1 Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie Evolutionaire aspecten Charles Wildevuur 1 Inleiding Lateralisatie van hersenfuncties en de asymmetrische morfologie werd het eerst bij de mens onderkend waarbij intuïtieve intelligentie in de rechterhemisfeer (RHem) en logische intelligentie in de linkerhemisfeer (LHem) werden gelokaliseerd. Als uitgangspunt voor dit hoofdstuk gebruik ik de kennis over lateralisatie die is aangereikt door de functioneel–anatomische beschrijving van Minderhoud in deze bundel. Hij geeft aan dat de RHem vooral betrokken is bij het waarnemen en interpreteren van nieuwe gegevens, zoals het reageren op onverwachte patronen uit de omgeving, terwijl de LHem controlerende functies heeft over verworven actiepatronen voor doelgerichte handelingen. De RHem registreert globaal de vele impulsen uit de omgeving, die parallel verwerkt worden en tot een snelle intuïtieve reactie leiden. Zodra een overwogen actie geboden is, bepalen meer gedetailleerde zintuiglijke waarnemingen de actiepatronen gericht op het betreffende doel. Doordat neuronale verbindingen die niet direct bij de actie betrokken zijn geremd worden, treedt er een seriële verwerking op. Minderhoud meldt tevens dat ook bij dieren lateralisatie is aangetoond en dit hoofdstuk zal daarom ingaan op de evolutionaire aspecten van enerzijds de asymmetrische morfologie en anderzijds de gelateraliseerde hersenfuncties van organismen, deze concepten worden echter uitwisselbaar wordt gebruikt. Asymmetrie van hersenen betreft morfologische verschillen tussen links en rechts, die een directe perceptie/actie koppeling in stand houden; terwijl lateralisatie duidt op gedragsverschillen, die de actie kunnen regelen. Deze conceptuele verschillen zijn gerechtvaardigd omdat de twee kenmerken door twee verschillende genetische mechanismen worden bepaald. Een primaire, genetisch mechanisme, zorgt ervoor dat een structurele asymmetrie in de hersenen zich ontwikkelt die competitieve interacties aangaat 1 Email: [email protected]
Bijdrage aan boek, zie verder www.cultuurencognitie.nl
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
1
Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie
Evolutionaire aspecten Charles Wildevuur1
Inleiding
Lateralisatie van hersenfuncties en de asymmetrische morfologie werd het eerst bij
de mens onderkend waarbij intuïtieve intelligentie in de rechterhemisfeer (RHem) en
logische intelligentie in de linkerhemisfeer (LHem) werden gelokaliseerd. Als
uitgangspunt voor dit hoofdstuk gebruik ik de kennis over lateralisatie die is
aangereikt door de functioneel–anatomische beschrijving van Minderhoud in deze
bundel.
Hij geeft aan dat de RHem vooral betrokken is bij het waarnemen en
interpreteren van nieuwe gegevens, zoals het reageren op onverwachte patronen uit de
omgeving, terwijl de LHem controlerende functies heeft over verworven
actiepatronen voor doelgerichte handelingen. De RHem registreert globaal de vele
impulsen uit de omgeving, die parallel verwerkt worden en tot een snelle intuïtieve
reactie leiden. Zodra een overwogen actie geboden is, bepalen meer gedetailleerde
zintuiglijke waarnemingen de actiepatronen gericht op het betreffende doel. Doordat
neuronale verbindingen die niet direct bij de actie betrokken zijn geremd worden,
treedt er een seriële verwerking op. Minderhoud meldt tevens dat ook bij dieren
lateralisatie is aangetoond en dit hoofdstuk zal daarom ingaan op de evolutionaire
aspecten van enerzijds de asymmetrische morfologie en anderzijds de gelateraliseerde
hersenfuncties van organismen, deze concepten worden echter uitwisselbaar wordt
gebruikt.
Asymmetrie van hersenen betreft morfologische verschillen tussen links en
rechts, die een directe perceptie/actie koppeling in stand houden; terwijl lateralisatie
duidt op gedragsverschillen, die de actie kunnen regelen. Deze conceptuele
verschillen zijn gerechtvaardigd omdat de twee kenmerken door twee verschillende
genetische mechanismen worden bepaald.
Een primaire, genetisch mechanisme, zorgt ervoor dat een structurele
asymmetrie in de hersenen zich ontwikkelt die competitieve interacties aangaat 1 Email: [email protected]
2
waarbij links het vermogen krijgt rechts te remmen (Concha2).
Een tweede genetische ontwikkeling van het centraal zenuwstelsel (CNS)
zorgt ervoor dat lateraliteit van asymmetrie consequent verbonden blijft met de
(linker) zijde van de hersenen, een genetische route die in vertebraten tevens de
asymmetrie van hart en ingewanden controleert.
Een enkele cel, evenals een multicellulair organisme, is omgeven door een
stroom van informaties uit de omgeving, die geregistreerd worden door verschillende
cilia (receptoren, die de basis vormen voor zintuigen) voor de perceptie van alle
mogelijke noodzakelijkheden om te overleven. Intracellulair ionenevenwicht bepaalt
op elk moment welke specifieke receptoren ontvankelijk zijn voor detectie van
gewenste moleculen en komen zelfregulerend doelgerichte actiepatronen tot stand.
Deze moleculaire interactie van cellen met de omgeving is in een genetische
structuur vastgelegd en blijven in de evolutie behouden. Naarmate bewegingen van
organismen toenemen voor het vinden van noodzakelijk voedsel en
omgevingsomstandigheden veranderen, kunnen erfelijke aanpassingen ontstaan in het
DNA door genduplicatie, variatie van genexpressie en genmutatie. Gengecodeerde
eiwitten (RNA) modelleren de functionele lichaamstructuren van ’organismen’, zoals
organen en ledematen, die geadapteerd gedrag mogelijk maken.
In de evolutie ontstaan in organismen drie lichaamsassen: kop/staart,
dorsaal/ventraal en links/rechts. Vissen hebben een kop/staartas, een
dorsaal/ventraalas en een lateraal (links/rechts) as. De links/rechtsas is
verantwoordelijk voor de asymmetrische lokalisatie van organen inclusief de
lateralisatie van hersenfuncties (Bakkers en van Delden, deze bundel).
De perceptie–actiekoppeling van eencellige organismen, die onder andere
plaatsvindt door ionenuitwisseling met de omgeving, wordt in multicellulaire
organismen via een neuronennetwerk verricht. Ionenuitwisseling vindt plaats in
zenuwcellen en wordt door specifieke kanalen in de celmembraan geregeld, terwijl de
perceptie–actiekoppeling tot stand komt via actiepotentiaalpatronen in
zenuwcelverbindingen.
Een zenuwcel heeft vele uitlopers (dendrieten) die ieder een discrete
informatie (actiepotentiaal) ontvangen. Als een drempelwaarde is overschreden,
wordt de resultante hiervan, via zijn axon, als één actiepotentiaal naar de volgende
dendrieten van een zenuwcel doorgegeven. In de processen van het zenuwnetwerk
alterneren dus voortdurend elektrische signalen die samengesteld verwerkt worden
(analoog) en wel of niet (digitaal) doorgegeven worden. We moeten ons realiseren dat
hoewel een actiepotentiaal een discreet gebeuren is, het niet een gecodeerde
informatie is van een specifieke toestand. De informatie die gecodeerd is in een
actiepotentiaal krijgt alleen betekenis in relatie tot actiepotentialen in andere
zenuwcellen of in relatie tot eerdere en latere actiepotentialen in dezelfde zenuwcel3.
De eventuele specifieke functie van zenuwcellen wordt dus bepaald door hun
verbindingen en de netwerken waar ze aan deelnemen.
Verschillende receptoren van het zenuwstelsel (zintuigen) detecteren de
nodige informatie uit de buitenwereld, die voor het overleven van direct belang is.
Deze perceptie wordt parallel–analoog verwerkt en wekt een sensatie op met een
snelle reflexmatige reactie. Wanneer de perceptie tot een overwogen en doelgericht,
sequentiële actie leidt, treedt een serieel–digitaal reactiepatroon op.
In dit hoofdstuk zal ik eerst het historische verloop schetsen van de
ontdekking van de laterale specialisatie bij de mens. Wat de evolutionaire aspecten
betreft is mijn uitgangspunt dat interactie van organismen met hun omgeving
gebaseerd is op perceptie: WAT betekent het en WAAR bevindt het zich? Vanuit de
beschrijving van de perceptie–actiekoppeling in eencellige organismen zal ik
aannemelijk maken hoe vanuit het WAT & WAAR–systeem de zijdelingse specialisatie
- lateralisatie - is geëvolueerd. We zullen nagaan hoe de gelateraliseerde
hersenfuncties bij de mens zijn ontstaan, wat met het visuele WAT & WAAR–systeem
zal worden verduidelijkt. Ook gaan we in op gedragsregulatie bij dier en mens in
relatie tot de omgeving en op het neuronale correlaat hiervan. Vanuit de
gedragspatronen is met de huidige kennis van de neurowetenschappen inzicht
verkregen in mogelijk bepalende effecten van lateralisatie bij het
ontstaan van verschillen in culturele ontwikkelingen.
Laterale specialisatie bij de mens
3 Rahul Sarpeshkar: Analog Versus Digital: Extrapolating from Electronics to Neurobiology, Neural Computation 10, 1601–1638 (1998) °c 1998 Massachusetts Institute of Technology
4
Een recent artikel in Scientific American4 vestigt de aandacht op het evolutionaire
aspect van de asymmetrische hersenfuncties. De eerste aanwijzingen van
asymmetrische hersenfuncties werden opgemerkt als stoornissen in de taalproductie
(afasie) door Marc Dax (1836) en door Broca (1861) en zijn later bekend geworden
als pathologische afwijkingen gelegen in de linkerhemisfeer (Minderhoud, deze
bundel).
Meer specifieke kennis over de asymmetrische hersenenfuncties is pas een
eeuw later verkregen dankzij het onderzoek van Roger Sperry (1961) naar het
veranderde gedrag bij patiënten met een operatieve doorsnijding van de verbinding
tussen de linker– en rechterhersenhelften (een behandeling voor medicamenteus
onbehandelbare epilepsie). Hij ontving hiervoor in 1981 de Nobelprijs.
Het is opmerkelijk dat ongeveer terzelfder tijd in Rusland Balonov (1976)
uitgebreid klinisch onderzoek naar de lateralisatie van taal deed na tijdelijke uitval
van een van de beide hersenhelften tengevolge van een elektroshockbehandeling die
eveneens werd toegepast bij ernstige epilepsie. Deze onderzoekingen zijn echter pas
in 2003 ter gelegenheid van de 85ste verjaardag van Balonov in het Engels
gepubliceerd en zo toegankelijk geworden voor een groter publiek.
De beide auteurs, Sperry en Balonov, beschouwden lateralisatie als een
typisch menselijke functie, gebonden aan taal (cultuur), terwijl pas laat in de 20ste
eeuw onderzoek is gedaan naar lateralisatie bij dieren.
Het onderzoek van Sperry werd opgemerkt door de psycholoog Ornstein (The
psychology of consciousness, 1972) en geplaatst binnen onze biologische en culturele
evolutie. Hij merkte op dat psychologen eind 19de eeuw primair belang hechtten aan de
interactie van de mens met de omgeving en dat we uit een immense hoeveelheid
impulsen in de omgeving slechts datgene selecteren wat we nodig hebben. Die selectie
begint in een zintuig dat van alle ontvangen fysische impulsen slechts die patronen
registreert die nodig zijn voor het genereren van adequate actiepatronen. Alle fysische
waarnemingen zijn aspecten van ervaringen en niet dimensies van de buitenwereld.
We nemen slechts een zeer klein deel van de buitenwereld waar, alleen dat wat nodig
is om te overleven. Zoals Ornstein Sperry aanhaalt: “De primaire functie van hersenen
is het om sensorische patronen om te zetten in patronen van motorische coördinatie...”. 4 http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=evolutionary-origins-of-your-right-and-left-brain
5
Sperry merkt daarbij op dat het verschil in hersencapaciteit van diverse
organismen voornamelijk gelegen is in het vermogen om de mate van actie te kunnen
controleren. De grote hersenen bij de mens dienen de flexibiliteit voor complexe
acties. Ornstein betoogt hierbij in zijn boek uitdrukkelijk dat de asymmetrische
splitsing in twee hersenhelften het kenmerk is van alle primaten, maar dat alleen bij de
mens sprake is van verschillende functies, de laterale specialisatie! De
patronenverwerking van de linkerhemisfeer wordt beschreven als lineair–analytisch
met een trage reactie en die van de rechterhemisfeer meer als holistisch–relationeel
met een snelle reactie.
Ornstein (1972) beschrijft dat door het onderzoek van Sperry en de daaruit
verkregen gedetailleerde kennis over lateralisatie duidelijk wordt dat de in die tijd
veronderstelde inferioriteit van de rechterhemisfeer moest worden herzien.
Psychologen als Goleman (Emotional Intelligence, 1996) en Epstein
(Constructive thinking, 1998) pasten in deze trend doordat zij het begrip emotionele
intelligentie introduceerden als reactie op de dominant geachte logische intelligentie
(bekend van de IQ–test). Hierbij werd op basis van psychologisch onderzoek een
onderscheid gemaakt tussen de cognitieve en de emotionele geest. De basis van onze
emotionele gedragspatronen zou overeenkomen met de directe reactiepatronen van
dieren op hun omgeving en de cognitieve gedragspatronen bij de mens zouden
gevormd zijn door taal en het gebruik van abstracte symbolen. Hoewel emotionele
gedragspatronen in verband werden gebracht met neurofysiologisch processen, werden
voor cognitieve gedragspatronen géén verbanden gelegd met lateralisatie als
neurofysiologische verklaring, zelfs niet door Goleman in 2007 (Goleman, Sociale
Intelligentie). Dit terwijl Ornstein reeds in 1997 in The Right Mind suggereert dat de
natuur een algemene voorkeur heeft voor ’lateralisatie’, waarbij hij verwijst naar de
biologische werking van symmetrische biomoleculen zoals alfa-aminozuren. In het
algemeen heeft slechts een van de enantiomeren (spiegelbeeldvormen van het
molecuul) een positieve werking terwijl het andere enantiomeer inactief is of zelfs een
negatieve werking uitoefent.
De stelling dat lateralisatie van de hersenen uitsluitend menselijk is werd
echter pas definitief verlaten door recent biologisch onderzoek (Comparative
vertebrate lateralization), waarbij lateralisatie al zeer vroeg in de evolutie kon worden
aangetoond. Het betreft twee verschillende mechanismen van patroonverwerking, die
6
als basis voor overleven wordt beschouwd en bij de mens behouden is gebleven.
Evolutionaire aspecten
In mijn betoog is het uitgangspunt van organismen voor interactie met de omgeving:
perceptie van WAT betekenis heeft voor het organisme en WAAR het object voor
doelgerichte actie zich bevindt en HOE die benaderd moet worden. Het
zelfregulerend vermogen van een organisme om zijn milieu intérieur constant te
houden (homeostase) is bepalend voor de perceptie die zich richt op WAT hiervoor
nodig is en WAAR het gelokaliseerd is voor doelgerichte actie. De perceptie van de
moleculaire aard zal ik het WAT–systeem noemen. De perceptie van fysische
kenmerken voor doelgerichte actie zal ik het WAAR–systeem noemen.
Bewegende eencellige organismen moeten bepalen WAT de moleculen zijn
die ze voor hun homeostase nodig hebben en WAAR deze zich bevinden. Bacteriën
detecteren de omgeving met cilia waarbij specifieke membraanreceptoren gewenste
moleculen uit de omgeving internaliseren, waardoor chemische reacties in de cel
worden opgewekt. Deze resulteren in actiepatronen van de celmembraan, die
bewegingen veroorzaken in de richting van de detectieplaatsen van een voedselbron.
Zelfregulerende perceptie–actiekoppeling is tijdens de evolutie in organismen
ontstaan uit twee verschillende basisfuncties: perceptie gericht op het onderscheiden
van WAT het organisme nodig heeft voor de vele verschillende - variante -
kwaliteiten en actie die zich richt op WAAR iets is, de fysische kenmerken, die
onafhankelijk zijn van de benaderingswijze, de zogenaamde invariante
objectkenmerken. Voor verwerking van deze twee verschillende basisfuncties van
perceptie–actiekoppeling zijn in eencellige organismen reeds alle zelfregulerende
moleculaire mechanismen aanwezig die in complexe meercellige organismen
functioneren in neuronale synapsen van neuronale netwerken waardoor de functie van
het brein kon ontstaan (Ryan, 20095). Hierdoor werd het mogelijk om taken uit te
voeren zoals sensorische integratie, herinnering, beslissingen nemen en controleren
We kunnen hier, net als bij de mens, onderscheiden: voorhersenen,
tussenhersenen met habenulakernen en middenhersenen.
Bij de zebravis ontstaat het grondpatroon van cerebrale lateralisatie dat zich
voortzet in gewervelde dieren inclusief de mens. Bij de zijdelings geplaatste ogen in
de zebravis verschilt de visuele input voor de linker–en rechterkant. Het linkeroog
(RHem) vertoont bij gevaar een snelle reflexmatige vluchtreactie en het rechteroog
(LHem) een inhibitie van deze reflexmatig reacties indien een beslissing genomen
moet worden voor aanval. Door controle van de lichaamshouding kan, door keuze
voor het waar te nemen oog, geschakeld worden tussen deze twee modi van handelen.
Bij de zebravis ontstaat vanuit de larve bij de verbinding met de voorhersenen een
kruising van beide oogzenuwen (chiasma opticum) en hun asymmetrisch gelegen
functies.
Deze lateralisatie van het visuele systeem van de zebravis heeft een
soortgelijke vorm als evolutionair later in tetrapoden. Dit noodzaakte in de evolutie
voor een fundamentele verdere specialisatie van linker–en rechterkant van de
hersenen voor mogelijke inhibitie van reflexmatig reacties indien een moeilijke
beslissing genomen moest worden.
Interessant is nu dat patronen gecodeerd vanuit de linker– en rechterzijde van
de voorhersenen door de habenulakernen8 een terugkoppeling hebben met kernen van
de middenhersenen (substantia nigra, dopamine productie; dorsale/mediale raphe,
serotonine productie), die weer regulerend kunnen werken op de voorhersenen. Men
heeft bij de zebravis kunnen aantonen dat de genetisch bepaalde ‘nodal signaling
pathway9’ de richting reguleert van asymmetrie van organen, inclusief de lateralisatie
van hersenfuncties waarbij de perceptie–actiekoppeling in stand blijft (Bakkers, deze
bundel). Mogelijk ontwikkelden deze mechanismen van lateralisatie zich omdat
gedifferentieerd gedrag in een populatie voor betere overlevingskansen zorgt10.
8 De habenulakernen zijn structuren die in alle vertebraten voorkomen. Ze ontvangen input van het limbische systeem en worden gestimuleerd door onplezierige gebeurtenissen. Hun output gaat naar het middenhersenen en ze zijn betrokken bij het vrijkomen van neuro-modulatoren, zoals dopamine, orepinefrine en serotonine. 9 Een serie eiwitten die het sluiten van de neuraalbuis veroorzaakt. 10 http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6VRT-4FF20DD-S-1&_cdi=6243&_user=10&_coverDate=02%2F08%2F2005&_sk=%23TOC%236243%232005%23999849996%23567070%23FLA%23display%23Volume_15,_Issue_3,_Pages_194-282,_R73-R105_(8_February_2005)%23tagged%2
10
Uit recent biologisch onderzoek blijkt dat dieren twee verschillende
mechanismen hebben voor interactie met de omgeving, waarbij
omgevingsomstandigheden bepalend zijn voor de dominantie van een van de
hersenfuncties. Dit patroon van lateralisatie is in de evolutie bij de mens niet alleen
behouden gebleven maar ook verder ontwikkeld11. Het evolutionaire ontstaande
verschil in gelateraliseerde functie in de zebravis tussen de twee hersenhelften is
behouden gebleven voor mogelijkheden van een snelle intuïtieve reactie op perceptie
(rechts) en (re)actie met verworven patronen (links). De RHem moet bij het
verwerken van nieuwe elementen een ruimtelijke analyse maken en oproepen tot
vluchten/aanvallen, of tot copulatie; in de LHem vindt categorisering van stimuli
plaats waardoor toepassing van verworven actiepatronen wordt herkend en is er
controle mogelijk op de aan perceptie gekoppelde actiepatronen. Dergelijke processen
zijn bij vissen als ook bij mensen waar te nemen. Geregistreerde perceptiepatronen
van stimuli worden verwerkt door de RHem en doelgerichte actie op basis van
aangeleerde verworven actiepatronen door de LHem.
Hoewel het vaak zo is dat de hemisfeer die de sensorische patronen verwerkt,
gekoppeld is aan contralaterale actie (LHem–rechtshandig), is dat niet noodzakelijk,
want de handigheid hangt af van de taak (Rogers, Lesley J. (2008), Hand and paw
preferences). Bijvoorbeeld: bij baseball werpt de rechtshandige werper rechts
(doelgerichte actiecontrole) en vangt links (ruimtelijke analyse).
Beide hersenhelften kunnen via de hersenbalk (corpus callosum) ook een
remmende werking uitoefenen. Bij angst kan de RHem de LHem belemmeren een
actie uit te voeren. Indien beslissingen genomen moeten worden kan de LHem een
respons van de RHem remmen.
Veel van het recente biologische onderzoek naar lateralisatie is verricht bij
kippen en vogels (Comparative Vertebrate Lateralization, 2002). Bij kuikens is er
geen hersenbalk aangelegd tussen de linker en rechter corticale gebieden. Wel bestaan
er subcorticale verbindingen tussen het linker en rechter limbisch systeem (Daisley
(2009), Lateralization of social cognition in the domestic chicken). Gedragsonderzoek
bij vogels levert daardoor een meer specifieke indruk over de gescheiden functies van