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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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LAS PERTURBACIONES NATURALES EN LOS ECOSISTEMAS FORESTALES
NDICE1.
Resumen..........................................................................................................................
2
2
Introduccin.......................................................................................................................
3
Las perturbaciones en el programa de ecologa y evaluacin de la
calidad forestal.
Impacto
ambiental......................................................................................................
3
Ejemplos de sucesos relevantes
................................................................................
4
Objetivos del
tema.......................................................................................................
5
3. Definiciones y conceptos previos
....................................................................................
5
4. Efecto de las perturbaciones en los ecosistemas
........................................................... 6
5. Clasificacin de las perturbaciones
.................................................................................
7
Clasificacin de Spurr y Barnes (1999)
......................................................................
7
Clasificacin de Oliver y Larson (1996).
.....................................................................
7
6. Caractersticas de las perturbaciones
abiticas..............................................................
8
Fuego...........................................................................................................................
8
Viento...........................................................................................................................
9
7. Caractersticas de las perturbaciones
biticas..............................................................
10
Plagas de Insectos y enfermedades
........................................................................
10
8. Respuestas de la vegetacin a las
perturbaciones.......................................................
11
Evidencia de perturbaciones
menores...................................................................
11
Mecanismos de
regeneracin...................................................................................
12
9. El papel de las perturbaciones en los ecosistemas
forestales..................................... 12
10.
Bibliografa....................................................................................................................
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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1. RESUMEN
Una perturbacin es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no
habitual) que alte-ra la estructura de los ecosistemas, de las
comunidades o de las poblaciones y cambia losrecursos, la
disponibilidad de habitat aptos y/o el medio fsico. Las
perturbaciones no tienenun efecto nico en el ecosistema sino que
dependen del rgimen de perturbaciones queson las caractersticas
espaciales y temporales del patrn de las perturbaciones.
La perturbaciones son una parte integrante de los ecosistemas
terrestres, que por suaccin continuada a lo largo de la historia de
los mismos, han provocado la adaptacin delas especies y generado
parte de la diversidad del planeta. Juegan, adems, un papel
muyimportante en los ciclos biogeoqumicos de materia.
Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las
avalanchas de nieve, fen-menos meteorolgicos extremos (vientos
intensos, temperaturas anormalmente altas o ba-jas), inundaciones y
deposicin de partculas, las plagas de insectos, las enfermedades
yalgunos mamferos.
Los objetivos que se pretenden alcanzar con este tema son:
realizar una breve ex-posicin de la ecologa de las perturbaciones,
presentar las principales perturbaciones ydestacar sus efectos
sobre el ecosistema, resaltando el papel que desempean en su
din-mica y en el mantenimiento de la diversidad.
El efecto de las perturbaciones sobre los ecosistemas depende de
la magnituddel agente perturbador, y la susceptibilidad del
ecosistema. La probabilidad de ocurren-cia de un suceso es
inversamente proporcional a su magnitud. La susceptibilidad de un
eco-sistema suele aumentar con la edad del mismo.
Se analizan las principales perturbaciones (fuego, viento,
insectos y enfermedades) ysus efectos sobre el ecosistema. El fuego
es la perturbacin ms importante en los ecosis-temas mediterrneos
por la elevada acumulacin de biomasa seca.
Se describen las adaptaciones de las especies para regenerarse
despus de lasperturbaciones que pueden ser basadas en la propagacin
sexual y en la asexual. Dentro delas primeras destacan la produccin
y dispersin de las semillas desde rboles supervivien-tes, la
acumulacin de semillas viables en bancos de semillas edficos o
areos y los ban-cos de brinzales. Dentro de los mecanismos
asexuales estn las cortezas gruesas y aislan-tes, los bancos
vegetativos (rganos que sobreviven a la perturbacin, como rizomas,
tubr-culos y bulbos, capaces de emitir brotes) y la capacidad de
enraizamiento de ramas y tron-cos. Las perturbaciones menores
pueden dejar seales en los rboles que permiten estudiarel rgimen de
perturbaciones del lugar (dendrocronologa).
La sucesin es un componente esencial en la ecologa de las
perturbaciones en laque las comunidades cambian de composicin a lo
largo del tiempo. Cuando ocurre unevento de este tipo, la comunidad
es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todomodifica
la intensidad y el espectro de la radiacin que llega al suelo), la
fertilidad del suelo ysu contenido de humedad, la vegetacin a
varios niveles (parte area y radical), la hidrolo-ga, la fauna....
En funcin de la intensidad y la frecuencia de la perturbacin la
comunidadexistente puede sufrir pequeas modificaciones o puede
perder su capacidad de re-establecerse (autosucesin) y dar paso a
una nueva comunidad.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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2. INTRODUCCIN
LAS PERTURBACIONES EN EL PROGRAMA DE ECOLOGA Y EVALUACIN DE LA
CALIDAD DEESTACIN FORESTAL. IMPACTO AMBIENTAL
Este tema es el ltimo del bloque primero de ecologa forestal
bsica. Previamentese han visto un tema de introduccin a la ecologa,
tres temas, del 2 al 4, de autoecologa,las condiciones para la
vida, primero los factores climticos, despus los edficos y por
lti-mo los biticos. Los tres temas siguientes se dedican al estudio
de niveles de organizacinms complejos. El 5 trata de poblaciones
(formas de distribucin de los individuos, variacio-nes
temporales...), el 6 de comunidades biticas, donde se hace nfasis
en los conceptos debiodiversidad y sucesin forestal y se introduce
el concepto de climax. El tema 7 es el msamplio del programa, se
dedica al estudio de los ecosistemas forestales, su estructura y
fun-cionamiento. Trata sobre el flujo de energa y el de materia,
presentando los ciclos biogeo-qumicos de los elementos ms
importantes.
Este tema, el 8 del programa, cierra el bloque de ecologa
forestal bsica y matizamuchos de los conceptos bsicos presentados
previamente. Plantea los problemas cientfi-cos del concepto climax
y pone de manifiesto la existencia de una dinmica permanente enlos
ecosistemas forestales que permite el mantenimiento de una alta
diversidad.
Hasta hace unos aos, las perturbaciones eran consideradas como
unos sucesoscatastrficos que afectaban gravemente a los
ecosistemas, pero que no tenan ninguna re-lacin con ellos. En la
actualidad se consideran una parte integrante de los ecosistemas
te-rrestres que, por su accin continuada a lo largo de la historia
de los mismos, han provocadola adaptacin de las especies y han
generado parte de la diversidad del planeta. Jueganadems un papel
muy importante en los ciclos biogeoqumicos de materia.
Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las
avalanchas de nieve, fen-menos meteorolgicos extremos, inundaciones
y deposicin de partculas, las plagas de in-sectos y las
enfermedades. El hombre es un animal ms del planeta pero cuando sus
actua-ciones alcanzan gran intensidad, normalmente se suele
clasificar como perturbacin artificialo antrpica. Entre ellas estn
las cortas, la contaminacin (aire, agua y suelo), la introduc-cin y
extincin de especies, etc.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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EJEMPLOS DE SUCESOS RELEVANTES
Ejemplos de grandes incendios en el mundo son los 3,7 millones
de hectreasquemadas en Borneo en 1983; los 2 millones de hectreas
quemadas en Indonesia en ladcada pasada (WWF, 2001) y casi un milln
de hectreas en el gran incendio del ParqueNacional de Yellowstone
(1988). En Espaa se pueden citar los tres incendios de ms de25.000
hectreas de 1994 (TERRADAS , 1996).
Ejemplos de extensas zonas afectadas por fuertes vientos son: ms
de medio mi-lln de hectreas de selva tropical lluviosa arrasadas
por el huracn Joan en 1988 en laCosta Este de Nicaragua (SANZ,
2001); ms de 30.000 hectreas de bosques arrasadas porun vendaval al
Norte de Vancuver (Canad) en 1906 (PARMINTER y DAIGE, 2000). En
Espa-a hay que destacar los 600.000 rboles arrancados por un
tornado en Mosquetuera yCantavieja (Teruel), el 28 de agosto de
1998, (AUP 1999).
Las inundaciones y deposiciones de sedimentos pueden afectar a
grandes ex-tensiones, uno de los sucesos ms impresionantes fue el
desbordamiento del Ro Amarilloen las provincias chinas de Honan y
Chantung en 1887 en las que murieron entre 1 y 2,5millones de
personas y se inundaron millones de hectreas (HACAR y BERMEJO,
1996). De-posiciones de arena se pueden observar en el entorno del
Parque Nacional de Doana don-de el movimiento de las dunas marca la
dinmica de la vegetacin.
Las avalanchas de nieve son de reducidas extensin en Espaa pero
en el Norte deEuropa pueden alcanzar grandes extensiones como las
6.000 hectreas de bosques arra-sados por una avalancha de nieve en
Suiza en el invierno de 1950-51 (HACAR y BERMEJO,1996).
Las plagas de insectos tambin pueden afectar a grandes
superficies, como las460.000 hectreas de bosques de Pinus contorta
afectadas por una plaga del escoltidoperforador Dendroctonus
ponderosae en British Columbia en la dcada de los 80(PARMINTER y
DAIGE, 2000). Ejemplos llamativos en Espaa son las defoliaciones de
Ly-mantria dispar en alcornoque que durante los aos 1994 y 1995
provoc la defoliacin totalde unas 3.600 hectreas cada ao en el
Parque de los Alcornocales (Cdiz y Mlaga); alao siguiente, no se
registr ningn dao. Tambin los daos de Diprion pini , un
defoliadorde pinos, que caus reducciones importantes en la copa de
Pinus sylvestris en la provinciade Salamanca (3.000 ha) y Avila
(1.200 ha) en 1997 y 1.7000 hectreas en San Lorenzo delEscorial en
1998. La procesionaria del pino (Thaumatopoea pityocampa) tambin
provocaimportantes defoliaciones como las 546 hectreas en Almera y
las 100 ha de Huelva en elao 2000 (LPEZ PANTOJA, 2001).
Ejemplos de especies afectadas por enfermedades son los olmos
(Ulmus minor),que prcticamente han desaparecido de Europa a causa
de la grafiosis (Ophiostoma novo-ulmi) (GIL, 1990). Otras especies
han sufrido importantes baja en algunas zonas como loscastaos por
la "tinta" (Phytophthora cinnamomi), las encinas y alcornoques por
"la seca"(un complejo de enfermedades entre las que destacan
Phytophthora cinnamomi, Hypoxylonmediterraneum y Diplodia sp).
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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OBJETIVOS
Los objetivos de este tema son:
Realizar una breve exposicin de una de las lneas de la ecologa
con mayor desa-rrollo en las ltimas dcadas: la ecologa de las
perturbaciones.
Presentar las principales perturbaciones y destacar sus efectos
sobre el ecosistema.
Intentar que el alumno comprenda que las perturbaciones son un
componente muyimportante de los ecosistemas, que condiciona su
dinmica y que puede ser la causadel mantenimiento de una alta
diversidad.
3. DEFINICIONES Y CONCEPTOS PREVIOS
Segn PICKETT y WHITE (1985), una perturbacin es un suceso
discreto en el tiem-po (puntual, no habitual) que altera la
estructura de los ecosistemas, de las comunidades ode las
poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de habitat
aptos y/o el medio fsi-co. KAUFMANN (1994) distingue entre las
perturbaciones naturales y las inducidas por elhombre, sealando que
las prcticas de gestin pueden ser un factor importante. BEGON etal
(1990) aaden que stas eliminan organismos y abren espacios que
pueden ser coloniza-dos por individuos de la misma o diferente
especie.
El rgimen de perturbaciones es el conjunto de caractersticas
espaciales y tempo-rales del patrn de las perturbaciones.
Normalmente son la intensidad, la frecuencia, la du-racin y la
extensin y forma del rea afectada.
Despus de una perturbacin los ecosistemas pueden volver a la
situacin anterior opueden iniciar un cambio irreversible (distinta
estructura y composicin). Se denomina Resi-liencia a la capacidad
de un ecosistema para volver a su estado original despus de
unaperturbacin.
Hasta la dcada de los setenta la interpretacin de las
comunidades vegetales sebasaba en las teoras de CLEMENTES (1916).
La dinmica vegetal se puede definir como el
cambio en el tiempo de las comunida-des vegetales, de forma que
unas sus-tituyen a otras. La serie ordenada decomunidades (sucesin)
que pueblanun determinado lugar desde que afloraa la superficie
(roca desnuda) hastaque se alcanza un equilibrio con el cli-ma se
denomina sucesin primaria.La comunidad que habita en etapa finalde
est sucesin se denomina climax(fig. 1).
Figura 1. Esquema de la sucesin vegetal y el efecto de las
per-
turbacionas
El concepto de autosucesin fue introducido por HANES en 1971
para la vegetacinde matorral (chaparral) de California, con clima
mediterrneo. En estas comunidades, des-
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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pus de algunas perturbaciones como el fuego, no eran sustituidas
por etapas anteriores dela sucesin sino que volvan a aparecer las
mismas especies. Este concepto fue rpida-mente asumido por los
eclogos que trabajan en la cuenca mediterrnea (NAVEH, 1974;NOBLE y
SLATYER, 1977; TRABAUD, 1976). El mecanismo biolgico que explica
este fenme-no es la capacidad de las especies para regenerarse
despus del fuego. (LLORET, 1996)
En los ecosistemas mediterrneos las perturbaciones ms
importantes son, sobretodo, el fuego, seguido de eventos
meteorolgicos extremos como vientos intensos, sequasprolongadas,
temperaturas extremas (heladas tardas), inundaciones y plagas de
insectos.En un determinado ecosistema, no suele ocurrir un nico
fenmenos sino que pueden alter-narse varios con distintos
regmenes.
4. EFECTO DE LAS PERTURBACIONES EN LOS ECOSISTEMAS.
Las perturbaciones son consideradas como fenmenos, en parte,
externos a los eco-sistemas, (no generados por cambios dentro de
ellos) y, por otro lado, internos del ecosis-tema. Sea cual sea el
origen, el efecto sobre los ecosistemas es el resultado de la
magnituddel agente causante y la predisposicin del ecosistema a
cada perturbacin.
La magnitud de las perturbaciones suele tener un determinado
modelo de distribu-cin. La probabilidad de que sucedan grandes
perturbaciones suele ser inversamente pro-porcional a la magnitud
(fig. 2).
La predisposicin a la perturbacin. Normalmente la
susceptibilidad de un eco-sistema aumenta con la edad, es decir, la
magnitud de la perturbacin necesaria para des-truir un ecosistema
es menor (fig. 3). Por ejemplo, la biomasa muerta y el tamao de los
r-boles aumenta con la edad del bosques lo que le hace ms
susceptible a los incendios y alviento.
Magnitud de la perturbacin
Frec
uenc
ia
Figura 2. Relacin entre la frecuencia y la magnitud
de la perturbacin
edad de rodal
Susc
epti
bilid
ad
Figura 3. Relacin entre la Susceptibilidad a la perturba-
cin y la edad del rodal
Una perturbacin puede hacer ms susceptible un ecosistema a otra
perturbacin.Ejemplo: pastoreo muy intenso o el fuego hace ms
sensible el suelo a la erosin. El derribode rboles por el viento
supone una gran acumulacin de biomasa en el suelo que hace
muysusceptible el ecosistema al fuego.
Las perturbaciones en si mismas no tienen un efecto nico sobre
los ecosistemas.Hay que tener en cuenta el rgimen de
perturbaciones. Por ejemplo, si nos referimos a lafrecuencia, si
una perturbacin se repite con frecuencia en la vida de las
poblaciones, ejer-
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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cen una presin de seleccin que dejan huella en su cambio
evolutivo (desastres). Sin em-bargo, si son muy poco frecuentes,
las poblaciones pierden su memoria gentica entre unsuceso y
otro.
5. CLASIFICACIN DE LAS PERTURBACIONES.
Para SPURR y BARNES (1980) hay tres tipos de perturbaciones: las
que alteran la es-tructura del bosque (incendios, viento, la
explotacin forestal), las que alteran la compo-sicin de especies
del bosque (introduccin o eliminacin de nuevas plantas o animales)
ylas que alteran el clima en el cual crece el bosque (cambios
climticos bruscos).
OLIVER y LARSON (1996) clasifican las perturbaciones para los
bosques segn la in-tensidad (eliminan solo el piso de matorral o
todo), frecuencia, magnitud y suma del estratoarbreo, de matorral y
de suelo eliminado.
por la intensidad segn el dosel eliminado. Se distinguen dos
tipos bsicos:
"Mayores": las que eliminan todos los rboles del dosel superior
(stand-replacingdisturbances)
"Menores": las que dejan vivos algunos rboles.
Tras el primer tipo de perturbacin, slo nuevas generaciones de
rboles (bancos de semi-llas, vegetativos o de plntulas) pueden
recuperar las poblaciones, sin la influencia de rbo-les
adultos.
Ejemplos de las primeras son: los glaciares, fuegos muy
intensos. De las segundas: vientosintensos, insectos o
enfermedades, cortas parciales.
por la frecuencia. Puede ser muy variable:
Desde infrecuente e irregular (miles de aos: meteoritos y
glaciaciones)
A frecuente y regular (1-1000 aos: fuego, viento,
insectos,...).
por la extensin y distribucin espacial
Pueden ser localizadas y aisladas
O bien cubrir grandes superficies contiguas (millones de
hectreas).
Cuando son muy extensas suelen dejar mosaicos con distinto grado
de dao. En laszonas perifricas suele haber influencia de los rboles
no afectados (sombra, races) y con-diciones de transicin entre el
bosque sin alterar y la zona afectada (ecotono). Puede ocurrirla
migracin de semillas, desde el borde, sobre todo de especies de
anemcoras.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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6. CARACTERSTICAS DE LAS PERTURBACIONES ABITICAS
FUEGO
El fuego afecta a casi todas las regiones del planeta, con
distinta intensidad y re-currencia segn el clima, tipo de vegetacin
y fuentes de ignicin. Para que ocurra un incen-dio es necesario que
concurran tres condiciones: i) que haya suficiente biomasa con
ciertacontinuidad espacial para que pueda propagarse, ii) que la
biomasa est lo suficiente secapara que pueda arder (combustible) y
iii) que haya una fuente de ignicin (rayo, erupcionesvolcnicas,
choque entre rocas, el hombre,...). En los desiertos los incendios
son muy im-probables por la falta de continuidad de la vegetacin.
En las selvas tropicales hmedas,aunque existe suficiente biomasa,
suele estar demasiado hmeda, por lo que los incendiossolo pueden
ocurrir en determinados perodos.
Los fuegos se dividen en fuegos de copa (se quema el dosel
superior y mueren to-dos los rboles, grandes y pequeos) y de
superficie (matorral o suelo, pueden quedar r-boles adultos). Que
se d un tipo u otro depende de las condiciones meteorolgicas
(hume-dad del combustible y viento), la fisiografa del terreno
(pendiente) y la cantidad de combus-tible acumulado.
Este ltimo factor depende del balance entre la tasa de produccin
y la de descom-posicin y tiempo transcurrido desde el ltimo
incendio. La disposicin de la parte area delas especies tambin
influye en la cantidad de combustible disponible. Por ejemplo,
algunasespecies de matorral mediterrneo como los tojos (Ulex sp),
mantienen en su parte arearamas y hojas muertas (necromasa) que
contribuye a aumentar el riesgo de incendios.
El fuego es la perturbacin ms impor-tante en la Cuenca del
Mediterrneo debidoa: i) se producen importantes acumulacionesde
biomasa porque pose una moderada pro-ductividad, una baja tasa de
descomposicin,(Fig.4) y una escasa influencia de los herbvo-ros,
ii) la poca seca coincide con la pocacalurosa, lo que provoca que
el combustibleest muy seco y iii) sobran fuentes de ignicin(rayos
de tormentas elctricas y el hombre quehabita esta regin desde hace
ms de un mi-lln de aos) (TERRADAS, 1996) Figura 4: La acumulacin de
biomasa es el balance
entre la produccin y descomposicin.
En la dinmica de un rodal existen varios perodos con distinta
susceptibilidad alfuego segn la cantidad y humedad de la biomasa.
Despus de un incendio u otra perturba-cin quedan abundantes restos
de rboles que son inflamables, a medida que va creciendola
cobertura de una nueva generacin disminuye el riesgo, hasta que
empiezan a caer nue-vos rboles.
El efecto del fuego en la vegetacin depende de la intensidad
(expresada en unida-des de energa por unidad de longitud). Hay que
distinguir unos efectos inmediatos y otros ams largo plazo.
Son:
Fuego
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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Efectos en inmediatos a largo plazo
vegetacin Muerte total o parcialSucesin (cambios en la
estructura y compo-
sicin) --> autosucesin
suelo(2-5 cm porla baja con-
ductividadtrmica)
Prdida de parte de la m. o.Transformaciones de minerales por
en-cima de los 300 C.
Destilacin de parte de la m.o.Acumulacin de cenizas
Muerte de microorganismos
Cambios en la textura y estructuraCreacin de una capa
hidrfoba.Variaciones de la fertilidad (mineralizacin
rpida y/o volatilizacin del N)
Recuperacin rpida posteriorDinmica de hongos simbiontes.
hidrologaPrdida de la proteccin vegetal
Menor infiltracinMayor erosin
Prdida elementos superficiales.
Disminucin de la fertilidadDeposicin en ros y embalses
MicroclimaMayor temperatura en superficieMayor radiacin
Mayores oscilaciones trmicas
Condiciones ms favorables para algunasespecies
fauna Conmocin durante el incendioAparicin de nuevos hbitat
(ecotono)Lenta recuperacin de la mesofauna edfica
Falta de algunas generaciones.
Las especies forestales tienen distinta sensibilidad al fuego:
cortezas gruesas, ca-pacidad de rebrote, bancos de semillas...
Kuhnholtz-Lordat introdujo en 1938 el trmino pi-rfito para designar
a las especies que son favorecidas por el fuego, bien por su baja
infla-mabilidad, por su respuesta vegetativa o capacidad
germinadora, o bien porque contribuyena favorecer ambientes
favorables al fuego. Desde un punto de vista evolutivo, el fuego
hafavorecido la adquisicin de estrategias que permiten la
regeneracin. (LLORET, 1996). Elproblema surge cuando la recurrencia
de los incendios es mayor de la que estn adaptadosy no pueden
regenerarse. En esas situaciones desaparece el bosque y se cubre de
matorraly herbceas (VLEZ, 2000).
VIENTO
Esta perturbacin ocurre en la mayora de los ecosistemas
terrestres. Provoca el arranquede rboles completos y la ruptura de
ramas y troncos. La susceptibilidad de un rbol au-menta con la edad
pues alcanzan mayor altura y tienen copas ms grandes.
En Espaa esta perturbacin est asociada a frentes muy activos
(mitad norte penin-sular), a tormentas convectivas (interior),
episodios de gota fra (levante) y pequeos tor-nados (AUP, 1999). En
otros lugares son ms frecuentes: Mitad Este de los continentes
(hu-racanes y ciclones) y grandes llanuras interiores
(tornados).
Las especies que toleran mayor velocidad del viento poseen
troncos fuertes y siste-mas radicales bien desarrollados y fuertes,
desarrollando madera de reaccin o de compre-sin en las zonas con
mayor tensin. En las zonas tropicales los rboles tienen costillas.
Enel interior del bosque los rboles estn protegidos.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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Foto1 y 2: La susceptibilidad del bosque al viento aumenta con
la edad. La foto de la izquierda muestra el efectoen un rodal joven
(10-15 aos) de pinos , donde apenas hay rboles muertos. La foto de
la derecha muestra los
efectos de un tornado en un pinar adulto (M. Gay)
En zonas rocosas, con suelo poco profundo o en zonas mal
drenadas, donde lossistemas radicales no pueden penetrar, son ms
susceptibles al viento. La diferencia de da-os muchas veces es
reflejo de diferencias en el suelo ms que de distintas velocidades
delviento.
En un rodal los primeros rboles en caer son los dominados y los
que tienen podre-dumbres del tronco. Las etapas ms susceptibles del
bosque son las adultas cuando lacompetencia provoca la muerte y el
debilitamiento de algunos rboles.
Despus de una tormenta de viento los efectos son:
Quedan pequeos (o grandes) claros en el bosque,
La ruptura de ramas permite una mayor iluminacin de los estratos
inferiores.
Esta apertura puede ser aprovechada por el regenerado.
El suelo removido al arrancar un rbol puede permitir la
germinacin de algunas espe-cies.
Las semillas son dispersadas a larga distancia.
El efecto abrasivo de viento en la copa de los rboles puede
cambiar la ventaja compe-titiva entre las especies del bosque
No suele haber un gran efecto sobre el suelo: remocin de
horizontes, microrelieve yacumulacin de restos orgnicos de gran
tamao (posibilidades de fuego)
7. CARACTERSTICAS DE LAS PERTURBACIONES BITICAS
INSECTOS Y ENFERMEDADES
Los insectos nativos suelen mantener sus poblaciones a bajo
nivel (endmico) endeterminados lugares. Cuando los rboles son
debilitados por cambios climticos, fuegos,excesiva densidad u otras
causas, se hacen ms susceptibles. Las poblaciones de
algunosinsectos y hongos patgenos pueden alcanzar tamaos que pueden
considerarse epidmi-cos, afectando incluso a rboles vigorosos.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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La introduccin de un insecto o enfermedad puede alterar
gravemente la estructurade un ecosistemas. Ejemplos de esto son las
introducciones son Phoracantha semipunctatadel eucalipto, Lymantria
dispar en Norteamrica, la grafiosis del olmo (Ophiostoma novo-ulmi)
y la Phytophthora cinnamomi en encinas, alcornoques y castaos
Los efectos de las plagas de insectos y enfermedades se pueden
resumir en:
Afectacin desigual entre especies de una misma comunidad y, a
veces, entre los indivi-duos de una misma poblacin. Favorecen
algunas especies: las menos apetecibles o las ms resistentes, (por
su
contenido en resinas, fenoles u otras sustancias inhibidoras)
Alteracin de la ventaja competitiva de algunas especies
Alteraciones en la estructura y composicin de las
comunidades
Amenazar la supervivencia de algunas especies
8. RESPUESTAS DE LA VEGETACIN A LAS PERTURBACIONES
Las respuestas de la vegetacin varan segn las caractersticas de
las especies ydel tipo de perturbacin. Los rboles se regeneran por
diferentes mecanismos sexuales yasexuales que les proporcionan
distintas ventajas adaptativas despus de perturbaciones"mayores" o
"menores" (segn afecten o no a la totalidad del estrato
arbreo).
EVIDENCIAS DE PERTURBACIONES MENORES EN RBOLES
SUPERVIVIENTES.
Las plantas pueden sobrevivir a perturbaciones "menores" de baja
intensidad mediante dife-rentes caractersticas anatmicas y
fisiolgicas. Las respuestas de la vegetacin a estasperturbaciones
dejan, con frecuencia, evidencias que permiten reconstruir la
historia de lasperturbaciones (dendrocronologa). Son:
Cicatrices por daos parciales del cmbium (por fuego, cada de
rboles...)
Races adventicias: en casos de deslizamientos de laderas y
deposiciones de finos,permiten sobrevivir cuando el antiguo sistema
radical queda muy profundo y muere porfalta de oxgeno (chopos,
sauces, sequoyas)
rboles debilitados por insectos o enfermedades.
Daos por heladas.
Heridas por insolacin.
Prdida de hojas de sombra cuando quedan a plena insolacin por
una perturbacin"menor" y emisin de nuevas hojas ms vigorosas.
Cambios en la forma de la copa por prdida de yemas o exposicin
brusca.
Rotura de la copa
"Brotes chupones" a partir de yemas epicrmicas o adventicias
(Quercus).
Cambios en el crecimiento del tronco: los anillos suelen ser ms
anchos despus de unaperturbacin, a veces hay una reduccin.
Cambios de forma y crecimiento de las races: emisin de raices en
zonas de rotura.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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MECANISMOS DE REGENERACIN DESPUES DE PERTURBACIONES MAYORES
Bsicamente hay dos mecanismos de regeneracin: sexual y asexual.
La primeraimplica una recombinacin gentica y da como resultado un
nmero (normalmente mayor)de indivduos con una nueva informacin
gentica, fruto de la presin de seleccin sufrida.En los mecanismos
basados en la propagacin asexual, no se produce una recombinacin
yla informacin gentica es la misma que la de los rboles de donde
proceden, en estas es-pecies los cambios evolutivos son mucho ms
lentos.
Los mecanismos basados en la reproduccin sexual son:
Dispersin de semillas a largas distancias e invasin de reas
perturbadas. Hay unagran variacin entre especies en la produccin y
la capacidad de dispersin..
viento (anemcoras: pinos, olmos, chopos,animales (zoocoras:
rosaceas, Rhamnus...)agua (rboles de ribera)
Estimulacin de la fructificacin en plantas supervivientes
Bancos de semillas con dormiciones: son el conjunto de semillas
viables almacenadosen el bosque con la capacidad de reemplazar las
poblaciones despus de una perturba-cin. Segn el lugar donde se
acumulen las semillas los bancos son:
edficos (almacenados en el suelo, jaras, leguminosas,...)areos
(en la copa, algunos pinos, cipreses, eucaliptos, Banksia,....)
Bancos de brinzales (regeneracin en espera): conjunto de
plntulas que se mantienencon un crecimiento lento debajo del bosque
y que son capaces de crecer vigorosamentecuando se libera el dosel
superior.
Los mecanismos basados en la reproduccin asexual son:
Bancos vegetativos, esta expresin incluye las adaptaciones que
permiten a las espe-cies sobrevivir a la perturbacin anulando sus
efectos nocivos. La regeneracin ocurre apartir de algn rgano,
generalmente subterrneo, que no es daado. Las adaptacionesms tpicas
son las gruesas cortezas (del alcornoque y algunos pinos), rganos
subte-rrneos (rizomas, bulbos, tubrculos,...) y la capacidad de
rebrote que puede ser de razy de tronco (pino canario, Quercus)
La capacidad de enraizamiento de troncos o ramas cadas (chopos,
sauces,...)
9. EL PAPEL DE LAS PERTURBACIONES EN LOS ECOSISTEMAS
FORESTALES.
Las perturbaciones son una parte de los procesos ecolgicos en
los terrenos fores-tales. Pueden modificar la disponibilidad de
luz, nutrientes, humedad, espacio o cualquierotro recurso para el
beneficio o la extincin de las especies que habitaban el lugar o
posibi-litar el establecimiento de una nueva especie. Las
perturbaciones han acompaado a losecosistemas durante toda su
existencia (con sensibles variaciones en las caractersticas), loque
ha provocado que estas acten como una fuerza de seleccin que ha
condicionado laevolucin de las especies y las comunidades, siendo
en algunos casos la presin de selec-cin ms importante.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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Est permanente imbricacin de las perturbaciones en los
ecosistemas ha provocadoque algunas comunidades sean dependientes
de las perturbaciones. Hasta el punto deque su existencia se
corresponde con unas determinadas caractersticas de las
perturbacio-nes y que los esfuerzos por suprimirlas (por ejemplo el
fuego) pueden provocar una dismi-nucin del vigor, el estado
sanitario y la diversidad de algunos ecosistemas.
Desde un punto de vista aplicado, la comprensin de la ecologa de
las perturba-ciones (causas, efectos y relaciones con otros
elementos del ecosistema) y su efecto en ladinmica de los
ecosistemas es fundamental para conocer las consecuencias de las
de-cisiones de gestin, desde un punto de vista del manejo
sostenible y del mantenimiento dela diversidad. Puede ayudar,
adems, a realizar una interpretacin natural del paisajeque puede
servir de gua para la planificacin de las actuaciones desde un
punto de vistaesttico. En este sentido, la ecologa del paisaje
integra las perturbaciones naturales consus regmenes y sus efectos
en la distribucin de los ecosistemas, la dispersin y el movi-miento
de las especies de plantas y animales y el flujo de energa y
materia (PARMINTER yDAIGLE, 1997). Los servicios forestales de
algunos pases, como Estados Unidos y Canad,establecen en sus
recomendaciones de gestin de bosques que si los efectos de la
gestinforestal se parecen a los de las perturbaciones naturales, el
riesgo de perdida de especiesnativas y de alteracin de procesos
ecolgicos es bajo.
Esta concepcin se opone a la imperante hace unas dcadas en la
que se pensabaque las bases de una selvicultura natural se basaba
en la existencia de una constante reno-vacin asociada a bosques
maduros en los que las perturbaciones no tenan ningn
papelrelevante. Con esta filosofa se implementaron polticas
protectoras (supresin de perturba-ciones) para este tipo de bosques
que, tras unos aos de aplicacin, ofrecieron un
resultadocompletamente distinto al esperado. Se observ una prdida
de diversidad y una alteracinde algunos procesos ecolgicos.
Actualmente se acepta que los bosques, las formacionesde matorral y
de herbceas son sistemas dinmicos (modelo ecolgico del
no-equilibrio),cuya estructura est determinada por la interaccin
entre las fuerzas a largo plazo de la su-cesin, fluctuaciones del
clima y el efecto inmediato de las perturbaciones
naturales,(PARMINTER y DAIGLE, 1997).
El rgimen natural de las perturbaciones ha sido alterado por el
hombre y los efectosde esta variacin an no son muy bien conocidos,
por ejemplo, los incendios provocados porlos pastores para que sus
ganados puedan disponer de brotes tiernos ha condicionado elpaisaje
de muchas sierras peninsulares. En otros lugares la poltica
supresora de fuegos haprovocado cambios en la composicin del
ecosistema o el empleo de quemas prescritas du-rante la estacin
fra, distinta de la poca en la que ocurren los incendios naturales,
puedeafectar adversamente a procesos o funciones de esas
comunidades.
La sucesin es un componente esencial en la ecologa de las
perturbaciones en laque las comunidades cambian de composicin a lo
largo del tiempo. Cuando ocurre unevento de este tipo, la comunidad
es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todomodifica
la intensidad y el espectro de la radiacin que llega al suelo), la
fertilidad del suelo ysu contenido de humedad, la vegetacin a
varios niveles (parte area y radical), la hidrolo-ga, la fauna....
En funcin de la intensidad y la frecuencia de la perturbacin la
comunidadexistente puede sufrir pequeas modificaciones o puede
perder su capacidad de re-establecerse (autosucesin) y dar paso a
una nueva comunidad.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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