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Visualização da atividade ciclica de somitos num camudongo transgênicoP(lunaticfringe)- YFP
Hairy 1 e o relógio de segmentação
Fase I: células pré-somíticas caudais expressando hairy1Fase II: desaparecimento da expressão de hairy1 caudalFase III: formação do somito e restrição da expressão de Hairy a porção posterior do somito a ser formado
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O “relógio” interno serviria para :1) Definir o grupo de células que farão parte do mesmo somito2) Definir o momento da formação de um somito
O “relógio” é constituído de vários genes.
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Bruce M. Carlson, in Reference Module in Biomedical Sciences, 2015.
O “relógio” é constituído de vários genes. Por exemplo:Lunatic Fringe na borda anteriorHairy na borda posterior
Bruce M. Carlson, in Reference Module in Biomedical Sciences, 2015.
O “relógio” é constituído de vários genes. Por exemplo:Lunatic Fringe na borda anteriorHairy na borda posterior
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Os somitos são formados :a) De forma periódicab) Bilateralc) Com identidade anteroposteriord) Com identidade axial
Modelo para determinação de segmentos no mesoderma presomítico
Fgf8
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Olivier Pourquié, "Segmentation and somitogenesis in vertebrates," in AccessScience
A formação antero-posterior de somitos é determinada por uma “maré” de FGF gerada pela região mais posterior do embrião
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Bruce M. Carlson, in Reference Module in Biomedical Sciences, 2015.
O “relógio” é constituído de vários genes. Por exemplo:Lunatic Fringe é expresso com níveis menores de FGFHairy é expresso com níveis maiores de FGF
FGF
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Youtube
Como que ocorre a quebra morfológica dos segmentos?As células da região posterior do somito e da região anterior do PSM se repelem
Bruce M. Carlson, in Reference Module in Biomedical Sciences, 2015.
O “relógio” é constituído de vários genes. Por exemplo:Lunatic Fringe induz indiretamente a expressão de EphAHairy induz indiretamente a expressão de ephrinB
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Develop. Growth Differ. (2008) 50, S149–S155
O contato do Receptor Ephrina (anterior) pelo ligante ephrina (posterior) causa repulsão celular
Mesoderma pré-somítico= nhoque antes de cortar
Frequência de corte da faca= ciclo de hairy
Velocidade de passagem do tubo de massa de batata= FGF
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HairyFGF
Esquema do modelo Clock-wavefront (Relógio-Maré)
http://www.youtube.com/watch?v=FRuKxR0T5WQ
FGF
1
FGF
2
Considere o mecanismo molecular de somitogênese da espécie de vertebrado 1 e 2 e que os 2 têm o mesmo número de somitos:
a) A espécie 1 tem somitos maiores que 2b) A espécie 1 tem somitos menores que 2c) Os dois têm o mesmo tamanho de somitos
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FGF
1
FGF
2
Considere o mecanismo molecular de somitogênese da espécie de vertebrado 1 e 2 e que os 2 têm o mesmo tamanho de mesoderma pré-somíticos:
a) A espécie 1 tem somitos maiores que 2b) A espécie 1 tem somitos menores que 2c) Os dois têm o mesmo tamanho de somitos
FGF
1
FGF
2
Para que estas duas espécies tenham o mesmo número de somitos, o mesoderma lateral pré-somítico (PSM) deve ser:
a) A espécie 1 tem PSM maior que 2b) A espécie 1 tem PSM menor que 2c) Os dois têm o mesmo tamanho de PSM
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FGF
1
FGF
2
Para que estas duas espécies tenham o mesmo número de somitos, o mesoderma lateral pré-somítico (PSM) deve ser:
a) A espécie 1 tem PSM maior que 2b) A espécie 1 tem PSM menor que 2c) Os dois têm o mesmo tamanho de PSM
Os somitos são formados :a) De forma periódicab) Bilateralc) Com identidade anteroposterior d) Com identidade axial
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Os somitos individuais têm uma identidade anteroposterior
Genes Hox e identidade antero-posterior dos somitos
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Vertebrados Superiores têm 4 grupos de gene Hox
A presença do Hox posterior determina a identidade de novos segmentos
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Como seria o mutante que só tem AbdA e AbdB?
a) T1, T2, T3, A1, A1, A1, A4, A5....
b) , ,T3, A1, A1 A1, A1, A1, A1, A1....
c) , , , A2, A3, A4, A5, A6, A7, A8
d) T1, T2, T2,T2, A2, A3, A4, A5, A6, A7, A8
Como seria o muTante que só tem AbdA e AbdB?
a) T1, T2, T3, A1, A1, A1, A4, A5....
b) , ,T3, A1, A1 A1, A1, A1, A1, A1....
c) , , , A2, A3, A4, A5, A6, A7, A8
d) T1, T2, T2,T2, A2, A3, A4, A5, A6, A7, A8
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Em vertebrados o eixo A/P do tubo neural também é padronizado por genes Hox
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Assim como em invertebrados, em vertebrados o LIMITE ANTERIOR do domínio de expressão de cada gene Hox é mais claro do que o limite posterior
Somitos
Dele
ção d
e H
ox1
0D
ele
ção d
e H
ox1
1
Perda de genes Hox específicos geram perdas de segmentos vertebrais específicos
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A notocorda inibe a sinalização do BMP (Bone Morphogenic
Protein), um ligante da família TGF-beta
Existe um gradiente antero-posterior de Wnt, BMPs, FGFs e ácido retinóico
Esta diferença de expressão persiste até estágios posteriores
ÀcidoRetinóico
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O ácido retinóico determina o padrão de expressão de Hox nos somitos
normalSem ácido retinóico
CONTROLE LIMITE POSTERIOR
Ácido retinóico altera a identidade das vértebras
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Pergunta 2: Como é determinado onde serão formados os membros?
Pergunta 1: Como é determinado o n. de somitos?
Que mecanismos poderiam gerar a diferença filogenética nos n. de somitos?