Piaget J. - Adaptación Vital y Psicología de La Inteligencia

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Traducci6n de EnuARDO BusTos

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ADAPTACION VITAL Y PSICOLOGIA

DE LA INTELIGENCIA Seleccin orgnica y fenocopia

por ]EAN PrAGET

)l(l siglo veintiuno edtores MXICO ESPAA ARGENTINA COLOMBIA

sialo veintiuno editores, sa CERR6 DEL AGUA 248, MEXICO 2Q, D.F.

sialo veintiunQ de espaa editores, sa C/PI:J:i 5, MADRID 33, ESPANA

siglo veintiuno argentina editores, sa

portada de mara cristina oscos y francisco leyte

primera edicin en espaol, 1978 siglo xxi de espaa editores, s. a. segunda edicin en espaol, 1979 siglo. xxi editores, s. a. ISBN 968-23-0493-8

primera edicin en francs, 1974 hermann, pars ttulo original: adaptation vi tale et psychologie de l'intelligence. slection organique et phnocopie

derechos reservados conforme a la ley impreso y hecho en mxico/printed and made in mexico

INDICE

PREFACIO 1

CUESTIONES PREVIAS 7

PRIMERA PARTE LOS PROBLEMAS BIOLOGICOS

l. GENOTIPO Y SISTEMA EPIGENCO 15 2. LA COMPLEJIDAD DE LOS FENOTIPOS 31 3. ANLISIS SUMARIO DE ALGUNOS DATOS DE

OBSERVACIN 49 4. EXAMEN DE LAS HIPTESIS CONOCIDAS 66 5. EL MODELO PROPUESTO 86

SEGUNDA PARTE LOS PROBLEMAS COGNOSCITIVOS

6. EL EQUIVALENTE COGNOSCITIVO DE LA FE-NOCOPIA ' 117

7. LAS RELACIONES ENTRE LAS FUENTES EX~ GENAS Y ENDGENAS EN EL DESARROLLO DE LOS CONOCIMIENTOS 137

8. Los PROBLEMAS DE EQUILIBRIO 157 9. CONCLUSIONES GENERALES 179

PREFACIO

El problema de la adaptacin al entorno sigue estando en el centro de las cuestiones de la evo-lucin, especialmente de aquellas que se plan-tean desde el momento en que se trata de rela-cionar con los desarrollos orgnicos los del com-portamiento y de las diversas formas de cono-cimientos. A este respecto, la doctrina que era cuasi oficial hace algunos aos entre los bilo-gos, y que consista en explicarlo todo mediante mutaciones completamente aleatorias y una seleccin a posteriori, inspira cada vez menos confianza. Una de las razones es que la nocin de seleccin ha sido sometida a serios retoques: de simple clasificacin automtica, comparable a un tamizado, que desembocaba slo en la di-cotoma de las eliminaciones o de las supervi-vencias, se ha convertido en algo mucho ms matizado en cuanto a los resultados y en cuanto al mecanismo que se le atribuye. En lo que respecta a sus~~~eros, se supone que introduce una modificacin de carcteri1

2 J. Piaget

la concibe ms, en cuanto a su mecanismo, liga-da a elecciones (el organismo escoge su entorno en la misma medida en que depende de l) y a los sis~e:rnas reguladores y teleonmicos del en-torno interior (selecciones orgnicas tan impor-tantes como aquellas de las que es responsable el entorno exterior).

Ahora bien, es evidente que, en la medida en que se afina de este modo el concepto de selec-cin, se aboca a limitar la funcin del azar en la produccin de las variantes e incluso a con-cebirlo, por razones de simetra, como orien-tado en la direccin de los ensayos o explora dones ( scanning), con algo de aleatorio, per.o en el interior de las zonas de posible desequi-librio. Considerando la fuerte integracin de los elementos de la clula germinal, L. L. Whyte ha llegado incluso a la hiptesis de una regu-lacin de las mutaciones en funcin de las ml-tiples condiciones que tienen que cumplir para ser compatibles con el conjunto del sistema. Igualmente, R. J. Britten y E. H. Davidson han propuesto un modelo de regulaciones gnicas, explicando las propiedades de un nuevo sistema a partir de los elementos dl sistema precedente.

Adems, conviene recordar que la gentica contempornea no ha estudiado ms que los pe-queos (incluso muy pequeos) cambios de pro-grama hereditario, que son, en este caso,. fcil-mente atribuibles al azar. Por el contrario, si-gue siendo completamente impotente respecto a las grandes transformaciones evolutivas, como la aparicin de los vertebrados. Ahora bien, sa-bemos cmo, en fsica, una diferencia de escala puede modificar la estructura de los modelos

Prefacio 3

explicativos. Las teoras actuales siguen mudas en lo que respecta al hecho fundamental de que el programa gentico de los vertebrados supe-riores es casi 1.000 veces ms rico en unidades que el de las bacterias. Ahora bien, como ha dicho F. Jacob (en una entrevista): este aumen-to del programa ... representa una de las mayo-res dificultades para explicar el mecanismo de la evolucin. En efecto, est muy claro que ya, no se trata entonces de pequeos accidentes aleatorios, sino de una construccin, en todo el sentido del trmino, que sugiere la idea de una posible optimizacin en los mecanismos de equilibrio que proporcionan a los seres vivos su autonoma y su dominio progresivos en relacin con el entorno.

Preocupados como siempre por las cuestio-nes de equilibracin en el mbito de las adapta-ciones cognoscitivas, y continuando, por otra parte, investigaciones emprendidas hace aos sobre las variaciones genotpicas y fenotpicas de una especie vegetal (Sedum), nos hemos pre-guntado si el proceso de la fenocopia, reexa-minado a la luz de estos nuevos puntos de vista, no sera capaz de simplificar ciertos problemas. Atenindonos a sus caracteres generales, la feno-copia es una convergencia entre el resultado de una adaptacin ~. (fenotpica) y una mutacin (genotpica) que viene a reemplazarlo y que ge-neralmente se explica mediante la intervencin de procesos gnicos. Ahora bien, P. P. Grass,

* Accommodat, trmino que J. Piaget utiliza exclu-sivamente para referirse a las adaptaciones de carcter fenotpico no gnico. [T.]

4 l. Piaget

en un sugestivo artculo que tendremos ocasin de volver a citar ms adelante, declara en sus conclusiones: Pero algunos fenmenos atribui-dos a factores genticos, las fenocopias, etc-tera, quizs tienen otro origen. Por lo tanto, aqu hay una cuestin bastante central que me-rece un examen, porque, en tal caso, el proble-ma de las relaciones entre el entorno y la varia-cin hereditaria se suscita respecto a hechos que estn bien delimitados en cada situacin y que tienen al tiempo una repercusin bastante general.

Limitndonos a sus lneas generales, la solu-cin que propondremos es la siguiente: 1) En primer lugar, hay una formacin de una adap-tacin o integracin somtica, bajo la influencia del entorno exterior y, en el caso de que no pro-duzca un desequilibrio, esta variacin fenot-pica se vuelve a constituir sin ms en c~da nueva generacin bajo la influencia de los mismos fac-tores y, por lo tanto, sin transmisin ni feno-copia. 2) En caso de desequilibrio entre esta formacin exgena y el programa epigentico hereditario, hay entonces una repercusin cada vez ms cercana al d~sequilibrio, no mediante un mensaje que indique lo que sucede ni, sobre todo, lo que hay que hacer, sino mediante blo-queos o alteraciones locales del entorno interior. 3) Si los procesos sintticos y jerarquizados de la epignesis no bastan para restablecer el equi-librio en un nivel intermedio o meseta, el des-equilibrio repercute hasta el punto de sensi-bilizar los genes reguladores de estas sntesis. 4) Entonces se producen como respuestas mu-taciones o variaciones gnicas semialeatorias,

Prefacio S

pero canalizadas en las zonas de los desequili-brios. 5) Estas variaciones endgenas se ajus-tarn en este caso al marco de los entornos in-terior y exterior, responsables de la integracin somtica anterior, pero este marco ahora slo actuar mediante efectos selectivos hasta la es-tabilizacin de las nuevas variaciones. 6) De este modo, stas llegarn a converger, mediante una reconstruccin endgena, con las adaptaciones semiexgenas iniciales. En la segunda parte de este ensayo, consagrada a los problemas que corresponden al caso de la formacin de los conocimientos, se podr advertir en qu medida la sustitucin por procesos endgenos de las acomodaciones empricas aparece de un modo general en todos los niveles del desarrollo.

Pero, antes de dejar al lector la tarea de juz-gar estos intentos de interpretacin, nos gus-tara hacer una observacin en cuanto a sus relaciones con lo que sostenamos en nuestra obra anterior, Biologa y conocimiento. A varios colegas, las tesis expuestas en este libro les pa-recieron ms o menos teidas de lamarckismo, porque insistamos sobre todo en la inverosimi-litud de prestar al genoma los poderes sintticos ms amplios y mejor organizados, sin que las mltiples regulaciones en juego le informaran a su vez sobre los xitos o fracasos de estas cons-trucciones endgenas. Pero respecto a esto, fal-taba una precisin que ahora proporcionamos de un modo explcito: en efecto, es evidente que estas retroacciones informadoras no exigen nin-gn mensaje propiamente dicho (y no ten-dremos ninguna necesidad de aqu en adelante de la transcriptasa inversa, descubierta por

6 J. Piaget

H. W. Temin y otros, que pasa del ARN al ADN), sino simplemente la repercusin retroactiva progresiva (mediante bloqueos selectivos, etc-tera) hasta el desequilibrio, es decir, el ndice sin codificar de que algo no funciona (no siendo necesaria, por otra parte, ninguna seal cuando todo marcha de un modo normal). En una nota [Biologa y conocimiento, Madrid, Si-glo XXI, 1973, p. 264, n. 2], precisbamos inclu-so que Waddington iba ms lejos que nosotros, en el sentido de que se nos ha reprochado luego la falta de unas precisiones que ahora se aportan.

As pues, esperamos que el presente ensayo, que trata de proporcionar un posible modelo del reemplazo de lo exgeno por lo endgeno, parezca ms aceptable en un autor que ha com-batido infatigablemente el empirismo en el terreno epistemolgico y, por lo tanto, el puro lamarckismo en el terreno biolgico.

J. P.

Marzo de 1973

CUESTIONES PREVIAS

Con el trmino de fenocopia se designa corrientemente la produccin de una integracin somtica o variacin no hereditaria (y por lo tanto fenotpica) que imita, segn una corres-pondencia bastante precisa, los caracteres mor-folgicos de una mutacin o variacin heredita-ria (y por lo tanto genotpica). Pero, en general, se est de acuerdo en considerar a la formacin de esta adaptacin como precedente en el tiem-po a la mutacin correspondiente. Ahora bien, como, en su uso corriente, el trmino Copia est reservado a la reproduccin de un modelo ya existente, y no se dice de un precursor que ha copiado la obra de un realizador que tra-baje despus que l, pensamos que el principal problema de la fenocopia podra ser el de la Copia del fenotipo por el genotipo que le su-cede 1, y no la copia, por el fenotipo, de una mutacin que an no se ha producido, excepto naturalmente si se considera la adaptacin

1 Es lo que (entre otros) dice K. Lorenz respecto a un comportamiento que se ha hecho hereditario en-tre ciertos patos, y l propone para tal mecanismo el trmino de genocopia (vase Sobre la agresin: el pretendido mal, Madrid, Siglo XXI, 1972, pp. 72-74).

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8 J. Piaget

anunciadora como parcialmente influida ya por un mecanismo gnico que se desarrolla poste-riormente.

Cualesquiera que sean las cuestiones de voca-buiario, el problema de la fenocopia tiene un gran inters terico porque, si el parecido entre la integracin somtica y la mutacin corres-pondiente no es puramente fortuito, lo cual pa-rece quedar excluido por la gran frecuencia de este fenmeno, se trata entonces de comprender por qu razones variaciones puramente end-genas, como creemos -con razn o sin ella-que son todas las modificaciones hereditarias, pueden convergir con adaptaciones fenotpicas cuya produccin supone diferentes grados de intervencin del entorno.

Pero el problema previo es, naturalmente, saber qu es anterior: la adaptacin o el nuevo genotipo? Ahora bien, en raras ocasiones se ob-serva en el laboratorio la fenocopia, y en la na-turaleza es difcil establecer con seguTidad el orden de las sucesiones cronolgicas: lo que normalmente se constat~ es que la integracin somtica en juego es n;(s frecuente y est ms extendida, .mientras q&e la variacin heredita-ria slo aparece en tal o cual punto ms o menos localizado, por lo cual se establece la hiptesis de que se ha formado posteriormente. Por eJem-plo, la crasulcea tan conocida con el nombre de Sedum album L. siempre presenta, cuando vive a 2.000 metros o ms de altitud, una forma muy pequea en sus tallos, hojas y flores, pero a menudo hemos controlado que, trasplantada a la llanura, o ya hacia los 1600 metros, recu-pera sus dimensiones normales, y de este modo

Cuestiones previas 9

slo establece una adaptacin no hereditaria. Por el contrario, una poblacin que vive de la misma forma en la cumbre del Mole, en la Alta Saboya (1.900 metros), ha conservado sus carac-teres cuando se ha hecho vivir a sus descendien-tes (despus de aos) en la planicie de Faucigny y en Ginebra, y muestra por lo tanto una varie-dad genotpica prxima a la var. micranthum Bast. As pues, en este caso parece muy proba-ble que la mutacin haya sucedido a la integra-cin somtica, y no a la inversa, pero es evidente que, para justificar tal opinin, se impone ne-cesariamente un estudio bastante amplio y mi-nucioso en la naturaleza misma, asf como, por otra parte, en todas las cuestiones de integra-cin somtica reactiva.

Esta es la razn por la que, aunque el campo cubierto por los procesos de fenocopia sea en realidad muy vasto, puede que incluso ms am-plio de lo que se piensa, hemos preparado la presente publicacin por aos de observacio-nes, con cultivos en diferentes estaciones, sobre las variaciones de una especie mediterrnea de Sedum, el S. sediforme (llamado tambin Ni-caense o altissimum), del que hemos tenido la suerte de descubrir en las fronteras septentrio-nales de su rea de distribucin una variedad hereditaria nueva (var. parvulum) que muestra un bonito caso de fenocopia. Por lo tanto son estos anlisis detallados, junto con los que an-teriormente pudimos hacer sobre los fenotipos y las razas (de marismas y de lagos) de la Lim-naea stagnalis, los que nos servirn de refe- -rendas.

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En pocas palabras, el plan que seguiremos es el siguiente. En un primer captulo conviene pre-cisar qu es lo que se reconoce en la naturaleza como genotipo, en realidad siempre encarnado en fenotipos (es el mismo caso que en el labo-ratorio), y cules son las funciones respectivas del genoma y del entorno en el curso del creci-miento, y por lo tanto de la epignesis. En un segundo captulo, examinaremos los dos tipos (o los dos polos) posibles de fenotipos, segn que el entorno haya intervenido directamente en la morfologa de los individuos2 (por ejem-plo, modificando el tamao por falta o exceso de nutricin) o intervenga por mediacin de .un mecanismo y un regulador innatos y especiali-zados (por ejemplo, modificando la pigmenta-cin de un hombre blanco o las proporciones de clorofila de un vegetal). Un tercer captulo proporcionar un resumen sumario de los he-chos que hemos observado en nuestros limneas o en nuestros Sedum desde el punto de vista de la fenocopia. El captulo 4 examinar las hip-tesis que ya se han hecho en cuanto a la natu-raleza de este mecanismo o de otros anlogos, y el captulo S desarrollar 'el modelo explicativo que creemos es posible proponer, tratando de liberarnos a la vez de las suposiciones sin con-firmar del lamarckismo y de los esquemas sim-plistas del neodarwinismo ortodoxo. Fundamen-tada la hiptesis presentada en los procesos de regulacin o de equilibracin, concluiremos, en una segunda parte, con una comparacin en-

2 Naturalmente siempre con la intervencin de cier-tas regulaciones, pero en este caso muy generales.

Cuestiones previas 11

tre estos mecanismos endgenos y las formas elementales del comportamiento, remontndo-nos as con nuevos argumentos a las tesis de nuestra anterior obra Biologa y conocimiento.

Por otra parte, nos reconforta observar que, si hemos pasado de este modo de la biologa no slo a problemas de psicologa, sino tambin de epistemologa, lo mismo le sucedi al inventor de la seleccin orgnica y de la fenocopia, por-que J. M. Baldwin, tras su artculo de 1896 sobre el efecto que hoy da lleva su nombre, se con-virti en el gran psiclogo que todos sabemos.

PRIMERA PARTE

LOS PROBLEMAS BIOLOGICOS

1

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l. GENOTIPO Y SISTEMA EPIGENETICO

Recordemos en primer lugar que no hay ni una illi simple oposicin ni un paralelismo entre las~ nociones de genotipo y fenotipo, como sucede- ~1 ra si, tras haber descrito los caracteres obser-"' vables de diferentes fenotipos, pudiramos lle-gar de igual modo a los del genotipo en su estado puro, midindolos directamente en los indivi-duos de una genealoga muy seleccionada. Er efecto, por una parte est claro que un fenotipo~

-;, depende en todo instante de su genotipo y~o~ solamente del entorno. Pero, por otra parte, un genotipo siempre se encuentra encarnado en fe-notipos e, incluso -si constituye una cepa pura (lo que por otra parte nunca est asegurado), sus representantes viven en un determinado en-torno, natural o artificial, del cual son tributa-rios endiferentes grados. Por lo tanto, un geno-tipo debe caracterizarse, en primer lugar, por los caracteres comunes a todos sus fenotipos, en todos sus entornos y, en segundo lugar, por lo que lo diferencia de otros genotipos surgidos al mismo tiempo que l en idntico entorno.

Entonces es evidente la medida en que esta doble exigencia complica el diagnstico de las simples adaptaciones fenotpicas y de las varia-

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ciones hereditarias, cuando esta distincin es esencial en el 'estudio de la fenocopia. Por lo tanto, conviene dedicarse en realidad a dos cla-ses de experiencias. En primer lugar, para dis-

, tinguir dos o n genotipos, hay que cultivar en el mismo entorno, con una duracin de varios aos y en un nmero suficiente de generaciones, las variedades de las que se supone que son he-reditarias. En el caso de nuestros Sedum sedi-forme, nos limit-aremos a considerar tres: altis-simum (gran altura y color en general glauco), medium (altura media y color parecido) y par-vulum (forma enana y color verde). Y, efectiva-mente, sus caracteres se conservan incluso si se los cultiva en el mismo arriate, o en un mismo tiesto. Pero, en segundo lugar, nos ha sido pre-ciso repetir los ensayos en entornos diferentes 1, a-400, 900 1.000 m de altura, y en tierras dife-rentes, a la sombra o a pleno sol, etc., y tras-plantando de vez en cuando una parte del cul-tivo de un entorno a otro: se comprueba enton-ces que hay produccin de variaciones fenot-picas (es decir, no estables si se vuelve a cambiar de entorno), de tal modo que un grupo de me-dium puede adquirir la forma parvulum en un entorno poco propicio (y despus volver al tipo medium cuando se realiza otro cambio). Igual-mente un grupo de parvulum puede aumentar de tamao y presentar una adaptacin de forma medium en mantillo de jardn con abono, pero volver al tipo parvulum, en el mismo sitio y sin trasplante, cuando, al trmino de un ao, las

t Y evitando con ello las hibridaciones, tan frecuentes en los Sedum.

Genotipo y sistema epigentico 17

lluvias han eliminado el abono sin que se lo reemplace.

Pero si bien estas dificultades exigen una cier-ta paciencia, hasta estar seguros de la existencia de genotipo~ cistintos y conocer sus diferentes adaptaciones posibles, son por ello an ms instructivas desde un punto de vista terico, ya que nos muestran la complejidad de las inter-acciones entre el entorno y las sntesis bioqu-micas en que consiste el crecimiento regulado por la programacin gnica. Estas interacciones plantean por lo tanto todo el problema de la epignesis y de lo que Waddington ha denomi-nado el sistema epigentico o Mayr el epi-genotipo.

Antes que nada, conviene recordar que, de hecho, en raras ocasiones, e incluso quizs nun-ca, se encuentran en la naturaleza genotipos aislados; lo que se encuentra son esencialmente poblaciones, es decir, sistemas de genotipos interconectados con posibilidad de panmixia. Solamente si la unidad fundamenal ya no es entonces el genoma caracterstico de un geno-tipo ms o menos aislable en un laboratorio, sino el pool gentico de la poblacin en cuan-to sistema, hay a pesar de todo sistema~ en el sentido de que el pool gentico comporta sus propias regulaciones ( cf. la experiencia clsica de Dobzhansky y Spassky 2) y en consecuencia

2 Estos autores han cultivado. una mezcla de 14 ra-zas distintas en una jaUla de poblaciones)>, y han asis-tido, tras una fase de desequilibrio, a una vuelta pro-gresiva al equilibrio que restableca: en buena medida los coeficientes anteriores. Adems, las poblaciones lle-van consigo sus propias normas adaptativas, con pre-

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su propia homeostasis gentica. As pues, por una ampliacin abusiva, pero legtima por mor de la brevedad, hablamos de genotipos en lo que respecta a nuestras tres variedades heredi-tarias altissimum, medium y parvulum, cuando se trata casi con toda seguridad de pools gen-ticos y de poblaciones. El resultado es que cada uno de los individuos que los representan y cuyos caracteres se manifiestan como heredi-tariamente estables, comporta un genoma com-plejo, en cuanto imagen parcial del pool gen-tico de la poblacin en cuestin.

Una vez dicho esto, llegamos a la cuestin, esencial respecto a la interpretacin de las. fe-nocopias, de la funcin del en torno en el curso de la epignesis. Todo genoma, simple o com-plejo, desempea, como todos sabemos, dos fun-ciones fundamentales. Por una parte, garantiza la trasmisin hereditaria de la informacin con-tenida en su ADN y determina por lo tanto los ca-racteres de las generaciones ulteriores. Pero, por otra parte, impone la misma estructura al orga-nismo individual en el curso de su crecimiento: por mediacin de los ARN, etc., garantiza de este modo la sntesis de las protenas segn una pro-gramacin innata, que es por lo tanto la de su ADN; y esto siguiendo una direccin centrfuga, pero con una regulacin minuciosa, que conlleva a todos los niveles (clula germinal, conexiones intercelulares, tejidos y rganos) regulaciones ponderancia de las recombinaciones genticas sobre las simples mutaciones, lo cual es el origen de una funcin esencial desempeada por los heterozigotos mltiples.


mltiples y delicadas, en particular alostricas 3, e implica una colaboracin constimte de todos los genes en una actividad concertada.

Cul es entonces la accin del entorno en el curso de estas sntesis sucesivas y de sus regu-laciones? Ciertos autores se limitan a insistir en su funcin de alimentacin, ya que se trata para el organismo en desarrollo de integrar las sustancias y las energas necesarias para su cre-Cimiento. As pues, se podra concebir esta inte-gracin como una asimilacin pura y simple de estas aportaciones exteriores a las estructuras endgenas impuestas por la programacin ge-ntica, sin ninguna modificacin estructural. En este caso, el equilibrio se reducira a una pre-determinacin completa: por supuesto, habra una construccin continua, contradiciendo las tesis del preformismo esttico de los avistas y de los espermatistas antes del descubrimiento de P. J. Wolff, pero esta construccin se reali-zara de acuerdo con un programa que sigue es-tando l mismo preformado, origen de un des-arrollo no modificable por acciones exteriores.

Por el contrario, slo la observacin nos muestra que las intervenciones necesarias del entorno, en el curso de la epignesis, pueden traducirse en modificaciones morfolgicas im-portantes. Escojamos como primer ejemplo una variacin de la concha de las Limnaea stagnalis, es decir, un caso privilegiado cuyos factores son esencialmente mecnicos pero con intervencin de los tejidos, ya que la concl;la es segregada

3 Con mediadores que garanticen los ajustes espa-ciales.

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por la epidermis de acuerdo con un plan en prin-cipio constante. En efecto, sabemos que esta limnea, que presenta una forma alargada en los estanques (fig. 1), presenta en las estaciones agitadas de los grandes lagos una variedad la-

Fig. l. Var. subula.

custris, de forma comprimida (fig. 2), cuyo me-canismo causal describiremos en el captulo 2 cuando tratemos de una simple adaptacin fe-notpica. Pero durante el crecimiento de sta, que es lo nico que por el momento nos interesa,

Fig. 2. Var. lacustris.


puede hacerse que el animal cambie de entorno, ya sea porque se lo cultive en un acuario durante el final del desarrollo de los individuos nacidos en aguas agitadas, ya sea porque el nivel del lago haya bajado y el animal termine la cons-truccin de su concha en un charco de agua tran-quila dejado en la playa. Ahora bien, en estos dos casos asistimos a un cambio muy notable en la forma, presentando una mitad de la con-cha una contraccin, pero fenotpica, aunque .imite la variedad hereditaria lacustris (fig. 3) y volviendo a adoptar la otra la forma normal alargada de las razas de las aguas estancadas.

Fig. 3. Cambio de entorno en el cur-so del crecimiento de un fenotipo

lacustris.

Un hecho de esta clase, al tiempo que confirma la funcin limi tadora de la programacin here-ditaria de las razas alargadas, muestra tambin que, durante una parte de-la epignesis, el en-tomo ha ejercido por su parte una accin mor-fogentica importante, imponiendo una adap-tacin comprimida. Sin prejuzgar para nada la explicacin de la formacin de las razas here-

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22 J. Piaget

ditarias lacustris, podemos por el momento le-vantar acta simplemente de esta intervencin del entorno en el curso de la epignesis, cuya influencia desemboca en un efecto no previsto en la programacin hereditaria, al tiempo que la sufre hasta un cierto punto. As pues, en este caso, se puede hablar sin exageraciones de una interaccin, en el sentido de que el efecto de la programacin ha sido modificado por el entor-no mientras que la accin de ste ha estado condicionada por los lmites que la programa-cin hereditaria impona a las variaciones po-sibles. Otro ejemplo lo proporcionan los Sedum: hemos llegado a observar plantas enteras cuyas ramas haban empezado su crecimient de acuerdo con una forma aparentemente medium (hojas de longitud media de 8 a 10 mm y poco convexas), pero que terminaban este desarrollo segn el modo parvulum (hojas de S a 6 mm de longitud y muy convexas por abajo), lo cal ocurra con una discontinuidad clara entre las dos mitades de estas ramas (de S a 8 cm de lon-gitud). Ya se trate de st;qua tras un perodo h-medo, o al contrario, d6 luz, de modificacin del terreno, etc., el trasplante de una estacin a otra ha producido en este caso cambios discontinuos (no solamente de tamao-sino tambin de for-ma de las hojas) que no se haban previsto en la programacin innata y se deben por lo tanto a una accin del entorno.

Pero la cuestin importante, en cuanto a la naturaleza del genotipo y a su funcin en el curso de la epignesis, es establecer si sta sufre simplemente estas acciones a ttulo de peripe-cias desafortunadas (o indiferentes), o si el he-


cho de poder producir adaptaciones fenotpicas es indicio de un cierto dinamismo, por otra par-te muy til, ya que tal plasticidad sera muy ventajosa para la supervivencia y la propaga-cin del genotipo en cuestin. A esta cuestin, J. Monod respondera sin lugar a dudas nega-tivamente, porque la evolucin misma, en cuan-to produccin de nuevos genotipos, no le parece que constituya en absoluto una propiedad de los seres vivos, puesto que tiene su origen en las imperfecciones mismas del mecanismo con-servador que constituye su nico privilegio 4 A fortiori, el hecho de tener que sufrir, bajo la influencia del entorno, toda clase de variacio-nes fenotpicas, podra parecer una muestra de imperfecciones an ms lamentables. Por el contrario, Dobzhansky, Waddington y otros ven en los fenotipos respuestas del genotipo a las tensiones o agresiones del entorno. Ahora bieh,

. este trmino de respu~sta, que sugiere una actividad, exige una precisin.

En efecto, no se trata de admitir que la accin del entorno, ejerciendo su efecto visible sobre la produccin de la adaptacin, haya conseguido repercutir tal cual en el genoma para producir, de acuerdo con una trayectoria como si dijra-mos directa, la respuesta de ste: aceptar tal hiptesis equivaldra afirmar que el entorno ha modificado sin ms el genoma, permitiendo en-tonces no slo una respuesta de acomodacin, sino tambin la fijacin hereditaria posible de esta respuesta, o dicho de otro modo, la trasmi-

4 Le hasard et la ncessit, Pars, Seuil, 1970, p. 130. [El azar y la necesidad, Barcelona, Barra!, "1971.]

1 ,,,

24 J. Piaget

s1on de un carcter adquirido, en el sentido lamarckiano de estos trminos; como la expe-riencia no ha verificado nunca una transmisin de esta clase, no queda ms remedio entonces que interpretar que la accin del entorno y la respuesta del genoma estn situadas las dos a un cierto nivel de la sntesis epigentica. Entre el punto de partida del mensaje gnico, es decir, la informacin que pasa del ADN a los ARN, pri-mera eleccin de los ,aminocidos formadores de protenas, y el punto final de esta vasta cons-truccin que es la epignesis hasta el estado adulto, hay naturalmente un nmero importante de niveles jerrquicos comparables a una. espe-cie de estadios. Las sntesis sucesivas que carac-terizan a estas etapas de la edificacin estn dirigidas evidentemente por la informacin g-nica. Pero como hay crecimiento, con integra-cin continua de aportaciones exteriores, esta accin del entorno es tanto ms importante cuanto ms se acerca a los niveles superiores. En este caso, una de dos: o bien la alimentacin externa no modifica para nada el' desenvolvi-miento de las sntesis, que se llevan a cabo en-tonces sin desviaciones respecto a la programaM cin hereditaria, o bien hay divergencia u opo-sicin entre la accin exgena del entorno y el proceso endgeno de las sntesis. Entonces es cuando ste reacciona y, como el proceso est dirigido por el genoma, la reaccin en este nivel considerado de la epignesis puede efectiva-mente ser tachada de respuesta del genoma.

Pero en qu consiste? Uno u otro de los ni-veles de la sntesis cuya existencia acabamos de recordar est caracterizado por un sistema de


regulaciones, o de cadenas causales, cada una de las cuales depende de las precedentes y rige las siguientes, pero con la exigencia de que, en el nivel considerado, el conjunto de las reac-ciones forme un sistema que est a la vez abierto y cerrado en un ciclo s, cuya forma ms general se podra escribir, simplificando excesivamente las cosas:

(AXA'~C) ... (YXY'~B), (BXB'~Z), (ZXZ' ~A),

donde A', B' ... Y', Z' son los alimentos exte-riores y A, B, C ... Z, A los elementos del ciclo mismo. En este caso, y siempre con arreglo a generalizaciones abusivas pero obligadas, la res-puesta del genoma, o ms precisamente de los aparatos sintticos regidos por l, se reduce a dos posibilidades: o bien la accin del entorno (simbolizable en forma de modificacin de A' en A" o de B' en B", etc.) termina por destruir el ciclo y se bloquea el crecimiento, lo cual con-duce a la muerte del organismo; o bien se acepta la accin, lo que equivale a decir que sigue sien-do posible la clausura del sistema cclico, pero por mediacin de una transformacin local (por ejemplo, el cambio exgeno de A' en A" modi-ficara A en Az, pero A2 X A" continuara dan-do B, sin alteracin de las dems partes del sistema). Dicho de otro modo, la respuesta en-dgena, si es positiva, constituye una acomo-dacin del sistema a la nueva situacin exterior (entorno), pero conservando al mximo la cohe-

s Cf. los integrones de F. Jacob.

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renda cclica de ste. En un determinado sen-tido, esta respuesta es conservadora e incluso !imitadora, excluyendo las variaciones inacepta-bles y conservando de acuerdo con una especie de optimizacin todo lo que se puede conservar de. las sntesis normales. Pero, en otro senti-do, esta respuesta es, no obstante, dinmica e incluso innovadora en la medida en que garan-tiza un ajuste del sistema anterior a circunstan-cias nuevas e imprevistas.

Slo conviene insistir una vez ms en el he-cho de que este intento de interpretacin de las respuestas acomodativas del genoma no afecta para nada al problema de la herencia, sobre el que volveremos en el captulo 2. En efecto, las reacciones que se producen en un nivel superior de las sntesis no modifican necesariamente lo que sucede en los niveles que son inferiores a l. Ya que las respuestas de que hablamos por el momento slo son fenotpicas, esto significa por el contrario que, una vez abolida la accin ac-tual del entorno, resultante de la modificacin de A' en A", la respuesta acomodativa que trahs-forma A en A2 llega igualmente a su final, y el ciclo anterior (AXA' ~ B', etc.) vuelve a recu-perar sin ms su forma y su equilibrio anterio-res. As pues, no se trata, en estas hiptesis, de fijacin hereditaria o de transmisin de lo ad-quirido.

Por el contrario, si resultan aceptables las lneas generales as esbozadas, es evidente en-tonces que la riqueza de un genotipo en respues-tas fenotpicas posibles es ventajosa para l, y que esta plasticidad es un ndice de su vitalidad.


En un artculo muy sugerente 6 , P. P. Grass mantiene que, si las especies de planicie some-tidas por Bonnier a las condiciones de las altas cumbres han dado integraciones somticas de facies alpina, pero sin fijacin hereditaria cuan-do vuelven a las condiciones normales, ha sido ms til para estos vegetales haber presentado esta flexibilidad que si hubiera habido forma-cin de nuevos genotipos, que hubiesen resul-tado demasiado especializados. Puede que se exagere algo, pero parece indiscutible que un genotipo con mltiples fenotipos se ve favore-cido desde el punto de vista de la adaptacin y de la preadaptacin. Por ejemplo, hemos cons-tatado desde hace tiempo en algunas especies de moluscos terrestres repartidos por el Valais que haba una correlacin positiva entre la va-riabilidad de las especies en el llano, en cuanto a su tamao, y la altitud que eran capaces de alcanzar con pequeas variaciones 7 : la riqueza de fenotipos distintos del original constituye, pues, en este caso un factor de posible adapta-cin en la montaa. Lo cual nos conduce al' pro-blema de las normas de reacciones. En efecto, sabemos que, en funcin de los valores Vt ... Vn de una de las variables del entorno, un genotipo puede reaccionar de acuerdo con las formas de caracteres Ft ... Fn, constituyendo las adapta-ciones o fenotipos posibles del genotipo en cues-tin segn esta variable. Tal norma de reaccio-

6 Savoir et action, noviembre de 1972. 7 J. PIAGET, cCorrlation entre la rpartition verticale

des mollusques du Valais et les ndices de variations spcifiques, Revue Suisse de Zoologie, 28 (1920), p-ginas 125-153.

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nes es interesante sobre todo desde el punto de vista de los lmites tolerados por el genotipo considerado, que no pueden ser sobrepasados, excepto en el caso en que se constituyan nuevas variaciones o combinaciones hereditarias, que conllevan entonces nuevas normas, distintas de la anterior. Pero a este respecto hay que hacer dos observaciones. Una es que si bien la norma de reacciones traduce de este modo las interac-ciones entre el entorno y las sntesis epigenti-cas que acabamos de tratar, no permite de nin-gn modo trazar una frontera precisa en lo que, en los fenotipos en cuestin, depende de los fac-tores exgenos y endgenos: solamente sabemos que los dos intervienen, los primeros prque existen variaciones que no son hereditarias y los segundos porque estn limitados, pero la fron-tera entre los dos sigue sin determinarse. En se-gundo lugar, si bien es fcil construir normas de reacciones con una o dos variables del en-tomo, nunca se conoce el conjunto de las con-diciones posibles, ni por lo tanto el conjunto de los fenotipos que an no se han observado pero que son realizables. De ah la complejidad qe la determinacin o de la caracterizacin de los genotipos en la naturaleza.

Las observaciones que preceden tienden a mostrar la existencia de dos tendencias o pode-res antagnicos en el seno del sistema epigen-tico y era indicado subrayarlos desde el comien-zo, porque su equilibrio o desequilibrio desem-pean sin lugar a dudas una funcin importante en la formacin o en la ausencia de formacin de las fenocopias. La primera de estas dos ten-dencias es naturalmente conservadora: es la que,

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en el curso de sntesis sucesivas garantizadas por el genoma, las impulsa a respetar su programa-cin, a seguir los caminos necesarios o creo:-das de los que habla Waddington, y a anular o compensar cualquier desviacin segn un me-canismo estabilizador pero referente a las tra-yectorias, produciendo por lo tanto una ho-meorresis y no slo una homeostasis. Pero debe tambin mostrarse cuidadosamente una segun-da capacidad del sistema epigentico: se trata no de una tendencia a la variacin, lo cual sera absurdo, sino de una cierta flexibilidad, incluso selectiva, que hace ms o menos aceptables, se-gn los casos, las modificaciones impuestas por el entorno, de donde proviene la complejidad de los procesos que abarca en realidad la norma de reaccin. En efecto, todo el mundo estar de acuerdo en que existe, por ejemplo, una gran diferencia, en el grado de aceptabilidad por la sntesis epigentica~ entre las integraciones so-mticas debidas al marchitamiento de un vege-tal y sus simples variaciones de tamao. En la primera situacin, un Sedum medio ahogado y privado de luz por las malas hierbas que lo rodean y que son mucho ms altas que l, puede sobrevivir no obstante durante semanas o me-ses y recuperar su forma normal una vez que se ha despejado el terreno: en este caso la integra-cin somtica se presenta bajo la forma de tallos muy largos y delgados, con hojas muy espacia-das, todo ello de color muy plido. Por lo tanto, es evidente que se trata en este caso de acomo-daciones soportadas pero en absoluto desea-bles, aunque necesarias por el momento. Por el contrario, las variaciones habituales de ta-

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mao tienen una utilidad mucho ms duradera en la medida en que conllevan un ajuste de las superficies y de los volmenes, y por lo tanto de las zonas de alimentacin y de las masas que hay que nutrir: en este caso la integracin so-mtica responde a la vez a las condiciones del entorno y a las exigencias de las sntesis, pu-diendo una misma programacin hereditaria sin duda alguna dar lugar a mrgenes apreciables de realizacin, ya que se trata de tener en cuen-ta mltiples factores, todos ellos muy variables.

En una palabra, la norma de reaccin de un genotipo parece depender, entre otras cosas, de un compromiso entre dos tendencias distintas y de sentidos contrarios: una de conservacin, que se opone a las variaciones peligrosas y des-equilibradoras del entorno, y otra de plastici-dad, que trata de utilizar las modificaciones exteriores en los lmites en' que pueden desem-pear un papel favorable aunque imprevisible en sus mltiples combinaciones. Ahora bien, se suscita de este modo un gran problema: el de los tipos de equilibraciones realizadas por los fenotipos (y nada excluye que se vuelva a en-contrar bajo otras formas en el momento de la produccin de las variedades hereditarias), se-gn que el equilibrio alcanzado tras la acomo-dacin constituya una simple vuelta a la forma anterior de estabilidad o a una forma anloga, o que, por el contrario, la equilibracin vaya acompaada de una especie de optimizacin, es decir, que la forma de equilibrio perseguida sea la mejor posible para las condiciones dadas.

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2. LA COMPLEJIDAD DE LOS FENOTIPOS

Esta conclusin de las observaciones preceden-tes sobre la epignesis y las normas de reaccio-nes muestra, en primer lugar, en qu medida el problema de las integraciones somticas feno-tpicas es ms complejo y por otra parte ms interesante de lo que a menudo se supone. Por el hecho de que una adaptacin fenotpica se deba a una accin del entorno y de que tales acciones exgenas no conduzcan a la transmi-sin hereditaria de sus efectos, se concluye muy a menudo y demasiado rpidamente que el me-canismo de las variaciones fenotpicas no tiene inters para la teora de las transformaciones evolutivas, mientras que la comprensin de lo que sucede en un nivel cualquiera de variacin slo puede instruirnos (por el juego tanto de las oposiciones como de las analogas) sobre los mecanismos propios de otros escalones.

Ahora bien, el inters principal, y precisamen-te la primera leccin que hay que sacar del exa-men de las variaciones fenotpicas, es que no se reducen en absoluto a una fonna nica, como si todo sucediera en el mismo nivel del des-arrollo epigentico. Todo lo contrario: hay que distinguir con cuidado las vari~ciones que se

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producen en el nivel superior, el de la forma de los rganos, y esto incluso frecuentemente con una intervencin de los factores del compor-tamiento (en forma de costumbres adquiridas y no innatas), las variaciones que se manifiestan en el nivel de los tejidos, o de las conexiones in-tercelulares, etc. En resumen, existe toda una gama de variaciones no hereditarias, pero de las que las del nivel superior conllevan la mxima parte de influencias del entorno frente a una programacin innata, pero de naturaleza global (morfognesis de tal o cual rgano), mientras que en los niveles elementales la variacin se encuentra cada vez ms sometida a los regula-dores hereditarios, tendiendo entonces las ac-ciones del medio a reducirse a una especie de . desencadenamientos ms que a directivas orien-tadas.

Pero independientemente de esta primera di-mensin esencial en la clasificacin de las va-riaciones -no hereditarias, hay que c0nsiderar tambin una segunda dimensin, que sin duda , alguna es importante para la discusin del pro-blema de las fenocopias: la del grado de equili-brio alcanzado por el fenotipo segn que llegue a acomodaciones ms o menos estables (esto conlleva un significado bastante preciso en el caso de los Sedum, en el que grupos enteros pue-den reproducirse durante aos mediante repro-duccin vegetativa, dependiendo por tanto de una misma generacin gnica, pero con produc-cin de mltiples integraciones somticas po-sibles). A esto s aade la cuestin, en-trevista con anterioridad, de la naturaleza de este equi-librio, segn que se trate de una simple con-

La complejidad de los fenotipos ~et

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servacin, con vuelta al estado anterior cuando aa se neutralicen las perturbaciones, o que se asista te a una equilibracin con optimizacin o por lo >r- menos mejora, es decir, a la realizacin de una as forma mejor de equilibrio. En efecto, ni que 3.n decir tiene que tales cuestiones son de una im-.n- portancia evidente para nuestro problema ge-aa neral de la fenocopia, porque el hecho de que as una adaptacin fenotpica pueda ser reemplaza-aa da, en un momento determinado, por un geno-:~ tipo de caracteres anlogos (por lo menos apa-

rentemente) debe depender en parte de las propiedades ms o menos estables y de los va-lores ms o menos ptimos de la integracin somtica fenotpica inicial. Pero quedan natu-ralmente por hallar las razones de tal depen-dencia eventual. Por ejemplo, simplemente por-que un fenotipo sea estable y se reproduzca sin cambiar en cada nueva generacin (como las adaptaciones somticas comprimidas de una raza de las Limnaea hereditariamente alargada), existen ms probabilidades de que un genotipo de la misma forma le suceda? O, por el contra-rio, cuando una variacin fenotpica es estable y adems tiene un carcter ventajoso desde el punto de vista de la optimizacin (como es, en el nivel del comportamiento, el aprendizaje de la lengua materna por generaciones sucesivas), habr menos probabilidades de que se pro-duzca una fenocopia mediante un nuevo geno-tipo, ya que la adaptacin fenotpica cubre todas las necesidades (y efectivamente ninguna len-gua se ha fijado jams hereditariamente en la especie humana)? Parece evidente que esta se-gunda solucin es la ms probable. Desgraciada-

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mente ni la evaluacin de un grado de equilibrio, ni la de su nivel de optimacin, y an menos la dependencia eventual entre estos factores y la produccin de una fenocopia, son actualmente accesibles a determinaciones verificables. Pero esto no es una razn para no tratar de precisar el sentido de estos problemas ni para no discutir ciertos hechos que parecen significativos.

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Comenzando por la clasificacin de los feno-tipos segn el nivel de las sntesis epigenticas en que el entorno se encuentra en confl1cto con la programacin gnica, el primer nivel quehay que considerar es el ms global o exterior, que no concierne por tanto sino a la morfologa de los rganos. Volviendo a considerar el ejemplo de las limneas de pantano o lacustres, el rgano considerado ser su concha o caparazn, que es segregado por la epidermis en el curso del crecimiento, no poseyendo el animal que sale del huevo ms que una vuelta y media de espira, cuando sta est constituida por cerca de siete vueltas en el estado adulto. Pero esta construc-cin de la envoltura testcea est minuCiosa-mente regulada por la informacin gentica, ya que difiere de forma estricta de una especie a otra: la Limnaea stagnalis lleva un caparazn muy alargado con una espira larga y puntiagu-da, la Limnaea palustris una concha de forma an ms alargada pero menos puntiaguda, mien-tras que las Limnaea auricularia, ovata y pere-gra tienen una concha ms recogida, presentn-

La complejidad de los fenotipos '35

dose la primera de las tres en particular en una forma muy contrada, con una espira corta y una abertura muy grande. En los pantanos, es-tanques o canales, la Limnaea stagnalis presen-ta algunas variaciones en cuanto a su forma alar-gada, y cultivos en acuario en condiciones idn-ticas nos han permitido volver a encontrar tres variedades hereditarias o genotipos conocidos: lavar. I subula, particularmente esbelta (fig. 1), una forma n que corresponde al tipo ms fre-cuente de la especie, y una variedad III, turgida, ms recogida, que vive en general en el cieno de pequeos charcos. Estas tres variedades se vuel-ven a encontrar en los lugares tranquilos de los grandes lagos, o en las bahas suficientemente provistas de vegetales (potamots, etc.) para que las limneas vivan en ellas sin problemas de creci-miento. Por el contrario, en las orillas agitadas por los vientos y las olas, sin pastos acuticos y caracterizadas por un fondo de guijarros con poca pendiente, la raza III y en ocasiones la n, cuando se han acomodado all, presentan adap-taciones muy contradas. Se trata desde luego de fenotipos, como lo muestran el cultivo de sus descendientes en acuario o los cambios bruscos de forma {fig. 3 del captulo 1) en caso de modi-ficacin del entorno durante el crecimiento. An no hablemos, pues, de los genotipos lacustris de los que nos ocuparemos en el captulo 3, sino nicamente de las integraciones somticas que no son hereditarias.

Su formacin es entonces fcil de explicar. Durante todo su desarrollo, es decir, entre las onstrucciones de la primera y de la sptima

36 J. Piaget

vueltas de la espira, el animal tiene que resistir a las olas, los das agitados, y para ello es nece-sario que se adhiera fuertemente a la roca o guijarro sobre el que se encuentra. Esto le es fcil, haciendo de ventosa en ese caso su super-ficie peduncular, e incluso de forma bastante resistente (como en el caso de las lapas). Pero esto implica dos consecuencias simultneas. Por una parte, la limnea en crecimiento se estira sin cesar sobre su msculo columelar, es decir, el msculo que le une a su concha mediante fija-cin sobre la columela o eje de la espira: d resultado es que esta espira en formacin sufre constantemente efectos de traccin, quetienden a contraerla. Por otra parte, cada vez que se aplica la concha contra el soporte rocoso hay dilatacin de la abertura. Estos dos efectos uni-dos de acortamiento de la espira y ensancha-miento de la abertura modifican de este modo profundamente la forma total del caparazn, que se hace globuloso y desencadena por tanto un proceso que se puede calificar de pateliza-cin (en el sentido de una supresin de la es-pira y de una forma general de capuchn con gran abertura).

Vemos por lo tanto que en tales fenotipos el programa hereditario que asigna su morfologa al rgano protector del conjunto que es la con-cha resulta bastante modificado por las acciones_ mecnicas del entorno (agitacin del agua) y las respuestas igualmente mecnicas del animal: traccin o contraccin de un msculo y aplicacin con frotamiento de la abertura del capa-razn sobre el soporte. Es in1portante subrayar

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La complejidad de los fenotipos 37

adems que estas respuestas adaptativas del animal no son exclusivamente fisiolgicas, sino que son el resultado en una buena medida de su comportamiento. Por una parte, la aplicacin del pie que hace ventosa contra la piedra es un reflejo, pero, por otra, hay que aadir un factor de hbito que refuerza su accin. En efecto, los individuos de los pantanos de esta especie stagnalis poseen el mismo reflejo, pero se sir-ven poco de l (observaciones en acuario) y, en caso de sacudida, reaccionan la mayor parte de las ocasiones desprendindose de su soporte y dejndose caer al fondo limoso: ahora bien, esta segunda conducta sera en general mortal para los individuos lacustres (la rotura d6 la espira implica entre otras cosas heridas en el hgado) y es curioso observar que, colocados en un acuario, los fenotipos procedentes de un lago la utilizan muy raras veces. Se aade, pues, al fenotipo morfolgico un comportamiento ad-quirido (eleccin sistemtica de una reaccin) y por lo tanto i~almente fenotpico.

Pero hay mfo1].n este caso de una adaptacin fenotpica que afecta a la vez a la forma de un rgano y al comportamiento, no se puede con-siderar la funcin del entorno como si fuera esencialmente perturbadora. Por el contrario se trata de una de esas situaciones en que el orga-nismo escoge su entorno y lo hace, en este caso particular] incluso de una manera doblemente activa, ya que, por una parte, nada le obliga a dejar el pantano o la baha tranquila del lago para fijarse en las orillas expuestas y, por otra, nada le obliga a permanecer en tales condicio-nes en lugar de ponerse a cubierto en la zona

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sublitoral en que la variedad Bollingeri 1 conser-va una forma alargada (pero de pequeo tama-o) en las aguas tranquilas de 10 a 30 m. de fond~Hay un hecho importante que observar desde el punto de vista de la equilibracin maxi-mizadora, ya que la respuesta adaptativa con-lleva en este caso, adems de las compensacio-nes, una v~ntaja indiscutible en forma de am-pliacin del entorno y de mayor adaptabilidaf.

Como slo nos hemos dedicado al anlisis de los fenotipos, no es an el momento de ha-blar de los genotipos constituidos por las varie-dades lacustris y bodamica que les correspon-dern (vase cap. 3) en ese bonito caso de feno-copia proporcionado por las Limnaea stagnalis en su adaptacin a la vida de los lagos.

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Por lo que respecta ahora a los fenotipos que se producen tanto al nivel de los tejidos como de los rganos, se pueden citar las variaciones de tamao, que son interesantes en cuanto a las regulaciones o equilibraciones que intervienen en los intercambios o interacciones entre las condiciones del entorno y la realizacin de los programas hereditarios de las sntesis epigen-ticas. Se conocen, por ejemplo, las reglas de Bergmann y de Allen a propsito del aumento

1 Var. Bollingeri Piaget, variedad nueva indicada en nuestro estudio sobre Les mollusques sublittoraux du Lman, Zoogischer Anz.eiger (Leipzig), 42 (1913), p-ginas 619-624.


del tamao de los animales en funcin del des-censo de las temperaturas, y cuya explicacin sera que, al implicar esta modificacin una dis-minucin de la superficie proporcional al volu-men, habra tambin de este modo economa en la transpiracin. Ahora bien, segn Hovasse, esta variacin de tamao sera primitivamente fenotpica 2 En el caso de los vegetales, que nos afecta ms a propsito de los Sedum, se observa por el contrario una disminucin del tamao en los entornos desfavorables, as como a partir de determinadas altitudes. En este l-timo caso, uno de los factores en juego es sin lugar a dudas el aumento de los rayos ultra-violetas, pero de forma general el aumento de superficie en relacin con la disminucin del volumen favorece la alimentacin (asimilacin cloroflica para las hojas y humedad para las ra-ces) y reduce la masa de volumen por alimentar. Ahora bien, es corriente, especialmente en las situaciones desfavorables e independientemente de la altitud, que estas variaciones se presenten en forma fenotpica; tras las experiencias bien conocidas de G. Bonnier, se ha demostrado que las adaptaciones de facies alpina de especies transplantadas a la montaa han conservado esa condicin no hereditaria.

En cuanto a los Sedum, observamos continua-mente esos fenotipos de pequeo tamao. He-mos mencionado en el captulo 1 los del Sedum album, y volveremos en el captulo 3 sobre los

2 Volumen Biologie, de la Encyclopdie de la Pliade, pgina 1679.

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del S. sediforme. Al revs hemos visto que, en una tierra momentneamente abonada, se pro-ducen fenotipos de gran tamao que vuelven a su tamao normal una vez que se ha agotado el abono. Todo esto es completamente banal, pero haba que recordarlo para discutir en el captulo 3 sobre la condicin de fenocopia de nuestra variedad hereditaria parvulum.

Por el contrario, una variacin fenotpica bas-tante curiosa que afecta tambin al tamao es la de los moluscos acuticos en relacin con el t-amao de los acuarios e incluso de los char-cos en que viven. En los acuarios de n litro, , en los cuales hemos cultivado innumerables es-pecmenes de las razas I a v de la Limnae stag-nalis, todos han conservado un tamao muy reducido, mientras que en estanques ms am-plios su tamao aumenta. Pero ste vara igual-mente con la extensin de las pequeas charcas de agua en las cuale$ se los encuentra en la na-turaleza, lo cual hemos podido verificar muchas veces, especialmente con ocasin de la reduc-cin de un pequeo estanque en, gue habamos depositado cultivos. Ahora bien,{;o se ve bien cmo opera este factor de la amplitud del en-tomo, porque la cantidad de alimento; fcil de dosificar en un acuario, no parece desempear una funcin preponderante. Habra que creer, pues, que en este caso, como en el de la misma forma del caparazn, el comportamiento des-empea una determinada funcin, siendo nece-sario un espacio suficiente para los movimien-tos o el ejercicio a fin de que se produzca un crecimiento normal.

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:.....,A medida que las infracciones entre el en-torno y las sntesis epigenticas se acercan al nivel de las conexiones intercelulares, la fun-cin de los factores exgenos en la produccin de los fenotipos es cada vez menos formadora y se reduce cada vez ms a las puestas en mar-cha o inhibiciones de formaf,n ya previstas en la programacin hereditariaf.i Por ejemplo; en el caso de la pigmentacin ae la piel bajo la influencia de los rayos solares, no son stos los que producen la pantalla melnica en las c-lulas epidrmicas, como las olas engendran la contraccin de la concha de las limneas, ya que la melanina y su regulacin dependen de un sis-tema ya montado, que el entorno se limita a activar. Igualmente, el frotamiento que produce callos en el hombre no engendra el aparato de qtieratinizacin igualmente epidrmica que per-mite esta formacin, sino que desencadena su activacin, lo cual es muy diferente.

En el caso de nuestros Sedum sediforme, mientras que el tipo de especie es de color glau-co, las formas habituales de la var. parvulum, as como los fenotipos de pequeo tamao que la imitan, son de color verde ms o menos os-curo, y nuestro colega, el botnico Grpin, ha verificado que a tamaos iguales los ejemplares verdes posean ms clorofila y demostraban ma-yor capacidad fotosinttica 3 Ahora bien, la si-

3 A excepcin de las edades de las ramas, que eran prcticamente equivalentes.

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guiente observacin parece instructiva: mien-tras que los S.' sediforme del Medioda francs son insensibles al hielo, los ejemplares glaucos de ias Baleares (Ibiza) se helaron en Ginebra excepto algunos tallos que rebrotaron, pero que entonces produjeron hojas verdes. Parece por tanto que el paso del glauco al verde, que se observa en los especmenes de pequeo tamao, en los individuos privados en parte de luz (por ejemplo en los bosques al norte del Tibidabo en Barcelona) y en el caso de estos rebrotes des-

. ,11 pus de la helada, muestra reacciones compen-sadoras a situaciones desfavorables. Pero se tra-ta una vez ms del desencadenamiento por el entorno de aparatos cuya estructura y regula-ciones estaban ya dados de modo gentico y no de formaciones nuevas bajo el efecto de facto-res exgenos. 'J

En suma, se comprueba, p:ues, quehay for-mas distintas de fenotipos o de reaciones fe-notpicas segn los niveles de las sntesis epige-nticas, siendo los niveles superiores (morfolo-ga de los rganos) aquellos en que las acciones del entorno son las ms formadoras y en que las sntesis dirigidas por el programa gentico de-ben responder con el mximo de plasticidad, mientras que a medida que nos acercamos a los niveles inferiores o elementales las reacciones estn cada vez ms dominadas por el programa

; , y por las regulaciones hereditarias, reducindo-se la funcin del entorno en ltimo extremo a la de desencadenador. Esto es particularmente cierto en adaptaciones ocasionales como en los casos de cicatrizacin o regeneracin local.-/

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.La complejidad de los fenotipos 43

II

Ahora bien, estas distinciones entre las diver-sas clases de reacciones fenotpicas son esencia-les desde el punto de vista de la equilibracin.l A grandes rasgos conviene considerar dos for-mas de equilibrio, de las cuales la primera pre-domina en los niveles superiores de las sntesis y la segunda en los niveles de origen, aunque esta segunda se vuelve a encontrar en todos los / niveles. La primera forma es la que concierne a l(!s_relaciones entre el entorno exterior--y IaSSn-tesis epigentica$4: en el caso- de1as-llmneas-Ta-custres--erequilibrio de los fenotipos se consi-gue de este modo cuando a un cierto grado de agitacin del agua corresponde un cierto gta,do de contraccin de la concha que permite una fijacin suficiente del animal a su soporte.

--PJ~:ro __ ~xist~ un segundo factor de equilibrio, referente a las interrelaciones Oelos-niveles- de s1n1esiS.:: eP:-I!.!~g~ .. Por-una parte,-caa- iiivelCo-lleva naturalmente sus propios aparatos regula-dores: ya se trate de reacciones intercelulares,

_ jnJr~celutar~s,_d~ lostejidos o de la morfognesis de los rganos particulares, cada nivel presenta sus particulares regulaciones; pero adems 1 es necesario, para que la epignesis se desarrolle sin accidentes, que subsista constantemente un cierto equilibrio entre las regulaciones pro-pias de un nivel determinado y las de los niveles inferiores o superiores de sti} De ah surge una _segunda forma de equilibrio: para// que se constituya un fenotipo y sea por lo tanto aceptable en funcin de la norma de reacciones del genotipo considerado, es necesario que la

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44 J. Piaget

modificacin adaptativa alcance un equilibrio, no solamente en relacin con las sntesis end-genas del nivel en cuestin, sino tambin ep relacin con el conjunto de las interregulacio-nes que unen entre s a los diferentes niveles.

Los procesos que conducen a estas dos clases de equilibrio consisten naturalmente, por una parte, en ensayos o tanteos en los lmites de las posibles variaciones, lo cual constituye la fuente de modificaciones nuevas que caracterizan al fenotipo que an est sin realizar, y, por otra parte, en selecciones que consagran el xito o el fracaso de las transformaciones propuestas. Di-cho brevemente, siemp're hay de modo sucesivo variacin y seleccin, como en cualquier no-vedad biolgica, excepto que en este caso no se trata ms que de variaciones no hereditarias.

La fuente de los ensayos difiere segn los ni-veles. En el nivel superior -por ejemplo el de la modificacin de un rgano.como el de la con~ cha de las limneas (vase ms arriba I A)-, he-mos visto que incluso haba que situarla en el seno de los comportamientos, ya que el animal reacciona activamente a las perturbaciones que se producen en el entorno que ha escogido. En niveles menos elevados, los ensayos son relati-vos a una cierta flexibilidad en las regulaciones innatas, cuando el funcionamiento sinttico choca con un cierto desequilibrio, pero por su-puesto sin que se trate todava de nuevas varia~ dones gnicas (mutaciones, etc.).

En este punto se impone una distincin im-portante en cuanto a la seleccin, que es el re.; sultado de la de las dos formas de equilibrio que hemos distinguido anteriorn1ente. En efecto, en

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lo que respecta al equilibrio entre la modifica-cin adaptativa y el entorno, es evidente que la seleccin encargada de retener los ensayos coro-nados por el xito y descartar los fracasos ser la que corrientemente se designa con este nom-bre y que denominaremos exterior pensando en factores que pertenecen, en cuanto selectivos, a ese entorno externo. Por el contrario, en lo que se refiere al equilibrio entre las variaciones o ensayos nuevos y el sistema de las interregu-laciones que caracterizan la epignesis, inter-viene otro tipo de seleccin, que podemos lla-mar, como hace Baldwin, seleccin orgnica, cuyos factores selectivos estn constituidos no solamente por estos reguladores endgenos, sino tambin por el conjunto del entorno interior de cuyo funcionamiento es solidario.

Volviendo entonces a lo que decamos al final del captulo 1 en cuanto a las dos tendencias dis-cernibles en el seno de la epignesis, una de es-tricta conservacin, reconocible en el hecho de que la reequilibracin tras la perturbacin de-bida al entorno consiste en una vuelta pura y simple a la forma anterior de equilibrio, y otra de flexibilidad o incluso optimizacin, que trata de encontrar si no una mejora, por lo menos el mejor equilibrio compatible con los datos del momento, podemos concluir lo que sigue en lo que atae a los fenotipos y a sus diferentes ni-veles .de formacin. En los niveles superiores, en que el comportamiento desempea una fun-cin. que no . es despreciable, este comporta-

miento, como hemos visto a propsito de las 1 adaptaciones de limneas, est lejos de limitarse i a compensaciones en respuesta a perturbado-

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46 J. Piaget

nes o agresiones del medio: puede consistir por el contrario en conductas conquistadoras, que buscan una ampliacin del entorno hasta ese momento ordinario, en este nuevo caso con ex-plotacin de las variaciones posibles y, en oca-siones, ampliacin de la norma de reaccin (los fenotipos lacustres que salen de las fronteras inferiores de contraccin de los fenotipos de agua estancada).

En los niveles intermedios, es evidente que la funcin principal del fenotipo consiste en. responder a las perturbaciones exgenas por medio de variadas adaptaciones, segn las cir-cunstancias, y hemos mencionado a este res-pecto las integraciones somticas que afectan al tamao y al color de los Sedum. Pero un estudio detallado del conjunto de sus variacio-nes no hereditarias (anlisis descuidado en exce-so por los bilogos especializados en gentica en sentido estricto) nos ha mostrado la existen-cia de otros muchos fenotipos que es difcil no interpretar como mejoras locales en vez de reac-ciones necesarias. As, independientemente del tamao general de la planta, que depende evi-dentemente de los factores de alimentacin, de luz, de temperatura y de suelo, sucede que se pueden observar, en un mismo tamao global y en arriates muy cercanos, grupos de individuos con ramas secundarias proporcionalmente cor-tas o alargadas, provistos de hojas en toda su longitud o pelados en sps 9/10 partes con una mata abundante de hojas en su extremidad; la forma general de la planta puede ser erecta, o por el contrario poco elevada con tallos que se arrastran por el suelo; las hojas pueden ser ca-

[A. complejidad de los fenotipos 47

ducas, con rebrotes ricos y normales en prima-vera o por el contrario durar todo el invierno, etctera. Ciertamente nuestra inevitable falta de informacin hace imposible trazar una fron-tera segura entre lo que es impuesto por un de-terminismo de direccin nica y lo que es ex-plotacin de las variaciones posibles, pero bue-nas razones tericas hacen pensar que en un sistema parcialmente abierto, cuyo equilib.rio es cuestin de conservacin mutua de las par-tes y no de energa potencial mnima como en un estado fsico estacionario, el conjunto d los trabajos virtuales no compensados desempea una funcin fundamental, de donde surge la flexibilidad que creemos discernir adems de las evidentes tendencias a la conservacin.

Queda entonces por tratar (en el captulo 4) la formacin de las variaciones hereditarias, y, si lo que precede es aceptable, ni que decir tiee que se plantear la cuestin simtrica (como se plantea actualmente a numerosos autores) de si la produccin de las mutaciones es completa-mente aleatoria o si se presenta como una es-pecie de scanning~ explorando las regiones en que se manifiesta un desequilibrio en el seno de un sistema tan fuertemente integrado como el de las conexiones intracelulares.

En cuanto al problema esencial ya menciona-do de las relaciones entre las diferentes formas de equilibrio propias de los fenotipos y la pro-duccin de las fenocopias, ya se ve desde este momento cul ser nuestra hiptesis: que un fenotipo que ha realizado un equilibrio ptimo entre las acciones del entorno y las regulaciones, incluyendo las interregulaciones que caracteri-

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zan las sntesis epigenticas, hace intil la for-macin de fenocopias por. nuevos genotipos, mientras que un fenmeno que deja subsistir los desequilibrios intemos (que corresponden en particular a las formas de equilibrio de tipo n), slo puede abrir camino a variaciones- geno-tpicas que se orientan en la direccin de las regiones en las que el sistema funciona mal y en las que un scanning con seleccin orgnica o interna resolver los problemas a los que el fe-notipo no ha podido encontrar una solucin completa.

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3. ANALISIS SUMARIO DE ALGUNOS DATOS DE OBSERVACION

En este punto conviene describir a grandes ras-gos los datos que nos permiten hablar de feno-copia en los casos anunciados de lu Limnaea stagnalis y de los Sedum sediforme, habiendo de resolver dos cuestiones en este captulo, in-dependientemente de los problemas de inter-pretacin reservados a los captulos 4 y 5: los parecidos o diferencias entre los genotipos con-siderados (es decir, ciertas variedades heredita-rias de estas especies) y los fenotipos corres-pondientes, y la anterioridad cronolgica de la formacin de unos con relacin a los otros.

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Comenzando por esta ltima cuestin, el caso .de las limneas parece claro en cuanto a la for-macin inicial de los fenotipos contrados en relacin con los genotipos lacustris (raza IV) y bodamica (raza v), cuya presencia hemos po:. dido advertir slo en las orillas expuestas al viento y con una pendiente pco inclinada de los lagos de Constanza (Bodan), Neuchfltel y Lemn. En efecto, las tres razas I-III de agua es-

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tancada pueden habitar en los grandes lagos, ya sea en las bahas tranquilas o en las orillas ex-puestas, pero sin playas, es decir, cuyas aguas son en seguida profundas y tienen en su super-ficie plantas acuticas, en el seno de las cuales pueden vivir las limneas. De este modo la forma ms alargada, denominada var. subula, vive en los lagos italianos y se encuentra en estado subfsil en la creta lacustre de los alrededores de La Tene, en lugares qu~ hoy pa estn ocu-pados por playas de guijarros, poco inclinadas y pobladas por fenotipos contrados y de varie-dad lacustris. Parece, pues, que el poblamiento de los lagos por la Limnaea stagnalis com~nz por una fase durante la cual se introdujeron razas normales r-rn en los entornos ms pare-cidos a los de los estanques o pantanos, y luego se extendieron progresivamente por las otras estaciones, inicialmente mucho menos favora-bles (o incluso, aunque excepcionalmente, tu-vieron que soportar sobre el terreno un cambio de entorno como en La Tene). La distribucin actual de la especie en los lagos es, pues, la si-guiente: 1) las razas I-III se encuentran sin cam-bios apreciables en las aguas tranquilas o po-bladas por vegetales; 2) las var. lacustris (rv) y bodamica (v) se localizan exclusivamente en las orillas con guijarros, con poca pendiente y ex-puestas a las olas; 3) en las zonas intermedias entre estos dos extremos se observa una mezcla de estos genotipos rv y v y de fenotipos de raza n y sobre todo rn, sin poder distinguir en ge-neral estos fenotipos de los genotipos, a no ser por cultivo de sus descendientes inmediatos en acuario; 4) finalmente, en la zona sublitoral vive

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Anlisis sumario de algunos datos 51

una variedad pequea y alargada ( Bollingeri) procedente sin duda alguna de las subula. Te-niendo en cuenta esta situacin actual y lo que se sabe de las formas subfsiles de la creta lacustre, parece, pues, que es casi evidente que los fenotipos contrados precedieron a la for-macin de las var. IV lacustris y v bodamica.

Una vez dicho esto, quedan por caracterizar los genotipos IV y v desde el punto de vista de sus caracteres morfolgicos y de su gnesis exclusivamente lacustre, para aseguramos del hecho de que se han constituido realmente como prolongacin (pero sin prejuzgar la naturaleza o el mecanismo de esta prolongacin) de los fenotipos contrados. Se puede expresar la con-traccin de la concha de estas limneas por la relacin entre la mayor altura de la abertura y la altura total del caparazn. Si tomamos las medias de las estaciones de las formas de aguas estancadas (estando ocupada cada estacin por una poblacin en la que hemos medido un gran nmero de ejemplares para sacar la media), ha-llamos ndices que oscilan entre 1,65 ( turgida) y 1,89 ( subula). En 65.000 individuos examina-dos (en toda la Suiza francesa, una parte de la Suiza alemana y del Tesina y en las abundantes colecciones de numerosos museos de Europa) hemos encontrado que el primer milsilo (fron-tera entre el individuo ms contrado y los res-tantes 999) tiene una media de 1,529, es decir 1,53 1 Ahora bien, las poblaciones de lavar. la-custris ( fig. 2) y de la var. bodamica (idntica

1 Esta media se ha mostrado muy constante a partir de las 30 a 40.000 mediciones.

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forma con trada pero reforzada con un borde superior de la abertura que se eleva un poco por encima del punto de insercin) dan medias que se extienden entre 1,31 y 1,45 ms o menos (el ejemplar ms contrado ha sido de 1,14 y la media general de estas razas IV y v en los lagos ha dado 1,35). Sealemos adems el hecho de que la Limnaea stagnalis es muy comn y ha sido sealada en los muy numerosos estudios faunsticos aparecios desde comienzos del si-glo XIX: ahora bien, nunca se han indicado estas formas contradas fuera de los grandes lagos de diferentes pases. Para establecer el carcter he-reditario de estas variedades lacustris y .boda-mica hemos procedido, por otra parte, a nume-rosos cultivos en acuario (recipientes de un litro cada uno, con la misma forma, con una alimen-tacin idntica consistente en hojas de lechuga), lo que precisamente ha permitido disociar las razas I a v (con cinco a seis generaciones suce-sivas cada una y stas a partir de un cierto n-mero de estaciones diferentes en la naturaleza). Las medias observadas han sido:

I (subula) n (tipo de la especie) III (turgida) 1,85 1,78 1,68

IV (lacustris) v (bodamica) 1,54 1,43

Vemos que se trata.en realidad de genotipos (o de pools genticos) muy distintos y estables. Adems el cruzamiento entre las razas I y v ha dado una segregacin mendeliana en la segunda generacin de descendientes.


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Pero si bien todo lo que antecede habla muy a favor de la existencia de variedades heredita-rias que han sucedido a fenotipos contrados, quedaba por responder una importante objecin que rpidamente nos present nuestro colega Guynot: no proven9,rn estas razas contra-das de mutaciones completamente aleatorias, es decir, que pueden producirse en cualquier lugar, tanto en los pantanos como en los la-gos, pero que son eliminadas de las aguas es-tancadas por un factor selectivo cualquiera, por ejemplo, por una insuficiencia de oxgeno? En-tonces, en 1927, depositamos, en un pantano de la planicie de Vaud, que nunca haba tenido Limnaea stagnalis, un cierto nmero de huevos de la raza v. Ahora bien, los ejemplares que sur-gieron conservaron perfectamente su forma con-trada lacustre y, si bien el pantano fue desgra-ciadamente desecado en 1943, los 927 individuos recogidos hasta entonces proporcionaron un n-dice de contraccin de 1,39 (por lo tanto nter-

,,: medio entre la media de 1,35 en los lagos y la de 1,43 en acuario). Es, pues, evidente que la mis-ma raza v puede vivir perfectamente en aguas estancadas y conservar en ellas sus caracteres. Deducimos de esto que no se trata de una mu-tacin aleatoria cualquiera que puede produ-cirse en cualquier lugar y que, si bien su des-arrollo se encuentra ligado a unas condiciones lacustres !imitadoras y exclusivas, en el seno de .las cuales ya las razas 11 y III dan fenotipos contrados, tiene que haber una relacin entre este fenotipo y este genotipo, sucediendo el se-

54 J. Piaget

gundo al primero y constituyendo su fenocopia, pero de acuerdo con un mecanismo que queda absolutamente por precisar.

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Estudiando la cada de las ramas secundarias de los Sedum hemos descubierto por casuali .. dad, como ya se ha dicho, una variedad desco-nocida de tamao muy pequeo de Sedum se-diforme, a la que hemos denominado parvulum, que ha demostrado ser hereditaria. Variaciones sistemticas de esta clase se vuelven a encontrar en varias especies de Sedum: el S. album da tambin la bien conocida variedad micranthum, el S. ternatum (de los EE.UU.) y el S. anglicum proveen tambin formas pequeas denomina-das minus por Praeger, y esta ltima variedad enana se ha extendido por las rocallas del j ar-dn botnico de Bronx, en Nueva York, de don-de hemos trasplantado algunas matas que en Ginebra han conservado su minsculo tamao al lado de los anglicum normales. Igualmente el S. Ewersii conlleva una variedad homophyl-lum de tamao reducido y el S. hispanicum una variedad minus o glaucum con la misma carac-terstica. As, pues, era interesante estudiar de cerca nuestra var. parvulum y. situarla en rela-cin con la gran variabilidad del Sedum sedi-forme, centrndonos especialmente en el pro-blema de la fenocopia, porque en ciertas situa-ciones se pueden encontrar fenotipos que son sumamente parecidos. Pero son indispensables


algunos comentarios previos a fin de situar bien el problema.

El S. sediforme Jac. (tambin llamado Ni-caense All. o altissimum Poiret) es la mayor es-pecie europea del grupo reflexum, y est muy extendida por todo el Mediterrneo; es difcil evaluar su tamao general, a causa de su poli-morfismo, pero l que nos interesa es la medida de las hojas que son carnosas y mucronatas. En el caso del tipo de la especie que denominaremos la forma altissimum, la longitud media de estas hojas (desde su insercin hasta la base del mu-crn o punta terminal variable) es de 14 mm ms o menos (fig. 4), mientras que es de 6 a 6,5 mm como media en los parvulum (fig. 5).

Fig. 4. Rama de altissimum. (Tamao natural.)

Naturalmente, entre las dos encontramos for-. mas intermedias, pero centradas en una forma

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bastante estable, que denominaremos medium, en la que la longitud de las hojas glaucas pre-senta una media de 9,5 a 10 mm (todo esto so-bre centenares de mediciones). En cuanto a la anchura de las hojas, expresada en porcentaje de la longitud, esta relacin, o proporcin R, es de R = 29 ms o menos en los altissimum, de R = 30 ms o menos en los medium y de R = 38 en los parvulum. Un carcter an ms distinti-vo es el espesor de las hojas, expresado tambin

Fig. S. Rama de parvulum. (Tamao doble del natural.)

en porcentaje de la longitud. Esta nueva pro-porcin R' es de R' = 16 ms o menos en el tipo altissimum, de R' = 19 a 20 en los medium y de R' = 27 ms o menos en los parvulum. Los otros caracteres significativos de esta pequea varie-dad son un color casi siempre verde oscuro, y no glauco,la frecuencia relativa de los indivi-duos con hojas caducas (hasta 90 plantas de


cada 100, en arriates con una iluminacin me-dia) y sobre todo un nmero sorprendente-mente elevado de separaciones y cadas de ramas secundarias (reproduccin vegetativa), mien-tr-as que esta tendencia ya es muy pronunciada en los altissimum y medium. Estas propiedades de la var. parvulum parecen, pues, caractersti-cas de una adaptacin a las situaciones difciles, muy diferentes de las estaciones meridionales en las que el S. sediforme es floreciente. Como ya se ha dicho, el pequeo tamao general con aumento de la suprficie en relacin con el vo-lumen 2 favorece la alimentacin; las hojas cor-tas pero gruesas se llenan de reservas lquidas, el color verde constituye la muestra (segn las medidas del prof. Grpin) de una mayor canti-dad de clorofila y capacidad fotosinttica de las hojas glaucas. A ello hay que aadir la posible caducidad de estas hojas cuando hay ausencia de pleno sol, y la abundancia de la reproduccin asexuada (ausencia relativa de flores).

En realidad, hemos descubierto en grandes cantidades esta variedad parvulum en mltiples avenidas cubiertas de grava del mayor cemen-terio de Ginebra, as como en las rocallas de una tumba abandonada desde haca demasiado tiempo como para proporcionar cualquier in-formacin sobre el lugar de origen de la planta. Unicamente es interesante esta especie de pro-

2 Para aclarar las ideas y a pesar de la dificultad de la medicin, el tamao general de los tallos de altissi-mum llega hasta 20 y 30 cm, mientras que los de los parvulum no sobrepasan casi los 10 cm; arriates en-teros slo contienen ejemplares de 2 a 4 cm de altura.

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pagacin subespontnea, a pesar de las limpie-zas (pero antes del uso de herbicidas) 3 Trans-plantamos entonces un cierto nmero de ejem-plares a nuestro jardn de Ginebra (en diversas condiciones), a las rocallas de nuestro colega A. Rey (igualmente cerca de Ginebra), a terre-nos del Valais, a 900 y a 1.600 m de altitud y a lugares rocosos de las mismas regiones. En to-das estas estaciones, la forma parvulum se mos-tr notablemente constante, con una reproduc-cin sobre todo vegetativa, pero tambin sexua-da. Siendo por tanto la hiptesis que se trata de una adaptacin a las situaciones que se salen de las condiciones normales de la especie, .he-mos hecho algunas investigaciones en puntos fronterizos de su rea, tanto en altitud como en regiones septentrionales para ella. Hemos te-nido la suerte de volver a encontrar una forma parvulum en Brarde (a unos 1.700 m), pero glauca (efecto del sol de la montaa?), y su cultivo en la planicie ha conservado sus carac-teres. Adems, cerca de Valence en diversas es-taciones, y en los alrededores de Bagneres-de-Luchon, en los Pirineos, del mismo modo que hacia los 1.000 m no muy lejos de Barcelona, hemos recogido pequeas formas verdes (as como medium verdes en el Tibidabo), que pre-sentan el inters de ser intermedias entre me-dium y parvulum, pero con un cierto nmero de fenotipos que poseen todos los caracteres del

3 Tras el empleo de stos, no ha desaparecido sin embargo la variedad en cuestin, y hemos vuelto a en-

. contrar varias matas con los mismos caracteres, unos diez aos ms tarde.


parvulum. Hemos hecho las mismas observa-ciones en Drrrie y en Mont Ventoux, pero en ejemplares glaucos. Por otra parte, entre los miles de ejemplares cultivados en Ginebra y en Valais hemos encontrado, aunque de modo ex-cepcional, algunos verdes que volvan a la va-riedad medium, y, por tanto, tras haber consti-tuido antes fenotipos con apariencia parvulum, pero no representantes genotpicos de esta va-riedad.

Por lo tanto nos parece que es lcito concluir que, como en el caso de los Sedum album de pequeo tamao en altitud, pero en calidad de fenotipos muy extendidos por oposicin al mi-cranthum genotpico y ms raro que l, el S. se-

, diforme-parvulum constituye un genotipo local, que ha sucedido a fenotipos con los mismos caracteres aparentes, y se plantea entonces el problema, corno a propsito de las lirnneas, de comprender el mecanismo de esta sucesin o de este reemplazo. Ahora bien, el carcter co-mn de estos dos ejemplos tan diferentes es qe se trata de adaptaciones a situaciones poco nor-males, para las lirnneas a causa de un entorno agitado y peligroso, y en el caso de los Sedum a causa de condiciones climticas inusitadas para la especie. En los dos casos la variacin fenotpica indica, pues, el resultado, no de una agresin propiamente dicha de un entorno que se ha hecho amenazador, sino de un organismo que tiende a ampliar su entorno y a aumentar sus poderes; y en los dos casos el genotipo final alcanza un equilibrio que el fenotipo solamente buscaba.

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Si nos hemos extendido sobre estos ejemplos, que el lector encontrar a la vez demasiado de-tallados y muy limitados, es porque una amplia familiaridad con uno o dos casos nos parece til para no ceder a las especulaciones demasiado fciles cuando se trata de hechos conocidos sola-mente de segunda mano. Pero a la luz de estos

'hechos, a la vez tan elementales y tan complejos, quizs nos sea perdonado que cedams a la ten-

1' tacin de hacer algunas extrapolaciones: Por ejemplo, todo el mundo conoce los he-

chos clsicos y muy espectaculares de las callo-sidades hereditarias de los facoceros, del aves-truz, etc., que corresponden a una utilizacin precisa que evita heridas en el contacto de la epidermis con el suelo y que desemboca no obs-tante en estructuras hereditarias (y programa-das en un momento muy temprano de la onto-gnesis). Ahora bien, los callos de la mano de los trabajadores manuales o los endurecimien-ots de la planta de los pies de los humanos que andan descalzos, etc., desempean las mismas funciones, pero siguen siendo en buena parte fenotpicos. El problema que se plantea enton-ces al observaqor que trabaja en la naturaleza es i:J;naginar lo que habra podido recoger en materia de documentos complejos en el mo-mento del perodo de formacin de estas modi-ficaciones de tejidos si hubiera podido asistir a ellos. Mirmar que una feliz casualidad, con-sistente en mutaciones aleatorias, ha resuelto todo de un golpe, es hacer caso omiso, de la manera ms desenvuelta, de los clculos de pro-


habilidad que haran aceptables o, ms precisa-mente, resueltamente inaceptables, tales solu-ciones verbales, de igual modo que la invocacin de la seleccin sin la precisin de los controles necesarios. sigue estando en el plano de los fac-tores suprahistricos, es decir, en el de las abs-tracciones demasiado fciles. Hasta que se prue-be lo contrario, nos inclinaremos por lo tanto a ver en estos hechos el resultado de una feno-copia, perode la cual hmos perdido fatalmente todos los documentos, ya que las cosas sucedie-ron hace demasiado tiempo.

Igualmente, se puede explicar que los mos-quitos se pusieran a picar a animales grandes, que los parsitos se instalaran en organismos muy superiores y cuya formacin evolutiva fue posterior a la suya, etc., sin perodos de ensa-yos fenotpicos que hayan precedido a la consti-tucin de los genotipos? , Un fenmeno particularmente instructivo en

cuanto a las relaciones entre la fenocopia y la evolucin es el de la pedognesis (o paidogne-sis), segn la cual una lnea evolutiva puede proceder del estado larvario de organismos de niveles anteriores, mientras que el adulto corres-pondiente se encuentra en regresin en compa-racin con las capacidades de la larva (ejemplo de los equinodermos fijos, cuya larva pelgica es ms rica en posibilidades). Este hecho nos muestra, ante todo, que las iniciativas de la in-fancia pueden ser ms ricas que los estados est-ticos o de regresin posteriores (y en efecto siempre hemos encontrado que el nio es mucho ms creador e inteligente que' el adulto me-dio, apareciepdo la regresin ya en ocasiones

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en la etapa de estudiante). La pedognesis nos muestra adems que, en el nivel de los ensayos juveniles, que an no son reacciones fenotpicas duraderas, sino solamente momentneas, y tes-timonian capacidades que luego se sacrifican, las virtualidades pueden dar lugar a la forma-cin de genotipos de niveles superiores, estando caracterizados los anteriores por la prdida de las ambiciones que mostraba la larva: nada hay tan elocuente por lo que respect. a la dualidad de tendencias a la conservacin reaccionaria y a la plasticidad activa, es decir, a un dualismo cuya existencia hemos credo discernir en va-rios de los hechos precedentes. La tercera ens~anza de la pedognesis, que es la esencial, con-siste en efecto en mostrarnos que el principio de las variaciones adaptativas nuevas se debe investigar, ante todo, no en las modificaciones mutantes del genoma, sino en primer lugar en las respuestas de la construccin epigentica a las incitaciones del entorno. Ese es el origen de la idea directriz de este ensayo: que las inno-vaciones evolutivas se deben no a influencias directas del entorno, sino a variaciones activas del organismo con relacin a ste, y por lo tanto ms numerosas y eficaces cuanto ms se as-ciende en la jerarqua de las sntesis que consti-tuyen la epignesis.

En resumen, nuestros ejemplos de la Liinnaea lacustris y del Sedum parvulum, por ms que sean de una modestia y de una simplicidad to-tales, muestran al menos que, incluso en pe-queos fenmenos fcilmente observables, se pone en escena a pequea escala todo el drama de la creacin y de la conquista vital, y enton-

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ces es cuando, a simple vista y sin ceder dema-siado ante las teoras, se puede comprobar cun-tos problemas suscita. En este sentido, la cues-tin de la fenocopia nos parece que es la del aprendizaje vital en general: se comienza con pequeos intentos sin estabilidad hereditaria, y por lo tanto sin ninguna seguridad de xito, pero se termina con la creacin de formas esta-bles y trasmisibles, por muy limitado que sea ese progreso. En efecto, en la medida en que pasa a suponer que las variaciones evolutivas estn vinculadas a comportamientos innovado-res (y volveremos sobre la cuestin en las con-clusiones de este ensayo), el problema de la fenocopia adquiere entonces una importancia difcil de cuestionar, porque parece bastante evidente que en el nivel de las exploraciones fenotpicas ms variables y ms libres es donde hacen su iniciacin esos comportamientos que no estn previstos en los programas heredita-rios. Y, en el animal, si bien las conductas ins-tintivas, que por el contrario estn programa-das, no pueden explicarse de una manera tan simple (pero tambin volveremos sobre ello en las conclusiones), toda la historia de los instin-tos, a partir de los tropismos o de los reflejos ms el

Piaget J. - Adaptación Vital y Psicología de La Inteligencia

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