janaine e Seu Paulinho pelos bons e maravilhosos momentos de descontração que
passamos no fundão.
Não poderia deixar de agradecer ao seu José e D. Cleuza Balestrin pela amizade e
carinho que sempre me receberam em sua casa. Também de forma análoga a Fernanda e
Guto que sempre caprichou em suas receitas a qual comia feito um desabrigado por uma
Tsunami e a Arlete e Custódio pelos sempre e maravilhosos churrascos sempre regados
com muita descontração
Gostaria de registrar aqui um agradecimento muito especial a Ana Cláudia Bastos
Neves pelo seu amor, apoio, companheirismo e incentivo que foram fundamentais
mesmo estando a milhares de quilômetros de distância e por sempre acreditar em mim
quando eu mesmo já não acreditava. A Fernanda D’Agostini pelas sempre e valiosa
sugestões (=orientações). A Roberto “Beto” Oliveira, D. Carmem e Renata pelo apoio e
carinho com que me receberam em sua casa no primeiro mês de minha chegada em
Porto Alegre. A Marcos Di-Bernardo pelo apoio quando da primeira vez que fui
classificado no PPGZ, porém sem bolsa, e sobre tudo pela sua ajuda no finalzinho da
dissertação.
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Aos meus “anjos” da secretaria do pós-graduação Luiza e Josi pela atenção que
sempre me dispensaram e pelas valiosas instruções quanto aos trâmites burocráticos do
PPGZ.
E ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq
pela concessão da bolsa de estudos.
Enfim, a todo aqueles que me ajudaram direta ou indiretamente o meu muitíssimo
obrigado.
Ah! Já ia me esquecendo. E ao “...Rio Grande do Sul, céu, sol, sul, terra e cor...”
pela passagem de dois anos da minha vida que jamais esquecerei.
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RESUMO
O gênero Philodryas Wagler, 1830 apresenta ampla distribuição pela América do Sul eatualmente é composto por 21 espécies. No último estudo revisivo para o gênero,Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) foi considerada politípica com três subespécies:Philodryas olfersii olfersii, Philodryas olfersii latirostris e Philodryas olfersii herbeus.A análise de 334 espécimes mostrou grande sobreposição nos caracteres morfológicos eno padrão de coloração de suas atuais subespécies. A análise dos componentesprincipais não mostrou nenhum agrupamento entre os indivíduos. Neste trabalhoPhilodryas olfersii é considerada monotípicas sem divisão em subespécies uma vez queos caracteres determinantes para o reconhecimento das subespécies mostraram amplasobreposição.
Analysis of the variation of Philodryas olfersii and evaluation of thesubespécies (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae: Philodryadini
The snake genus Philodryas Wagler, 1830 presents a large distribution in SouthAmerica. Currently the genus contains 21 species. In the last revision of Philodryas, P.olfersii was considered polytypic with three subspecies: P. olfersii olfersii, P. olfersiilatirostris and P. olfersii herbeus. The analysis of 334 specimens revealed overlappingvalues in the characters utilized for the recognition of the subspecies. The principalcomponent analysis show no close relationship among the subspecies under study. Werecognized P. olfersii as monotypic since the characters utilized for the recognition ofthe subspecies had shown large overlapping values.
diagonalmente em três pontos: na região anterior do tronco, a uma cabeça de distância
da nuca; na região mediana do tronco; e na região posterior do tronco, a uma cabeça de
distância da cloaca (Thomas, 1976b). O número de DO nas diferentes regiões do tronco
é apresentado na seqüência supramencionada, separado um do outro por hífens Escamas
pré-ventrais e ventrais (pVE+VE) o método de contagem segue Dowling (1951).
Escamas subcaudais (SC): são contadas desde os primeiro par posterior à abertura
cloacal, até o último par, em contato com o escudo terminal. Escama cloacal (CL):
observada a condição de única ou dividida, e anotada como 1 e ½, para designar divisão
ou se é único, respectivamente. Dentes maxilares (DM): contados mediante rebatimento
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da musculatura da comissura bucal; são indicados os dentes pós-diastemais + dentes
pré-diastemais, nesta ordem.
Dados Morfométricos
Comprimento da cabeça (cCA): medido da tangente da ponta do focinho à
tangente da articulação quadrado-mandibular. Largura da cabeça (lCA; LCA): medida
em duas regiões distintas, na altura da região das narinas (lCA, ou largura menor) e na
região mais larga dos escudos parietais (LCA, ou largura maior). Altura da cabeça
(hCA; HCA): medidas menor e maior, respectivamente, seguindo o mesmo critério
descrito para as medidas de largura da cabeça. Comprimento do focinho (cFO ): medido
da tangente da órbita ocular à tangente da ponta do escudo rostral. Diâmetro do olho
(diO): medido da tangente anterior da órbita ocular à sua tangente posterior.
Comprimento do supraocular (cSOC): medido de sua tangente anterior, próximo ao
olho, à sua tangente posterior, que contata com os postoculares. Largura do frontal
(l.ant.FR; l.post.FR): medido em sua porção anterior (entre os pontos mais anteriores
de contato com os SOC) e posterior (entre os pontos mais posteriores de contato com os
SOC), respectivamente. Comprimento do parietal (cPA): distância entre as tangentes
anterior e posterior. Comprimento da sutura entre os parietais (cSUPA): medida
absoluta da sutura localizada entre os escudos parietais. Largura do parietal (l.ant.PA;
l.post.PA): medida em sua porção anterior (entre os pontos mais distantes entre si que
contatam o FR e o pós-ocular) e posterior (ao final da linha de sutura com o PA vizinho)
, respectivamente. Distância do focinho a boca (dNB): distância entre a borda inferior
da narina até a margem oral. Distância do olho à boca (dOB): distância da margem
central inferior da órbita ocular à comissura bucal. Distância do frontal ao focinho
(dFR-FO): distância da tangente do frontal à tangente do focinho. Comprimento do
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mental anterior (cMA): distância entre suas tangentes anterior e posterior. Comprimento
do mental posterior (cMP): distância entre suas tangentes anterior e posterior. Altura do
loreal (HLO): distância entre suas tangentes superior e inferior. Largura do loreal
(lLO): medida entre suas tangentes anterior e posterior. Altura do rostral (HRO)
medida entre suas tangentes superior e inferior. Largura do rostral (lRO): medida entre
suas tangentes laterais. Comprimento rostro-cloacal (CRC): distância da tangente do
focinho à tangente anterior da cloaca. Comprimento da cauda (cCDA): medido da
tangente posterior do escudo cloacal à tangente posterior do escudo terminal.
Comprimento total (cTO): é a soma CRC + CCA.
Todas as medidas foram aferidas em milímetros, com paquímetro digital
Mitutoyo® com precisão de 0,01mm, com exceção do CRC e cCDA, que foram aferidas
com trena milimetrada.
Sexagem
A sexagem foi realizada, quando necessário, através de um corte ventro-mediano
da cauda, desde a base até a altura da 12º escama subcaudal; a pele foi rebatida para
exposição do retractor penis magnus (machos) ou das glândulas anais (fêmeas)
(Dowling e Savage 1960).
Coloração e Identificação
Em todos os espécimes foram feitas observações cromáticas. Foram adotadas as
definições de Peters (1964) para classificar manchas, estrias, pintas e faixas. Para a
identificação dos espécimes foram usadas as chaves de Peters e Orejas-Miranda (1970)
e Thomas (1976a).
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Preparações anatômicas (Anexo 2)
Os hemipênis foram preparados segundo Manzane e Abe (1988) e Pesantes
(1994), e analisados sob microscópio estereoscópico. Para a designação da forma,
regiões, faces, áreas, ornamentos, condição do sulco espermático e nomenclatura da
ornamentação hemipeniana, seguiu-se Yuki (1997), Zaher (1999), Dowling e Savage
(1960) e Myers e Campbell (1981).
Tratamento estatístico
A fim de evitar-se resultados influenciados pela alometria (Batschelet, 1978),
filhotes (CRC ≤ 485mm) foram excluídos da análise. Para reduzir as possibilidades de
erro na interpretação final dos dados morfológicos, o dimorfismo sexual foi testado
através de análises de variância (ANOVA), covariância (ANCOVA) (Sokal e Rohlf,
1995), e teste t de Student.
A análise dos componentes principais foi realizada para se determinar a
similaridade fenotípica, que foi baseada em oito caracteres merísticos para as três
subespécies atualmente reconhecidas sem, a priori, determinar-se qualquer agrupamento
taxonômico. Todos os testes estatísticos foram realizados com os programas Past 1.28 e
Statistica 5.5 para Windows.
RESULTADOS
Padrão de coloração
A análise da coloração revelou dois padrões: 1) coloração dorsal uniformemente
verde, inclusive a região superior da cabeça, com ou sem uma estria postocular negra
que, às vezes, se apresenta como uma fina pigmentação escura em torno da margem
superior dos escudos supralabiais. Este padrão foi encontrado em espécimes
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procedentes das regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste do Brasil, e da Argentina,
Paraguai, Bolívia, Peru, Colômbia, Venezuela, Suriname, Guiana e Guiana Francesa. 2)
Coloração dorsal verde, com região dorsal da cabeça castanha, e uma estria médio-
dorsal de mesma cor que se estende pelo corpo até a cauda; estria postocular negra bem
conspícua, sempre presente. Este padrão de coloração foi encontrado no centro-sul do
Brasil, desde o sul da Bahia, norte de Minas Gerais, Goiás e Mato Grosso do Sul até o
Rio Grande do Sul, e no Uruguai.
Hemipênis
As análises não revelaram nenhuma diferença morfológica marcante entre as
subespécies, sendo a forma e a ornamentação do hemipênis as mesmas apresentadas por
Zaher (1999) e Thomas (1976a). Entretanto, há uma variação intraespecífica e
intrasubespecífica quanto à morfologia e ornamentação geral do hemipênis (Figura 1,
Tabela 1).
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Figura 1 – Variação morfológica encontrada nas faces sulcada e assulcada dos hemipênis das subespéciesatualmente reconhecidas de P. olfersii. A, P. olfersii olfersii; B, P. olfersii latirostris; C, P.olfersii herbeus . Linha superior: MCP 7208 (A), CHUNB 3613 (B) e MPEG 15693 (C). Linhainferior: MNRJ 4626 (A), IB 56802 (B) e LPHA 959 (C).
Tabela 1 – Caracteres merísticos encontrados no hemipênis das subespécies atualmentereconhecidas de P. olfersii. NTE, número total de espinhos; CRIS, número decálices da região intrasulcar e NTC, número total de cálices.
SubespéciesCarateresP. olfersii olfersii P. olfersii latirostris P. olfersii herbeus
NTEAmplitude
Média221 – 354
282,00170 – 237
213,75187 – 242
209,00CRIS
AmplitudeMédia
77 – 170127,60
100 140114,75
139 – 188163,33
NTCAmplitude
Média92 – 216148,20
111 – 163139,00
156 – 249195,67
A B C A B C
A B C A B C
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Caracteres merísticos externos e dentição
Como atualmente reconhecidas, não há diferenças consistentes entre as
subespécies de P. olfersii (Tabela 2). A análise dos componentes principais, baseada em
oito caracteres merísticos, não mostrou nenhuma separação evidente entre as
subespécies de P. olfersii. Os três primeiros componentes explicaram 90,26% da
variação total da análise para machos e 90,94% para fêmeas (Figura 2, Tabelas 3 e 4).
DISCUSSÃO
Thomas (1976a), em seu estudo revisivo do gênero Philodryas, considerou P.
olfersii politípica, de acordo com as formas estabelecidas por Boulenger (1896). A
caracterização e diagnose das subespécies foi realizada exclusivamente com base na
coloração, uma vez que os caracteres folidóticos e merísticos examinados apresentavam
grande variação e larga sobreposição de valores.
Vanzolini et al. (1980) analisaram uma população de P. olfersii do nordeste
brasileiro, mas não fizeram referência ao status subespecífico, desconsiderando o
estabelecido por Thomas (1976a). Com base na localidade amostrada por Vanzolini et.
al. (op cit.), e de acordo com a distribuição geográfica apresentada por Thomas (op. cit.)
para as três subespécies que considerou, é possível identificar os exemplares analisados
por Vanzolini et al. (1980) como P. olfersii herbeus. Em seu trabalho Vanzolini et. al.
(1980), apresentaram alguns caracteres diagnósticos para a para os espécimes
analisados, entre eles a coloração que é dorsalmente verde, sendo que a parte ventral é
verde mais claro lavado de amarelo e o pré-ocular que, usualmente, não alcança o
frontal.
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Tabela 2 - Estatística descritiva para a variação nos caracteres merísticos observados nassubespécies atualmente reconhecidas de P. olfersii. VE = número de escamasventrais; SC = número de escamas subcaudais; dMAX = número de dentesmaxilares; dPT = número de dentes do pterigóide; dDE = número de dentes dodentário e n = número de exemplares analisados.
SubespéciesCarateresP. olfersii olfersii P. olfersii latirostris P. olfersii herbeus
VE (♂)Amplitude
Média
(n = 44)175 – 204
189,52
(n = 38)170 – 201
188,36
(n = 65)167 – 197
183,06VE (♀)
AmplitudeMédia
(n = 46)179 – 204
196,50
(n = 47)183- 204196,21
(n = 44)176 – 202
190,47
SC (♂)Amplitude
Média
(n = 42)87 – 129114,38
(n = 33)105 – 125
114,63
(n = 54)100 – 124
110,20
SC (♀)Amplitude
Média
(n = 43)99 – 125110,23
(n = 41)87 – 122106,70
(n = 33)82 – 118104,00
dMAX(n = 31)9 – 11
(n = 39)8 – 11
(n = 71)9 – 13
dPT 15 - 16 15 – 19 14 – 15
dDE 14 – 15 14 – 15 14 - 18
VE onde ocorre a 1a
redução das escamasdorsais de 19 para 18
AmplitudeMédia
(n = 66)99- 128117,87
(n = 75)99 – 132119,90
(n = 98)72 – 162114,62
VE onde ocorre a 2 a
redução das escamasdorsais de 18 para 17
AmplitudeMédia
(n = 61)99 – 129117,49
(n = 74)101 – 132
119,71
(n = 94)71 – 128113, 59
VE onde ocorre a 3 a
redução das escamasdorsais de 17 para 16
AmplitudeMédia
(n = 61)111 – 135
121,83
(n = 62)108 – 142124, 69
(n = 94)73 – 134118, 52
VE onde ocorre a 4 a
redução das escamasdorsais de 16 para 15
AmplitudeMédia
(n = 64)111 – 136
122,15
(n = 72)109 – 192
126,30
(n = 98)75 – 166120,31
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Tabela 3: Escores dos coeficientes da matriz de caracteres para os componentesprincipais para machos das três subespécies atualmente reconhecidas de P.olfersii. CM = número da escama ventral correspondente ao ponto decontagem das escamas dorsais no meio do tronco; CP = número da escamaventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais a umacabeça de distância da cloaca. RED = redução das fileiras de escamasdorsais.
X – P. olfersii olfersii+ - P. olfersii latirostris
- P. olfersii herbeus
Fêmeas
X – P. olfersii olfersii+ - P. olfersii latirostris
- P. olfersii herbeus
Figura 2 – Plotagem dos resultados dos dois primeiros componentes para os escores da matriz daAPC para machos e fêmeas, com base em oito caracteres examinados (Tabelas 3 e 4).
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Tabela 4 - Escores dos coeficientes da matriz de caracteres para os componentesprincipais para fêmeas das três subespécies atualmente reconhecidas de P.olfersii. CM = número da escama ventral correspondente ao ponto decontagem das escamas dorsais no meio do tronco; CP = número da escamaventral correspondente ao ponto de contagem das escamas dorsais a umacabeça de distância da cloaca. RED = redução das fileiras de escamasdorsais.
1976 Philodryas olfersii latirostris –: Thomas, 1976, These Doctor, Coll. Texas A & M
University.
1976 Philodryas olfersii herbeus – Thomas, 1976, These Doctor, Coll. Texas A & M
University.
Distribuição geográfica: estados brasileiros da região Norte (com exceção de
algumas localidades do Amazonas), Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste e Sul; Uruguai,
Paraguai, Argentina, Bolívia, Peru, Colômbia, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa e
Suriname (Figura. 3).
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Figura 3 – Distribuição geográfica de Philodryas olfersii. Círculos abertos representam apopulação centro-meridional e triângulos abertos representam a populaçãosetentrional-ocidental. Símbolos fechados representam dados de literatura (Cei,1993 e Thomas, 1976a). Os símbolos podem representar mais de uma localidade.
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Classes de padrões
Philodryas olfersii apresenta dois padrões de coloração:
a) coloração dorsal uniformemente verde, inclusive a cabeça, com uma estria
postocular negra que pode estar presente ou não e que por vezes se apresenta sob a
forma de uma fraca pigmentação escura em torno da margem superior dos escudos
supralabiais. População aqui designada “Setentrional-ocidental”, que ocorre desde a
região das Guianas até norte da Argentina, incluindo Venezuela, Colômbia, norte,
nordeste e centro do Brasil, Peru, Bolívia, e Paraguai.
b) padrão de coloração predominantemente verde, com região dorsal da cabeça
castanha e presença de uma faixa vertebral de mesma cor que se estende até a cauda;
presença de faixa postocular negra bem marcada, sempre presente. População aqui
designada “Centro-meridional”, que ocorre no Planalto Meridional do Brasil atingindo o
Brasil Central, região dos estados de Mato Grosso do Sul, Distrito Federal, Goiás e
extremo sul da Bahia, e daí para o sul, alcançando o Uruguai e Argentina adjacente.
Redescrição. Cabeça robusta, por vezes acuminada, olhos grandes com pupila
circular; escudo rostral único; nasal dividido; dois internasais; um loreal (4,8% em
contato com o frontal); um pré-ocular; dois prefrontais; um frontal e dois parietais.
Supralabiais 8/8 (n = 273), usualmente 4º e 5º em contato com a órbita ocular, por vezes
dentário 14 à 18 (n = 13). Dentes do palatino 9 (n = 13) e dentes do pterigóide 14 à 19
(n = 12). O maior espécime analisado foi uma fêmea (cTO 1395 mm); o maior macho
analisado mediu 1205 mm de cTO). Philodryas olfersii apresenta escamas dorsais lisas,
com uma fosseta apical, em 19-19-15 (n = 315), 20-19-15 (n = 3), 17-19-15 (n =2), 19-
19-13 (n =2), 19-21-15 (n = 1) ou 21-19-15 (n = 1) fileiras longitudinais de escamas
dorsais ao redor do corpo.
Comentários. Fowler e Salomão (1994) não evidenciaram dimorfismo sexual
para Philodryas olfersii na razão cCDA pelo CRC. De acordo com as análises aqui
procedidas, fêmeas apresentam número de ventrais significativamente maior que
machos (teste U: P < 0,001 ), e machos apresentam número de subcaudais
significativamente maior que fêmeas (teste U: P < 0,001 ), evidenciando um tipo de
dimorfismo sexual bastante conhecido para serpentes (e.g. Giraudo e Scrocchi (2000)
para Atractos reticulatus; Shine (1993)) (Figura 4).
20
Figura 4 – Dimorfismo sexual nas escamas ventrais e subcaudais de Philodryasolfersii.
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
SEXO
Vent
rais
176
180
184
188
192
196
200
204
M F
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
SEXO
Subc
auda
is
98
102
106
110
114
118
122
M F
21
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Anexo 1
Exemplares analisados (Convenções: F, fêmea; M, macho).
Argentina: San Javier (MCP 3320 M, ZMH 7113 M). Bolívia: Beni; (ZMH 7111 F).
Laracaja (ZMH 7106 M). Rio Beni (ZMH 7119 M). Santa Cruz [Finta de los Chiquitos]
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