Peracarida) del macrofitobentos intermareal de subs

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

TESIS DOCTORAL

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

PRESENTADA POR

Alfonso Muñoz-Cobo y Bengoa

Madrid, 2015

© Alfonso Muñoz-Cobo y Bengoa, 1981

Estudio biológico y ecológico de las comunidades de

anfípodos (Crustacea: Peracarida) del macrofitobentos

intermareal de substrato rocoso de la orilla sur de la Ría de

Vigo (Pontevedra)

Departamento de Zoología y Fisiología Animal

Alfonso Muffoz-Cobo y Bengoa

in iiiiiiiiiiUNIVERSIDAO C O M P IM N S E ‘

6 io:z - o

ESTUDIO BIOLOGICO Y ECOLOGICO DE LAS COMUNIDADES DE ANPIPODOS (CRUSTACEA; PERACARIDA) DEL MACROFITOBENTOS INTERMAREAL DE SUBSTRATO ROCOSO DE LA GRILLA SUR DE LA RIA

DE VIGO (PONTEVEDRA)

Departamenbo de Zoologfa y Flslologla Animal Facultad de Ciencias Biol6gicas

Unlversidad Complubense de Madrid 1981

BIBLIOTECA

© Alfonso Mufloz-Cobo y BengoaEdita e imprime la Editorial de la UniversidadComplutense de Madrid, 3ervicio de ReprograftaNoviciado, 3 Madrid-8Madrid, I98 1Xerox 9200 XB 48ODeposito Legal: M-2 3 0 7 4-I9 8I

ALFONSO MüSOZ-CQBO T BENGOA

ESTOBIO BIOLOGICO Y ECOLOGICO BE LAS COMUNIDADES DE ANFIPODOS (Crustacea* PeracarldalDEL MACROFITOBENTOS INTEEMAREAL DE SUBSTRATO ROCOSO DE LA GRILLA SUE IE LA RIA DE 7IG0 (PCMTEVEDRA).

DIRECTOR* EUGENIO ORTIZ DE VEGACatedxatloo de Genétioa Profeeor de Inveetigaciôn y Director del Hueeo NacionaX de Ciencias Naturales (C.S.I.C.)

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID Faoultad de Biolôgioao Departamento de Zoologfa Ano I 1981

TITOLOi "ESTODIO BIOLOGICO Y ECOLOGICO DE LAS COIôUHIDADES DE ANFIPO DOS ( Crustacea: Peracarlda) DEL MACROFITOBENTOS IHTERMAREAL DE SUBSTRATO ROCOSO DE LA GRILLA SUR DE LA RIA DE VIGO (PON TEVEIRA)".

Autor X Alfonso Munoz—Goto y Bengoa.

Trabajo presentado para optar al Grade de Doctor en Ciencias Blolâgicaa por la Universidad Complutense de Madrid por Alfonso Munoz—Cobo y Bengoa.

Madrid, I981

VB BflEL DIRECTŒ DE LA TESIS

Fdoi Eugenio Ortiz de Vega,

A ndB padrea y hermanos A Meroedes

AGRADECIMIENTOSi

Al Prof, D. Eugenio Ortiz de Vega, que sugiriô el tema de eetu— dio por su especial interes, y que aoepto dirigir el presente trabajo.

A1 Prof, D, Salvador Peris, que amablemente acepto ser ponen—te de esta tesis.

Al Prof, D, Manuel Gômez-Layraneta y al Prof, D. Antonio Figue-ras y a todo el personal del Instituto de Inreatigaoiones Pesqueras de Vigo, por su inestimable ayuda, espeolalmente al Dr, D. Xavier Niell, por su ayuda en la planifioaoion del programa de muestreo.

Al Dr, Roger J, Lincoln y a toda la Seociôn de Crustâoeos del British Museum (Natural History) de Londres, por su amabilidad y las fa— oilidades prestadas durante mi estanoia en aquel Huseo en agosto de I98O.

A la Srta. Pilar Carrero y a la Sra. Marfa del Carmen Martinez por su inapreoiable dedioaolon en la transoripoion del manuscrite,

A mis oompaHeros del Museo Nacional de Cienoias Naturales, por su ayuda en la planifieacipn de las tareas teonicas del trabaj^^ sus 00*- mentarios orltioos,

A todos aquellos que de una u otra forma oontribuyeron a solu— oionar los problamas que se presentaron durante la elaboraoion del manuscrit o definitive,

Finalmsnta, a mi familia y a Mercedes, por su constante apoyo moral y material a lo largo de la realizacion de este trabajo.

INDICEPagina

I.- INTRODUCCIGN ............................. 11.1.— Antecedentes hiatôricoa ...... 11.2.- Importanoia de loa anffpodoa en la oadena txôfica ...... 31.3,- Aportaoiones del trabajo ................. 41.4,- Area de eatudio ..... 7

1.4.1.- Origen de las Riaa Bajas...... 81 .4,2.- Horfologfa ...... 81,4,3>— Hldrograffa ........... 10

a) Temperatura........ 11b) Salinidad ........ 11o) Bensidad............ 12d) Compuestos de nitrôgeno .... 12e) Kareaa ..... 13

1.4.4.- Meteorologfa ..... 131.4.5,- Sistema intermareal ............ 16

II,- material t METOBOS.................................. 182.1,- Estrategia de muestreo..... ........ .............. 18

2.1.1.— Plan de muestreo .................. 182.1.2.— Horizontes muestreados ..... 19

2.1.3.— Tipos de muestra y totales ooleotados .... 202.2.— Recogida de mueetras y tratamiento del material 23

2.2.1.— Toma de mueetras. Procedimiento de oampo ...... 232.2.2.— Tratamiento de las mueetras ....... 26

— Reduo cl on del volumen muestral ............ 282.2.3.— Datos de loa aparatos utilizados ....... 31

Pagina2.3.— Tamano muestral ..... 31

2.3.1,— Problemâtlca del tamaiio muestral......... 312.3.2,- Area minima muestral ...................... 322.3.3,- Muestreo previo. Procedimiento, resultados y oon—

olusiones ....... 332.4*— Belaciôn de mueetras colectadas........ 43

2.4 .1,- Clave de notaciôn de las mueetras ............ 432.4.2.- Helaciôn general de mueetras...... 44

a) Muestreo previo de sondeo .......... 45b) Muestreo del ololo anual .... 45

2.5,— Eatudio de los anffpodos .... 462.5.1,— Material coleotado. Consideracionea générales .,. 462.5.2,- Eztracoiôn de los anffpodos ooleotados ...... 532.5.3,- Beterminaciôn taAonômica. Diseooion .... 532.5.4,— Informaoiôn tazonômioa y de las preparaoiones rea—

lizadas .... 562.5.5,- Datos biologioos de los anffpodos ......... 57

a) Consideraoiones générales 57b) Criterio» metodolôgicos adoptados.......... .,'7'. 58

III.- RESULTADOS ........................................ 613.1,— Anffpodos ooleotados ..... 6l3.2,— Tablas muestrales de los anflpbdos ooleotados ......... 69

3.3,— Estudio de las especies ooleotadas ............... 703.3.1,- Situaoiôn de las especies en la Zona Litoral .... 703.3.2,- Alimentaoion y habitat de las especies colectadas 713.3.3,- Densidad de poblaciôn de las diferentes especies 83

Pagina3.3*4»- Lae especies: recorrido Individual 85

- By ale pohtica................... 86- Bfelo nilssoni ....... 89

- Caprella acutifrons ........ 92- Podocerus variegatus ......... 95- Stenothoe monoouloides .............. 98

- Apherusa jurinei ............. 101- Mioroprotopus Icngimanus ......... 104- Corophium sextoni ...... 106- lassa ooia ..... . 109

- Jassa faloata...... 112- Hyale dollfusi ..... 115- Caprella acanthi fera .................... 118- Colomastiz pusilla ...... 121- Hyale perieri........ 124- Naera grossimana ....... 12?- Anphithoe helleri .............. 128- Miorodeutopus sp. ............ .......... 131- Elasmopus sp. .... 133- Para jassa pelagioa ...... 135- Marinogammarus marinus .......................... 138- Guernea coalita ...... 141- Amphitholina cunioulus ...... 144- Amphithoe rubricate .... 147- Perioculodes Icngimanus .............. 150- Orchestia mediterranea ........ 153- Amphithoe ramondi .... 156

Pagina— Daxamine sp..................... 159

— Dexamine splnosa................... 159— Dexamine spiniventris ...... 159— Atjlus swammardani .................... l64— Sunamphithoe pelagioa ........ ... l6?— Elasmopus rapax .................. 170— Miorodeutopus chelifer ............... 173— Amphiloohus neapolitanus ............ 176— Pereionotus testudo .......... 178— Tritaeta gibbosa.................. l8l— Leucothoe spinioarpa........;................ I84

— Eriohthonius hunteri »................ I86

— Apherusa cirrus ............... I88

— Phthisica marina ............. 189

— Gammarellus angulosus ............. 192— Pseudoprotella phasma ................ 193— Peltocoxa marioni ................. 197— Caprella danilewskii ............... 199— Stenothoe ter^stina .......... 202— Aora atlantidea ................. 203— Eurystheus maculatus .............. 206— Apherusa ovalipes................. 211— Orohomene humills ............... 213— Ischyrocerus anguipes................ 216

— Maera inaequipes ...... .............. 218

— Amphithoe spuria.................. 221— Gitana sarsi ................... 223

Pagina— Melita ooronlnil...... 226— Gammarella fuclcola...... 228— Hicrodeutopua damnonlensis ................ 231— Corophium acutum .... 234— Lepldepecreum longioorne ........... 237— Fbotls reinhardi .............................. 240— Apherusa hi api nosa .... 243— Amphelisoa serratloaudata ........ 246

3.3*3*— Demograffa de las especies mâa abundantes ..... 2493.4.— Estudio de comunidades ............ 257

3.4.1.- Numéro de especies ..... 2573.4.2.- Diversidad ...... 2683.4.3.- Uniformidad ...... 2773.4.4.— Densidad de poblaoiôn ........ 28$

3.3#— Otras consideraoiones sobre los anffpodos ooleotados 295

IV,- DISCÜSION........... 2984.1.— Situaoiôn de las espeoies en la Zona Litoral 2984.2«— Biologfa trôfica y habitat..... 3044.3*— Régimen de hldrodinamismo y adaptaciones morfolôgioas

en las comunidades muestreadas .... 3064.4.- Estudios demogrâfioo........ 3134.3«— Aspeotos faunlstioos del trabajo ...... 3204.6.- Parametros de las oomunidades ..... 321

4.6.1 •— Numéro de especies .. 3214.6.2.- Diversidad .......... 3254.6.3.- Uniformidad........ 3274.6.4.— Densidad de poblaoiôn .... 328

PaginaV.- RESUMEN Y CONCLUSIOÎIES ................. 333

VI.- BIBLIOGEAPÏA........................... 336

VII.- ANEXO I ........................................... 357

VIII.- ANEXO II ......................................... 363

I.- IHTOODUCCIOH

1 - IHTROIXJCCIOM

1.1 - Antecedentes hiatôricoa.

El cohoolffllento de los Anflpodos marinos espanoles es escaso. En otros palses la fauna marina de inflpodos es mejor conocida, fruto de un mayor ndmero de trabaj os e investigadores. Especialmente deatacahle es el trabajo del Prof. J. L. Barnard, especiallata americano en Gammdrldos, que ha traba- jado en laa costaa de loa Eatados Unidoa, Australia y otras zonas, habiendo descrito olentos de especies nuevas en los varios miles de pâginas de su producoiôn cientlfloa. Es sin duda la primera autoridad mundial en la slste- mAtloa de loa représentantes marinos de este grupo. Como muestra de sus traba j os oltaremoB unos cuantos, cuyas referenoias blbllogrâficas completan la larga lista de publicaclonea del autor (BARNARD, 1958, 1969*» 1970, 1971,î972a, 1974, 19791 BARNARD A DRUMMOND, 1978 y 1979).

Tamblén y dentro del campo faunîstico, esté algo conocido el MediterrA- neo, gracias a espeoiallstas como BBLLAN-SANTINI (1962, 1965* y b, 1979), BELLAN-SINTINI A KADt-MALKA (l977), KAIM-MALKA ( 1969* y b, 1970, 1976a), KA- RAMAN (l972, 1973, 1978a y b), KABAMA» A HUPFO (i97l ) , KRAPP-SCHIECKEL,(1970, 1975, 1976a y b, 1978, 1979), KBAPP-SCHIECKEL A KRAPP (l975), LEDOYER (1973, 1977), MYER3 (1969b, 1973, 1974a,1976,in press^RUFFO (i938, i94l,1959, 1969, 1979), HUFFO A SCHIECKE (1977, 1979), RUPFO A WIESER (1952).

Estes y otros espeolalistas se agrupan en torno a Laboratories Oceano- grAflcos, Museos y otras Instltuclones oon una adecuada infraestructura.

Estos autores suelen ampliar las regiones de muestreo por razones de trabajo ya que de ordinarlo son espeoiallstas en ciertas familias o génères, como es el caso de MYERS (1969a, 1975* y b, 1977* y b, 1978a).

Exister! una serie de catâlogos y claves de la fauna de anffpodos de re— glones mAs o mènes aunplias. Como ejemplo de catAlogos, citernes BATE & WESTWOOD (1863-1868), CECCHEJI St PARENZAN (l935), MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION OF THE H. K. - PLYMOUTH MARINE FAUNA ( 1957), TOULMOND & TRUCHOT (1964), y BELLAN—SANTINI A LEDOYER (1973) y en cuanto a claves da identificaciôn MAYER (1882, 1890) y HARRISON (l944) para Caprelidos y DELLA VALLE (1893), BARS (1895), STEBBING (1906), CHEÏREÜX A PAGE (l925), STEPHBNSEN (1935-1942), SCHBLLENBERG (1942), REID (l944, 1947) y LINCOLN (1979) para anflpodos en sentido amplio.

Estos trabajos tienen un gran valor eoolôgico y biolôgico. Asimismo hay gran oantidad de trabajos sistemAticos menores que revisan familias o gAne— ros, o simplemente desoriben alguna especie nueva para la Ciencia. Todo ello contribuye a que la bibliografla esté bastante dispersa.

Los estudios sobre anflpodos marinos llevados a cabo en Espana, son es— casos hasta el memento presents. Algunos trabajos son inventarios (ACUNA y MQRA, 1979 y en prensa, ambos para Galicia) con mayor o mener acopio de dates de cierto valor autoecolAgico (ANADON, 1975| MAREN, 1975* y b). En otros casos se trata simplemente de la relaciôn de especies capturadas 'bin seguir un mlsmo criterlo de muestreo, e Incluse de distintas procedencias (BUEN,1686î BOLIVAR, 1890 y l892; CHEVREUX, 1928).

En otros casos en que los muestreos se han llevado a cabo con un cierto programa, los mêtodos no estaban enfocados exclusivamente hacia anflpodos, sino en un piano ecoldgico general (MARGALEF et al., 1973)*

Ademâs del conocimiento puramente sistem&tico, los anflpodos, por au gran variedad de especies y su importante biomasa en sistemas tradicionalmen- te estudiadoB (NAIR A ANGER, 1979 ), han despertado el interês de los investigadores de todo el mundo. Fruto de este Interés son los numeroeos trabajos

que anallzan laa varlaclonee eepaoiales, temporales, biogeogrâficas o de biotopo de estos organismes. Séria largo baoer una relacidn de trabajos que abaroan un campo tan vasto, y ser6 màs adelante cuando nos ocupemos de algunos en particular.

Por ûltimo, dado que presentan gran riqueza en espeoies, variedad de habitats y reglmenes alimenticios (HAGERMÂN, 1966; ZIMMERMAN, et al., 1979), y ocupan nivelas de importanoia en las cadenas trôficas del bentos (FENCHEL, 1970), incluse de zonas profundas (TATANOS, 1978; DICKINSON, 1979), constituyen un grupo biolôgico Interesante para estudios de eoologla marina.

1.2 — Importanoia de los Anflpodos en la Cadena Trôfica.

El papel de los organismes detrtîvoros en las cadenas trôficas dsl bentos intermareal es muy importante, sobre todo en sistemas altamente productives, como es el caso de la Rla de Vigo.

Su papel de intermediarios entre dos estadlos de los detritos, les confiera esa importanoia en el medio estudiado por noeotros. FENCHEL (l970), observô en anflpodos la reducciôn que llevan a cabo en el tamano de los detritos, poslbllltando asl una mayor acciôn bacterlana.

No puede decirse que todos los anflpodos sean detrltlvoros, pero los que utilizan esta estrategia alimentlcia, constituyen un elevado porcentaje del total de laa especies (ZIMMERMAN et al., 1979)« Se conocen pocos datos ooncrstos sobre la biologie allmenticia de los anflpodos, y en dlversos trabajos se reconooe el tono especulativo con que se asigna un determinado tipode nutriciôn a una u otra especie (HAGEEIMAN, 1966; BIERNBAUM, 1979) *

De hecho los anflpodos presentan toda una serie de tipos distintos denutriciôn, siendo potencialmente omnlvoros (BARNARD, 1969s) por la configura—

ciôn de sus plezas bucales. Uuchoa de elles son herbivoros, ya sobre maorô— fitos, ya sobre poblaclones de pequenos eplfitos que se desarrollan sobre las plantas mayores. Cabla esperar gran riqueza de herbivores entre los anflpodos por la infestsp'iôn a que se ven sometidas las algas de distintos medios y profundidades.

Tafflbién hay entre ellos numerosos organismos filtradores o que se ali— mentan de la fauna y flora, a veces microscôpica, que acoropana a las partlculas minérales. Asimismo existen numerosos casos de anflpodos carnlvoroe y aquellos otros que se alimentan de materia orgânica en mayor o menor grado de descomposiciôn. Ambos casos son évidentes por las capturas que se haui efectuado (a veces muy numerosas), mediants trampas con cebos de diverses tipos, sobre todo en medios batiales y abisales (SCHULLENBER6ER A HESSLER, 19174; SCHÜLLENBERGER'A BARNARD, 1976; YAYANOS, 1978).

Cuentan tambiên oon représentantes depredadores sobre otros grupos, e inoluso se dan entre los anflpodos casos de canibalismo, ya sea sobre e species distintas de menor tamano o entre individuos de la misma especie. Estes oasos son mènes frecuentemente descritos en la bibliografla (HOLMES, 19 11 COSTA, 1960a) y se deben sobre todo a observaoiones de anflpodos en el laboratorio.

De cualquier forma éste es une de los puntos sobre la biologla de les anflpodos, en que la informaciôn disponible es insuficiente, adem&s de ser oontradictoria en mâs casos de los dessables.

1.3- Aportaoiones del Trabajo.

Existen numerosos trabajos sobre la fauna bentônica litoral o intermareal. Algunos de ellos estAn dedioados a anflpodos, pero otros, mâs numéro-

SOS y cuya informaciôn as asimismo valiosa, tienen una orientaciôn mds amplia, no limitândose a un sôlo taxon. Este procedimiento tiene sus inconve- nientes, tanto metodolôgicos como sistemAticos| Por una parte es évidente la dificultad de reunir espeoiallstas para la adecuada identificaciôn de las espeoies. Por otra parte un método de muestreo que proporcione datos fiables, es mâs facil de disenar si pretendemos apiicarlo a un sôlo taxon.

Muohos de los estudios en la zopa litoral han eido llevados a cabo con escafandra autônoma, tanto en sustrato duro como en fondos blandos. HAGERMâN (1966), LABOBEL (i960), LEDOYER (i960), DOMMASNES (i960), CHARDY ( 1970) y IIOQRB (1973), pueden ser algunos ejemplos.

Otros autores han efectuado muestreos por medio de dragas (DAHL, 1940; KERKEIS, 196O; LEDOYER, 1962) o combinando ambos mêtodos, como hicieron MYERS (1969) y NORTON (l97l).

En la zona litoral tambiên se han efectuado trabajos con mêtodos mâs simples (WIESER, 1952) o mAs sofisticados (HAAGE A JANSON, 1970) que los enter lormente descritos.

En al caso de la zona intermareal, el acceso para la realizaciôn de un muestreo, es mucho mâs facil. Trabajos en esta zona en un piano general, fue— ron llevados a cabo por COLMAN (1940) y en particular en anflpodos, TRUCHOT (1962), TOULMOND (1964) y BARNARD (1969b, 1971, 1972b por citar algunos, pueden ser buenos ejemplos de tratamientos de este taxon. Todos silos tienen un doble valor, algunos por eus aportaoiones sistemAtioas y otros por sü con— tribuoiôn a oatAlogos de mayor e menor extensiôn.

Otros estudios, mènes de los necesarios, se han dedicado a la biologla de una sola especie, proporcionando datos autoecolôgicos de gran interês. Los

ploner08 en este tipo de estudios, realizados cas! slempre en especies intermareal es de sustratos blandos, son loe autores STEELE A STEELE {1969, I9?0a y b, l972a y b, 1973 , 1974, 1975* y b), cuya metodologla ha demostrado ser ûtil y es generalmente aceptada ( SCOTT A CROCKER, 1976} DOWNER A STEELE, 1979} HAGER A CROCKER, 1979)» Su valor reside en el hecho de que, siendo cuantita- tivos, aportan datos sobre la fenologla real de la especie, obteniêndose una idea de sucesiôn mediante un muestreo variado en el tiempo. Los datos sobre la biologla de las especies indivldualmente son en muchos casos imprescindi— bles en estudios ecolôgicos de coAunidades.

Hay asimismo, trabajos sobre grupos de especies mâs o menos reduci-dos, que estudian algdn aspecto ecolôgioo en particular, como la fauna que habita determinadas especies de algas, ya sean dedioados exclusivamente a anflpodos o no (HAGERMAN, 1966} DOMMASNES, I9 6 8; NORTON, 1971} MOORE, 1973} FENWICK, 1976).

Otros trabajos establecen la frontera de su interés en un determinado tipo biolôgico o habitat dentro de los anflpodos, como CRAWFORD (1937 a), ERE QUIST (1949) o COSTA ( 1960b).

El estudio que hemos llevado a cabo présenta una serie de particulari— dades que nos permits esboear unas analoglas y diferencJas respecte a los an— teriormente mencionados.

Los trabajos amplios sobre anflpodos, muestrean en general una serie re- duoida de biotopos (epifauna de tal o cual alga, piuestreo en una sôla localidad, muestreo en una zona muy amplia recogiendo muy poca informaciôn, etc.), limitândose a dar la presencia de uns serie de especies que en muchos casos es aislada y no signe un estudio de variaciôn estacional.

Este trabajo analiza tanto las comunidades de anflpodos en conjunto,

como las especies indivldualmente, obteniendo una idea de sucesiôn en el tiempo) paraielements supone una contribuciôn al catâlogo general de la zona*

La variaoiôn espacial tiene gran interés por cuanto se estudian aque— llos puntos en los que estâ répresentado el gradients ecolégico de la Rla*

Las muestras obtenidas son, en muchos casos, monoespecîficas respecto al tipo de alga colectada, y en todos ellos caracterlsticas de un determinado horigonte de la zonaoiôn tlpica de la Rla.

Con los datos de abundancias numéricas obtenemos una demografla de las comunidades. Los datos de estado sexual y de desarrollo y fecundidad, permi— ten conocer la fenologla de las especies. El conjunte de estos datos nos permits la elaboraoiôn de conclusiones a nivel del funcionamiento general del sistona objeto de estudio.

Todos loa datos consignadqs, asl como los referentes a las algas colec— tadas, tienen valor ouantitativo, siendo este une de los puntos mâs importantes en que el presents trabajo supone una aportaciôn. Si bien eh distintos casos (TRUCHOT, 1962} CHARDY, 1970} STEELE & STEELE, op. cit.), las mueetras se tomaron con un criterio ouantitativo, en ninguno de ellos se ha jus— tificado la eleooiôn de un determinado tamano muestral (salvo referenoias a trabajos anteriores en los que taœpooo se explioaba este punto). Adn menos se ha intentado oalcular o averiguar dioho tamano muestral. En nuestro caso la conclusiôn de un muestreo ouantitativo preliminar fue la necesidad de tamanos muestrales diferentes, que fueron posteriormente aplicados al ciclo anual de muestreo propiamente dioho*

1.4 — Area de Estudio.

1.4*1 - Origen de las Rîas Bajas.

Este grupo de estuarlos sltuados en la Costa Occidental de Galicia, compart en una morfologla y orientaciôn comunee* Sobre su origen, la opiniôn mâs generalizada, es que son una alternanoia de elevaciones y subsidencias en el tiempo y en al espacio. CARLE en 1947 considéra, que su origen estâ en la sub— sidencia de las rlas respeoto a las peninsulas intercaladas* Para BIROT y SOLE SABARIS (1954), oada rla separadamente, sufriô una subsidencia, seguida por una nueva subsidencia general de toda la zona de las rlas respecto a las regiones adyacentes al norte y al sur. En 1961, UENSCHIG adjudica un papel prédominants en la formaciôn de las rlas a la erosiôn de las glaciaciones.La conclusiôn de PAKNEKOEK (1966) es que este tipo oaracterlstioo de relieve, sôlo puede originarse en lugares donde se produzca una zona de fallas, para— lelas a la oosta y a poca distancia de la misma, y donde las cadenas montano- sas litorales (de origen pliocônico), estuvieran anteriormente cruzadas por valles. Una cierta subsidencia de las fallas y una erosiôn de los antiguos valles, conformaron las rlas después de cada aumento del nivel del mar.

1.4*2 - Morfologla. ^

La Rla de Vigo es la mâs meridional de las Rlas Bajas, siendo la eegunda por su superficie* En su apertura al Atlântioo estân las Islas Cles, que de- limitan dos oanales de comunicaoiôn entre la Rla y el mar abierto (Fig. 1).

Consta la Rla de Vigo de dos partes diferentes entre si por la presencia de un estrangulamiento de ambas orillas que se bace presents hacia el cuarto posterior de su recorrido. Bicho estrangulamiento es el constituido por el Bstrecho de Rande.

Una primera parte desde el Bstreoho de Rande hacia el fonde, lo consti—

FIGURA 1

Km

Sotoxu stoSan S im o n , &

V I G O

C a n id o

1

B ayo n a

?lgvur« 1- Mapa da la Rfa de Vigo senalando las estaoiones de muestreo.

10

tuye la Ensenada de San Simôn, cas! totalmente colmatada de sedimentos y po— co profunda* En alla desembocan los Rfoa Oitabên y Verdugo, ûnicos aportes relativamente importantes de agua duloe que recibe la RIa.

El segundo tramo, que comprende tree cuartas partes de la longitud total de la Rla, va desde el Estrecho de Rande en dlreoolôn N.E.—9.0. hasta las Islas Cîea, ensanohândose progresivamente. Ambas orillas ofrecen un litoral ondulado en el que altsrnan salientes rocoeoa con ensenadas arenosas m&a o menoB amplias.

1.4*3 — Hidrografla.

En este apartado veremos una aerie de factoree bidrogr&fiooB en la Rfa de Vigo. KL propôsito de estas breves indicaclones, as un mayor conocimiento de la parte abiôtioa del eeosistema en el que se desenvuelven las especies y oomunidades objeto del présente estudio.

La Rla de Vigo, en ouanto al intercambio de masas de agua, responds al modelo general de estuario positivo, con una pârdlda superficial de agua dulce compensada con un entrada de agua ooeânioa por las capas profundas NIELL (1977b).

Existe un doble gradients desde San Simôn hasta Bayona (parte mâs oceé— nioa de la Rla), en el que se observa, segdn esa direooiôn, un aumsnto de la exposiciôn al oleqje mlentras se aprecia una disminuciSn de los aportes de agua dulce.

Los nutrientes tienen un valor de concentracidn mâs elevado haoia la parte media de la rla (Canido en nuestro oaso), como habla demostrado OTTO en 1975 para la Rla de Aroea y MARGALEP en la Rla de Vigo (l9&3).

11

a) Temneratura.

Sxisten an general en la Rla da Vigo, doe perlodos de estratificacidn separados por otros doe de bomotermia. En invierno tiene lugar un enfria— miento de las capas superfioiales y una penetracidn da agua, algo mds ca—1 lente que durante el resto del aiïo, por las capas profundas (FRAGA, 196?); el resultado es una inversidn térmica de noviambre a febrero que se origins al oonservarse el gradients de densidad en la columns de agua, mantenido a su vez por un gradiente de salinidad.

A partir de febrero, la temperatura es uniforms en toda la columns de agua hasta el inicio de la primavera en que aumenta râpidamente la temperatura en superficie, mlentras el agua del fonde permaneoe a baja temperatura. De nuevo hay pues un perîodo de estratifioaciôn con una termoclima estival que, como la invernal, no es del todo constante.

La temperatura dël agua aloanza hasta 19*0 en los meses de Julio a septiembre para descender a finales de octubre, uniformizAndose en toda la columns de agua.

b) Sallnldad.

Este factor eatâ muy influldo por el rêgimen de lluvias, sobre todo en superfiole y en zonas interlores de la Rla, donde vierte su red hidrogrâfi- oa. Esta red hldrogrdfica es importante por cuanto représenta una superficie oinco veces superior a la de la misma Rla (MARGALEP, 1953} SAIZ et al., 1957)<

También, la salinidad se ve Influlda por el rëgimen de vientos y movl- mientoB de aguas (FRAGA, 1967).

El agua dulce sale de la rla por la superficie, disminuyendo la salini-

1 2

dad del agua, qua ba sido mezclada previamente, siendo compensado este efec- to por una corriente de fondo, que ingresa agua de salinidad mAs elevada (VIVES y LOPEZ-BENITO, 1957} ANADON et al., 1961} FRAGA, 1967).

Este eequema sencillo de gradients de salinidad que aumenta del interior al exterior y de la superficie al fondo de la Hîa, se ve modificado por los vientos y las mareas, que llevan a cabo una mezcla de aguas mediants corrientes produoidas a nivel local (SAIZ et al., 1957).

ü) Densidad.

Es la variable flsioa de mayor importancia en relaclAn con la mezcla vertical y estratificaoiân de las masas de agua marina. En la Rla de Vigo existe un gradients batimAtrioo de este factor (ouyo valor aumenta haoia las zonas profundas) que sdlo se ve alterado a finales de verano y principios de otono. Esta disminucifin general de las diferenclas entre los dlstlntos valores del gradients, facilita la mezcla de aguas.

d) Compuestos de Hltrdgeno.

Los nutrientes son abundantes dada la poca profundidad de la Hîa, y su oapacldad de transporte grande gracias a la agitaciôn vertical de laa aguas por accidn del viento y corrientes de marea (MARGALEP, DUHAN y SAIZ, 1955).

El nitrdgeno orgânico disuelto en el agua disminpye su conoentraoiôn haoia la parte oceAnica de la Rla, sobre todo influldo por el aumento de la profundidad» Rzesenta en conjunto una variacién estacional marcada, con dos maximes que coinciden con el ôptimo de energla solar que recibe la superficie (en primavera y otono). En verano la concentraciôn de nitrôgeno orgAnlco, desoiende debldo a un exceso de ilumlnaciôn.

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Los compuestos de nltrdgeno poseen una estacionalldad variable de unos a otros, que no vamos a tratar y que est&n estudiadas en détails en otros trabajoa (FRAGA, 196?).

Considerando todo el nitrôgeno en conjunto, es deoir, nitrôgeno orgâni— co disuelto o en suspension, mAs amonlaco, nitrltos y nitratos, es en verano cuando se presentan los mâximos valores en la columns de agua, observAndose un mlnimo, dsntrô de alla, a los 20 métros, zona de fotosîntesis mAxima.

e) Mareas.

Son de rAgimen semidiurno, con 12 horas 2$ minutos entre dos pleamares o bajamares oonsecutivaa. EL tiempo de emersiôn de un determinado horizonte, depende dsl intervalo de oscilaciOn de la marea, que en la Rla de Vigo varia entre 3,8 (mareas vivas) y 0,9 metros (mareas muertas), eatando prévistos sus oambios, salvo correoclones baromAtrloas, en las tablas de mareas que la Junta de Obras del Puerto y Bla de Vigo calculs cada ano.

1.4 .4 - Meteorologla.

SI olima de la zona es lluvioso tempiado oon rAgimen de lluvias de tipo mediterr&neo maritime, caracterizado por un verano seco y el resto de las estaoiones con precipitaciones abundantes. En la Figura 2, se puede observar la variaoiAn media anual de la temperatura del aire en Vigo (VIVESy FRAGA, 1961) desde 1932 a 1952. En la Figura 3, podemos observar la precipitaciOn media mensual durante el mismo perlodo de tiempo (SAIZ et al., 1957). La temperatura media superficial del aire es superior a la temperatura media super— fiolal del agua, pero es en esta dltima donde las variaciones son menos acu- sadas a lo largo del dla y durante el ciclo anual.

ARISE et al. (1958), observaron que la orilla sur de la Rla de Vigo tiene

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FIGURA 2

20

18

14

12

10 11 12

m e s # s

Figura 2 — 7ariaol<$n madia anual da la temperatura del ad re ea Tigo durante los anos 1932-1952 (VIVES & FRAGA,1961),

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FIGURA 3

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Figura 3 - Preolpitaoién media mensual en Vigo durante los anos 1932-1952 (SAIZ et al., 1957).

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vma media inferior a la de la orilla norte en eu temperatura. Este efeoto posiblemente se deba a que, si bien la insolaciôn es mayor en la orilla norte, los vientos dominantes neutralizan y superan los efectos del sol.

1*4.5 — Slstema Intermetreal.

La caraoteristlca mâs patente del siatema intermareal, es la de disposl- ciôn en horizontes (NIELL, 197Tb.) o hiladas (iLVABALO, 1967) de los animales y plantas bentdnicoa. Dicha disposioiân se debe sobre todo, a la capaoidad de resistencla a la emersiôn de los distintos organlsmoe.

El slstema estuârlco que ccitstituye la Rla de Vigo tiene su ezpllcaclôn, desde el punto de vista dinâmioo, en un modelo con un gradiente como el an— teriormente descrlto. Las distintas aituaciones en dicho gradiente pueden verse representadas en las siguientes estaoiones*

a) San Simôn — Itfizimo aporte de agua dulce y playa muy resguardada.b) Canido ---- Costa semiezpuesta.o) Bayona Uâzima exposiciôn al oleaje, situaoiôn plenamente ooeâ-

nlca.

Estas estaoiones, si bien son una simpllficaciôn, nos dan una idea de le variaoiÔn de dicho gradiente en el espaoio, al estar suficientemente aie— jadas entre si.

La zonaciôn vertical de algas en el espaoio intermareal de las très estaoiones mencionadas, se compone de una serie de horizontes que analizamos a oontlnuaclôn*

El nivel superior de la zona litoral, por debajo de los horizontes de Ifquenes, ouenta con un horizonte oontlnuo de Pelvetla oanallculata en la es-

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taclÔn de Sotoxusto, limltado a loe lugarea menos expuestos de Canido y no presents en Bayona. En Sotoxusto y Canido, estâ présenta Fucus spiralis.

El nivel medio de la zona litoral en Sotoxusto y Canido lo ocupan Fucus spiralis y Fucus veslculosus, estando suetituîdoe por amplias franjas de Ba- l&nidos y MejlllÔn en Bayona. Bay asioiismo una estreoha franja ocupada por AscophyT1um nodosum en Sotoxusto, que se convierte en una zona sin fucâceas en Canido.

El nivel inferior litoral se puede denominar como del horizonte de Hi— manthalla elongata. ausante en Sotoxusto, dond s su lugar es ocupado por ülva y Zostera. al ser el sustrato arenoso entre los nivelea 1 y 0 de marea. En Canido, las especies que caracterizan las distintas poblaciones del horizon— te de Himanthalia elongata. varlan con el sustrato y la exposiciôn, y por ello no son las mismas que en Bayona. Como limite inferior de esta zona que sôlo descubre en bajamares vivas, en Canido y Bayona se encuentran lamina— riâceas (Laminaria byperborea y L. ochroleuca y Saccorhiza polyschldes). Un estudio m£s detallado sobre la zonaciôn de las Riaa Bajas Gallegas fue 11e- vado a cabo por RIELL (1977a).

II.- MATERIAL T METODOS

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2.1 - Eatrategia de muestreo.

2.1.1 - Flan de muestreo.

En el présente estudio se colectaron muestras durante un ano en las très estaoiones de la Rla de Vigo ya mencionadas (Sotoxusto, Canido y Bayona) de acuerdo odn lo expuesto en el punto 1. La localizaciôn de estas estaoiones, con sus coordenadas UTlf, es la sigui ente*

Sotoxusto, Redondela (Pontevedra) - 29T RO 32Ô7Canido - Flaya , Tigo " - 29T RG 1772Canido - Funta Raeiras ** « — 29T RG l6?1Bayona — Cabo Silleiro *' — 29T RG 0963

Para los muestreos del ciclo anual se realizaron desplazamientos a la Costa cada dos meses, en marzo, mayo, julio, septiembre y noviembre de 1978 y en el mes de enero de 1979.

Los viajes ooincidlan con las majores mareas (bajamares mâs pronuncia- das) o al menos de un coeficiente tal que permitiera el acceso a las zonas de muestreo.

Los intervalos bimensuales son menos informât!vos que otros mâs breves, pero el numéro de puntos de muestreo y la cantidad de material colectado carda vez, determinaron esta estacionalldad.

Anteriormente al muestreo del ciclo anual propiamente dicho, se realizô un muestreo de orientaoiôn en las très estaoiones de la Rla. Este muestreo fue efeotuado en noviembre de 1977 y su objeto era determinar el tamano de las muestras del ciel» Del procedimiento seguido y demâs detalles de este muestreo se tratarâ ampllamente en el apartado 2.4.3.

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2.1.2 - Horizontes mueatreados.

Las muestras cuantitativas eran tomadas en los horizontes de vegetaoiôn tipificada del espaoio intermareal de esas estaoiones, segdn NIELL, que en su trabajo sobre la zonaciôn y distribuclÔn del macrofitobentos del intermar- real roooso de la Bla de Vigo (1977e) hace un detallado estudio sobre las especies vegetales présentes. Nuestro muestreo estacional incluye les siguientes horizontes*

Sotoxusto. Horizontes de*

Pelvetla oanallculata Fuous spiralis Asoophyllum nodosum Fucus vesioulosus

Canido — Playa. Horizontes altos de Canido*

Pelvetla oanallculata Fucus spiralis Fucus vesioulosus Bifurcaria bifuroata

Canido — Punta Raeiras. Horizontes mâs bajos de Canido, con el dnioo de Himanthalia elongata y dlferentes especies prédominantes*

H. e. dominante de Corallina officinalisH. e. " de Chondrus crispusH. e. " de Gigantina stellate,

Bayona — Cabo Silleiro. Horizontes deBalânidos (Chthamalus stellatus)

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H. e. dominante de Corallina officinalisH. e. ” de Chondrus crispusH, e. •' de Pterosiphonia pennata

En el capftulo de introducciôn (apartado 1. ) ya vimos la altura. de marea de los horizontes mâs importantes de la zona intermareal. Para mayor oomprensiôn, diremos aqul que dentro de un horizonte en el que domina una oierta alga, hay otras especies que en funclôn de la inclinaciôn, exposiciôn y sustrato, forman subhorizontea olaros. Este es el caso, por ejemplo, del horizonte de Himanthalia elongata en Bayona, donde se forman très subhorizontes distintost el de Corallina officinalis en zonas de escorrentla de exposiciôn moderada, el de Chondrus crispus en zonas inclinadas expuestas y el de Pterosiphonia pennata en zonas expuestas de sustrato horizontal.

Como los intervalos entre dos muestras sucesivas son de dos meses, elciclo anual consta de sels muestras, al menos, (algunas fueron duplicadas) en el caso de los horizontes mencionados.

2.1.3 - Tipos de muestras y totales colectados.

En total se colectaron 93 muestras cuantitativas y 25 semicuantitativas o cualitatiyas, todas allas correspondientes al ciclo anual. (Ver ouadros I y II). En el muestreo previo de noviembre de 1977, se colectaron 13 muestras, todas allas cuantitativas. El nômero total de muestras que incluye el presents estudio es por tanto de 131* Bebemos aclarar que las muestras que denomi— namos semicuantitativas o cualitativas, aun siendo cuantificables, no fueron tomadas ajustândose a una superficie muestral previamente calculada ni constante, o bien no se colectaron durante todo el ciclo anual.

En las muestras cuantitativas, los dates de capturas de anflpodos estân

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referidas a superficies muestrales, mlentras que en las denominadas cualitativas o semicuantitativas, los ndmeros de anflpodos en la miiestra s6lo pue— den referirse a gramos de peso seco de vegetaoiôn (las muestras de bùlbos de Saccorhiza polyschides) o gramos de peso hdmedo de invertebrados (las mues— tras de estrellas de Bayona o las anémonas de Canido). Los datoe de anflpodos en las muestras de mejillôn, balânidos aislados o Enteromorpha de Bayona que se colectaron en menos de sais muestras, tambiân estân referidas a superficies muestrales, por el modo en que se colectaron las muestras, aunque en estes casos la diferencia con las que denominamos cuantitativas es que no realizamos muestreo previo para conocer los tamanos muestrales requeridos (ver apartado 2.3.3), y que no se colectaron durante un ciclo anual complète».

2.2 — Reooglda de muestras y tratamiento del material.

2.2.î — Toma de las muestras. Procedimiento de campo.

Las muestras se tomaron de acuerdo con las Tablas de Mareas (Junta dsl Puerto y Rla de Vigo, 1978 y 1979)»

Las cuantitativas se tomaron por rasoado total de una superficie (BOUBCHJ- RESQDB, 1971 ; BELLAS-SAHTINI, 19 4; TRUE, 1964) en la que las algas caraote— rîsticas del horizonte a muestrear, estuyieran netamente representadas, sin mezola de otras especies, para evitar las zonas de frontera con otros hori— zontes. En los muestreos sucesivos dsl mismo horizonte, se respetaba una distanoia para evitar tomar las nuevas muestras demasiado cerca de zonas ya alteradas.

Se toma toda la vegetaoiôn y el sustrato subyaoente que se a posible desprender, dejando la roca lo mâs pelada que se pueda (Ver Lâmina I, adjunta). Para ello se utllizan diversos utensilios taies como espâtulas, cuchillos y

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L A M I N A

s ü i i ir.yi

Muestra de 40x40 cm, en el horizonte de H-Cmantha- Lia. ztongata dominante de Coxatllna o Zc-inal-iA en Canido - Punta Raeiras.

Algunos de los utensilios corrientemente emplea- dos en la toma de muestras. Muestra de 40x40 cm perteneciente al muestreo previo de Bayona.

2 5

plnoeles flnos (Var L&nlna l).

Las dimenslones de la superficie de las muestras cuantitativas eran de— limitadas con una regia de plfistico de $0 cm. de largo. Baas dimenslones se ajustaron de acuerdo a la conclusiones del muestreo previo de sondeo al que anteriormente hemos aludido (este punto se trata ampliamente en el apartado 2.4.3).

La utilizaciôn de una regia para determinar la superficie muestral tie— ne la ventaja sobre los tradicionalee marcos y cuadrados, de obvier las di— ficultades de irregularidad del terreno.

La vegetaclôn inclulda era la comprendida dentro de los limites de la superficie muestral, es deoir, todas aquellaa algas cuyos pies o rizornas ee- tuviesen incluldos, y los frondes de aquellaa otras que oayeran dentro de los limites fijados por el tamano de la muestra.

En algunas ocasiones no se procedlô asl por la cantidad de material incluldo, no oolectândose alguna planta excesivamente grande (ej. algunas Hi— manthalia llegan a medir mâs de dos metros en los perlodos de mâxlmo desarrollo). Esto no tiene un efecto decisive sobre los datos de biomasa^lgal, que no fueron deducidos exolusivamente de nuestras muestras (NIELL, corn, personal). El peso seco de la vegetaoiôn de cada muestra, refleja la biomasa algal que fue procesada para la extracciôn de anflpodos.

Las muestras semicuantitativas o cualitativas se componlan de bulbes de iSaccorhiza polyschldes. ciertas superficies de Enteromorpha sp., balânidos, o diver808 tipos de invertebrados colectados a mano en la zona intermareal (como actinias, estrellas o erizos).

El material colectado, ya fuesen algas o invertebrados, se guardaba en

2 6

boisas de plfistico etiquetadas oon una clave sencilla de letras y numéros.Se llevaba un block de anotaciones de campo, donde se detallaban las parti— cularidades de las muestras. Las boisas eran transportadas al laboratorio lo antes posible (nunca se tardô mfis de una hora desde la playa al laboratorio).

En Bayona, debido por una parte al mayor batlroento del oleaje, violento en algunos casos, no se tomô la muestra de Himanthalia elongata dominante de Chondrus crispus en le mes de mayo (consulter cuadro l). En otras ocasiones, dado el coeficiente de marea, los horizontes no descubrfan por completo, y al haber mfis oleaje en Bayona que en Canido, la superficie muestreada era oonti— nuamente banada por el mar. En estos casos la muestra se tomaba a intervalos, recogiendo tambifin todo el sustrato posible, hasta completar la superficie requeridm. Probablemente fisto no tiene un efecto importante sobre la fauna de anflpodos, ya que las especies fitôfilas, cuando se perturba ligeramente su habitat, parecen tener tendencia a asirse fuertemente a las algas en lugar de soltarse (WIESEB, 1952).

2.2.2 Tratamiento de las muestras.

Las muestras, ya en el laboratorio, se depositaban en cubetas de fondo claro (plfisticas o de porcelana), en una soluciôn de formol tamponado y agua de mar al 2-3#. Esta oohcentraoiôn es suficiente para que los organismos mfis aotivos salgan de eus refugios y tras nadar brevemente en la superficie, cai- gan al fondo de la cubeta. El contenido de la boisa que quedaba adherido a su cara interna, se reunla oon con el lîquido de un frasco lavador con una soluciôn igual al fijador, de formol al 2-3#, depositfindose en la cubeta de su correspondiente muestra. Este procedimiento de fijaciôn de las muestras (BÏHL, 1948), debe aplicarse con ciertas precauciones ai si lavado de las algas o invertebrados (con objeto de retirarlos), no se efectûa inmedlatamente.

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Hemos observado en efecto, que las algas y el resto del material deben estar totalmente sumergidos en la soluciôn fijadora de las cubetas, para eviteur que los animales mfis aotivos (sobre todo los anflpodos) puedan trepar a las partes no sumergidas aaltando despufis fuera de las cubetas. Tambifin puede ocurrir que logren trepar a los bordes de los reciplentes. Ambos efectos quedan eliminados tapando las cubetas con las mismas boisas, ya limplas, de las muestras, retlrfindolas transcurrldos unos minutes.

Las muestras permaneclan en las cubetas un tiempo no superior a tree horas, debido a la cantidad de material precedents de cada muestreo. Opera- mos a continuaciÔn de la aiguiente manerai

- En muestras de algas, la vegetaclôn sa retiraba de las cubetas con unas pinzas y se agitaba brevemente pero con energla en la misma soluciôn para svitar que algunos organismos quedasen adheridos por tensifin superficial. La vegetaoiôn se guardaba para obtener su peso seco mediants secado en estufa, durante 24 horas a 110-115*0 (NIELL, 1977b).

- En el oaso de muestras de invertebrados, las estrellas, anfimonas y erizos, una vez fijadas en las cubetas se extralem y se dejaban sec^ sobre papel de filtro durante 30 minutes, pssfindoee a oontlnuaclôn.

Los bulbos de Saccorhiza. nada mfis sumergirlos, se troceaban oon unas tijeras para faciliter la aalida de los organismos, y una vez retirados de la cubeta con ayuda de unas pinzas, se guardaban para la obtanoion . del peso seco.

En las muestras de balânidos y mejillôn, al haber ya una referenda de superficie muestral, se tamizaba el contenido de la cubeta en una columns de cuatro tamices de 4'0, 2'0, l'O y 0'5 mm., de luz de malla respectivamente, mediante agitaciÔn manual bajo el grifo. Las fracciones gruesas (de 4'0 y

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2'0 mm.) se depositaban extendidas sobre cubetas grandes de fondo blanco oon una cuadrlcula obscura dibujada, y mediante un ligero movimiento del reci- piente, se detectaban los anflpodos présentas cuadrlcula a cuadrlcula, extra- yfindose con unas pinzas blandas o, en el caso de menor tamano, con pipetas Pasteur. Las fracciones restantes se conservaban enteras en formol-agua de mar al 5#, para procéder a su triado con ayuda del estereomicroscopio.

Se realizaron una serie de operaciones con los mejillones de las muestras cualitativas. Se suelen encontrar agrupados en plHaa, unidos entre si por los bisos. Para evitar que este miorohabitat pudiese retener algunos anflpodos al introducirse la muestra en la soluciôn de fijaciôn, se sépara— ban a mano los mejillones nada mfis Introducirse en la cubeta. For lo general los mejillones no superaban loe 4 cm. de longitud. En cada caso, se tomaron 25 mejillones para comprobar si retenlan algiîn anflpodo al cerrar las valves. Se abflan con un escalpelo, y con unas pinzas se agitaban en el fijador, observfindose el resultado con el estereomicroscopio. Este resultado fue negative en todos los casos.

Con las muestras de Enteromorpha sp. se operô igual que con las fraccio— nés gruesas de mejillôn y balânidos, es deoir, con la cubeta de fondo blanco ouadrioulado y extrayendo los anflpodos con pinzas blandas y pipetas Pasteur.

— Heducciôn del volumen muestral.

En las muestras cuantitativas se utilizaron distintos mêtodos sencillos para reduoIr el volumen muestral a transporter al laboratorio del Museo Na— cional de Ciencias Naturales. El tamiz que considérâmes razonable como limite mlnimo de tamano de anflpodos, fue el de luz de malla de 0'5 mm., basfin— donos en otros estudios (BARNARD, 1969b; STEELE & STEELE, 1969)* En algunas muestras que contenlan excesivo sedimento, éste fue tamizado en Vigo para

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reducir su volumen. En el ouadro III se da una relaclôn detallada del tratamiento de las muestras del ciclo anual. Tambifin en el ouadro III, se senala ouales de las muestras se trasladaron en su totalidad al laboratorio del Museo, donde se procedifi analogamente, pero oon mfis detenimiento, debido a la mayor fragmentacifin y estructura filamentoea de la vegetaoiôn colectada en dichas muestras.

En numerosos casos, antes de triar las muestras con el estereomicrosco— pic se procedlô a tamizarlas con una columna de tamices de l'O, 0'50 y 0*25 pm, de luz de malla, sobre todo por la ventaja prfictlca que supone triar un material de tamano homogfineo. Estas muestras tambifin se indioan en el ouadroIII. Algunas de las fracciones de 0*25 mm. se revisaron con especial detenimiento para ver qufi porcentaje de la fauna de anflpodos se perdla al despre- clar esa fracciôn. Se enoontraron solamente unos ouantos individuos, muy po— co desarrollados, y en ningûn caso en proporciôn apreciable respecto al total de anflpodos colectados.

Con objeto de reducir el volumen muestral en su fracciôn liquida, se colocaba un cono de tela de mails de 0*5 mm. de luz de ouadro en el interior de un embudo de plfistico de l6 cm. de difimetro en su parte mfis ancfaa. Una vez sedimentado el material en el fondo de la oubeta, se inclinaba la misma con cuidado sobre el borde del embudo, y se decantaba 1entamante para no producir una suspensiôn del material sôlido mediante un movimiento brus— co. Dicho fenômeno se observaba al ser las paredes de la cubeta de color claro, y se detenla el proceso, esperando una nueva sedimentaciôn. Una vez eli— minado el fijador, se anadia una soluciôn de formol-agua de mar al 5# sobre el contenido de la oubeta, limpiando las paredes con un frasco lavador oon idêntica soluciôn formolada. Se guardaba el resultado de este proceso en un bote de cristal de cierre hermfitico, anotândose en la tapa el oôdigo mues-

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tral. La tela de malla del embudo, se lavaba para réunir todo el material que retenia y dândosele la vuelta en forma de dedo da guante, se lavaba en el interior del bote que oontenla la muestra correspondiente.

Todas laa muestras, guardadas en botes hermfiticos de cristal de distîntes tamanos, y conservadas en formol-agua de mar al 5#, se transportaron al laboratorio de Madrid debidamente etiquetadas.

2.2.3 - Datos de los aparatos utllizados.

Todas las pesadas se realizaron oon una balanza de laboratorio METTLERP — 1200 (p. mâxlmo 1200 gr. * d a 10 mg.), tomando las debidas precaucio—nés con las muestras secadas en estufa.

Las muestras se triaron y fueron disecclônados los anflpodos con la ayuda de un estereomicroscopio ZEXSS modelo zoom de aumento oontlnuo 10 a 40.

Para la Identificaciôn y estudio de preparaoiones se utilizô un micros- oopio binocular ZEISS modelo "Standard 04", con oculares lOx y objetivos en revôlver de 2*5x, lOx, 25* y 40x, conaiguifindose por tanto, aumentos de 25, 100, 250 y 400, que se han considerado suficientes.

2 .3 — Tamano muestral.

2.3.1 — Froblemâtloa del tamano muestral.

Los problemas derivados de la elecciôn de un tamano muestral inadecuado, pueden ser grandes a la hora de abordar un trabajo cuantitativo. Sin embargo, los estudios zoolôgicos han prestado poca atenoiôn a este punto, tanto mfis grave cuanto mis sentido ecolôgico se quiere dar a los resultados del muestreo.

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En numerosoa trabajos se elige una muestra cuantitatlva sin justlfloa- ci6n alguna de su tamano (salvo referencias a otros trabajos que a eu vez tampoco lo justifican), ya sea en superficie o en volumen. Es comprenaible la duda que se pueda tener sobre la validez de un muestreo llevado a cabo basfindonos en planteamientos arbitrarios e imitativos, sobre todo cuando se quiere dar valor estructural a los resultados obtenidos de unas muestras que probablemente no representan el eoosistema objeto de estudio.

En un medio como el bentos intermareal, les organismos no tienen, en general, una distribuoiôn de tipo uniforme, sino que tienden a agregarse por diferentes causas. El resultado, obviamente, es el de una complejidad estruotural que varia en el espacio, y por ello, una misma superficie muestral, serfi unas veces esossa y otras excesiva para représenter la comunidad que queremos estudiar.

2.3.2 - Area minima muestral.

De estas consideraciones naciô el concepto de Area minima muestral, ampliamente utilizado en fitosociologla terrestre. Este concepto de Area minima puede entenderse atendiendo a dos aspectos de la comunidad muestreada: el aspecto cualitativo y el cuantitativo o estruotural.

La metodologla a seguir para averiguar el tamano de Area minima variarA segûn quf aspecto de la comunidad queramos ver representado en nuestras muestras.

Si queremos tener una idea de la "cas! totalidad de las especies de la comunidad" (BOUDOUBESQUB, 1971), oalcularemos el Area minima cualitativa mediants la representaciôn de una ourva Area—especies, en nuestro caso.

Si lo que nos interesa es tener una idea de la complejidad estruotural

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de la comunidad, hallareraos el ârea minima cuantitativa, en nuestro caso eatudiando la variaoidn espacial de la diveraidad, calculada aegûn la expre- aidn de SHAKNON &WEAVBH(1949)• la diveraidad nos da una informacifin-adecuada de la eatructura de la comunidad (MARGALEF, 1957)*

Hemos calculado la diveraidad aobre loa nûmeroa de individuos de las mueatraa, aunque estamoe de acuerdo con WILHM (l9&7) al considerar que una repreaentaciôn de la diveraidad para la fôrmula de Shannon, debe considerar les oonceptoa de individuo y biomasa. La expresidn de biomasa que considera- fflos mâa adecuada, exige la deeecaciôn y oalcinaciôn de les ajemplarea para la obtenoiôn del peso seoo (NIELL, 1974), deatruyêndose loa anflpodoa oolectadoa que interesaba conaervar para poateriores comparaciones taxondmicae. Hay ademâa algunos autores (STEELE & STEELE, 19&9) que hallan pesos hômedos por métodoa aujetoa a crltica (WINBESG, 1971)» y otros autores que se basan en loa ndmeroa de individuos para evaluar abundancia y dominancia de unas especiea respecte a otras (TRüCHOT, 1962).

Una vez aclarados estos puntos pasamos a exponer la metodologia utili— zada en el muestreo previo de noviembre de 1977*

2*3*3 — Muestreo previo* Procedimiento» reaultados y concluaionea.

Con este muestreo pretendiamos llegar a un conocimiento de las diferencias estructurales en el espaoio. (Tanto a lo largo de la Ria como con el nivel mareal) de las comunidades de anflpodoa del macrofitobentoa rocoso intermareal.

Para ello recogimos musstras (ver apartados 2*1.1 y 2*1*3) en las très localidades que, por las razones ya aducidaa, pensAbamos muestrear periddi- camante. Las muestras fueron coleotadaa con criterio cuantitativo, con su-

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FIGURA 4

1.800 cm'

900 cm

400 cm'

100 cm'

Figura 4 - Esquema del procedimiento seguldo en la toma de muestras del muestreo previo (noviembre de 1977)*

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perficies aumentativas hasta completar un cuadrado de 40 x 40 cm., dentro del cual se definlan 4 submueatras de 10 x 10, 20 x 20, 30 x 30 y 40 x 40 cm,, segdn el esquema de la Figura 4»

Una vez identlficados y contadoa los anfipodos de cada una de las sub— muestras, se representaban las ourvas firea-especies (ârea minima oualitati- va) y previo cÂlculo de la diversidad, se representaban loa valores en un gr&fico frente a las superficies de las submuestras (&rea minima estructural).

El resultado de ambos estudios revel6 la mayor riqueza (Figura 5) y diversidad (Figura 6) de anflpodoa segûn un doble gradients espacial. En efec- to ambas oaraoterIstioas de las comunidades aumentabeui desde el fondo hacia la embocadura de la Rla y desde los borizontea altos (mds ceroanos a tierra) hacia los horizontes bajos, como vemos en las Figuras 5 y 6 que comentaremos mas adelante,

El punto conflictivo de la interprstacidn de los reaultados ouantitati— vos, lo oonstituyen las muestras de los nivales medios de Canido, en los que incluso oonsiderando un tamano muestral de 40 x 40 cm., la Informacidn obtenida sigue, teôricamente, aumentando. Como un tamano de l600 om es ya incô— modo por cuanto enoierra gran cantidad de material y su triado es Inevitablemen te largo, procuramos obtener mis informaciân sobre las muestras con un nuevo método. En este nuevo procedimiento, las muestras segulan siendo de 40 X 40 om. pero las 4 submuestras que inclula se tomaban contlguas de 20 x 20 cm. (Figura 7A). Para aclarar este punto se tom6 de esta manera la muestra de Fucus vesiculosua en Canido durante todo el ciclo (muestras 3Cl, 401, 501, 601, 701 y 8C3).

Combinando de todas las formas posibles las ouatro submuestras (Figura

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36

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figura 3 — 7arlaci5n en el ntünero de especies en las muestras del muestreo previo, El nivel nareal, sobre la linea cero de mare a, disminuye en general desde A. hast a F, correspondiendo A y B a Sotoxustof c ÿ B a Canido} E y F a Bayona.

37

FIGURA 6

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Figura 6 — Variaoién de la diversidad en las muestras del muestreo previo* El nivel mareal sobre la llnea oero de marea, disminuye en general desde A hasta F, correspondiendo A y B a Sotoxustof C y D a CanidoI B y F a Bayona

3 8

f i g u r a 7,a

20 cm

68

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Figura 7A - Bsquems del procedimiento seguido en la toma de muestrae del oiolo annal que fueron colectadae a ba se de submuestras contiguas*

3 8

f i g u r a 7.8

Figura TB - Combinaoiones posibles de subnniestras oontigaas (ver figura 7A), oonduoentes a analisar la variaoidn de la estruotura espacial de la comunidad muestreada.

40

FIGURA 8

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figura 6 - Variacidn de la diversidad en cada una de las seouenoias posibles en que se ordenaron las submuestras oolectadas (ver figuras 7A y 7B),

41

7B) y obsarvando los valores da diversidad, sa interprets que la informa— ciSn obtenida adn siendo incomplets, podia ser suflciente por cuanto loa diferentes reaultados pueden deberse mds al faceteado o "patchineëa" (NIELL, 1977b) de la vegetaciSn que a otros faotores (Figura 8).

Sin entrar en largas consideraoionea teSrioas sobre el problems del firea minima, sabemoa que la diversidad varia, sdemâs del factor de "patchiness" ya mencionado, con el sustrato, orlentaoidn, exposiciôn y otros faotores que en muestras de oierto tamano, puéden considerarse homogêneos a efectos pr&cticos.

Tampoco nos interesarla elegir tamanos muestrales que siendo teëricamen- te perfectos no expresaran los nivelas de informas16n que neoesltarlamos (BOUDOUBESQUE & BEL5HER, 1979)» De hecho algÛn autor ha llegado a esta miama conclusiôn tras analizar cuantitativa y matemAtioamente la informaciân pro— porcionada por las muestras (WËXNSBERG, 1978), inolinândose flnalmente por metodologlas prâcticas que dajan de un lado los problèmes de modelos mÂs o mènes elaborados.

Por ello y a la vista de los reaultados obtenidoe, coleotEU&os'îas mues- traa del ciclo de las siguientes dimensionest en Sotoxusto de 15 x 15 cm.,40 X 40 en Canido (afin cuando en los horizontes màs euperiores — Pelvetla canaliculata y Fucus spiralis — son suficientes tamanos como los de Sotoxus— to) y en Bayona de 30 x 30 cm. respectivamente.

En el capitule 2.4.2b vemos que algunas de las muestras no se ajustan a los tamanos de los patrônes calculados en el muestreo previo. Esto se debe a dificultades de diverse Indole relatadas en el apartado 2.2.2 y que procura- ron obviarse (e. g. vegetaoiôn mezclada con otras especies, cobertura vegetal heterogénea, muestreo en zona de fuerte oleaje).

42

FIGU R A 9

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S u p e r f ic ie c m *

f i g u r e 9 — V e r ia o i6 n e s p a c ia l d e l ndmero de espe— o ie s en s e n t id c h o r is o n te l , desde l a p a r te nâs e s t u i r i c a (S ) de Sotoxnstoy h a e ta l a m&s oceâxd o a de l a R fa (B ) en Bayona.

43

Los tamanos muestrales calculados, reproduoen las propledades internas del sistema (diversidad y riqueza en «mflpodos) como ya vimos* Âdemds y no menos importante es el hecho de que eaas propledades internas reflejan las condiciones hidrogréficas, como vemos en la Figura 9> En efecto, se aprecia que el ndmero de especies oolectadas, en lineas générales, es m&s elevado a medlda que nos desplazamos hacia la parte oce&nioa de la Rla (Bayona)< En cuanto a la diversidad (Pig. 6) es mayor en algunas muestras de Canido, de— bido al stress (oleaje) a que est&n sometidas las comunidades de Bayona, lo que puede haoer que la diversidad sea inferior a la que cabîa esperar.

. Por ültimo, quisiêramos poiter de manifiesto la ventaja metodoldgic* que supone el procedimiento que hemos seguido, ahorrando trabajo en muchos oasos. Be hecho nuestras muestras reflejan la oomplejidad estructural de la comunidad, sin la cantidad extra de material a analizar en caso de muestras mayores, ni la p&rdida de Informaciân propia de muestras menores.

2.4 - Eelaciôn de muestras oolectadas.

En este apartado trataremos de dar una informaciân, lo m&s compléta po— Bible, sobre las muestras oolectadas en el présente estudio.

Primeramente daremoe una idea de la clave utllizada en la notacion de las muestras y a continuaciân daremos una relaoiân de las mlsmas.

2.4*1 - Clave de notaciân de las muestras.

La olave se ideâ para haoerla extensive a las preparaciones de anfipodos, si bien alll se modified algo como veremos poaterionnente.

Consta de un primer ndmero para caracterizar el mes en que se colectâ la muestra, siendo 2 para noviembre del 77» 3 marzo del 78, 4 mayo, 5 julio.

44

6 septlembre, 7 noviembre (todos del 78) ¥ 8 enero de 1979* A continuaciân figura una letra que caractérisa la eetaciân de muestreo, siendo S de Soto— xusto, B de Bayona, C Canido en el primer dfa de muestreo y C Canido en el segundo dla. tJno de los dias se muestreaban los horizontes euperiores y el otro los inferlores, segdn cuales fueran los coeficientes de marea, y por eso ni C ni C son siempre los mismos horizontes (cuadro l). Sigue un ndme— ro que se corresponde con el orden de toma de la muestra, y que era convenient emen te anotado en el cuaderno de campo. For ûltimo, para aquellae muestras que se oomponian de submuestras, en el caso del muestreo 2 (noviembre 1977)» segula un nümero de 1 a 4» indicando si la muestra correspondis a una superficie de 10 x 10, 20 x 20, 30 i 30 â 40 x 40 cm. respectivamente.Sn las muestras del ciclo segula una letra que se correspondis con los sec- tores de una superficie, cuyo croquis se dibujaba en si cuaderno de campo, que representaba a cada una de las 4 aulmuestras contlguas.

2.4*2 — Eelaciân general de muestras.

Consignaremos las siguientes caracterlstioas para cada una de las muestras oolectadas*

— Câdigo muestral (notaciân)— Bstaciân de muestreo (S es Sotoxusto; C-P play a de Canido; C—PR es Canido, Punta Eaeiras; B es Cabe Sllleire de Bayona).

— Feeha de recolecciân— Tipo de muestra (C significa cuantitativa y NC seraicuantitativa o cualitativa)

— Horizonte muestreada— Superficie muestral o ndmero de invertebrados de que consta la muestra

45

— Peso seoo de vegetaciôn o peso hûmedo de invertebrados- Observaciones descrlptivas sobre la muestra

Por ûltimo, digamos que todas las muestras fueron ooleotadas por noso— tros, y que se conservan para estudios posteriores en el l&iseo Eaclonal de Cienoias Naturales.

a) Muestreo previo de eondeo.

Bicho muestreo, llevado a cabo en noviembre de 1977» consta de 13 muestras, todas ellas tomadas con ouatro submuestras aumentativas (como vimos en el apartado 2.4.3). Una relaoiân detallada figura en la pflgina 46*

b) Muestreo del oiolo anual.

Consta de 93 muestras cuantitativas y 25 semicuantitativas y oualitati— vas, todas ellas asimismo oolectadas por noeotros. Ver p&ginas 47 a 52*

2*5 — Estudio de los anfipodos oolectados.

2.5*1 — Material coleotado. Conslderaciones générales.

El material inoluldo en cada muestra, era de ordinario muy heterogâneo, tanto en tamano (variando desde los nematodes microscâpicos hasta dec&podos maoruros o equinodermos médianes) oomo en densidad (incluyendo materia vegetal y numsrosos restes minérales de distinta procedencia). Respecte a los anfipodos observâmes tambiân grandes diferencdaa, en tamano y densidad, de unas especies a otras. Todo ello hace casi imposible un método fiable de sub— muestreo, razân por la que se efectuâ un an&lisia exhaustivo del material coleotado. Este procedimiento, psse a ser lento, tiens la ventaja de no obvier las especies poco oomunes, que aparecen con una frecuenoia baja. Ade—

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m&B, dado que se tomaron las muestras con un oriterio cuantitativo, interesa— ba analizar el oontenido en su totalidad.

2.5*2 - Eitrsooiân de los anflpodoa.

Se ponlan pequenas aliouotas en plaças de Petri de fondo rayado, oon formol al 5^ en agua destilada y con la ayuda de una flna aguja enmangada, ae revisaba el material, extrayendo con plnzas blandas y pipetas Pasteur, todos los anfipodos que se enoontraban.

£1 procedimiento de triado de las muestras ea muy costoso en tiempo y eafuerzo. Si bien depends de la cantidad y tipo de material que incluyan, algunas muestras nos ban llevado m&s de un mes y medio (trabajando un pro— medio de 7 boras diarias). Pees a esta estimaciôn superficial, séria dificil expresar en cifras el esfuerzo que supone obtener la informaciân que figura en el presents trabajo.

Los anfipodos se aeparaban por especies segdn se triaba la muestra, manteniéndose en pequenas plaças Pétri oon formol al 5 » para pasar a guar— darse en tubos de vidrio al vaolo an id&ntica soluciân formolada. '*■,

Los majores resultados en cuanto al estado de conservaciân de pequenos orust&ceos, parecen obtenerse oon un largo période de tiempo, incluso anos, en formol poco concentrade (5 al 7$) para pasar a almaoenarlos en alcohol de 70** oon unas go tas de glioerina (J. CORRAL, oom. personal).

En cada muestra se identifioaban los anfipodos a nivel da especie.

2.5*3 - Beterminaciân taxonâmioa. Biseociân.

Se tomaban una hembra (a poder ser ovlgera, para estar seguros del sexo)

54

y un macho, para su dlsecclôn. La necesldad de una diseocldn compléta para la identlflcaolân de loa anfipodos se ha puesto de manifiesto en distintoa trabajos (CHEVREUX & FAGE, 1925} BARNARD, 1969e), tanto mayor cuanto m&s se desconooe la familia y el gënero. La razôn ea que el valor taxonômico de los caractères morfolégicos, no es constante en todas las especies, y un car&cter de valor espeolfioo en unos oasos, en otros puede no concéder ei- quiera range de familia.

Si loa sjemplarea tenlan materia org&nica adherida, trataban de 1impiares los ejemplarea por inmersidn en diferentes liquides, como KOH (al 10 en agua destilada) o el liquide de André, (BARR, 1973)* En algunos cases fus precise obaervar algunos detallss fines, de suturas de piezas (e. g. fusiôn relative de los urosomites) emple&ndose con buenos resultados el liquide de Lundblad, una mezcla de fenol, hidrato de clorai y agua destilada (TXtLED- HILL, oom. personal), que aclara las estructuras internas y permits observer detallss finos con una utilizacién adecuada de la iluminacidn del micros- copio.

Una vez 1impies se hacia pasar a los ejemplares por una eerie de diso- luoiones de glioerina en agua destilada (con concentraciôn creciente de gli- cerina hasta 11eg^ a conatituir el 50^ de la soluciân). No se pasaba de una soluciân a otra hasta que los ejemplares se depositaban en el fondo del tube de cristal que los contenla, por lo que el tiempo de permanencia era variable. También era variable el tiempo que se mantenlan los ejemplares en los liquides limpiadores, sobre todo en KOH, que puede afectar a los animales.Con los liquides de André y Lundblad, el tiempo venla marcado por la conse— ouciân del objetivo deseado, por lo que se observaban cada cierto tiempo.

La diaecciân de los ejemplares se efectuaba en una gota da glioerina sobre un porta excavado, separando las distintoa apéndices con ayuda de al—

55

filerea antomol6gicoa erunangados en vidrio y pegados con lacre (C(SIRAL, 1970). Se utilizdron alfileres de los tipos 0,00 y 000, segdn fuese el tamano y la consiatenoia del ejemplar que se diseccionaba.

Las piezas extraidas se colocaban en un portaobjetos en unas gotas de liquide de Hoyer, sobre las que se colocaba un vidrio oubreobjetos de dia- tintos tamanos, segûn el numéro de piezas de la preparaoldn. Se disecciona— ban los apéndices de ambos lados (si eran estructuras o apéndices pares, como maxilas, etc.) para poder ver, en la misma preparaciân, las caras interna y externa de la estruotura.

Las determinaoiones se efectuaron con distintas olaves générales, como las de DELLA VILLE (1893), SAHS (1895), STEBBING (l906), CHEVREUX & PAGE (1925)» HABRISON (1944) y BARNARD (1969a). También, y siempre que fus nece- sario, se recurriô a otros trabajos diverses para los génères Amphithoe (MA— TEÜS & AFONSO, 1974} LINCOLN, 1976} ZRAPP-SCHIECKEL, 1978 y corn, personal), Amphitbolina (RÜFFO, 1952; MYERS, 1974), Aora (MÏERS, 1972), Apherusa (KRAPP- SCHXECKEL, 1979), Colornastix (CHILTON. I92l), Corophium (CHEVREUX. 1908; CRAWFORD, 1937bfSHOEMAKEH, 1947, 1949), Rvale (MATEUS <fc MATEUS. 1962, 1965} GIO- VANNINI, 1965), Jassa (SEXTON & REID, 1951 ), Lenideneoreum (RDFPO &*'BCHIECSS, 1977), Maera (KARAMAN & RUFFO, 1971), Marinogammarus (REID, 1944; SEXTON & SPOONER, 1940), Melita (REID, 19391 KARAMAN, 1978), Microdeutopua (MERS,1969b Orchestia (CHEVREUX, l893; MATEUS & MATEUS, 1958; AFONSO, 1977) y stenothoe (KRAPP-SCHIECKEL, 1976b).

Durante el mes de agosto de 198O se tuvo la oportunidad de consulter el material de las colecoiones de investigaciân del British Museum (Natural History) de Londres, que el Dr. Roger Lincoln, Director de la SecciÔn de Crusté— ceos tuvo la amabilidad de poner a nuestra disposioiôn. Se prestô especial atenoiôn al material perteneciente a los géneros Amphithoe. Corophium, Ryale.

56

Jassa y Orchestia.

2.5-4 — Informaciân taxonâmioa y de las preparaciones reallzadaa.

En el apartado 2.4.1 d&hamos una explicaciân de la notaciân de las muestras. Esta notaciân, oon algunas modificaoiones, se hizo extensiva a las preparaoiones de anfipodos.

For cada ejemplar diseccionado se realizaban très preparacionest una con los apéndices cef&lioos, otra con los torécicos y una tercera con los abdominales, urosoma y telson. Las preparaciones llevaban dates de localidad, fe- cha, sexo, género y espeoie, y nombre del colector, ademés de su clave correspondiente. À lo largo del trabajo las miamas piezas se colocaban en idénticos lugares de las preparaciones, lo que facilitaba una r&pida localizaciôn.

De cada ejemplar eetudiado, se abrla una ficha donde se anotaban obaer- vacionea no visibles en el animal diseccionado (fusiôn relativa de urosomites, oonfiguraciân de las coxas en conjunto , forma y desarrollo de los 16- bulos cef&lioos, eto.) asl como informaciân diversa que pudiera ser de uti- lidad. Estas fiohas se agrupaban por muestreos y eran guardadas en un fiche- ro de doble entrada, puesto que se llevaba también un registre de las espeoies identifioadas, por orden alfabétioo. Asl se facilitaba la localizaciôn de toda la informaciân extralda para oasos de comparéeiân de ejemplares y preparaciones.

Se realizaron m&s de 550 preparaciones, oorrespondientes a unos 210 individuos .

Se asignô un ndmero de câdigo a cada una de las especies, a medida que iban apareoièndo, por lo que los nûmeros de câdigo de cada especie no responden a una ordenaciân sistem&tica o alfabética. Esta relaoiân de las espe—

57

des oolectadas oon su ndmero de cddigo correspond!ente, puede verse en el capltulo de Resultados,

2.5*5 — Datos bloldgicoa de los anfipodos estudiados.

a) Conslderaciones générales.

En este apartado trataremos de esbozar, en llneas générales, una serle de problèmes derlvados de la faite de datos autoecolôgloos de las especies de anfipodos enoontradaa.

En oada une de ellas, se distribulan los individuos, de una misma muestra, en las siguientes categoriest hembras, machos, jdvenes y hembras ovlgeras. Tenlamos asl una idea del total de individuos (sumando las très primeras categories), estado de desarrollo (adultos o jôvenes), estado sexual (machos o hembras) y fecundidad (proporciôn de hembras ovlgeras) de las especies halladas por noeotros, datos a utilizer para estudios de demografla.

En una primera aproximaciôn a las diferenoias entre estadoe sexuales y de desarrollo, podrlamos decir que cuando los individuos tienen los caraote— res sexual es secundarios presentee, son adultos. La hembra poses sconces, la— minillas ihcubatrices en la cara interna de la plaça ooxal, en la base del primer artejo del segundo gnatôpodoi y pereiâpodos III al V, las cuales se reunen para formar el marsupio, boisa que transporta la puesta. Los machos poaeen los gnatâpodos II m&s desarrollados que las hembras, sobre todo los propodlos.

Sin embargo, y al no poseer estos organismes estados larvaœios diferen— tes de loB adultos, morfolôgioamente hablando, los caractères sexuales seoun— darios son de apariciôn graduai, enoontr&ndose por ejemplo hembras con laminillas inoubatrlcea no pilosas o machos oon los gnatôpodos II que aûn no han

58

alcanzado su desarrollo définitlvo, ya sea en tamano, ya en estructura» Esta difioultad es mener si la comparâmes oon la de distinguir entre les dife- rantee estadea juveniles.

Estes heohos, y otros adn m&s complejos, corne las grandes diferencias de oicles bielôgloes (incluse entre especies pertenecientes al mismo généré) y la existenoia de intersezos han side puestos de manifleste en diverses trabajes cuye denemlnader comûn es el mayor conocimiente auteecolôgice de las espeolea que tratan. Corne muestra, basten les de SEXTCN (1924) y HYGG (1974), en euanto a la anatemfa externa de les ejemplares. Fedemos ademÂs citar algunos ejemplos de la influenola de distintes factores fisico-quîmicos y ambientales en le blelogfa de les anflpedos (üEAIXDWS, 1964 j MORGAN, 1965» 1970) MCLUSKT, 1967, 1968, 1970).

b) Crlterles metodelflgicos de muestreo.

Cerne quiera que el présente estudlo trata sobre comunidades, nos bemos viste urgides a buscar soluoiones, tal vez de compremiao pero metedel6gica— mente cerreotas. Las catégorisa estudiadas en cada muestra, son, corne ya vîmes, n43meros de hembras, maohes y jdvenes y nümero de hembras ovlgeras présentes. Cen estes dates podemes hallar una serie de parAmetrès ecolégicos para el estudie de comunidades, taies corne densidad de peblaciôn, Indices de fecundldad y madurez, proporoiones sexuales, diversidades, etc*

Les crlterles utillzades para distribuir los ejemplares en esas categorlas, suponen una cierta Inferencla. En todos les cases se ha procurado se— guir un criterie uniforme, aquél de minime grade de especulacidn.

Une de les problèmes que comparten varias especies entre las celectadas, censlte en las diferencias de tamaHe existantes entre les individuos inclui— dos en la catégorie de jôvenes. Algunos de elles est&n casi recien liberados

59

de los marsuplos de las hembras y otros son de tamano muy slmilares a los adultos. Afflbos tipos se dan como jôvenes, oourrlendo este.heoho en las especies 2, 3, 4, 6, 10, 11, 14, l6, 19, 22, 23, 31 y 55 (ver clave de especies en el capitule de Resultados),

Otro problema asimismo compartide per varias especies es la existenoia de indivudes no plenaments desarrellados, pero oon indicies olaros de su dimer fisme sexual. Asi per ejemplo hay individuos oon laminillas inoubatrices incipientes o que ne han desarrollade adn la quetetaxla de estas estruoturas, teniende no obstante, un tamano similar a las hembras ovlgeras. En estes oases, cerne son las especies Apheruaa jurlnel. Corophium sextoni y £. acutum, se dieron oome hembras adultas. En otras especies, y a veces en lâs mismas,A. jurinei, Ç. sextoni. C. acutum. CapreOa acantihifera y Guernea coalita se ha precedido de igual ferma cen los machos, que empezaban a desarrollar las antenas y estruoturas aseoiadas a allas (calceolas) oon un tamano corporal pr&otioamente de adulte.

Bay otros cases en que los preblemas son contraries a les que hemos viste-, pues, e bien les jôvenes som muy simllaxes a les adultos en tamano, o el di- morfisme sexual de la sspeoie es poce patente. Tenemos el caso de la espeoie Microprotopus longlmanus. en la que les machos y las hembras sôlo se diferen- eian en les ûltimes estadios de eu desarrollo, siende todos les individuos de tamanes muy similares. Adn se puede declr que es peer el caso de la especie Stenoth^ monoçuloidM, de la que s6lo se citan en la bibliografla (y ne siempre), unas breves y subjetivas oaracterlstioas para la separacién de sexes, ya que son iguales en tedo salve en les gnatépodos, que son "similares en los dos casos" (Stebbing, 1906, pâg. 196) o "escasamente diferentes en los dos cases" (Sars, l895, pég. 240), sin aolararse este punte oon informaciôn gr&fica ooncluyente.

60

En cualquier caso, los crlterios en estos casos conflictivos, ban sido uniformes dentro de cada espeoie, y dado el elevado numéro de individuos co— lectados en este trabajo (m&s de 61*000) creemos que no tienen una influencia importante en los resultados*

Hemos adoptado tamblën algunas soluoiones pr&ctlcas para problèmes que afectan a todas las especies en general. En algunas muestras existe un s6lo individuo del mismo génère que otra espeoie abondante en la muestra, si los caractères taxonémioos no parmiten definirse por una espeoie distinta, se ha contabilizado el ejemplar como perteneoiente a la espeoie que esté, representada en la muestra.

Otro caso, es la presencia de individuos en mal estado. Una vez identifie ados a nivel de génère, si no podla asignarse a ninguna categorla, se oontabilizaba solamente en la casilla del total de Individuos colactados (sean los casos de las muestras 6B2, 6B3 y otras, que figuran en el capitule de Resultados).

Ill,- RESULTADOS

61

3 - RESULTADOS

3*1 - Anflpodos oolectadoa.

En el presents estudlo se colectaron m&s de 61.000 individuos, pertenecientes a 58 espeoies distintas. Le elles, alrededor de 6.000 pertenecen al muestreo previo (novlembre de 1977)*

Tambi&n se colectaron algunos ejemplares de roedios particulares, como los mejillones de cultive en batea o los guijarros no consolidados de la zona Intermareal. En nlngdn oaso se realizô un muestreo estacional o estrati— ficado en estos medies.

Las especies oolectadas durante el muestreo previo y el ciclo anual, son las slguientes, ordenadas sistem&tlcamente segûn BARNARL (1969a)*

Suborden Gammaridae Fam. Lysianassidae

Lepidepeoreum longicorne (BATE & WESTWOOD), 1861 (58)Orchomene humilis (COSTA), l853 (49)

Fam. ColomastigidaeColomastix pusilla GRÜBB, 1861 (13)

Fam. FhllantidaeFereionotus testudo (MOOTAGü), 18O8 (35)

Fam. TalitroideaHyale dollfusi CHBVREUX, 1911 (il)" nilssoni (RATHKE), l843 (2)" perieri (LUCAS), 1846 (l4)" pontioa RATHKE, l837 (1)

Orchestia mediterranea COSTA, l857 (25)

62

Fam. StenothoidaeStenothoe manoculoides (MONTAGU), l8l5 (5)

" tergestina (NEBBSKI), 188i (45)Fam. Amphiloohidae

Amphilocitus neapolltanus DELLA VALLE, 1893 (33)G tana aaxsi BOECK, 1871 (53)Peltocoxa marioni CATTA, 1875 (43)

Fam. LeucotboidaeLeucothoS splnlcarpa (ABLLGAARD), 1789 (37)

Fam. DexamlnldaeDexamine spinosa (MONTAGU), l8l3 (28)

" spiniventris (COSTA), 1853 (34)sp. (27)

Guernea coalita (NCSMAN), 1868 (21)Tritaeta gibboaa (BATE), 1861 (36)

Fam. AtylidaeAtylus swammerdani ( MUNB-ZDWAEDS), 183O (29)

Fam. AmpelisoidaeAmpeliaca serraticaudata CHEVREUA, 1888 (6l)

Fam. OedicerotidaeFerioculodes longimanua (BATE & WESTWOOD), 1868 (24)

Fam. CalliopidaeApheruaa bispinosa (BATE), l857 (60)

" cirrua (BATE), 1862 (39)" jurinei (MILNE-EDWAHDS), 183O (6)" ovalipeo NORMAN & SCOTT, 1906 (4 8)

Fam. GannnaridaeElaemopua rapax COSTA, l853 (3l)

63

Fam. GammaridaeElasmopus ep. (l8)Gammarella fucicola LEACH, I8l3-l8l4 (55)Gammarellus angulosus (RATHKE), 1843 (41)Maera groeeimana (MONTAGU), l806 (l5)" inaequipea (COSTA), l847 (51)

Ifarlnogammarus marlnus (LEACH), l8l5 (20)llelita coroninii HELLE9, i866 (54)

Fam. Isaeidae ! ,Eurystheus maoulatue (JOHNSTON)j l827 (47)Microrotopus longimanua CHEVHEÜX, 1886-1887 (?)

Photis reinhardi KROYHl, l842 (59)Fam, Aoridae

Aora atlantidea REID, 1951 (46)Microdeutopua chelifer (BATE), 1862 (32)

" damnoniensia (BATE), 1856 (56)sp. (17)

Fam. lachyToceridaelacbyrooerua anguipes KROYER, l838 (5 0)Jaaaa falcata (MONTAGU), 18O8 ClO)

" ooia (BATE), 1862 (9 )Parajaaaa pelagica (LEACH), I8l3-l8l4 ( 19)

Fam. AmphithoidaeAmphithoe helleri KARAMAN, 1975 (I6)

" ramondi AÜDOÜIN, 1826 (26)" rubricate (MONTAGU), 18O8 (23)" spuria KRAPP-SCHIECKEL, 1969 (52)

Amphitholina cuniculua (STEBBING), l874 (22)

64

Fam. AmphithoidaeSunamphithoe pelagica (MILNEf-EDWARDS), 183O (30)

Fam. CoxophidaeCorophium acutum CHEVREÜX, 1808 (57)

•• sextoni CRAWFORD, 1937 (8 )Erichthoniue hunteri (BATE), l853 (38)

Fam. PodoceridaePodocerus variegatus LEACH, I8l3-l8l4 (4)

Suborden Caprellidae Fam. Caprellidae

Caprella aoanthifera LEACH, id14 (12)" acutifrona LATEELLLB, 1816 (3)" danilewskii CZEHNIAWSKII, 1868 (44)

Pseudoprotella phasma (MOKTAGfU), 18O6 (42)Phthislca marina SLABBER, 1749 (40)

Cada una de las especies va seguida de un nûmero entre parénteais. Estes ndmeros son los del côdigo asignado a cada una de allas en las tablas y ouadros.de dates que daremos en el présenta capitule y anexos.

%es de las especies de la lista sistem&tica llevan la denominaciôn sp., los ndmeros 17, I6 y 27« En las dos primeras se debe a que en las muestras en que se encontraron, sôlamente habla individuos juveniles, poco numerosos y poco desarrellados, por lo que no se pudo llegar a una determinaciôn eepe- clfica. La espeoie 27 corresponde a jdvenes del gënero Dexamine. que no se pudieron asignar oon seguridad a la espeoie Dexamine apinoaa ni a Dexamine spiniventris por euanto ambas solo se pueden difenenciar eh los dltimos esta-

65

dîos de desarrollo de loa adultos.

Las especies que se colectaron en algunas muestras aisladas, de las que hablamos anteriormente, sont

Suborden Geumnarldea Fam. LyaianassIdae

Lyslanassa oeratina (WALKHR), 1889

Fam. GammaridaeItelita palmata (UONTAGU), 1804

Sjborden Caprellidae Fam. Caprellidae

Caprella aequilibra SAY, 1818

Las especies Caprella aequilibra y Lysianassa ceratina se encontraron entre la fauna asoclada al mejilldn de batea. Ambas est&n representadas por individuos al go superiores en tamano, a los dados como mÂzimos por algunos autores (e.g. CHEVBEGX & FAGE, 1925) para esas especies, probablemente por la mayor cantidad de materia orgânica de que disponen los organismos en ese medio.

La espeoie Melita palmata se coleotd en la zona intermareal, en los pequenos charoos que quedan al retirarse la marea, bajo los cantos y bloques no oonsolidados, £a abUndante ea.:està habitat.

En la Tabla I, se dan las especies ordenadas por el ndmero de côdigo que les fus.asignado a medida que se fueron encontrando. En la misma Tabla se espeoifican loa totales de individuos de cada espeoie, sea en el muestreo previo, en las muestras cuantitativas del ciclo anual o en las muestras semi- ouantitativas y oualitativas del mismo oiclo, expres&ndose los totales colectados en cada grupo de muestras y en el total del estudio llevado a cabo.

66

TABLA I.- Relaoiôn de individuos eolectadoa de cada una de las especies.Las abreviaturas sont MP • muestras del muestreo previo; CCA = muestras cuantitativas del ciclo anual; NCCA « muestras no cuantitativas (semlcuantitativas y oualitativas) del ciclo anual*

N8 C6d. Especie MP CCA NCCA

1 Hyale pontica 1 2785 392 Hyale nilssoni 1545 4612 893 Caprella acutifrons 23 2540 1084 Podocerus variegatus 10 2768 4095 Stenothôe monoouloides 982 7045 1206 Apheruaa jurinei 349 8611 3197 Microprotopus longimanua 201 858 308 Corophium sextoni 4 22 209 Jassa ocia - 85 -10 Jassa falcata 88 440 38411 Hyale dollfusi 141 • 7778 31412 Caprella aoanthifera 1 14 22913 Colomastix pusilla 1 3 -14 Hyale perieri 378 246 69715 Maera grossimana 1 — -16 Amphithoe helleri 54 123 7517 Microdeutopus sp. 52 21 -18 Elasmopus sp. - 3 -19 Parajassa pelagica - 7587 12620 Marlnogammarus marlnus 12 173 •*21 Guernea coalita 436 1055 622 Amphitholina cuniculus 27 59 —23 Amphithoe rubrlcata 69 70 -24 Perioculodes longlmanus 9 155 2

87

TABLA I.— (Cont.)

0 Côd. Especie MP CCA NCCA

25 Orchestia mediterranea - 99 -26 AmphithSe ramondi - 57 -27 Dexamine sp. 3 295 16

28 Dexamine spinosa - 5 -29 Atylus swammerdani - 44 230 SunamphithSe pelagica - 2 -31 Elasmopus rapax 50 1135 105332 Microdeutopus ohelifer - 1042 20233 Amphiloohus neapolltanus - 13 134 Dexamine spiniventris - 18 135 Fereionotus testudo 1 10 10436 Tritaeta gibbosa 2 5 -37 Leücothoe spinicarpa - 1 -38 Erichthonius hunteri 32 3 -39 Apherusa cirrus* 1 — -40 Fhthisica marina 1 1 -41 Gammarellus angulosus - 91 3042 Pseudoprotella phasma - 1 243 Peltocoxa marioni - 1 -44 Caprella danilewskii 26 56 1245 Stenothoe tergestina - 13 846 Aora atlantidea 3 13 9247 Eurystheus maculatus - 2 10848 Apherusa ovalipes - - 3

- ) De esta especie sôlo se colectô un ejemplar, en Tuna muestra no cuantitativa del muestreo previo.

68

TABLA I.- (Cont.)

ÿO C6d. papeoie MP ÇCA NCCA

49 Orohomene humilia - 3 150 Isohyrocerus anguipes - 3 3251 Maera inaequipes - - ' 152 AmpbithSe spuria - - 353 Gitans sarsl - 3 754 Melita coroninli 7 16 555 Gammarella fucioola 2 3 556 Microdeutopus damnonlen-

sis 861 1 —

57 Corophium acutum 604 632 1458 Lepidepeoreum longicorne 4 13 -59 Photis reinhardi 2 18 -60 Apherusa bispinosa - 3 -6i Ampelisca serraticaudata 3 2 —

69

3.2 - Tablas muestralea de los smfîpodoa eolectadoa.

En el Auexo I, damos primeramente una relaciôn de las muestras con el nûmero de especies distintas de anflpodos y el total de individuos colecta— dos en cada una de ellas. A continuaciôn, en el Anexo II, daremos una rela— oiôn compléta de las muestras, indicando todas las especies de anflpodos oolectadas y los sigulentes dates de cada una de ellast

— Nûmero de hembras— Nûmero de machos— Nûmero de jôvenes— Nûmero total de individuos (adultos y jôvenes)— Presencia o ausencia (+/—) de hembras gr&vidas y nûmere de las mismas

En el total de individuos sa incluyen aquellos ejemplares rotos o dana— dbs que no hay an podido asignarse a jôvenes o adultos con un cierto margen de seguridad. En estos casos, aparece el nûmero total, y tras un signo m&s (+), el nûmero de ejemplares danados, que en general constituyen una propor- oiôn minima del total.

loa casos en que las muestras fueron tomadas con submuestras (Mues— treo previo completo y la de Fucus vesiculosus de Canido-Playa durante todo el oiclo anual), daremos las cifras referidaa aQ. total de la superficie muestreada.

En las Tablas del Anexo II se expresan los datoe de muestreo previo, y a continuaciôn los del ciclo anual, separados por horizontes, y dentro de cada uno segûn un orden cronolôgico. Los detalles sobre las muestras pueden oompletarse en el apartado 2.5*2 (capitule de Material y Mêtodos).

Todos los par&metros estructurales de la poblaciôn (nûmero de especies.

7 0

dlversldad, uniformidad y densidad de poblaciôn) y los datos demogrfificos de las especies (proporciôn sexual, jôvenes-adultes y hembras grâvidas-total de hembras), se han oalculado sobre la base de la Tablas que damos en dioho Anexo II.

3.3 Estudio de las especies coleotadas.

Antes de pasar a un estudlo detallado de las espeoies individualmente oonsideradas (apartado 3.3.4) vamos a exponer brevemente ouales han sido los oriterios utillzades dentro de cada uno de los aspectos que trataremos. Los datos générales que se dan a continuaciôn, ser&n objeto de un anâlisis detallado al hablar de las espeoies una a una.

3.3.1 - Ublcaciôn de las espeoies en la Zona Litoral.

En su trabajo de 1969, SEOANE-CAMBA hace una separaolôn de nivelas don- tro de la zona que dencmina Litoral. For enoima de alla, se halla la Zona Supralitoral, en la que hay un espaoio de llquenes, tanto terrestres como marinos. Por debajo de la Zona Litoral en sentido estrioto, se halla la Zona Inâlitoral, que comienza en el nivel cero (llnsa de bajanares'vivas).

Conviens poner de manifiesto un hecho reflejado en la bibliografla consul tada: Las especies oambian su situaciôn al varier la latitud, oitândosa a considerable profundidad espeoies que en la Rla de Vigo son intermareales, o bien enoontr&ndose que, espeoies intermareales en otras -latitudes, sôlo muestran una presencia ocasional en nuestra zona de mareas.

En el apartado 3.3.4, se comentarA la variaciôn en el tiempo y en el espaoio (ya sea de una estaciôn a otra, o al variar el nivel dqntro de una misma estaciôn) de las especies una por una.

71

En los cuadros que segulr&n, veremos cuales son las alturas de marea entre las que se encuentran los horizontes muestreados por nosotros y en qué nivel de la Zona Litoral se extienden en cada una de las estaciones, siempre de acuerdo con la nomsnclatura estableoida por SEOAIvB-CAMBÀ ( 196?). Los datos de otros autores no hacen la divisiôn de la Zona Litoral, sino que se refieren a zona intermareal y zona litoral.

Como expresiôn de frecuencia de capturas de las distintas especies, hemos empleado un nûmero fraccionario que représenta el nûmero de muestras en que se ha ooleotado la espeoie (numerador) frente al nûmero total de muestras tomadas en ese horizonte a lo largo del ciclo (denominador). Pen— samoe que es la manera m&s informative de expresar los datos, por euanto el nûmero de muestras de cada horizontè no es constante, y un simple porcentaje de frecuencia obviarla ese date, que estimamos de sumo interés.

Pasamos sin m&s, a exponer los resultados obtenidos en cada una de las estaciones muestreadas , que apareoen en la Tabla de las paginas 72 a 77.

3.3 .2 — Alimentaoiôn y habitat de las especies oolectadas.

Diverses autores han enunciado la falta de especificidad trôfica y de sustrato de loa anflpodos. &mos procurado recopilar la informaciôn biblio— gr&fica disponible al respecte, que ser& comentada ampliamente en el reoorrido individual de las especies. Sin embargo, es évidente la falta de informée iûn concrets para poder establecer las estrategias ecolôgicas de los anflpodos en la zona de estudio.

Hay diverses clasificaciones de los tipos biolôgicos y trôficos de an— flpodoa. Nosotros hemos adoptado las siguientes: para los tipos de habitat, seguiremos la clasificaciôn de REISH & BARNARD (l979), y para los tipos de

72

SOTOXDSTO

E sp ec ie

Z.L.SUPERIOR Z .L .M E D IA

P* o # F* S# A# zi# F * V#

H y a le n i ls s o n i

Corophium s e x to n i

J a ssa f a lo a t a

N io ro d e u to p u s sp .

Marinogammarus aetrinns

O ro h e s t ia m e d ite rra n e a

E r ic h to n iu s h u n te r i

P h th is ic a m arina

6/0 7/71/7

2/73/8 1/7

1/71/7

7/7 6/72/7

1/7 -1/7 -6/7 1/7

73

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76

BATON!

Z.L. MEDIA Z.L, INFERIOREspeoie C.s. M. H/Co. H/Ch. H/P. M.g.

Hyale pontioa 6/6 5/5 6/6 1/4Hyale nilssoni - 4/5 6/6 - - -Caprella aoutifrons 1/5 - 5/6 4/5 6/6 2/4Podooerus variegatus - - 4/6 3/5 5/6 1/4Stenothoe monoouloides - - 6/6 5/5 5/6 1/4Apherusa jurinei - - 3/6 4/5 6/6 2/4Mioroprotopus longimanua - - 4/6 3/5 4/6 -Corophium sextoni - - 4/6 - 5/6 1/4Jassa ooia - • 5/6 - - -Jassa faloata - - 6/6 4/5 4/6 1/4Hyale dollfusi - - 1/6 4/5 6/6 1/4Caprella aoanthifera - - 1/6 1/5 2/6 4/4Colomastix pusilla - - 1/6 - - -Hyale perieri 4/5 5/5 4/6 3/5 1/6 1/4Amphithoe helleri - - 1/6 3/5 2/6^ -Niorodeutopus sp. - - 2/6 3/5 - -Elasmopus sp. - - 1/6 - -Parajassa pelagloa - 3/5 6/6 5/5 6/6 -Elasmopus rapax - - - 1/5 4/6 -Niorodeutopus ohelifer - - - - 4/6 1/4Amphiloohus neapolltanus - - - - 1/6 -Tritaeta gibbosa - - - - 1/6 -Gammarellus angulosus - - 1/6 1/5 5/6 2/4Pseudoprotella phasma - - - 1/5 - -

—- - — ■ -

77

Espeoie

BATOHA (Continuaoiôn)

Z.L. MEDIA Z.L. INFERIORC.s. M. H/Co. H/Ch, H/P. M.g.

Peltocoxa marioni Caprella danilewskii Stenothoe tergestina Oitana sarsi Melita ooroninii

1/51/51/5

3/63/62/6 1/4

2/4

78

alimentaolôn una clasificaoiôn levemente modificada de BIEEKBAUM (1979)«

La clasificaciôn de REISH <5b BARNARD ( 1979), enumera las siguientes cia—ses,

1) Nidlcolas (NI)Comprenderla los anflpodos que rivent a — Escondidos entre los frondes de las algas. b — En grietas y anfruotuosidades del sustrato. o - Bajo los derrubios, oantos, etc.

2) Domlcolas (D)Inoluye aquellos que construyen tubos u otras estruoturas que les permitan guarecerse.

3) Posores (P)Los que viven enterrados en el fondo.

4) Inquilinos (l)Aquellos que se hospedan en otros invertebrados.

5) Nectônicas (N)Aquellos que son pelAgicos siempre, ya por su estructura, ya por estar muy espeoialmente bien adaptados a la nataoiônu

Hay otras clasificaoiones alternatives, enunoiadas como taies, o simpie- mente utilizadas en diversos trabajos (ENEÎST, 1949; NAGLB, 1968), pero nos pareoe que la de REISH & BARNARD (1979) es de las menos confusas, por ouanto sépara las diferentes categorlas con bastante claridad, sin multipli— oarias en nûmero excesivo.

Para los tipos de alimentaciôn, la clasificaciôn (modificada por noso— tros) de BIERNBAUli (1979), nos pareoe la mâs clara frente a otras consulta—

79

das (ENEQUIST, 1949; HAGERMAN, 1966). Comprends las categorfas:

1) Suspenslvoros (S)Algunos autores denominan filtradores a los organismes que utilizan este tipo de estrategia.

2) Detritlvoros (D)Se alimentan de detritos de distinto origen.

3) Bxcavadores (B)Frocesan la materia org&nica a medida que penetran en la arena del fondo.

4 ) Predadores-Carnivoros (C)Cazan presas vivas ya sea activamente, o de forma mAs o menos pasiva.

5 ) Comensales (CM)Viven en relaciôn con otro invertebrado que los hospedan.

6) Bamoneadores (R)Se alimentan de eplfitos pequenos, fragmentes vegetales que ellos mismos desprenden, etc.

La clasificaciôn original de BIERNBAUM (1979), disponfa una categoria m&s, consistante, en otra clase de detritîvoros, ya que diferenciaba entre superficiales y enterrados. En nuestro caso no hacemos distinciones de inter- fase aâ-arena. El mismo autor, refiri&ndoae a habitats, separaba tublcolas epifaunales e infaunales, dado el interés que supono, en su trabajo, el medio intersticial.

Los resultados a los que hemos llegado, figuran en el presents aparta— do, en un cuadro en el que adem&s figura, para cada espeoie, el nûmero de

80

oôdxgo y el total de individuos colectados. Debemos aolarar que en algunos casos, detrâs de un determinado habitat o tipo aliment!cio, figura un signo de interrogaciôn. Si la categorla que figura a su izquierda, estâ subrayada, indica que somos nosotros quienes aportamos ese resultado, mientras que si no lo estâ, indica que no creemos que, en la Rla de Vigo, sea aquella la es— trategia prédominante de la especie en cuestiôn. Este punto estâ tratado en los resultados individuales que damos en cada especie (apartado 3«3.4).

De todas formas, queremos hacer constar que numerosos autores, a pesar de utilizar el mismo tipo de informaciôn a la hora de hablar de habitat y alimentaciôn, est&n en contra de las generalizaciones al respecte (ENECÿJIST, 1949; MOQRE, 1973).

En el siguiente ouadro, pueden verse nuestros resultadost

81

Especie Codigo NO.inds, Habitat Alimentaciôn

Fam. LyssianasidaeLepidepeoreum longicorne Orohomene humilie

Fam. Colomastigidae Colomastix pusilla

Fam. Fhliantidae Fereionotus testudo

Fam. Talitroidea Hyale dollfusi

" nilss<aii perieri pontioa

Orchestia mediterraneaFam. Stenothoidae

Stenothoe monoculoides ” tergestina

Fam.AmphiloohidaeAmphiloohus neapolltanus Gitana sarsi Peltocoxa marioni

Fam. Leucothoidae Leuoothoe spinicarpa

Fam. Dexaminidae Dexamine spinosa

", spinirontri s" sp.Guernea ooalita

Tritaeta gibbosaFam. Atylidae

Atylus swammerdaniFam. Ampelisoidae

Ampelisca serraticaudataFam. Oedicerotidae

Perioculodes longimanuaFam* Calliopidae

Apherusa bispinosa *' cirrus" jurinei" ovalipes

58 17 NI D/E/C49 4 NI d/e/c

13 4 Nl/I CM

35 115 NI R

11 8233 NI D/R2 6246 NI d/r14 1321 NI D1 2825 NI d/r25 99 NI D/R

5 8147 NI b/r/cu45 21 NI d/r/cm

33 14 NI R53 10 NI R43 1 NI R

37 1 NI/I cm/d?/r?

28 5 NI d/r34 19 NI D27 314 NI D/B721 1497 ni/f? d/e36 7 D/I d/s/cm?

29 46 NI b/r

61 5 D s/b

24 166 F d/e

60 3 NI D39 1- NI D6 9279 NI D48 3 NI D

82

Especie Côdigo NO, inda. HabitatFam* GammarldaeElasmopus rapax 31 2238 NI

” sp. 18 3 NIGamœarella fuclcola 55 16 NIGammarellus angulosua 41 121 NIMaera groesimana 15 1 NI" Inaequipes 51 1 NI

Marlnogammarus marinua 20 185 NIMalita ooroninil 54 28 NI

Fan* laaeldaeEuxyatheua maculatua 47 110 DMioroprotopua longimanus 7 1069 NIFhotla relnhardl 59 20 D

Fam. Aoridae Aora atlantldea 46 106 DHicrodeutopua ohellfer 32 1244 D

** damnonienala 56 862 D" ap. 17 73 D

Fam. lachyrooeridaeXachyTOoerua anguipea 50 35 DJasaa falcata 10 912 D'* oola 9 85 D

Parajaaaa palagioa 19 7713 DFam AmphithoidasAmphlthoe hellerl 16 252 D

" ramondl 26 57 D” rubrioata 23 139 D” apurla 52 3 D

Amphl thollna cunloulua 22 86 DSunamphlthoe pelagioa 30 2 D

Fam. CorophlidaeCorophlum acutum 57 1250 D

" aextonl a 46 DEriohthoniua hunteri 38 35 D

Fam. FodooerldaeFodocerua Tariegatua 4 3187 NI

Fam. CaprellldaeCaprella acanthifera 12 244 I

" aoutifrona 3 2671 m./i** danilevakii 44 96 NI

Faeudoprotella phasma 42 3 NI/I?Fhthisioa marina 40 2 Nl/I?

Alimentaclôn

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3.3.3 — Densidad de poblaci6n de las diferentes eapeciee.

Es relativamente frecuente encontrar dates de densidad de poblaciôn en loB estudlos de bentos marlno. Aparte de los inconvenlentes metodol6gicos de muchos de los muestreos que llevan a esos resultados (tema ampliamente tratado en el capltulo 2), suele hsber una tendencia a extrapolar per exce— so ignorando que el fitobentos, particularmente sobre fondes duros, présenta un aspeoto faceteado (ode "patchiness") que hace esta extrapolaciones m&s que dudosas.

Noaotros por nuestra parte, oontamos con unas muestras que representan la eatroutura de la comunldad. Para estimar la densidad de poblaciôn de las especies nos pareoe mAs correcte extrapolar por defecto, puesto que asl nos referimos a los datos que conocemos con un margen de seguridad razonable.

Los valores de las especies colectadas, se expresan de la siguiente manerat

— Cuando la mueatra se tomô ajustândose a una determinada superficie, siempre mayor de 100 centlmetros cuadrados, los resultados se expresan en ndmero de individuos présentas en 100 cm^. Esto ocurre en muestras de algas, Mytilue (M.) y balânidos (C. s.).

— Bn el caao de las muestras de Saccorhiza polyachides ( S. p.), que no pudieron tomarse ajust&ndose a un cuadrado muestral, el resultado de densi— dad de poblaciôn, se express como nûmero de individuos en lO gramos de peso seco de alga.

— En el caso de las muestras de estrellas, llarthasterias glacial is( M. g.), se da el numéro de individuos en 100 gramos de peso humedo de invertebrados.

84

Estos resultados de densidad de poblaciôn, se expresan en cuadxos (uno para oada especie), en los que se considéra cada horizonte individualmente, y donde se puede ver la altura, sobre la linea cero de mareas, a la que se encuentran dlchos horizontes en cada estaciôn. Estes cuadros de densidad de poblaciôn, tienen adem&s la ventaja de que, a simple vista, separan dos grandes grupos de algas que difieren en su estructurat las de la parte superior (Pelvetia canaliculata. Fucus spiralis. Ascophyllum nodosum, Fucus ve- aiculosuB e incluso Bifurcaria blfurcata) son de frondes amplios y lisos, no apretados. Por el contrario, las de la parte inferior (Corallina officinalis, Chondrua crispus, Glgartiha stellata, Pteroslphonia pennata), son finas y filamentosas, de frondes apretados.

Las abreviaturas utillzadas en estes cuadros (de los cuales se pueden ver ejemplos a lo largo de todo el apartado 3.3-4), son las siguientest Para las estaciones de muestreo, las mismas utillzadas a lo largo del trabajo (s es Sotoxusto; G-P playa de Canldo) C-IR es Canido Punta Raeiras; y B es Bayona). Los meses de muestreo, sont marzo 1978, mayo, Julio, septiembre y noviembre de 1978 y enero de 1979» Los horizontes, sont P.c. (Pelvetia canaliculata) \ F.s. (Fucus spiralis); A.n. (Ascophyllum nodosum); F.v. (Fucus vesiculosuB); B.b. (Bifurcaria blfurcata); E^C.o. (Himanthalia dominante de Corallina officinalis)i H/Ch. (Himanthalia dominante de Chondrus orispus); E/Q, (Himanthetlia dominante de Gigartina stellata)t S.p. (bulbos de Saccorhiza polyschldes); C.s. (balAnidos, Chthamalus stellatus); M. (it/tilus edulis + Ifartllus galloprovinclalis); B/T* (Himanthalia dominante de Fterosipho— nia pennata) y M.g. (Marthasterlas glacialis).

Sa olaro que los animales mAs abundantes en un determinado biotopo, sonI

aquellos que estAn mejor adaptados. En el caso de los anflpodos epifiticos, estas adaptaciones se reflejan en la morfologla en un buen nümero de casos. Esta es un aspeoto interesante, y como tal, le dedicaremos un breve espaclo

85

al hablar de aquellaa especies que sean mâs interesantes.

De la misma forma, se puede decir que estas adaptaciones morfolôgicas son la expresiôn plâstica de una necesidad, por parte de los organismes, de aprovechar el medio en que viven. Dentro del medio en que se desarrolla una comunidad epifîtica, el movimiento de aguas a que estâ sometida, constituye un components de indudable importancia. En el apartado 3.3.4 bablaremos brevemente sobre este punto al referirnos a cada una de las especies.

3.3 .4 - Las especies. Recorrido Individual.

A lo largo de los pArrafos précédantes, hemos aludido a una serie de aspectos que trataremos al hablar de cada especie coleotada. Estos aspectos incluyen densidad de poblaciôn, situaclôn en la zona litoral, rêgimen de hidrodinamismo, alimentaclôn y habitat y adaptaciones morfolôgicas. Este trataminnto individualizado de cada una de las especies, se completarA con un breve anAlisis de la abundancia estacional (basAndonos en el cuadro de densidad de poblaciôn) y unas observaciones, que indu ir An algunas refer en— cias bibliogrAflcas de particular interés y si supone alguna aportaciôn fau- nlstica para la R£a de Vigo o la Fauna Ibôrica.

En fflAs de un caso, alguno de los apartados menclonados, no aparece entre la Informaoiôn que damos sobre las especies. la explicaciôn se puede encontrar en la tabla de densidad de poblaciôn correspondiente, puesto que coincide con especies de apariciôn ocaslonal, sobre las que cualquier infor- maciÔn referents a abundancia estacional, por poner un ejemplo de los mAs habituales, careceria de base suficiente.

La relaciôn de especies que seguirâ, se ha ordenado de acuerdo con el ndmero de côdigo de cada una de ellas.

86

HYALE FORTICA

Situaclôn en la Zona Litoral.

El catâlogo de la Fauna Marina de Flymouth (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957) la da como una especie algal del intermareal Inferior, coinci— diendo con RBIB (1947). Otros autores subrayan el dato de que es preferentemente enoontrada entre algas finas y Corallina (CHEVREUX & PAGE, 1925; CHE7REUX, 1910; TOÜLMOND & TRÜCHOT, 1964; GIOVANNINI, 1965).

En nuestro estudio se confirman aoibos aspectos, ya que aparece esporA- dicamente en uno de los horizontes inferiores de Canido y en todo el horizonte de Himanthalia elongata de Bayona, asociada siempre a algas filamen— tosas. En Canido sôlo en Corallina officinalis.

Hidrodinamismo.

TOÜLMOND tu TRÜCHOT ( 1964), la encuentran en lugar expuesto, de fondo rocoso, lo que coincide totalmente con nuestros datos, ya que la especie sô- lo es abundante en Bayona, zona de mayor exposiciôn.

Abundanoia estaoloned. ^

En Canido sôlamente es ocaslonal en su apariciôn, pero en Bayona es muy numeroaa en todo el horizonte de Himanthalia. presentando unos valores de abundanoia altos que sôlo decreoen notablemente en la Apoca de finales de otono e invierno. Es muy numerosa en Fterosiphonla pennata. donde se ha vis— to preferentemente situada en las partes basaies de las algas.

Alimentaclôn y habitat.

Es una especie nidfoola (Ni) que vive entre las algas. Su alimentaclôn es de tipo detritivora (D) y ramoneadora (R).

87

Adaptaciones morfolôgicas.

Es una especie de aspecto robusto y sôlido, cuyos représentantes pre— sentan una fuerte espina en la cars interna de los pereiôpodos. Es lôgico pensar que esa espina consiga una fuerte pinza sobre los filomentos de la vegetaciôn cuando sobre ella se dobla el dActilo. De hecho, durante el proceso de tria de las muestras, se ban encontrado algunos ejemplares asidos a pequenos fragmentes de vegetaciôn.

Observaciones•

Algunos autores la citan entre la fauna asociada a objetos flotantes y boyas (CHEVREUX & FACE, 1925? HEID, 1947). Esta especie se cita por primera vez para la Fauna Ibôrica espanola, siendo tambiôn nueva para la Ria de Vigo.

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HYALE NILSSOIJI


Caal todoa los autores consultados coinciden en la naturaleza eminente— mente intermareal de esta especie, citÂndola como abundante y comûn entre fucâceas de la zona superior del litoral (DAHL, 1948? REID, 1947; CHEVREUX, 1910; CHEVREUX <fe PAGE, 1925; MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957; TOULMOND As TRÜCHOT, 1964). Otros autores encuentran que es, sin duda, la especie dominante en esos casos (COLliAN, 1940; DUNSTONE et al., 1979) »

Nuestros resultados la confirman como una especie tlpica de fucâceas, dominando sobre todo en los horizontes superiores de la Zona Litoral en So— toxusto y Canido. Si la hemos encontrado en otras algas o niveles, su pre— sencia no pass de esporâdioa, y desde luego no es comparable la apariciôn en Bayona con la de las otras dos estaciones.

Hidrodinamismo.

Segôn BEILLAN—SANTINI & LEDOYER ( 1973), es una especie que prefiere las zonas de bajo hidr odinamismo, y TOÜLMOND & TRÜCHOT (l9ô4) afirman que las poblaciones en lugares batidos son mâs dispersas. Nuestros resultados apoyan la bibliografla consultada, pues las may ores denaidades las obtenemos en So— toxusto, zona de menor oleaje y oorrientes locales de la regiôn estudiada.

Abundancia estacional.

Eh general, la ôpoca mâs favorable incluye primavera-verano-principio de otono, y sôlo se nota un descenso en los efectivos de la poblaciôn hacia el invierno. De todas formas, en esta especie parece haber ligeras variaciones a nivel local (de Sotoxusto a Canido).

90


Es nidlcola (Ni) de biologîa trôfica tlpioa de detritlvoro (D) y raino— neador (H).


Es una especie aplanada lateraim ente, como es tlpico de las especies que deambulan entre los frondes de las algas. No précisa adaptaciones al hidrodinamismo pues vive en zonas de poca agitaclôn de aguas.

Observaciones.

Segdn MHL (1948), esta especie tiens una distribuciôn faoeteada puesto que colecta muestras en que es muy abundante y otras oeroanas en que no existe. Eh oierta medida nosotros tambiôn hemos obtenido esa impresiôn, pero quizâs pudiera hablarse de este mismo efecto en muohas otras especies si no fuera porque la vegetaciôn es muoho m&s densa y la riqueza en especies tambiôn. Probablemente se debe a que la comunidad de Evale nilssoni es pr&cti- camente monoespeoifioa en muchos oaeos (oomo se aprecia en las tablas mues— traies de Sotoxusto que figuran en el Anexo II).

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92

CAPR2L1A ACUTIFROHS

Situaolôn en la Zona Literal*

La bibliografla ubica esta especie entre las algas rojas (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} TOÜLMOND & lEÜCHOT, 1964) y frecuentemente sobre tunioados, esponjas, hidrarios y otros invertebrados (HARRISON, 19441 CHE- VHEÜX & PAGE, 1925). MCCAIN (1968), coincide con ambos puntos de vista, ampliando las clases de algas sobre las que se encuentra la especie (también en algas pardas).

En nuestro estudio se confirma là presencia de la especie entre las , algas rojas, y se aportan datos sobre la distribuciôn en la Rla de Vigo. Encontramos a Caprella acutlfrons. espor&dioamente en Canido (asociada a Corallina officinalis y Bifurcaria bifuroata) y de una manera constante en todas las algas rojas del horizonte de Himanthalia elongata en Bayona, con una mayor abundancia en la mâs filamentosa (Pteroslphonia pennata). Tambiôn tenemos datos de su presencia oomo comensal sobre Marthasterlas glacialis.

Hidrodinamismo.

Coincidimos oon NAGLE (1968), en la presencia en lugares batidos, probablemente debldo al tipo de alimentaclôn de la especie.


En Pteroslphonia de Bayona —probablemente su habitat preforencial- las densidades de poblaciôn se disparan oon respecte al resto de los horizontes muestreados. Alll vemos que exoepto invierno y prinoiplos de primavera es abundante-en todo el oiolo, oon ôptimo en verano. En las otras muestras del horizonte de HimantheJ.ia de Bayona, quizâs sea otono la ôpoca mâs favorable.

93


MCCAIN (1968) considéra la especie nidlcola (Ni) e inquilina (l), y NAGLE (1968), esgrimiendo'que suele vivir en las partes altas de las plantas, le asigna la categorla de suspenslvoro (S). GAINE (1978) piensa que es pre- dadora (C), por el tipo morfolôgico del gênero Caprella.


D2lHL (1976), piensa que el tipo biolôgico de los caprêlidos es ôptimo para vivir entre la vegetaciôn filamentosa y en zonas de aguas batidas, bien oxigenadas (dado el reducido tamano de las lâminas branquiàles de los représentantes de este grupo).

CAINE (1978), confiere un gran valor a la reducciôn y estructura de los pereiôpodos fineilea para asirse a la vegetaciôn. Este autor tiene una inte— resante teorla sobre la red de captura de partîculas en suspensiôn que for— man los caprêlidos con sus antenas. En el caso del génère Caprella. esas antenas "pilosas" que poses, responderîan a una estrategia alimenticia de tipo suspenslvoro.

Observaciones.

MCCAIN (1968) la oataloga de poco especifica en su habitat, dando toda una lista de invertebrados de los que es comensal. También se ha citado sobre boyas (CHEVREUX & PAGE, 1925) y otros objetos flotantes (HARRISON, 1944).

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PODOCERUS VARIEGATUS

Situaclôn en la 2k)na Litoral.

Especie comûn entre las algas finas y rizoides de laminariâceas y tambiôn presents en cubetas (TOULMOND & TRÜCHOT, 1964) y entre algas en general, del litoral e Intermareal (CHEVREUX, 1910; CHEVREUX <fe FACE, 1925; CEC- CHINI & PARENZAN, 1935} KAIM-MALKA, l97o).

Nosotros la hemos encontrado en todo el horizonte de Himanthalia en Canido y Bayona, de una manera mâs constante hacia los nivales bajos. En Canido es tambiôn muy frecuente en bulbos de Saccorhiza. Ocasionalmente es comensal de Marthaaterias glacialis o aparece en Bifurcaria blfurcata.

Hidrodinamismo.

Es mâs frecuente en zonas de exposiciôn moderada segûn nuestros resul— tados. Otros autores le asignan la preferencia por lugares mâs o menos res- guardados (TOÜLMOND & TRÜCHOT, 1964).

Abundanoia estacional.

En cuanto a la densidad de poblaciôn por unidad de superficie, es cia— ramente mâs abundante en alguna rauestra Pteroslphonia pennata. probablemente por ser filamentosa en mayor grado que las especies algales de Canido.

En general, la ôpoca de mayor densidad de poblaciôn en Canido, es el verano. En Bayona, el période de altas densidades es mâs amplio, pero la ôpoca mâs desfavorable sigue siendo invierno-principio de primave3>a.


Segûn la Fauna Marina de Plymouth (MARDfE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957), es ramoneadora (R). Por la estructura de las antenas y pereiôpodos, asî como

9 6

por au relaciôn filogenêtica con los caprêlidos, es lôgico pensar que en el sitio donde vive sea suspenslvoro (S). La especie vive asida a las algas, entre las que se mueve, siendo por tanto nidlcola (NI).


Los pereiôpodos (apéndioes marchadores), son robustos, lo que permite a los ejemplares agarrarse fuertemente a la vegetaciôn. La desarrollada que- totaxia de las antenas sugiere la posibilidad de alimentarse tendiendo unared de captura de partîculas, a la manera tlpica de los représentantes delgênero Caprella.

Observaciones.

La especie présenta segûn TOULMOND & TRÜCHOT (1964), notables variacio—nés de color, mientras nosotros hemos comprobado el mismo hecho en los ejemplares de la Rla de Vigo. Segûn CHEVREUX <fc FACE (192$), esta especie puede ser comensal de esponjas.

Nueva cita para la fauna de anflpodos de la Rla de Vigo.

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Especie tîpica del intermareal y poca profundidad en el litoral (en sentido amplio) segûn diverses autores (CHEVREUX, 1910; CHEVREUX & PAGE, 1925} dIHL, 1948} MAHIÎJE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} TOULMOND & TRÜCHOT, 1964} BELIAN-SINTINI & LEDOYER, 1973} KRAPP-SCHIECKEL, 1976a). También hay datos que con mayor o menor frecuendia y abundancia la ubican en el sedimento (BELLAN- SANTINI & LEDOYM, 1973} KRAPP-SCHIECKEL, 1976) o bien la dan oomo comensal de diversos invertebrados (BIERNBAUM, 1979} SAHS, l895)»

Nuestros datos la confirman oomo una de las especies mâs frecuentes en Bayona, donde es un elemento esencial del nivel inferior de la Zona Litoral,y en Canido, donde amplla su rango de apariciôn al nivel Medio—Litoral.

Hidr odinamismo.

DOMUASNES (1968) la encuentran en rôgimen de aguas de muy a poco batidas, ya que es una especie bien dotada para la nataoiôn. Nosotros también la hemos encontrado en zonas semiexpuestas y expuestas, no encontrândose en Sotoxusto, regiôn de bajo hidr odinamismo.


Las muestras oon una mayor densidad de poblaciôn, son del horizonte de Himanthalia, en el subhorizonte de Corallina en Canido y el de Pteroslphoniaen Bayona. Eh Canido, al margen de la presencia mâs o menos esporâdioa enlas muestras de Saccorhiza polyachides y Fucus spiralis, la tônica general es la menor abundancia en mayo, y una tendencia al aumento hacia las mues— tras del mes de julio. En Bayona olaramente es el invierno y principios de primavera, la época mâs desfavorable para la presencia de esta especie.

9 9


BARNARD (1969b), afirma que los représentantes de la familia Stenothoi- dae, constituyon un grupo de anflpodos que pueden ser predadorea de pôlipos de hidroideos y tejidos de esponjas y tunioados sobre los que viven. Por este lado, serlan comensales (CM). BIERNBAUM (1979), también le asigna a toda la familia las categorlas de detritlvoro (D) y ramoneador (R). En cuanto al habitat, afirma son nldicolas (NI) todos sus représentantes.


Cuerpo lateralmente aplanado, tlpico de las especies que deambulan entre las algas. Cuerpo masivo de pequena talla. Muy activo y bien dotado para la nataoiôn.

Observaciones.

Presents en rizoides de Laminaria (MOORE, 1973). Habita cubetas de la zona intermareal (SARS, 1895). La especie se cita por primera vez en la Rla de Vigo.

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101

APHERUSA JimiNEI

Situaclôn en la Zona Litoral*

Especie tlpica de biotopos algales del intermareal, pero bastante euritopa (TRÜCHOT, 19ô2). Otros autores dan datos de mayor profundidad como por ejemplo DAHL (1948), que la encuentran basta a 60 metros. Parece mâs co— mûn hacia los niveles del intermareal (COLMAN, 1940; TOULMOND & TRÜCHOT,

1964). En lamineriâoeas aparece, pero no es muy comûn (MOORS, 1973)»

Nuestros resultados de Canido extienden los de otros autores, pues la encontramos en la Zona Medio—Litoral con asiduidad. En Bayona es sin duda tlpica — y muy caracterletica - de los niveles Inferiores de la Zona Litoral. Aparece en bulbos de Saccorhiza polyachides y como comensal de Marthasterias.

Hidrodinamismo.

TRÜCHOT (1962), afirma que es muy tolérants respecto a la exposiciôn, y DOKHASNES (1968) la encuentra en zonas poco batidas en sus muestras de Corallina. Nosotros la encontramos en zonas de exposiciôn media y alta, no aparecisndo en Sotoxusto.


îKxima abundancia en Pteroslphonia de Bayona, aunque no es tlpica de esta estaoiôn, donde no hay una pauta clara de variaciôn estacional comûn a los très horizontes muestreados. Tampoco se pueden hacer deducciones générales respecto a los resultados de Canido, pues las variaciones de los valores en los distintos horizontes no siguen un mismo patrôn.

Alimentaciôn y habitat.

Especie nidlcola (NI) y detritivora (d), de acuerdo con resultados de

102

otros autores en especies pertenecientes al mismo gênero. El anâlisis del contenido estomacal la révéla como detritivora tlpica (HAGEEUÆAN, 1966).


Forma tlpica de especie fital. Buen nadador.

Observaciones.

Diversos autores coinciden en senalar la baja frecuencia de apariciôn de machos de esta especie (CHEVREUX <& FAGE, 192$; MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957; IRUCHOT, 1962). Nosotros estamoa de acuerdo. Afortunadamente el dimorfismo sexual de la especie es olaro - oalceolae en las antenas como ca— râcter distintivo - desde los primeros estadlos. Aparece en cubetas intermareales (TRÜCHOT & TOULMOND, 1964} AKADON, 1975). Présenta una coloraciôn muy variable, con formas que segûn MOORE (1973) son ecogenéticaa.

103

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MICROPROTOPUS LOHGImAIïUS


Es una especie algal (CHEVREUX & PAGE, 1925} TOULMOND & TRÜCHOT, 1964), no estrictamente intermareal (TRÜCHOT, 1962).

Aparece en nuestro trabajo, como una especie esporâdica, no tlpica de ningûn horizonte, pero con tendencia a la Zona Inferior Litoral, en Canido y Bayona. Mâs ooasionalemente se présenta en la Zona Medio-Litoral de Ceuiido.

Hidrodinamismo.

Exposiciôn media a elevada.


En el horizonte de Himanthalia elongata de Canido, es mâs abundante a principios de primavera. En Bayona hay grandes diferencis en cuanto a la variaciôn estacional en los distintos horizontes dentro del dominio de Himan— thalia.


Segûn KRAPP-SCHIECKEL & KEAPP (l975), es una familia de filtradores (s). Especie nidlcola (Ni), al ser tlpicamente algal.

Observaciones.

La cita de esta especie es nueva para la Fauna Ibôrica.

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JOROPHIUM SEXTONI


Bn la zona intermareal entre diferentes invertebrados y algas (STOCK, 1952} CRAWFORD, 1937} MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957). TambiÔn aparece a mayor profundidad. Bastante tlpioo segûn todos los autores, de suatrato roooso.

En nuestro trabajo aparece en las très estaciones, pero de forma poco conexa, ya sea en relaoiôn al Nivel Litoral, ya en ouanto a las algas en que aparece.

Hidrodinamismo.

Parece una especie euritopa por el amplio rango de situaciones en que la hemos encontrado. Por otra parte, en la literatura consultada, este punto no aparece olaramente définido.


Poco abundante en todas las muestras en que aparece. Habrla que disenar expérimentes mâs concretes con una mayor frecuencia de muestreo para averl— guar la estrategia de las poblaciones de Corophlum sextoni.


Segûn todos los autores es suspenslvora (S) y tubloola (D) (DAHL, 1948} CRAWFCRD, 1937). BIERNBAUM,( 1979) y ENEQUIST (l949), también la dan como detritivora (d).


Forma del cuerpo aplanada dorso—ventralmente, algo ollindrico tlpico de

107

una especie tublcola y marchadora (aunque no todos los tubîcolas sean asl) que déambula sobre el fondo de los frondes de algas, sin presentar estructu- rae especiales para asirse a la vegetaciôn. Pereiôpodos III y IV con glându- las glutinlferas de secreciôn mucosa que ayudan en la construcciôn del tube en que habitan.

Observaciones.

Nueva cita para la Rîa de Vigo.

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JASSA OCIA

Situaciôn en la Zona Litoral.

La informaciôn que sobre esta especie heraos podido encontrar en la 11- t'eratura es exigua y proporoi.ona muy pocos datos. ACUNA y MOEA (l979)» la colectan sobre Himanthalia elongata. y CHEVEEÜX & FAGE (l925)» como cornen— sal de esponjas. BELLAN-SAlîTINI & LEDOYEB (l973), la consideran, sin embargo, rara en el infralitoral, donde la colectaron sobre algas fotôfilas.

nuestro eetudio, se colectô sdlamente en Bayona, en muestras de Co— rallina officinalis.

Hidrodinamismo.

El alg'a Corailina officinalis es preferentemente encontrada en lugares oon alto hidrodinamismo, pues habita en zonas de escorrentfa mâs o menos intense. La presencia de Jassa ocia ligada a Corallina y ûnicamente en Bayona pareoe indicar que la especie tiens preferencia por un elevado movimiento, de aguas de cierta exposiciÔn al oleaje.


M&xima densidad de poblaoiôn en verano. Se observa una gradacidn m&s o menos suave de la abundancia de Jassa ocia a lo largo del ciclo estacional.


No hsy datos concretos de esta especie, pero como en el caso de otras especies de esta familia, pareoe que los distintos autorea coinciden en que es domlcola (D) y de alimentaciôn variada suspensivora, detritivora y ramoneadora (S/d/h ).

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Adaptaciones morfolôglcas.

Especie apta para habitar entre las Corallina, entre cuyas zonas axi- lares de los frondes es posible que construya una estructura membranosa a modo de tubo (como la especie 19» Para.jasaa pelagica). del que proyecta hacia fuera las antenas para capturar el alimente. GlÂndulas mucosas en los pereiôpodos III y IT, tlpicas de un anfipodo tublcola que construye sus tubes.

Observaciones.

Primera vez que se cita Jassa ocia en la Ela de Vigo..

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BIBLIOTECA

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JASSA FALCATA


Especie encontrada sobre sustrato muy diverse, pero que es frecuente— mente encontrada sobre las algas de los niveles inferiores (laminariéceas y algas asociadas). G0L14AN (l940), NORTON (l97l), MOCRB (l973) y SEED & HARRIS (1900), la ubican sobre todo en Laminaria y Saccorhlza. pero tambiSn ha sldo reportada de diferentee algas, hidriodeos y briozoos del infralitoral (SARS, 1895; KAIM-MALKA, 1970}• Frecuentementa ha sldo encontrada sobre boyas, mue- lies y objetos flotantes en general, asociada o no a la fauna sêsil adherida (CHEVREUX & PAGE, 1925; MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957; BARNARD * REISH, 1959).

Nosotros en Canido la encontramos frecuentemente en la Zona Litoral Media e Inferior, mâs adn esta dltLna. En Bayona es también normalraente colec— tada en el Nivel Inferior de la Zona Litoral. Accidentalmente aparece en Sotoxusto.

Hidrodinamismo.

TOULMOND & TRUCHOT (1964), MOCRB (l973), KRAPP-SCHIECKEL & KRÆPP ( 1975 ) y NAIR & ANGER (1979)* entre muohos otros, dan a Jassa falcata como.una es— pecie que prefiere zonas de elevado hidrodinamismo. NAGLE (1968), le asigna aguas mâs moderadas que a los caprélidos. Nuestros datos posiblemente slrvan para fundir lo expuesto anteriormente, ya que la colectamos en zona de expo- slciôn moderada y alta, pero se observa que en los puntoe extremos de expo— siciôn, bay una regresiôn de Jassa falcata frente a los c’aprSlidos.


La apariciôn en Sotoxusto es puremente accidentai. En Canido, en la

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Zona Medio Litoral, apeirece ocasionalmente, y de un modo habitual en la Inferior. Sin embargo, no cabe duda que la êpoca de mayor desarrollo es invierno-principios de primavera. En Bayona es mâs dificil establecer la esta- cionalidad de esta especie, ya que como se aprecia en el cuadro de datos, bay una variaoiôn de uno a otro horizonte.

llimentaci n y habitat.

NAIR & ANGER (1979), en un eetudio autoecolôgico de la especie, NAGLE (1968) y BIERNBADM (1979), la dan como suspensivora (s), si bien este ultimo autor y otros (dIHL, 1948; ENEQUIST, 1949), la consideran ramoneadora (R). También en la llteratura se han encontrado datos de alimentacién tipo detritivora (D). Todoe los autores consultados coinciden en que la eepecie es tublcola (b).

Adaptaclones morfolégicas.

Tlpica especie tublcola de urosoma dobiado sobre la parte ventral del cuerpo, facilitando asl la entrada en el habitâculo. La pilosidad de las an— tenas esté bastante desarrollado, formândose una red tupida al extenderlas fuera del tubo (NAGLE, 1968; NAIR & ANGER, 1979). Vive en las partes altas de las plantas para que sus posibi1idades de captura de particulas en sus— pensién sean mayores. Al igual que otros Ischyroceridae, poses glândulas mucosas en los pereiépodos III y IV.

Observaciones.

Especie cosmopolita que en general es tlpica de zonas con bastante de— trito en suspensiôn y ciertamente algo contaminadas (BARNARD <fc REISH, 1959).

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HYALE DOLLFÜSI


Especie tlpica de biotopos algales desde el intermareal al infralitoral segûn los autores. Cierta tendencia a aguas poco profundas (BELLAJi-SAIJ- TINI & LEDOYER, 1973).

Nosotros la encontramos en la Zona Litoral Inferior en Canido y Bayona, ocupando el horizonte de Himanthalia elongata. con mayor tendencia a apare— cer en las algas mâs finas (Gigartina atellata en Canido y Pterosiphonia pennata en Bayona). Ocasionalmente aparece en Marthasterias glacialla.

Hidrodinamismo.

BELLAN-SANTINI & LEDOYER (1973) le asignan preferencia por biotopos batidos. Nosotros estamos de acuerdo, a la vista de nuestros datos.


En Canido, la densidad de poblaoiôn varia, a lo largo del ano, de una forma diferente de uno a otro horizonte, apareciendo los valores mâximos en Corallina (si bien alll no se colectô en primavera-principios de verano).

En Bayona hay unes valores extremadamente altos en cuanto a la densidad de poblaoiôn en Pterosiphonia. De haber alguna tendencia estacional, pareoe ser de mayor abundancia en verano.


Como otras especies del mismo género, es nidlcola (Ni) y detritivora (d ). Nostros,junto con KRAPP-SCHIBCKEL & KRAPP (1975), creemos también que es herblvora ramoneadora (R).

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Adaptaclones morfolôglcas.

Especie txpica fltal. Aplanada lateralmente, poses una serie de espi— nas en la car a interna de los propodios de los pereiôpodos, que nosotros pensamos estân al servicio de una mayor capacldad de agarrarse a la vegeta- oiôn.

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CAPRELLA ACANTHIFERA


Especie intermareal (CHEVREUX & PAGE, 1925» HARRISON, 1944J MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957), ya sea asociada a algas o a distintos tlpos de invertebrados (Hidroideos, esponjas, ascidiae, ermitanos).

Nuestros datos la encuentran accidentalmente en el Litoral Inferior de Bayona y de manera constante en las muestras de Martbasterias glacialis, donde domina claramente.

Hidrodinamismo.

Por los resultados de nuestro estudio, pareoe haber una tendencia bacla las zonas de cierto hidrodinamismo.


Aunque no se muestreô un ciclo complète, en las muestras de Marthaste— rlas glacialis. abunda mâs esta especie en verano. Probablemente no baya alter aciones a esta hipôtesis a lo largo del ano, puesto que en las otras muestras en que aparece, si bien la frecuencla es baja, suele hacerAo hacla la ôpoca de verano.


Segdn COSTA (I9ô0b), se alimenta de los microorganismos y particulas que hay entre los epifitos de las algas (s). Bada la frecuencla con que es Inquilino (l) de otros invertebrados, consideramos, con diverses autores, que la especie es preferentemente comensal en cuanto a su alimentaciôn (CM).


El cuerpo muy fino y estillzado es posiblemente una buena adaptaciôn

119

para moverse entre los ambulacros de Marthasterias.

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COLOIIASTIX FUSILLA


Las citas de esta especie en el intermareal son raras. Se asocia fre— cuentemente a esponjas en sus capturas (CHEVEMJX & PAGE, 1925» MARIIiB BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957; TOULMOND & TRUCHOT, 1964; BARNARD & REISH, 1959)•En la zona infralitoral, la batimetrla de esta especie debe ser amplia, y es posible de que esta sea la razôn de que sôlo aparezca ocasionalmente en el intermareal. Como datos demostrativos, CHEVREUX & PAGE (1925) dan una distribuciôn batimôtrica de 0 a 100 metros.

Nosotros sôlo hemos colectado unos pocos ejemplares, pero siempre en Corallina officinalis, tanto en Canido como en Bayona.

Hidrodinamismo.

No hemos encontrado datos. Como vimos en el caso de la especie Jassa ocia. el alga Corallina es de localizaciôn preferente en zonas de escorren— tla.


For los datos que 1 a asocian a esponjas, pensamos sea una especie inquilina (l) de alimentaciôn comensal (CM). En nuestro caso pensamos que bien puede calificarse a esta especie de nidlcola (Ni) en algas calcâreas, de acuerdo con CHEVREUX (1910).

Adaptaclones morfolôgicas.

El cuerpo cillndrico y masivo, puede considerarse como une buena adap— taciôn de la fauna comensal, que déambula sobre diverses fondes.

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Observaciones.

Los machos ban sido vistos raras veces ( MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} BARNARD & REISH, 1959)« Especie cosmopolita.

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HYALE FERIES I


Especie propia del intermareal en los niveles altos, asociado a algas tipo Ulva y Enteromorpha (DELLA VALLE, l8$3; CHEVREUX & PAGE, 1925; MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957). Estos autores y otros (TOULMOND & TRUCHOT,1964) lo asocian a bal&nidos, mytîlidos y gastéropodes de los horizontes su- perlores del intermareal.

Nosotros la encontramos en todos los horizontes de Bayona, con uns frecuencla que decrece paulatinamente con el nivel mareal hasta hacerse ooasional en Pterosiphonia pennata. Domina claramente en los horizontes de balâni- dos (Chthamalus stellatus) y mejillôn (itytilus edulis y H. galloprovincialis),

Hidrodinamismo*

En cuanto a nuestros resultados, pensamos que esta especie sustituye a Hyale nilssoni en los horizontes superiores de zonas expuestas, donde Hyale perieri, m£s robusta y de un tamano superior estafla mejor adaptada. De to— das formas no hemos encontrado muohos datos referentes a Hyale perieri en la blbllografla. Nuestra hipôtesis deberla intenter probarse con un eaperimento colateral, que de momento, se saldrfa de la linea del trabajo que nos ocupa.


En Pterosiphonia pennata y Marthaaterls glacialis. es de apariciôn ocasional. En las muestras de balânidos hay mâs abundancia en invierno—princi— pio de primavera. En el reste de horizontes en que aparece (ver tabla), la mayor abundancia se da en verano.


Como otras especies del mismo género ae piensa que sea nidîcola (Ni) y

125

detritivora (D).


Forma del cuerpo tlpica de una especie nidlcola que déambula entre derrubios, bises de mejillôn y entre balânidos y algas de fronde variado. Por elle es quizâs mâs robusta que otras especies que ocupan su lugar en otros medios menos batidos.

Observaciones.

Se ha encontrado a veces en cubetaa del intermareal (REID, 1947). BEL- LAN—SANTINI & LEDOYER (l973), la encuentran entre arenas finas de zonas con poco movimiento de aguas. La especie no se habla citado antes en la Rîa de Vigo,

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HAERA GEOSSIMAMA


Especie intermareal, en los niveles bajos, entre las laminariâceas y otras algas (REID, 1944} MARIlfE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} TOULMOND & TRUCHOT, 1964). Diversos autores dan una amplia distribuciôn batimôtrica, llegando incluso a citas a 16OO metros de profundidad (CHEVREUX & FACE, 1925)1 conoluyendo KARAMA & RUFFO (l97l)> que el rango de la especie es muy variable. Nosotros sôlo la hemos colectado accidentalmente, pues capturamos un solo ejemplar durante el muestreo previo.

Hidrodinamismo.

Nuestra captura corresponde a un lugar de exposiciôn moderada (Canido).


Es nidlcola (Ni) y detritivora (D), como casi todos los Gammaridae de nuestro estudio.


Especie tlpica nidlcola, aplanada lateralmente.

Observaciones.

Cita nueva para la Rla de Vigo.

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AlâPHITHOE HELLER I


Especie intermareal algulcola segôn todos aquellos autores oonsultados. Frecuentemente se halla en cubetas del Intermareal (CHEVREUX & FACE, 1923» MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} TOULMOND & TRUCHOT, 1964). general sobre sustrato rocoso, y solo algunfta citas (CHEVREUX, 1910), la refieren a fondes blandos.

En Canido la hemos encontrado en la Zona Litoral Media e Inferior, con mayor frecuencla hacia los horizontes bajos (en todo el horizonte de Riman— thalia elongata). En Bayona la colectamos también en el horizonte de Himanthalia. pero no tan frecuentemente como en Canido.

Hidrodinamismo.

Lugares expuestos y semiezpuestoe, con més tendencia a estos dltimos.


En Bayona es poco abundante en todas las muestras. En Canido no se apre— cia un patrôn de variaoiôn oomdn a todos los horizontes muestreados.

Alimentaoiôn y habitat.

Guiândonos de los datos de diversos autores, como el resto de los Amphl— thoidae. es una especie domlcola (d) y ramoneadora (R). Nosotros pensamos que el tipo de alimentaciôn detritlvoro (D), puede ser una alternative en la estrategia trôfica de esta especie.

Adaptaclones morfolôgicas,

Urosoma y urôpodos bastante tlpicos de tublcola, tanto en su estructura como en su posiciôn funclonal. Glândulas glutlnlferas en los perèiôpodos III

129

y rv, al servicio de la construcciôn del tubo.

Observaciones.

Ifemos utilizado la clave de KHAPP—SCHIECKEL (1979) para la determina- ciôn de esta especie, utilizando los datos que en la bibliografla hemos encontrado referida a las especies que esta autora establece como sinônimas de Amphithoe helleri.

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MICRODEUTORTS sp.

Situaciôn en la Zona Litoral,

Encontramos individuos jôvenes de este género de manera accidentai en Sotoxusto (Aacophyllum nodosum) y en Canido (Fucus vesiculosus). En Bayona, hacia los horizontes inferiores de la Zona Litoral, es bastante accidentai su presencia, ya que la densidad de poblaoiôn es baja. Es probable que se trate de otras especies de ese mismo género colectadas por nosotros, pero es dificil aventurer de quê especie se trataria. Por esta razôn no trateure- mos el resto de los apartados que hemos incluldo en este estudio individua— lizado de las especies, y diremos sôlamente que las categorîas trôfica y de habitat, le han sldo asignadas por ccmparaciôn con las especies del mismo género colectadas por nosotros.

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ELASMOHJS sp.

Situacifin en la Zona Litoral*

Hemos encontrado accidentalmente y con una frecuencia muy baja, indi- viduoB de ese gênero que no podemoa asignar a ninguna especie. (Para detalles coneultar el cuadro de densidad de poblacl6n).

Los dates de alimentaclân y habitat son los mlsmos que aparecen en el oaso de la especie Elasmopue rapax.

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PABjyASSA FELAGICA

Sltuacl6h en la Zona Litoral.

Especie colectada en el intermareal entre las algas (SARS, 1895» CÜE- VRHUC & PAGE, 1925)» con tendenoia a aparecer en laminaridceas y algas aso- oiadas en los niveles bajos (MOORE, 1973; ACUHA & MORA, 1979)» Especialmen- te abundante en Coralliba officinalis (DOA&iASNBS, 1968).

Nosotros s6lo la hemos encontrado en Bayona, con cierta frecuencia en las partes bajas de la Zona Medio Litoral (horizonte de Mytilus) y en toda la Zona Inferior Litoral, donde estd presente en todas las muestras si bien con desldades de poblacidn muy diferentes,

Hidrodinamismo.

DOMMASNES (1968), la encuentra, en mucha mayor proporciôn, en zonas muy batIdas. Nuestros datos confirman sus resultados, apoyados aderaâs porque las mayores densidades corresponden a zonas de fuerte esconrrentla (Corallina officinalis).

Abundanola estaoional.

Bn Bayona, se observa una tendenoia a una mayor densidad de poblaciôn, hacia final de primavera y verano. Los valores del horizonte de Corallina officinalis, son notablemente m£a elevados que los del resto de los horizontes muestreadoB.


Hemos tenido oportunidad de comprobar que se trata de una especie domlcola (b), como ya habla afirmado DOMIASNES (1968). Construye unas estructu— ras membranosas en forma de tubo, preferentemente asentados en las zonas

136

axllares, de ramificaciôn de las Corallina. Es una especie suspenslvora (s)

segdn el mismo autor, y detrtitlvora (d), Nosotros pensamos que no es eioep- ciôn a a régla dentro de la familia Ischyrooeridae, siendo por ello un ramone ador (R) potencial.

Adaptaoiones morfolôgicas.

Cuerpo de urosoma flexionado sobre el metasoma, ventralmente, de mane— ra que se facilita la entrada en el tubo. Uropodos, como en otros représentantes de esta familia, adaptadœpara sujetarse al interior del habitAoulo. Antenas de pilosidad muy desarrollada, que el animal extiende fuera del tube. Es lôgico penser que es una idaptacidn funcional muy rentable en un sus— penslvoro. Esta especie adem&s posee unos dâctilos muy fuertes en todos los pereifipodos, lo que indudablemente le résulta muy ûtil para moverse entre las algas en un medio batido. Gl&ndulas de secreciôn mucosa en los pereiôpo- doB III y IV.

Observaciones.

PARI» (1948), encuentra esta especie muy abundante en elgunos lugaxes no apareciendo pars nada an otros. Segûn la Fauna de Plymouth (MARINE MOLOGI— CAL ASSOCIATION, 1957)* en algunos lugares del intermareal es numerosîsimo. Si nos fijamos en nuestros datos de densidad de poblaciôn, llegamos a oon- clusiones semejantes.

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MABINOGALIIARUS MARINUS


Especie intermareal superior, preferentemente entre fucâceas y tambiên bajo piedras (SEXTON & SPOONER, 1940; DAEL, 1948; MRIHE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957). En general entre Fucus spiralis y Fucus veslculosua. pero otros datos la sitûan entre Ascophyllum nodosum (COLMAN, 1940; GIBB, 1957)« Tam- biSn se sehala como denominador comün en varies casos, la preferencia de sustrato fangoso bajo las algas entre las que habita, pero siempre del intermareal rocoso.

Nosotros la encontramos en Sotoxusto, en très de los ouatco.horlzoïltee muestreados, pero sôlo en uno con alta frecuencia de apariciôn (el de Ascophyllum nodosum). Siempre entre fucâceas y con cierta tendencia a asociarse con el sustrato fangoso bajo las algas.

Hidrodinamismo.

No hemos encontrado ningûn dato que refiera esta especie a zonas batidas. Por lo tanto encontramos lôgica su apariciôn y desarrollo poblacional en zohas de escaso movimiento de aguas.


En el ûnico horizonte en que se puede observer dieha variaciôn aie largo del ano, hay una mâxima abundancia en verano, oon un paso graduai desde finales de primavera basta finales de otono.


La especie es a todas luces nidlcola (Ni), y respecte a la alimentaoiôn exhibe una categorizaciôn mdltiple, al ser ramoneadora (R) (GIBB, 1957), y

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probablemente detrltfvora ( D) y excavadora (E) por su reiaciôn oon el fango bajo los Ascouhyllujn.

Adaptaoiones raorfolôgicaa.

Espeoie nidlcola, probablemente buena nadadora a pesar do su tamano elevado, en comparaciôn con otras especies (alceuiza hasta 2,5 cm.). Tlpica forma del cuerpo, lateralmente aplanado.

Observaciones.

Segûn el catfilogo de la Fauna de Plymouth. (liARIKE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957), soporta bajas salinidades. SARS (1095) y HAZLETT & SEED (1976), asoclan su presencia a la de Hyale nilssoni. seguramente por dominar esta ûltima especie en la zona superior intermareal rocoso en muchos lugares. Ma- rinogammaru3 marinus no habla sido oitada en la Rla de Vigo antes del presents trabajo.

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GÜERNEA COALITA

Sltuaolon en la Zona Litoral.

No hay datos concretos de prospeooionea intermareales en las que se haya coleotado esta especie, pero ai en los primeros metros del su^ litoral (CHEVEEÜX, 1910} CHEVREÜX & PAGE, 1925). Su presencia se asocia a algas y arena en proximidad de sustrato rocoso, ooincidiendo en ello todos los autores (CRAWFORD, 1937a; MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION,1957; TCULMOND & TEUCHOT, 1964; BELLAN-SANTINI & LEDOYEE, 1973).

Nosotros la encontramos en Canido, en los Niveles Medio e Inferior de la Zona Litoral, de una manera constante y oon gran frecuencia.Solo es menos freouente en la parte superior de la Zona Litoral Inferior (Saooorhiza polysohides).

Hidrodinamismo.

Pareoe tener tendenoia a la zona de exposiciôn moderada, ya que esta espeoie no apareoe en Sotoxusto ni en Bayona, siendo un elemento tîpieo en Canido.

Abundancia estaoional.

En Fuoua spiralis y Saooorhiza polysohides. su presencia es oca— sional. En el resto de los horizontes en que aparece, en general sôlo se puede decir que no es el invierno la épooa de mayor densidad de po- blaoiôn, y que mas frecuentemente son los meses de primavera—verano y prinoipios de otono, los que parecen mostrarse como mâs favorables para la presenoia de esta espeoie.


Espeoie presumiblemente nidioola (NI), si bien algunos autores la cali-

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fican de fosora, como CRA’.ïFORB ( 1537a) y JONES (1948), al pensar que es intersticial. En cuanto a la alimentaciôh, creemos que es obligado asignar a la especie una doble estrategia detritivora (D), por ser un Bexamlnidae. y excavadora (B), puesto que si es fosora, cabe la posibilidad.


Especie de pequeno tamano, en general no muy pigmentada, lateralmente aplanada y de aspecto robuste (dentro de su corta talla).

Observaciones.

Quernea coallta no habla sido citada anteriormente como perteneciente a la Fâuna Ibérica.

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AMPHITHOLINA CUHICULUS

Situaoiôn en la Zona Litoral.

En algas de la zona inferior del intermareal, ya sobre laminariales (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957), o sobre ulvâceas (ACUNA & MORA, 1979). Otros autores la encuentran en algas de la zona litoral media, como Fuous vesiculosus o Bifurcaria bifurcata (TCULMOND <fe TRUCHOT, 1964). COLMAN ( 1940), la encuentra en Fucus serratus. algo por debajo del nivel litoral medio, pero no es abundante ni freouente. MYERS ( 1974b) la encuentra siempre en Al aria sculenta.

Nuestro oaso coincide totalmente con TOÜLMOND & TRUCHOT ( 1964), pues la encontramos en Fucus vesiculosus y Bifurcaria bifurcata. siendo sôlo accidentai por encima y debajo de esa franja del intermareal. En ningûn caso es abundante.

Hidrodinamismo.

Exposiciôn moderada.

Abundancia estacional.....

Tendencia bastante clara a uns mayor abundancia de la especie en invier— no, si bien, en ningûn caso la densidad de poblaciôn es «levada.


La espeoie, segûn TOÜLMOND & TRUCHOT (1964) y MYERS (1974b) es domicola (D), siendo este ûltimo autor quien afirma que la especie es exclusivamente fitôfaga (r).


Mandibulas adaptadas a la penetraciôn en el tallo de las algas, donde

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construye su nido (MYERS, 1974b) Cuerpo semicillndrico, tîpieo de un tubîco- la, con urosoma replegado sobre el metasoma, y urôpodos — tîpieo de Jünpb. thoidae - côn garfios y espinas para faciliter la sujeciôn al interior del tubo. Pereiôpodos III y IV glandulares (tîpieo de domîcolas).

Observaciones.

Nueva cita para la fauna de anfîpodos de la Rîa de Vigo.

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AMPHITHOE RUBRICATA

Sltuaclôn en la Zona litoral.

Especie intermareal euritopa, con diverses citas en arena de un cierto grosor en general (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957), pero frecuentemente encontrada entre algas, ya sea de la zona medio litoral (COLMAN, 1940; TOÜLMOND * TRUCHOT, 1964), ya de la inferior litoral (SEED & HARRIS, 1970; MOORE, 1973).

Nosotros la encontramos en ambas zonas del Litoral, con una mayor tendencia a aparecer en el horizonte de Himanthalia (subhorizonte de Corallina officinalis) pero siempre en Canido. No es muy abundante en ninguna de las muestras en que aparece.

Hidrodinami smo.

TOULMOND & lEUCHOT (1964) la dan como de preferencia por lugares de exposiciôn moderada. Coincidimos con sus resultados.


Observamos una mayor densidad en la ôpoca de invierno y principles de primavera, aunque nunca es muy abundante.


Especie domlcola (d) (SKUTCH, 1926; DAHL, 1948; DOmiASNES, 1968) y ramoneadora (R) segûn ENEQUIST (1949) y los autores anteriormente mencionados.


PosiciÔn funcional y forma del urosoma, asl como la estructura de los ûltimos urôpodos, tlpica de tublcola. Especie de gran tamaho (mâs de 2 cm.), lo que posiblemente explique la baja abundancia numôrica de Amphithoe rubrl-

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cata» Posee glândulas glutinîferaa en los pereiôpodos III y IV.

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PIBIOCÜLODES LOMGBIAI'IUS

Sltuaclôn en la Zona Litoral.

La presenoia de esta especie en sustrato arenoso, fino en general, es una constante (CHEVREWX, 1910; CECCHINI & PAREHZAN, 1935; ENEQUIST,1949; MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 19571 BELLAN-SANTINI & LEBOYîR, 1973; ACUNA & MORA, 1979). CHEVREÜX & PAGE ( 1925) afirman se trata de una es— peoie oon rango batimÔtrloo variable, existiendo varias citas en la biblio— grafla que la relaoionan oon el Infralltoral. También se asoola su pre— senoia a algas, pero menos frecuentemente (TOULMOND & TRUCHOT, 1964).

Nosotros ooinoidlmos oon ACUNA & MORA (1979) en la presenoia de esta espeoie en la Zona Mesolitoral ya que solo la hemos coleotado con cierta eontinuidad en Fucus vesiculosus y Bifurcaria bifurcata , en Canido. Aoci— dentalmente se oapturô en Qigartina stellata (horizonte de Hlmanthalla en Canido)«

Hidrodinamismo.

Nuestros datos la ubioan en zona de exposiciôn moderada (CanWo). Ooinoiden oon los de los autores BELLAN-SANTINI & LEDOYER ( 1973).


No es fâoil sacar oonclusionee a nivel general de esta especie en Canido. Lo que si pareoe poder deducirse es la presenoia de una mayor ar- bundanola en otono, pero sin ser un dato concluyente.


Espeoie fosora (f ) de hâbitos allmentioios detritivoros (d) y exca—

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vadores (e), procesando la materia orgânica del sedimento a medida que pénétra en él (EITBQUIST, 1949} BIERNBAUM, 1979).


Ccano todos los Oedicerotidae, posee una estruotura corporal tipi— ca de un animal de hâbitos excavadores—fosores.

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ORCHESTIA MSDITEEIRAI'IEA

Sltuaclôn en la Zona Litoral.

Zona superior del Intermareal, bajo piedras, derrubios y arena grueea. Cerca de la zona de pleamares muertas (CHEVREÜX & FACE, 1925; REID, 1947; MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957; TOULMOND & TRUCHOT, 1964).

Nosotros la encontramos en los horizontes mâs altos de la Zona Litoral Superior en Sotoxusto y Canido, siendo mâs abundante en Sotoxusto. En ningûn caso la espeoie apareoe a lo largo de todo el clolo de muestreo complété.Es mâs caracterlstloa del horizonte de Felvetia canallculata.

Hidrodinamismo,

Ocupa los horizontes menos expuestos y de mâs bajo hidrodinamismo de todos los muestreados a lo largo de nuestro estudio.

Abundanola estaoional.

Aunque los datos son esoasos, en Sotoxusto pareoe ser primavera la é— pooa mâs favorable para la presenoia de esta espeoie. En Canido, sin embargo, los datos parecen indioar que el ôptimo de la especie se da en otone—invierno .


Como todos los talltroldeos es nidlcola (Ni) de alimentaoiôn de tri— tivora (d), REID (1947) afirma que se alimenta de fragmentes de algas entre los derrubios que le proporclonan abrigo, siendo por tanto ramonea— dora (r ),

Adaptaoiones morfolôgicas.Espeoie robusta, lateralmente aplanada y bien adaptada al salto, lo

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que le oonflere movilldad en una zona sometlda a condlciones de emersiôn prolongada,

Observaciones.

Segûn CHEVREÜX & FAGE ( 1925) vive asoolada a Gammarua marinus. En— contramos mâs faotible, al menos en lo que se refiere a la Rla de Vigo, la asociaoiôn de esta especie oon Crchestia gammarella. segûn enuncian TOULMOND & TEUCHOT (1964) y el catâlogo< de la fauna marina de Plymouth (marine BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957)* En nuestro oaso solo hemos coleo— tado adultos de medlterranea. par lo que no podemos confirmer tal hi— pôtesis. No obstante séria interosante disenar experlmentos de oompeten— cia y separaoiôn de niohos ai alguna de las hipôtesis entmoiadas pareoie— se oonfirmarse. Nueva oita de esta especie para la fauna de la Rla de VI—go-

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AMPHITHOE RAMONDI


Especie algal segûn todos los autores consultados, oon preferenoia por biotopos de algas finas ( TEUCHOT, 1962). DistribuoiÔn batimétrioa variable (CHEVREÜX, 1910; CECCHINI <fe PARENZAH, 1935) pero también en el in— termareal, segûn TCXJLMOND & TRUCHOT ( 1964) de niveles bajos. En general se asooia su presenoia a fondos rocosos (CHEVREÜX, 1910).

Nosotros la encontramos en Canido en el horizonte de Fuous vesiculo— sus y en el de Himanthalia elongata. con mayor freouencia a medida que desoendemos en nivel mareal.

Hidrodinamismo.

La hemos coleotado en zonas de exposioién moderada. Segûn KRAfF—SCHŒ CEEL & KRAPP ( 1975) y TOUUIOND & TEUCHOT ( 1964), tiene tendenoia a luga— res abrigados.

Abundanoia estaoional.

A pesar de los pocos datos que tenemos sobre esta especie podemos de— oir que la épooa de otono-inviernq pareoe serle favorable, al menos en la Rla de Vigo.


Especie domfoola (D) segûn KRAPP-SCHIECKEL & KRAPP (1975) y BIEENBAUM (1979)» mientras que este ûltimo autor, junto con GREZE (1968) refirién— dose a la alimentaoiôn de ramondl. estén de acuerdo en catalogarla de ramoneadora (R). KRAPP—SCHIECKEL & KRAPP ( 1975) por su parte, la conside— ran detritivora (D).

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Maptaclones morfolôgicas.

üroaoma y urôpodos del teroer par tîpicos de tubîcola, asi como la presencla de pereiôpodos III y IV glandulares. Animal robuste de tamano gran_ de (l’5 om). Gnatôpodos oon mâs desarrollo de la piloaidad que en la espe— oie veoina A» rubrlcata» quizAs per vivir en lugares oon mds materia orgâ— nica en suapensiôn, oon mâs movimiento de aguaa.

Obaerraoionea*

KRAPP-SCHIBCKEL & KRAPP (1975) afirman que esta especie es tanto mâs abundante ouantoa mâs eplfitos baya, lo que apoyarîa la necesidad de unos gnatâpodos de piloaidad deaarrollada.

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DEXAMUŒ an./ DEKÀMINE SPmOSA/ DEXAMUJE SFDflVEI'JTRIS

A contlnuaoifin veremoa laa trea aapecies colectadaa del gênero Dexa— mine conjuntamente por cuanto la razôn de separar la especie con el numéro 27f ea que tenemoa poca aeguridad de que los jôvenea que la integran puedan pertenecer a spinoaa o a D« spiniventria. Opinamoa que algunos de los aspeotos a tratar tienen mâs entidad considerando a las très espe— oies al mismo ti«npo,


Son espeoiee algalea en general segûn casi todos los autorea consul— tados, oon tendencia a habitar preferentemente las âlgaa finas (TOULtIOH]}& OEÜCHOT, 1964 ; CHEVREUX & PAGE, 1925} BELLAE-SAETIEI & LEDOYER, 1973).En el oaso de Dexamine spinosa hay frecuentes citas que la asociein a sua— trato arenoso fino (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} VABER, 1969} ANA- DON, 1975)» aunqUe no oon carâoter estenotopo, pues también ea algal. Son intermareales pero pueden llegar a las zonas mâs auperficiales del litoral (CECCHINI & PARENZAN, 1935} DASL, 1948} etc.).

Noaotros encontramoa a laa eapecies de Dexamine solo en Canido, en las Zonas Litorales Inferior y Media (donde los unieos représentantes son Juveniles). Es posible que axnbas eapecies sean frecuentes en toda esa Zona del Litoral.

Hidrodinamismo.

No hay datos bibliogrâfiooa al respecte. Nuestros datos revelan a las eapecies de Dexamine como tlpicas de exposiciôn moderada.

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Àbundancia eetaclonal.

Confrontando los datos de los cuadros de densidad de poblaciên en conjunto, podemos decir que en la Rfa de Vigo la época menosofavorable para estas espeoles es la de invlemo-prlnoipio de primavera.

Alimentaoiën y habitat,

BIER2JBAUM ( 1979) las da como nidioolas (Ni), D. spinosa segûn este mismo autor y ENEQUIST ( 1949) » es detritlvora ( D), asi como 2* spiniventria, GREZE (1968) estudia la alimentaciôn de D. spinosa. llegando a la conclu— siûn de que es fundamentalmente ramoneadora (R),


Eapecies tipioas nidioolas, lateraimente aplanadaa de un tamano mode— rado y bien adaptadas a una nataoiôn râpida y activa.

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ATYUJ5 SWAMJERDANI


Eapeoie frecuentemente ligada a «ilgae sobre eue trato arenoeo mâs o menoe fino (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} IRUCHOT, 1962} TOULMOND & rouCHOT, 1964). OtroB autorea dan datoe de la eepecle ya eea eobre fondo blando (SARS, 1095} BELLAN-SANTINI & LEDOYIR, 1973) o entre algas (CHEVREUX, 1910} MOCRE, 1973} ANADON, 1975) aepaxadamente, CHEVREUX & PAGE (l925) ar. firman que se tratâ de una especie litoral e interm axeal. Otros datos de Atylus Bwmmmerdani la situan en la zona infralitoral, pero siempre en aguaa superficiales.

Nosotros la enoontramos en Canido en las partes bajae del nivel Meso— Litoral y en algunos horizontes dentro del dominio de Himanthalia. For la frecuenoia oon que apareoe en Bifurcaria bifuroata en relaciôn a otros dates, eee pareoe ser su biotopo preferenoial en la R£a de Vigo. Apareoe aooidentalmente en Fuoua vesioulosus y en Chondrus crispua.

Hidrodinamismo.

Ifuestra preferenoia por zonas de exposioiôn moderada.


La ôpoca menoe propioia al deaarrollo de las poblaoiones de esta es— peoie es sin duda, y por lo que se refiere a la Rla de Vigo, invierno—prin oipio de primavera. En cualquier oaso la espeoie no aloanza niveles altos de densidad de poblaoiôn.

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Allmentaciôn y habitat*

Especie nldîcola (Ni) de dleta detritlvora (D) y ramoneadora (R).


Especie tlplca nidlcola lateralmente aplanada, lo que facilita el desplazamiento entre los frondes de las algas en las que vive*

Observaciones*

MOQRE (1973) entre otros, llama la atenoiôn sobre la actividad de esta especie, nadadora râpida y muy activa.

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SUNAMPHITHOE PELAGICA

Sltuaalôn en la Zona Litoral.

Especie algal que habita en diverses especies vegetaies del inter— mareal y litoral (SAHS, 1095} CHEVREUX, 1910; MARINB BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} BELLAN-SANTINI & TÆDOYER, 1973)v Con freouencia estas algas son laminari&oeas y la localizaciôn se suele referir a rizoides y bulbos (CHEVREUX & PAGE, 1925 TOULMOND & lEUCHOT, 1964).

Nosotros no la hemos enoontrado en Saccorhiza pclyschides. y solo aocidentalmente en Fuoua vesioulosus de Canido, donde ademas su frecuenoia de apariciôn es minima. DAEL (1948) ennumeraba también a las fucâceas co— mo biotopos preferenoiales de esta especie. En la Rla de Vigo, ANADON (1975) la encuentra frecuentemente en cystoseiras.

Hidr odinamismo.

Segûn TOULMOND & ÎBUCHOT ( 1964) es rara en zona batida. Nues tros dates corresponden a un lugar de elevado movimiento de aguas.


Ademâs de presentarse solo de forma ocasLonal (con una frecuenoia muy baja), su densidad de poblaoiôn es muy pequena.

Alimetaciôn y habitat.

Espeoie de tipo domlcola (D) y ramoneadora (R), como la may or la de los Amphithoidae colectados.

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AdaptaolonoB œorfolôgioas•

Tipioo Amphithoidae no muy grande, pero de uroscana y urôpodos adapn. tadoa funoionalmente a la vida tublcola. Pereiôpodoe III y 17 glandula— res al serviolo de la construcciôn del tubo.

Observaciones*

Algunas veces la especie es considerada como pelàgica (MEL, 1948)

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ELASMOHJS HAPAX

Situaciôn en la Zona litoral,

Especie oon gran variedad de sustratoa que vive en el intermareal y litoral, Estâ oitada en Laminaria y Saccorhiza (CHEVHEUX & PAGE, 1925 ; COLMÀN, 1940} TKUCHOT, 1962} TOULMOND & TRUCHOT, 1964} KAIM-MALKA, 1970) y ctras especies de algas en general (CHEVREUX & PAGE, 1925} CECCHINI & PARENZAN, 1935} TRUCHOT, 1962} BELLAN-SANTINI i LEDOTER, 1973). Dentro del intermareal hay una mayor tendencia haoia los niveles inferiores. También coleotada sobre objetos flotantes (CHEVREUX, 1910} BARNARD & REISE, 1959)«

Nosotros la enoontramos en la Zona Litoral Inferior donde es freouen— te (y abundante a veces) en Canido y Bayona, en el horizonte de Eimanthar- lia elongata,

Hidrodinamismo•

Al ser mâs tîpioa de Canido que de Bayona, suponemos que prefiere las zonas de exposioiôn moderada que las que presentan una expresiôn muy ex— tremada de este factor,


En Canido se dan las mayores denaidades de poblaoiôn en el horizonte de mmanthali elongata en la época de final de verano y otono. En Bayona la varlaciôn de la abundancia estaoional de Elaamopus rapax es la mlsma que en Canido, aunque quizâs no tan olaramente maroada, sino con una varia- oiôn mâs graduai.


Especie nidlcola (Ni) segûn HEISH & BARNARD (1979) ûe alimentaciôn

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detrltÎToro—ramoneadora (D/E), segûn BIERNBAUM (1979).

Adaptaciones morfolôgioas«

Especie nidlcola tlplca de cuerpo lateralmente aplanado. Aloanza buen tamano (mâs de 1 cm). Cuerpo r obus to de pereiôpodos cortos y fuer— tes.

Observaciones.

Especie cosmopolita (REISS & BARNARD, 1979). LEDOYER (1968) la en— cuentra frecuentemente en medics portuarios, ciertamente algo contamina— dos.

TRUCHOT (1962) afirma que esta especie va estrechando su habitat desde el Medi terrâneo hacia el norte, de acuerdo con observaciones de CHEVRIüJX (1900), Segûn él va ezplotando los micromedios hacia el norte, taies como los bulbos de Saccorhiza. esponjas epibiontes de Maia squinado. etc. Por la latitud de la Rla de Vigo no podemos dar datos définitives, pero es una de las especies que coloniza de modo importante los bulbos de Saccorhiza. Hasts qué punto es una prueba de la teorla de lEUCHOT o simplemente resul— tado de una especlficidad de habitat por parte de esta espeoie, es un problems que aun queda por resolver, y que séria interesante estudiar con de— tenlmiento. Elasmopus rapax constituye una nueva cita para la fauna de la Rla de Vigo.

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MICRODEUTOPÜS CHELIFER


Espeoie alglcola del Intermareal y litoral. En el intermareal ocupa los horizontes inferiores de laminariâoeas y algas finas (TOULMOND & TRUCHOT, 1964} MYERS, 1969a) pudiendo estar en cubetas intermareales en niveles su— periores (CHEVHEUX & PAGE, 1925} TOULMOND & TRUCHOT, 1964). En el infralitoral se enouentra en general, en aguas superficiales,

Nosotros enoontramos la espeoie en todo el horizonte de Himanthalia en Canido, donde apareoe en todas laa muestras, siendo por tanto especie ti— pioa alll. En Bayona apareoe en el nivel mâs bajo del horizonte de Himantha— lia ( Pterosiphonia pennata), donde es frecuente y apareoe con una mayor a— bundanoia que en Canido. Se présenta ocasionalmente en muestras de la estre— lia Marthasterias glaoialis.

Hidrodinamismo.

Segûn MYERS (1969a)» prefiere las zonas resguardadas y ricas en detri— to, estando de acuerdo oon las observaciones de TOULMOND & TRUCHOT (1964).En nuestros datos pareoe haber una mayor tendenoia a zonas de exposiciôn moderada, pero no abrigada. De heoho, en Bayona el hidrodinamismo es elevado no pareoiendo que la espeoie se enouentre inoÔmoda en esa estaoiôn.


No hay una misma zona en la que se vea olaramente una mayor abundan— cia estaoional en Canido, sino mâs bien, y no en todos los casos, es hacia principios de primavera y finales de verano—otono ouando pareoe haber una mayor densidad de poblaoiôn.

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En Bayona, los pocos datos de que disponemos nos hacen inclinarnos por una disminuciôn paulatina hasta enero y una brusca subida en verano.En cualquier caso, en Bayona hay pocos datos, aun siendo alll donde se al— oanzan las densidades de poblaoiôn mâs altas.


Espeoie domlcola segûn MYERS (1969a) de hâbitos alimentioios detritl— voros (d ), en opiniôn del mismo autor y ENEQÜIST (1949)*


Siendo una especie tublcola no posee nunguna adaptaoiôn a la alimen— taciôn suspenslvora como oourrla en los représentantes de la familia Isohy- roceridae y por ello es de antenas y aspeoto en general grâoil, no plumose , No es una especie muy robusta. Pereiôpodos III y XV oon glândulas mucosas para la construcciôn del tube.

Observaciones.

MYERS (1969a), la enouentra en zonas de influencia de aguas salobres.

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AMPHILOCHUS NEAPOLITAMUS


Especie frecuentemente asooiada a algas rojas y filamentosas, ya sea en al intermareal o en las aguas superficiales del litoral (CHEVHEUX, 1910; CHEVREUX & FACE, 1925; BAEHAHD & HEISH, 1959} TOULMOND & TRUCHOT, 1964). Haras veces se ha oitado asooiada a arena (BELLAN-SANTINI & LEDOYER, 1973). ANADON (1975) en la Rla de Vigo, cita esta espeoie en Cystoseira.

Nosotros en Canido, la enoontramos aunque oon poca frecuenoia, en todos los horizontes de la Zona Litoral Inferior y en la parte mâs baja de la Zona Litoral Media. Aooidentalmente apareoe en Bayona, en el horizonte de Pte— rosiphonia pennata.

Hidrodinamismo.

Preferentemente en zonas de exposioiôn moderada.


Apareoe con una densidad de poblaoiôn muy baja, pero siempre haoia el invierno—prlncipio de primavera.

Alimentaciôn y habitat,

Especie nidlcola (Ni) y ramoneadora (R).


Especie de pequeno tamano.

Observaciones.

Espeoie cosmopolita (BARNARD & HEISH, 1959) que présenta notables vsr- riaoiones de color (TOULMOND & TRUCHOT, 1964).

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FEREIONOTUS TBSTUDO


Especie asooiada a algas sobre fondo roooso, tanto intermareal como litoral (CHEVREUX, 1910; CHEVREUX & FACE, 1925). ACUÏfA & MORA (l979), la colectan sobre todo en bulbos de Saccorhiza y rizoides de LamLaarla.

Nosotros la oolectamos solamente en Canido, ocasionalmente en Chondrus crispua y Gigartina stellata (ambas del horizonte de Himanthalia) y fre— ouentemente en bulbos de Saccorhiza polysohides. donde es una espeoie ti— pioâ aunque nunca abundante.

Hidrodinamismo.

Para BELLAN-SANTINI & LEDOYER ( 1973) es rara en zonas de esoorreutla en lo que ooinoidimos oon estes autores. Grado de exposioiôn medio o mo— derado.


Pooo abundante siempre. Los datos obtenidoe por nosotros requerirfan de un muestreo mâs frecuente y variado para obtener alguna conclusion al rea— peoto.


Especie tlpicamente nidlcola (Ni) segûn todos los autores, y que rame— nea sobre las algas (R) (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957).


Es un animal de tamano médiane pero estructura r obus ta. Antenas mtiy cortas. En conjunto, la forma del cuerpo estâ de acuerdo con un animal que

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déambula entre laa anfructuoaidades del terxeno y del medio, y que no es un buen nadador. Por ello es aplanado dorsoventralmente y posee unos fuertes pereiôpodos.

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Situaciôn en la Zona Litoral*

Esta especie ha sido relaoionada con esponjas en las que se supone que habita. Muchos autores la han referido también a àlgas, hablando solar- mente de esta ubioaciôn o conjugândola con su aparioiôn en esponjas (ver CHEVREUX, 1910} CHEVREUX & FAGE, 1925} CECCHINI & PARENZAN, 1935} ENEQÜIST, 1949} MARINB BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957) TOULMOND & TRUCHOT, 1964} BELLAN- SANTINI & LEDOTER, 1973} MOQRE, 1973} ACUNA & MORA, 1979).

Nosotros la hemos enoontrado siempre con baja frecuenoia, en todo el horizonte de Himanthalia en Canido y en Pterosiphonia de Bayona.

Hidrodinamismo.

En la Ria de Vigo vive entre las algas, preferentemente en zonas de escaso movimiento de aguas.


Aunque no aloanza densidades de poblaoiôn elévadas, apareoe siempre en la épooa de verano, tanto en Canido como en Bayona.


Segûn CHEVREUX & PAGE (1925), es parâsito, aunque MOCEE (1973) oree que emplearia las mandîbulas solo para penetrar en las esponjas donde habita. Desde luego no oabe duda de que es inquilino alli (l) y que el tubo que perfora en la pared de las esponjas debe ser anâlogo al de las algas donde vive, siendo por ello domlcola (D). Segûn ENEQÜIST (1949), es de alimentaciôn suspensIvoro-detritivora (s/d). Probablemente asimile en algûn grado el te—

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jido que deatruye en eu penetraciôn en el hoapedador (CM). En eualquier oaao séria interesante llevar a oabo un estudio autoecolôgioo de esta espe— oie porque en ella concuixen una serie de potencialidades que difIcilmente se reilnen en las otraa espeoiea coleotadas.

Adaptaciones morfol6gioas.

Espeoie de talla pequena con forma ôptima (lateraimente aplanada, apên- dices ambulacrales aptes para agarrarse, ouerpo dobiado sobre si mismo) par- ra habitar en pequenos nidoa, a los que se ajusta perfeo tame nte, segûn CEE- VBEUX & PAGE (1925). Las mandlbulas estân aptadas espeoialmente, para horadar depresiones, oomo es Idgioo.

Observaciones•

SCHELLENBERG (1942) le oonoede la oategorla de filtrader especializar* do. CECCHINI & PARENZAB (l935)» no encuentran esta espeoie en el intermar- real.

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Sltuacl6n an la Zona Litoral.

Seta espeoie posee una distribuoiôn batimétrioa variada, segdn hemoa tenido oportunidad de constatar en la bibliografla, pues llega desde una profundidad moderada en la zona litoral ( SARZ, 18951 CHEVREtFX, 1910)» baa— ta el intermaxeal. Frecuentes datos de su aparioiôn oomo comensal do espon— jas y ascidias (CHEVEEUX & PAGE, 1925 f CECCHINI & PARENZAN, 19351 MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} TOULMOND & TRUCHOT, 1964} KRAPP-SCHIECKEL & KRAPF, 1975)* asl oomo asooiada a algas, en mucboa casos segiln los mismos autorea y en otros no (KAIM-4tALKA, 1970} BELLAN-SANTINI & LEBOYEE, 1973).

En nuestro estudio se ha encontrado, con muy baja freouencia y nmy po— CO abundante (un solo ejemplar) en una muestra de Cbondrus criapua en Canido en la Zona Litoral Inferior, Bada su baja frecuenoia y denaidad, no bablare— mos de bidrodinamiamo y abundanoia estaoional en apartadoa diatintoa del que aqui ooncluye.


Espeoie nidicola (Nl) e inquilina (l) aegdn lo expresado anteriormente y las opiniones de distintoa autores. La espeoie es comensal (CM), pero ai no vive sobre otros Invertebradoa, es posible que adopte estrategias trôfi— cas de tipo detritlvoro y ramoneador (b/r ).

Adaptaoiones morfoldgioas.

Gnatfipodos del promer par muy desarrollados, en forma de pinza, lo que debe contribuir a au sujeciôn al sustrato.

Observaciones.

KAIM—MALKA (1970), la da corao preferente de sustrato roooso.

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lEICHTHOHIUS HUNTERI

Situaolôn en la Zona Litoral,

Nosotros la encontramoa accidentalmente en Sotoxusto (Pucua spiralia) y en Canido (Bifuroarla bifurcate y Glgartina atellata). Dada la escasa abundanoia y la baja frecuenoia con que apareoe, no creemos de especial inter és hablar de abundancias estacionales ni de hidrodinamismo. Por otra parte, los datos que sobre esta espeoie hemos enoontrado son mlnimos, y no nos permiten estableoer zonaolones compEtrativas con las nue stras.


Espeoie domloola (D) que vive en pequenos tubos segdn ENEÎST ( 1949)* Este mismo autor afirma se trata de una espeoie detritîvora (D), en lo que NAGLE (1968), para otra espeoie del mismo génère, coinoide. BIEEÏTBAUM (1979) y KRAPP—SCHIECKEL & KRAPP (1975) para Erichthonius brasillensis. espeoie muy similar a la que nos coupa, hablan de una estrategia de tipo suspens!— voro (s), haoiendo generalizaciones que permiten suponer que E» hunteri tam— biôn puede corresponder a esta oategorla trôfioa.

Adaptaciones morfolôgioas.

Espeoie de urosoma y dltimo par de urôpodos tlpioo de tubloola. Cuerpo pequeno, dorsoventralmente aplanado, Antenas bastante pilosas, lo que apoya la posible alimentaoiôn euspenslvora, Pereiôpodos III y 17 con glândulas de eecreolôn mueosa para ayudar a la construcciôn del tube.

Observaciones•

Construye el tubo sobre objetos del fondo (es tubloola epifauneüL), se— gûn las observaciones de ENE^JIST (1949)« Esta espeoie se oita por vez primera en la Rla de Vigo.

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APHERUSA CgffiUS

Situaclôn en la Zona Litoral,

Espeoie algal intermareal a litoral (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957» TOULMONB & TRUCHOT, 1964), en las algas de los niveles bajos m£s fto— ouentemente (lEUCHOT, 1962) pero nunoa es oonmn. Eh general sobre fondo xo— 0080. ANADON (1975) la colecta sobre Cystoseira en la R£a de Vigo,

Nosotros solo hemos coleotado un ejemplar, de manera aooidental, en el muestreo previo de Canido, haoia la Zona Medio Litoral,

Hidr odinamismo,Segün TOULMONB <fc TRUCHOT ( 1964) y TRUOHOT (1962), se enouentra en zonas

de exposioiôn intermedia, ooincidiendo oon nuestros datos.

Alimentaciôn y habitat,

Como otros Calliopidae (BIERHBAUM, 1979)» nidicola (Ni) y detritl— Tora (d).


Tipica espeoie algal nidicola, Buena nadadora y cuerpo lateralmente a»- planado.

Observaoiones.

Segûn SARS,(l895) y CHEVEEÜX àt PAGE (1925) ss una espeoie rara y pooo

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PETRISICA MARINA

Situacion en la Zona Litoral,

Espeoie relaolonada pon bidroideos y algas segûn nuœerosos autores, pero eenalada oomo euritopa, de baja especifioidad de sustrato (DARL, 1948), Inter— mareal (SARBISON, 1944) a litoral, muy oomûn y extendida segûn CREVREUX &FACE (1925), y no abundante segûn TCÜLMOND A TRUCHOT (1964), oon los que, al msnoa en Vigo, ooinoidimos,

Nosotros ûnioamente la coleotamos una vez durante el clolo, en Sotoxua— to (Fuous spiralia), donde ya la habfamos encontrado en el muestreo previo aunque también en una proporoiôn minima, Foco freouente y pooo abundante.

Hidrodlnamismo.

Coinoidimos oon KRAPP—SCHIECKEL 4 KRAPP (1975) en la tendencia de esta espeoie a biotopo calmado,


Espeoie nidloola (Ni) y posiblemente inquilina (l) por la frecuenoia oon que se oita asooiada a otros invertebrados (MCCAIN, I968), Se han des— orlto pautas de cauiibalismo en esta espeoie (c), oomo en el oaso de COSTA (1960a), Segûn NAGLE (1968), la espeoie es euspenslvora (S).

Adaptaoiones morfolôgioas.

Nos résulta extrano que un oaprélido viva en una zona de bajo hidrodi— namismo, por ouanto la respiraoiôn y la oaptura de materia organica en suspension, no se ven preoisamente favoreoidas por un régimen de movimlento de aguas de ese tipo.

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Obseivaolones.

MCCAIN (1968), da oitaa de capturas incluse a 600 metros de profundi dad.

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GAMMARELLUS AHGULOSUS

Situaclôn en la Zona Litoral,

Espeoie algal que vive en el intermareal y en el litoral (CHEVREUX & FAGE, 1925), Segûn algunoe autores es bastante oomûn (SARS, 1895? TRUCHOT, 1962) no encontrandola otros con tanta abundanoia (BELLAN-SANTINI & LEDOYEH, 1973). ANADON (1975) la enouentra en laminarlâoeas en la Rfa de Vigo. Esta espeoie suele vivlr en algas sobre sustrato duro (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957).

Nosotros la enoontramos accidentalmente en las partes alta y media del horlzonte de Hlmanthalla en Bayona (Zona Litoral Inferior), asl como en alguna de las muestras de Marthasterias glaoialls en la mlsma estaclôn. En la parte mas baja de la Zona Litoral Inferior de Bayona (Pteroeiphoioia pennata), apareoe frecuentemente,

Hidrodlnamismo,

Coinoidimos, a la luz de nuestros datos, con DAHL (1948) y TOULMOND & TRUCHOT (1964), quienes senalan esta espeoie oomo més oomûn en lugares bati— dos, en zonas eipuestas de oierta turbulenoia,

Abùndanola estaoional.

La espeoie, en la Rla de Vigo, pareoe tener su méximo desarrollo en las épooas de verano y otono, al menos a la vista de los datos de que dispone— mos.


Espeoie nidicola (Ni) como la mayorla de los Gammaridae coleotados, El tipo de alimentaciôn debe ajustarse al modèle detritlvoro—ramoneador (d/R),

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Adaptaoiones morfolôgicaa*

Espeoie robusta de oierta talla. Aplanada lateralmente, pero no como otras formas nidlcolas, Probablemente no precise tanto de una buena adapta— don a la nataoiôn dado su tamano y la forma voluminoea del cuerpo. Apéndioes ambulacrales bastante bien adaptados para asirse a la vegetaciôn, lo que neoesita dado el elevado movimlento de aguas en el medio en que habita,

Observaciones,ültimamente se ha venido oonsiderando a Gammarellus sungulosus como una

forma vioariante de G_* homarl, sin que este punto baya quedado définitlva— mente aolarado, Con la bibliografla de que hemoa dispuesto es mâs ezacto oonsiderarlas oomo espeoies dlferentes, ajuaténdose en ese oaso nuestros e— jemplarea a la supuesta forma angulosus.

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PSEUDOPROTELLA PHASMA

Sltuaoiôn en la Zona Litoral*

Espeoie ouya presencia se asooia a hidroldeoa y a biotopos algales finos (SARS, 1895î HARRISON, 1944? MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957? TRUCHOT, 1962? TOULMOND 4 TRUCHOT, 1964). Esté oitada tanto en el interma— real como en el litoral de aguas superficiales.

Nosotros la enoontramos accidentalmente en una muestra de Chondrus crlsTJUs (horizonte de Hlmanthalia elongata) en Bayona, muy pooo abundan— temente representada*


Espeoie nidicola entre las algas (NI) y que probablemente se pueda oonsiderar inquilina (l). La alimentaciôn segûn datos para otros capréli— dos séria de tipo suspens!voro y predador (s/c),


Antenas de pilosidad apreoiable, oomo en el oaso de los représentantes de! género Caprella. ûtiles a una estrategia de tipo suspenslvoro, per— mitiendo una amplia red de captura de partlculas en suspension. El cuerpo fino y alargado es una estrategia ûtll de camuflaje entre los filamentos algales al servioio de la predaciôn. La prueba de ello es que las espeoies mâs évolueionadas dentro de los oaprélidos desgirrollsm una coloraoiôn mimé— tioa con el sustrato.

Observaciones.

Espeoie oomûn en el Atlaântico y Mediterrâneo (CHEVREUX 4 PAGE, 1925).

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PELTOCOXA MARIONI

Situaoion en la Zona Litoral.

Espeoie de profundidad variable pero en general litoral, ya sea sobre algas o en fondo roooso o arenoso (CHEVREUX, 191O; CHEVREUX & FACE, 1925). Segûn TOULMOND & TRUCHOT (I964) se enouentra entre Chondrus y sobre Cys— toseira y Zostera. asf oomo en cubetas de fondo roooso,

Nosotros la enoontramos accidentalmente (un solo ejemplar y en una ûnica muestra), en Bayona y preoisamente en Chondrus crlspus. en la Zona Litoral Inferior. Notenemos datos de hidrodlnamismo y no tiene oaso hablar de la abundanoia estaoional de esta espeoie.

Alimentaciôn y habitat.Como el reste de los Amphllochidae. es nidicola y ramoneadora (NI)(R).


Espeoie de muy pequeno tamano lateralmente aplanada, bien adaptada a moverse entre las algas donde habita.

Cfbservaoi ones.

Esta espeoie oonstituye una nueva cita para la Fauna Ibérica.

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Sltuaoiôn en la Zona Litoral.

Espeoie encontrada asooiada a algas (Zostera. Cystoseira y Sargassum) y sobre Bugula (MCCAIN, I968). Zona litoral de 0 a 60 métros (MATER, 1090).

En nuestro estudio apareoe en Canido y Bayona, siempre eh la Zona Litoral Inferior, en el horlzonte de Hlmanthalla (salro en una muestra de bulbos de Saooorhlza polyeohidea). Los datos la refieren mâs freouente— mente a Canido aunque en ningun oaso es una espeoie de gran abundanoia.

Hidrodlnamismo.

Pareoe tener preferenoia por los lugares de exposiciôn moderada, aunque soporta bien las zonas batidas.


La espeoie se ha enoontrado mâs abundantemente en la época que va desde prinoipios de otoHo hasta invierno, tanto en Canido oomo en Bayona.En ningûn oaso la densidad de poblaoiôn de la espeoie alcanza valores altos.


Espeoie nidicola (Ni), por la mayor freouencia oon que se présenta sobre algas. La alimentaciôn se aupone fundamentalmente de tipo predador (c),


Los oaprélidos en general estân adaptados a vivir en medios de aguas ozigenadas y vegetaoiôn filamentosa, a la que se pareoen morfolôgicamente y sobre la que viven fuertemente asidos.

200

Observaciones.

Espeoie de distribuoiôn muy amplia (CHEVREUX 4 FACE, 1925? MCCAIN, 1968). Coloraoiôn variable entre verdosa y rojlza segûn CHEVREUX 4 FACE (1925) y nuestras propias observaciones.

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STMOTHOE TERGESTINA


Espeoie que vive entre las algas del litoral e intermareal segûn numerosos autores (CHEVREUX, I9IO; CHEVREUX & FAGE, 1925? MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957; TCXJLHOND 4 TRUCHOT, 1964? KAIM-MALKA, 1970; KRAPP-SCHIECKEL, 1976a). Segûn KRAPP-SCHIECKEL 4 KRAPP (l975) esta a veoes asooiada a hidro- zoos. Es raro enoontrar oitas de la espeoie sobre fondo de arena (BELLAN- SANTINI 4 LEDOYER, 1973)* KAIM-MALKA (l970) también la enouentra entre el "fouling" (Adherenoias biôlôgioas) desarrollado en los oasoos de los baroos.

Nosotros la enoontramos solo en el horizonte de Himanthalla de Bayonaen la Zona Litoral Inferior. All! es relativamente freouente en Pteroaipho—nia pennata y ooasional en Chondrus orispus. Es siempre poco abundahte.

Hidrodlnamismo,

Tendenoia a zona ezpuesta oon elevada oiroulaoion de aguas.


Apareoe haoia la épooa de verano pero nunoa es abundante, siendo la den— aidad de poblaoiôn bàja en todos los oasos.


Segûn BIERNBAUM (1979)* oomo todos los Stenotholdae que trata este autorla espeoie es nidüoola (Ni) y de alimentaciôn potenoialmente mixta detrit!yora—ramoneadora-oomensal (d/r/CM).

203


Espeoie de pequeno tamano lateralmente aplanada, que nada activamente entre las algas.

Ob servaoi one s.

KRAPP-SCHIECKEL & KRAPP (l975) oreen que el color blanquecino de Ste— nothoe tergestlna es mimétioo sobre los briozoos entre los que vive esta espeoie. Nueva oita para la fauna de anffpodos de la Rla de Vigo.

205

AORA ATLAJITIDEA

Situacion en la Zona Litoral.

Espeoie algal del intermareal oon tendenoia a los niveles inferiores de laminariâoeas y oystoseiraa (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957| TCUL- MOND 4 TRUCHOT, 1964; ANADON, 1975? ACUSa 4 MORA, 1979). Rara a pooo oomûn en fondoe de arena (CHEVREUX, 1910) y estriotamente algal en opinion de TRU— CHOT (1962), CHEVREUX 4 PAGE (1925) la enouentran hasta 50 metros de profundidad, ooinoidiendo con la esoasa profundidad que le asigna SARS (l895). MOORE (1973) la ooleota ocasionalmente.

Bn nuestro estudio solo apareoe en Canido, donde su presencia es mas freouente en bulbos de Saooorhiza polyaohides. Las otras muestras en que se ha coleotado, son todas de la Zona Litoral Inferior.

ŒL drodinamismo.

Exposiciôn moderada (Canido).


Paraoe observarse una tendenoia en la aparioion de esta espeoie haoia la épooa de primavera, a pesar de que el méximo registrado en la densidad de poblaoiôn de Aora atlantidea en la Rfa de Vigo se da en enero. Lo que sf es olaro es que en ningûn oaso se puede hablar de esta espeoie oomo abundante.

Alimentaoiôn y habitat,

Espeoie domioola (d ) y detritfvora (D) sin duda alguna (ENEQUIST, 1949? TRUCHOT, 1962).

206


No posee un cuerpo muy tipioo de tubloola. Présentes las glândulas de seoreoiôn muoosa para la oonstrucoiôn del tubo, en los pereiôpodos III y IV.

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EUHYSTHEU5 MACULATU5

Sltuaoiôn an la Zona Litoral*

Eapeoie intermareal sobre todo de las zonas inferiorea (laminariâceas, oyetoseiras, eetas de Hlmanthalia) Âunque puede apareoer en borizontes més altos (Blfuroaria bifuroata)ain llegar a Puons vesiculoaus* todo ello segun TOOLMOKB <t TRUCHOE (1964)* Otros autores le conoeden una variedad de sustratoB y profundidades dentro de la zona litoral en sentido amplio (SARS, 1895} CHEVREOX * FACE, 1925} CECCHIHI & PARERZAN, 1935} MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957).

Nosotros la hemos oolectado en Canido en el horizonte de Hlmanthalia (Zona Litoral Inferior) oon una frecuenoia baja, solo ocasionalmente. Apa— reoe como mâa tlpioa en Saocorhlza polyeohides.

Hidrodinamismo.Zona de movlmiento de aguas limltado. No parece presenter preferenoias

haola un muy alto bldrodinamismo.


Los pooos datos de que disponemos situan la aparioiôn de la especie haola los meses de invierno—prlnoipio de priniavera. Solo es relativamente abundante en una muestra de Saooorhiza polyschides. pero tampooo podemos calif ioarla de espeoie tfpioa en ese horizonte, dentro de la R{a de Vlgo.

Allmentaoiôn y habitat.

Espeoie domfoola (D) y detritfvora (D) segûn ENEQUIST (1949)« KRAFP-SCHIE CKEL & KRAPP (1975) dan la estrategia suspens!vora como una posible alter- nativa.

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Adaptaoiones morfolôgloas.

Especie tubloola con glandules mucosas en les pereiôpodos III y IV. Antenas oon pilosidad desarrollada, lo que probablemente esta al servicio de una estrategia de filtraciôn. Cuerpo no muy aplanado lateralmente.

Observaciones.

La espeoie const!tuye una nueva cita para la fauna de la Sla de Vigo.

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APHERUSA OVALIPES

Situaoion en la Zona Litoral*

Laa pooas oitaa que hemos enoontrado la dan oomo algal (CHETHEUX & PAGE, 19251 KARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} BELLAN-SANTINI 4 LEDOTER, 1973). ANADON (1975) la ooleota en Vigo entre las rauestras de Cystoselra* Al- guna cits esporadloa de su presenoia en arenas finas (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} BELLAN-SANTINI 4 LEDOYER, 1973). En oualquier oaso todos los datos ooinoiden en que es una espeoie rara, pooo freouente*

Nosotros estamos de aouerdo oon el aspeoto esporâdloo de su aparioion puesto que la ooleotamos solamente en dos muestras de Saocorhlza pblysohldes de Canido (Zona Litoral Inferior).

Hidrodinamismo.

En nuestro estudlo apareoe en zonas de exposioiôn y movlmiento de aguas moderados.

Alimentaoiôa y habitat.

Espeoie nidloola (NI) de alimentaoion detrltfvora (d ) (ENEQUIST, 1949).


Tfpioa nidloola lateralmente aplanada apta para una nataoiôn activa y répida.

Observaciones.

CHEVREÜX 4 PAGE (1925), asooian su presenola a Apherusa bispinosa.

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Eapeoie que apareoe oitada sobre una amplia gama de sustratos que van deade algas (Cystoeeira. Laminarla. algas fotôfilas, algas oaloâreas, eto), hasta fondo roooso, pasando por fondes blandos de distinta naturaleza (CHB- VEEÜX, 1910} CHEVREUX & PAGE, 1925} CECCHINI & PARENZAR, 1935} TRUCHOT, 1962} TOULMOND & TRUCHOT, 1964} BELLAN-SANTINI & LEDOTER, 1973). Hay también va- rlaolôn en ouanto a la profundidad a la que estân referIdas estas citas, pe— ro algunas de ellas ampllan el rango batimétrioo hasta 15^0 metros (CHEVREUX, 1910). También hay algunas oitas que asooian su presenoia a la de asoidiaa (SARS, 1895} CECCHINI 4 PARENZAN, 1935).

Nosotros la enoontramos ooasionalmente en los nivelea més bajos de la Zona Litoral Inferior de Canido ( Igartlna stellata y Saocorhlza). Muy pooo freouente en nuestras muestras.

Hidrodinamismo.

Segûn BELLAN—SANTINI 4 LEDOTER (1973) es mas freouente en zonas de es— oorrentfa. En nuestro oaso apareoe en lugares de hidrodinamismo moderado.

Alimentaoion y habitat.

Muy variado, segûn los datos enoontrados para toda la familia. Coinoi— den los autores en senalar a los Lysianassidae oomo espeoies oportunistas (ENEQUIST, 1949} REISH 4 BARNARD, 1979} BIERNBAUM, 1979). Nosotros oreemos que en el medio estudiado es nidfcola (Ni) y en ouanto a la alimentaoion, detri tfvoro-oxoavador-predador (D/e/C).

214


Antenas muy oortas y mazudas oon muy pooa pilosidad. Cuerpo lateralmente aplanado. Fiezas bueales de tamano oonsiderable.

Observaciones.

Begun REISS & BARNARD (l979)» este género ouenta oon espeoies de muy variado tipo do alimentaoion, slendo por tanto un claro ejemplo de oportu- nismo trofioo. Esta espeoie se oita por primera vez en la Rla de Vigo.

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Vive entre algas en las zonas bajas del intermareal y en las partes més superfici ales del litoral en sentido amplio (SARS, 1895} MOORE, 1973).En general vive sobre sustrato roooso (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957). HAGERMAN (1966) enouentra que en una determinada épooa del ano es el anff— podo més freouente en Fucus serratus.

Lo hemos ooleotado ooasionalmente en Canido, en la Zona Litoral Inferior (en Coralllna officinalis y Saooorbiza polyschides). Pooo freouente.

Hidrodinamismo.

En nuestro estudio la enoontramos en zona dè hidrodinamismo moderado.


Espeoie domfoola (D) eegûn SCHELLENBERG (1942), DAHL (1948) y BIERN— BADM (1979) quien le asigna la oategorfa trôfica de suspensfvoro-detrit^ voro-ramoneador (s/D^), oomo a todos los Isohyroceridae.

Adaptaoiones morfolôgioas.Tfpioo tubfcola de urosoma flexionado ventralmente sobre el metasoma.

Ultimo par de urôpodos adaptados para agarrarse al interior del tubo. Cuerpo algo aplanado dorsoventralmente. Antenas moderadamente pilosas y pereiô— podos relativamente fuertes. Los pereiôpodos III y IV oon gléndulas muoosas para la egregaoiôn de materiales al servioio de la construcciôn del tubo.

Observaciones.El tubo es de arena (SCHELLENBERG, 1942), pero a veces Ileva fragmentes

de algas (DAHL, 1948). Iscfayrocerus anguipes oonatituye una nueva cita para la Fauna Ibérica.

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MAERA INAEQUIPES


Espeoie litoral e Intermareal (CHEVREUX, 1910} CECCHINI & PARENZAN,1935) oon tendenola a apareoer ligada a fondos de roca, si bien algunos au— tores la encuentran asooiada a fondos arenosos (CHEVREUX, 1910} BELLAN-SAN TINT 4 LEDOTER, 1973). La espeoie se oita entre las algas en general (CHEVREUX 4 PAGE, 1925} CECCHINI 4 PARENZAN, 1935} KAIM-MALKA, 1970) y més en parti- oular en bulbos de Saooorhiza polysohldes (TRUCHOT, 1962} TOULMOND 4 TRUCHOT, 1964} EARAMAN 4 RUFFO, 1971) donde alguno de estos autores afirma que esta espeoie enouentra su biotopo exolusivo.

Nosotros solo la hemos enoontrado en una muestra de bulbes de Saccorhl— sa en Canido (Zona Litoral Inferior)} siendo por tanto muy baja su frecuen— oia de aparioiôn. Su abundanoia es también muy pequena.

Hidrodinamismo.

Pareoe tener preferenoia por un régimen semibatido.

Allmentaoiôn y habitat.

Espeoie nidloola (NI) y detritlvora (D), oomo la mayor!a de los Gamma— ridae ooleotados en nuestro estudio.


Espeoie tfpioa nidfoola en ouanto al aplanamiento lateral del ouerpo.

Observaoiones.

TRUCHOT (1962), TOULMOND 4 TRUCHOT (1964) y KARAMAN 4 RUFFO (l97l), estén

219

de acuerdo en que se trata de una especie euritopa haoia el sur y estenotopa haoia el norte, mostrando una progresiva tendencia a refugiarse en bulb08 de Saooorhiza. hasta el punto de que TOULMOND 4 TEÜCHOT (1964)» afirman que en Rosooff es su biotopo ûnioo. La diferencia oon nuestros résulta— dos es notable por ouanto nosotros no la enoontramos ni freouente ni abun— dante. CECCHINI 4 PARENZAN (l935) y KARAMAN 4 RUFFO (1971) senalan la presenoia difusa de la espeoie, pooo looalizada, BARNARD 4 REISH (1939) 7 CEO— CHINI 4 PARENZAN (1933)» Is encuentran sobre objetos sumergidos. Espeoie oos— mopolita oaraoterlstioa segûn LEDOTER (1968) de fondos duros. Esta espeoie no habfa sido encontrada anteriormente en la Rîa de Vigo.

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situaoion en la Zona Litoral.

No hemos tenido oportunidad de oonsultar el trabaô en el que se desoribe la espeoie (KRAPP—SCHIECKEL), aunque por un trabajo posterior de la misma autora (1978) nos hemos oeroiorado de que nuestros e|emplares oorresponden a esta especie. Sin embargo no hemos podido reoopilar datos autoeoologioos sobre A. spuria, a excepoion de que se trata de una espeoie asooiadàr.a algas.

La ooleotamos oon pooa freouenoia en Saooorhiza polyschides de Canido (Litoral Inferior). All! no es una espeoie de elevada densidad de poblacion, apareoiendo haoia el otoRo, Pareoe estar adaptada a un hidrodinamismo moderado.


Espeoie domfoola (U) de hibitos alimentioios ramoneadores (R) y probablemente detritfvoros (D).


Espepie tubfoola oon el urosoma dob1ado sobre el metasoma, ventralmen— te, lo que facilita la entrade en el tubo. Urôpodos del tercer par oon espinaf y ganchoa para faciliter la sujeciôn al interior del habitéoulo. Pereiôpodos III y IV oon gléndulas de seoreoiôn muoosa pars oonstruir el tubo.

Observaciones.

Amphthôe spuria se oita por primera vez en la Penfnsula Ibérioa en el presents trabajo.

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GITANA SARSI


Espeoie litoral e intermareal oon oitas a diversidad de profundidades (SARS, 18951 CHEVREUX 4 FAGE, 1925). HAMOHD (1967), es el ûnioo autor que solo la enouentra en el intermareal, probablemente debido a algun defeoto de muestreo. Se asooia a algas casi siempre (SARS, 1895f DAHL, 1948} BELLAN- SANTINI 4 LEDOYER, 1973} MOORE, 1973). CHEVREUX 4 PAGE (l925) dan una gran variedad de sustratos aptos para la espeoie (arena, rooa, sustrato Inorus— tante, eto).

Nosotros la hemos enoontrado aooidentalmente en algunas muestras de Canido y Bayona, siempre en el Litoral Inferior (ezoepto en una muestra de Marthas teri as glaoialis). No es freouente ni abundante en ningûn oaso.

Hidrodinamismo.

Pareoe tolerar un régimen desde moderado a alto.


En Canido apareoe en invierno—prinoipio de primavera, mientras en Bayona solo la enoontramos en verano. En ambos oasos la densidad de poblaoiôn es baja.


Como el resto de Amphlloohidae ooleotados, oreemos se trata de una es— peoie nidfoola (Ni) y ramoneadora (R).


Espeoie de pequeno tamano, como los demâs amphi1oc hi dos de nuestro estu-dio.

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Observaciones.

Especie nueva para la fauna de anffpodos de la Penfnaula Ibérioa.

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MELITA COROMimi


Eapeoie litoral e intermareal que apareoe eobre sustrato roooso segûn las oitas blbliografioas que hemos tenido oportunidad de oonsultar, aunque también se asooia a algas y a veoes a sustrato blando (CHEVREUX, I9IO) CHE- VREÜX 4 page, 1925} BELLAN-SANTINI 4 LEDOTER, 1973).

Nosotros la ooleotamos en Canido, en la Zona Medio—Litoral, en el ho- rieonte de Bifuroaiia blfurcata y asooiada a muestras de Marthasterias gla— oialis en Bayona. Es pooo freouente y no es apreciablemente abundante.

Hidrodinamismo.

Exposioiôn moderada.


Espeoie nidfoola (Nl), de allmentaoiôn detritfvora (D).


Cuerpo lateralmente aplanado. Espeoie moderadamente robueta y de ta— mano medio.

Observaciones.

CHEVREUX 4 PAGE (l925) la encuentran asooiada a Melita palmata. Esta espeoie no habfa sido anteriormente oitada en la parte espanola de la Pe— nfnsula Ibérioa.

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QAMMABELLA FUCICOLA


Espeoie Intermareal relaolnada oon fondos algales y litales (CECCHI- HI & PARENZAN, 1935; MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} TRUCHOT, 1962} TOULMOND & TRUCHOT, I964). CHEVREUX (19IO) y CHEVREUX & FACE (l925) la ooleo taron en las zonas superfloiales del litoral. En el intermareal ocupa la zona media haoia loe niveles de Fuous. También es freouente verla oitada bajo piedras, qùizas mas abajo de la zona intermareal en ese oaso.

Solo la hemos enoontrado en Canido, en el horizonte de Blfuroaria bl— furoata de la Zona Medio Litoral. No es freouente ni abundante en ningûn oa— so

Hidrodinami smo.

No apareoe en lugares muy ezpuestos segûn TRUCHOT (1962). Coincidimos oon este autor sobre la preferenoia de esta espeoie en la Rla de Vigo.


Espeoie nidfoola (Ni) detrltfvora((D). Un argumente en favor de la estrategia detritfvora de esta espeoie, lo tenemos en las citas que se dan en Ul- va y Zostera. que los propios autores designan oomo ricas en materia orgé— nioa en desoomposiciôn (TOULMOND & TRUCHOT, I964), También hay oitas que la relaoionan direotamente oon los detritos (CECCHINI & PARENZAN, 1935).


Espeoie lateralmente aplanada. Pereiôpodos anchos y robustes. Morfolo- gfa bastante propia de una espeoie que se mueve en sustratos duros y entre rooas.

2 2 9

Observaciones.

ANADON (1975) la enouentra en zona de oantos en la rfa de Vigo. Espe— ole muy euritopa segûn TRUCHOT (1962).

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MIGROIMJTOHJS TlAMNQHIEHSIS

Sltuaol6n en la Zona Litoral.

Especie Intermareal y litoral superficial generalmente ooleotada entre algas flnas (MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} TOULMOND & TRCHOT,1964} MYERS, 1969a), aunque también hay datos de capturas sobre esponjas y en oubetas entre las locallzaolones que dan esos autores para esta espeoie. Las oitas van oasi siempre asooladas a fondos duroa*

Nosotros la hemos enoontrado en Blfuroaria blfuroata de Canido (Zona Litoral, nivel Medio), donde no es muy freouente,

Hidrodinamismo.

TOULMOND 4 TRUCHOT (1964) la encuentran en zonas abrlgadas, en oubetas. Pensâmes que en la zona de la Rîa de Vigo, esta espeoie tiende a eiposloién media.

Abundanoia estaoional.Aunque nuestros datos son escasos, allî donde enoontramos M. damnonlen-

sis. apareold en Invierno—prinoipio de primavera, slendo mas abundante en la épooa menoa frîa*

illmentaoién y habitat.

Espeoie domîoola (d) segûn BHHNBAUM ( 1979) qulen junto oon otros au— tores (ENEQUIST, 1949} NAGLE, 1968), afirma que esta espeoie se alimenta por via detrltîvcra.

Adaptaoiones morfolégloas.

Espeoie no tlpioamente tubicola, pero que Indudablemente lo es. Glâh—

2 3 2

dulas muoosas en los pereiôpodos III y IV, que le ayudan en la construo— olôn del tubo en el que habita.

Observaciones.

ANADON (1975), la ooleota en Cyatoseira en la Hfa de Vigo. Segûn TOULMOND 4 TRUCHOT (1964), apareoe oon M. chelifer. CHEVREUX 4 FACE (l925), le asignan una amplia distribuoiôn.

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234

CCffiOPHIUM ACUTUM

Sltuaol6n en la Zona Litoral.

Sspeoie intermareal y litoral de zonas superficiales que se ha citado asooiada a numercsas algas (RANC?UHEL, 1949; MABINE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957; TOULMOND & UlUCHOT, I964) y eaponjas y ascidias (CHEVREÜX, 1908 y I9l0; CHEVREUX & PAGE, 1925).

La enoontramoa en Canido en los horizontea de Fucus veaiculosua y Bi— fur caria bifuroata ( nivel Medio—Litoral) y en todo el horizonte de Himan— thalia elongata (nivel Inferior de la Zona Litoral). Es una eapeoie tfpi— oa muy freouente en eaos horizontea.

Hidr odiiuun i amo.

Eapeoie oon tendencia olara a zona de exposioiSn media e hidrodlnamia— mo moderado, como oorresponde a las zonas de mueatreo donde ha aido ooleo— tada.

Abundanoia eataoional.

En la Zona Litoral Media ae présenta oon una mayor densidad de pobla— ci6n en la época de verano—otoHo. En la Zona Litoral Inferior, fundamental— mente en verano. El valor mâximo oorresponde a una muestra de Corailina ffioinalia.


Begun BIERNBAUM ( 1979) es auapenalvora (S) y detritivora (d). KAGLE (1968) ooinoide en considerarlo en régimen detritîvoro. CRAV/FORB ( 1937b), y el miamo BIERNBAUM (1979)» lo oonsideran domlcola (B).

2 3 5

Adaptaclonea raorfolôgioaa,

Tipioo tublaola aplanado doraoventralmente, oon urosoma doblado sobre el metaaoma «a poalclôn ventral, Gl&ndulaa mucosas en los perelôpodos III y IV, Forma del ouerpo.no la revela omno una eapeoie especialmente bien adaptada a la nataoiôn, aino que déambula aobre el auatrato, Como en todo el género Corophlum, los gnat6podoa, especialmenete el aegundo peur, muy a- propiadoa para un animal de régimen alimenticio filtradou (auapensîvoro)• Eapeoie de pequeno tamanb,

Observaoionea.

La eapeoie Corophlum acutum es una nueva oita para la Rla de Vigo.

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LEPIBEFECREÜM LONGICORME

Sltuaolôn en la Zona Litoral,

Colectado en zona intermareal y litoral pooo profunda, sobre fondo variable, Bay oitaa aobre fondoa blandoe y del alga oalcALrea Lithotamnium (RU— FPO & SCHIEOTE, 1977i SARS, l895| BELLAM-SAHTINI & LEDOYEE, 1973} CABIOCH & ROmiGUEZ BABIO, 1975) y tambiên aaooiado a algas en zona pooo profunda (CHB- VREUX, 1910} CHEVREÜX & PAGE, 1925), En oualquier caso la frecuenoia de apa— riolôn es baja,

Noaotros la ooleotamoa ooaaionalmente en Bifurcaria bifuroata de Canido (Zona Meao-Litoral) y oon bastante frecuenoia en Qigartina atellata tambiën en eaa eataoiôn (Zona Litoral Inferior),

Hidrodinamismo,

Zona de movimiento de aguas moderado.

Abundanoia eataoional,

Aunque bay poooa datoa, en Gigartina atellata apareoe en la lôa de primavera—verano, desapareoiendo deapuéa de moatrar una densidad de pobla— oiÔn de oreoimiento graduai en el tiempo.

Alimentaoidn y habitat.

Eapeoie nidloola (Ni) de alimentaoiôn mdltiple Detritlvoro—excavador— predador (1]/E C), A ello oontribuye el oportuniamo de los représentantes de esta familia. RUFFO Se SCBIECKE (1977) oonsideran a esta especie un elemento propio del endopaammon.

238

Maptaolones morfolôgioas.

Animal de oonetruooiën corporal robusta, con las plaças ooxales de los primer08 pereidpodos muy desarrolladas, para protéger el cuerpo. Lateralmen— te aplanado y de antenas cortas y mazudae.

Observaciones.

RUFFO & SCHIECKE (1977) afirman que poses pooa movilidad. Especie nue— va para la fauna ibérioa espanola*

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PHOTIS RSIHHARBI

Sltuaolôn en la Zona Litoral.

Solo hemos encontrado citas de esta especie en la zona litoral en sentido amplio. Parece haberse encontrado en tallos de algas (ENEQUIST, 1949) en hidroideos (SARS, 1895) y en laminarlas (MOORE, 1973).

Hosotros la colectamos en Canido, en la Zona Meso—Litoral, en su parte m£s baja (Bifuroaria bifuroata) y en el horizonte de Himanthalia elongata. en la Zona Litoral Inferior. Siempre es ocasional su presencia, pues apare— oe oon una frecuenoia muy baja.

Hidrodinamismo.

Movimiento de aguas moderado.


La hemos coleotado solo en el mes de marzo, independientemente del horizonte del que se tratase. En ningun caso la abundanoia es grande (las densidades de poblaoidn son pequenas).


La especie es domlcola (b) de acuardo oon las observaciones de ENE— WIST (1949) y SARS ( 1895 ) * EL primaro de estos au tore s considéra a la es— peoie detritivora (D), mientras KRAPP—SCHIECKEL & KRAPP ( 1975) piensan que los Isaeidae en oonjunto son suspensIvoros (s).


Especie de cuerpo subcillndrico, apto para habitar en un tubo que

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oonstruyen agragando materlaies oon ayuda de las secreciones mucosas de las glàndulas de los perelôpodos III y IV. Antenas moderadamente pilo— sas, posiblemente al servloio de una alimentaoiôn de tipo de un organia— mo suspenslvoro.

Observaciones•

Segûn SCHETiTiEWBERG ( 1942), los tubos de esta especie apareoen adhe— ridos a sustratos oonsistentes. Nueva cita para la Fauna Ibôrica.

242


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APEERUSA BISPINOSA

SituaolÔn en la Zona Litoral.

Eapeoie esenoialmente algal, del intermareal y del litoral superficial, a profundidades variables segûn los diversos au tores que la oi'tan (SARS, 1895} MEïK, 1901} CHEVREÜX, 1910} CHEVREUX & FACE, 1925} CECCHINI & PARENZAH, 1935} BABL, 1948} MAREHE BIOLOGICAL ASSOCIATION, 1957} TOUIr- MOND * ORUCHOT, 1964} HAliONB, 1967} BELLAN-SANTINI & LEBOYHî, 1973).

Noaotros solo la enoontramoa accidentalmente en una muestra de Gigartina stellata (Zona Litoral Inferior) de Canido, con una abundanoia escasa,

Hidrodinamismo.

TOULMONB & IRÜCHOT (1964) la enouentran mâs frecuentemente cuanto mènes batido es el medio. Noaotros en Vigo la enoontramoa en zona de expoel— oiôn intermedia y no minima.


Especie nidloola (Ni) tlpioa, de alimentaoiôn detritivora (B) de aouerdo oon los datos de HAGERMAN (1966), como el resto de las espeoies de este gônero.


Espeoie de cuerpo lateralmente aplanado. Bien adaptada a la nataoiôn pero no muy bien a asirse a la vegetaciôn (peor que otras espeoies del mis— mo gêner o, como jurinei) segûn BCEJMASNES ( 1968), por lo que tiende a lu— gares menos batidos que esta otra espeoie.

244

ObservacioneB•

ANiLDON ( 1975) la enouentra eh la R£a de Vigo, con una mayor frecuenoia Bobre el alga Cystoseira.

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AMPELISCA SERHATICAUDATA


Espeoie algal fundamentaimente Intermareal y de aguas sorneras en el litoral (CHEVREÜX, 1910; CHEVREÜX & PAGE, 1925} CECCHINI & PABENZAN, 1935} KAIM-MALKA, 1969b; BELLAN-SANTINI & LEDOYER, 1973} BELLAN-SANTINI, 1979). Pooo oomûn, rara y pooo abondante en general (CHEVREUX & PAGE, 1925} BELLAN- SANTINI & LEBCTER, 1973).

Nosotros la ooleotamoa en dos muestras de Gigartina stellata de Canido (Zona Litoral Inferior), no siendo muy freouente ni abundante en modo al— guno.

Hidrodinamismo.

Exposioiôn moderada.


En el ûnico horizonte en que se ha colectado aparece solamente a lo largo del verano. La densidad de poblaoiôn es baja.


BIERNBAUM (1979) la da oomo tubioola. Este autor, junto oon ENEQUIST (1949) coincide en que la estrategia trôfioa de Ampelisca s errât i caudata es suspenslvoro—detritivora (s/d).


Forma del ouerpo bastante apta para un tubioola. Antenas moderadamen— te pilosas (suspenslvoro ocasional). Glândulas glutinlferas muy desarrolla—

247

das en los perelôpodos III y 17,

Observaciones,

La especie Ampelisca serraticaudata se cita, en el presents trabajo, por primera vez en la Peninsula Ibôrica,

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248

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249

3«3.5 - Demografla de laa espeoies mas abundantea.

A pesar de las limitaoiones que entraHa nuestro muestreo, podemos haoer algunas inferenoias sobre la denograf£a de las espeoies oolectadas* En el oapltulo de dioueiôn hablaremos mas conoretamente sobre esas limitaoiones, pero podemos seHalar que oon los medios a nuestro aloance, el mueetreo llevado a oabo ha supuesto un gran esfuerzo, oondooido fundamentalmente haoia results^ doe j oonolusiones que se apartan de un trabajo esenoialmente demogrâfioo.

Al margen de la densidad de poblaoiôn en oasos oonoretoa, los orltarlos que nos han llevado a la eleociôn de las espeoies que estudiaremos a oonti— nuaoiôn, son los siguientest Estudiaremos demografioamente aquellas espeoies ouyo rango de aparioion en la Zona Litoral sea amplio, es decir, que apares- oan en varias estaoiones o eh varios nivelas de la misma eataoiôn. Tambien estudiaremos la demograffa de aquellas espeoies que siendo tfpioas de una de— terminada eataoiôn o nivel, se prèsentan oon una freouenoia elevada.

Como respuesta a estos orltsrios de seleooiôn, las espeoies que sstudiap. remos son las siguientestEbrale pontioa. Caprella aoutifrons y Parajassa pelagloa. tfpioas del horison- te de Himanthalia en Bayons; Perlooulodes longlmanue. especie exclusive de Canido-Playa; Mioroprotopus longimanus. Amphithôe hellerl. Elasmopus rapai», Miorodeutopus ohelifer y Caprella danilevskil. espeoies de singular rele— vanoia en Canido-Punta Raeiras ya ses limitândoee a la Zona Litoral Inferior o Inoluyendo la parte superior de las laminariaoeas; Guernea ooalita y Coro— phium acutum, tlpioas espeoies de las Zonas Litorales Media e Inferior de Canido ; Podooerus variegatus. Jassa faloata y Hyale dollfusi. espeoies oaraote- terfstioas de la Zona Litoral Inferior tanto en Canido oomo en Bayons; Steno- thôe monoouloides y Apherusa .lurinei. espeoies que apareoen en oasi todas las muestras y en la mayorfa de las estaoiones; y por ultimo Hvale nilesoni. espe-

250

ole que apareoe en todas las estaoiones de muestreo sin exoepoiôn, aunque falta en algunos de los horizontea inferlores.

La informaoiôn no demografioa sobre estas espeoies'puede consultarse en el apartado 3.4.4»

En el Anexo II figuran los datos que nos han servido oomo base para las oonsideraoiones demogréfioas que seguirén.En efeoto la distribuoiôn de los ejemplares ooleotados en las oategorîas ds hembras, maohos y jôvenes, al mar— gen del estado sexual de las hembras (ovigeras o no), nos ha parmitido oalou— lar una serie de parametros de estudio. Bado lo simple de los calculos y te— niendo en ouenta que los datos base ya figuran en el presents trabajo (Ane— xo II), oreemos es adeouado exponer oômo se han mansjado obviando nuevae tablas de datos, que pueden obtenerse mediants senoillae operaoiones matemâtl— cas. Los aspeotoa que hemos pretendido pulsar a traves del manejo de los dates, inoluyeni Un îndioe de raadurez de la poblaoiôn, una estimaciôn de la pro- poroiôn sexual y una medida de la feoundldad de las espeoies.

El fndioe de madurez de la poblaoiôn, se obtuvo oomo

Numéro de jôvenesX 100

Total de Individuos

es deoir, el poroentaje de jôvenes sobre el total de individuos.

La proporoiôn sexual la oaloulamos oomo

Numéro de hembras

hembras 4- machosX 100

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68 deoir, el poroentaje de hembras sobre el total de individuos maduros.

La medida de feoundidad se obtuvo oomo

Numéro de hembras ovlgerasX 100

total de henbrasque expresa la proporoiôn de las hembras ooleotadas que apareoen cargadas da huevos.

La posibilidad de representar los resultados grafioamente, no oreemOs suponga un gran benefioio. Considerese que expresar una variaoiôn oonjunta de los tres parametros estudiados, tanto en el espaoio oomo en el tiempo, resultarla inevitablemente en una multiplicaoiôn de gréfioas que, segûn hemos podido oomprobar en algunos de los trabajos consultados en la literature (NACLE, 1968} FINCHAM, 1971), no aolara défi ni tivamente la informaoiôn.A oontinuaoiôn haremos un breve estudio de la variaoiôn de los parametros de- mogrâfioos en las 17 espeoies esoogidas.

Hyale pontioa.Las poblaoiones de esta espeoie que hemos estudiado ouentan obn un por

oentaje muy alto de individuos inmaduros) en todos los oasos més del de los ejemplares no son adultos, salvo en los horizontes inferiores del horizonte de Himanthalia (Chondrus orispus y Pteroeiphonia pennata), donde en el mes de marzo es régi s tr an alrededor dsl 80f de inmaduros, oifra que es tam— bien muy elevada. En lo que respecta a la proporoiôn sexual, en el horizonte de Pteroeiphonia es donde hay una presencia de hembras en poroentaje notable, ya que apareoen siempre por enoima del del total, observândose una gradaciôn a lo largo del aHo. La mayorla de estas hembras son ovfgéras.

252

Hyale nilssonl. ,La proporoiôn de jôvenes de esta especie en Sotoxusto es muy variable

pero se puede deoir que en general, mas del de los individuos ooleota— dos no son adultos, aloanzandose los valores menos homogéneos dentro del mismo nivel (siendo algunas veoes los mâzimos), en los horizontes inferiores. En ouanto a los adultos de Hyale nilesoni en esta estaoiôn, la rela- oiôn maohos—hembras es muy variable aunque las hembras gravidas son freouen— tes a lo largo del oiolo, salvo algunas excepoiones. En ouanto a Canido-Plja ya, la proporoiôn de jôvenes en el horizonte de Pelvetia oanalioulata es bâstânte irregular) "pero;:la tasa de individuos inmaduros esta entre el 80 y el 100)6 en el resto de los horizontes de Canido-Playa y en el ûnioo horizonte de Punta Raeiras donde apareoe esta espeoie (Himanthalia dom. Co- rallina offioinalis). Lo mismo courre en los horizontes de Rayona donde apareoe, dândose la oirounstanoia de que en lugares de hidrodinamismo e— levado Hyale nilesoni apareoe asooiada a Corallina.

Entre los adultos, las hembras suponen una proporoiôn bastante varlada del poroentaje total en Sotoxusto y en la parte mas alta de Canido-Playa.En los horizontes mas bajos de esta estaoiôn, vienen a reprentar mâs de la mitad de los adultos. En Himanthalia elongata dominante de Corallina officinalis en Canido-Punta Raeiras, dominan sobre los maohos, para equilibrar sus proporoiones en el mismo horizonte de Bayona. La mayorfa de las hembras ooleotadas en Sotoxuato son ov£geras, salvo en el horizonte de Fucus veslcu— loBUs. En el resto de las estaoiones, las proporoiones son variables,

Caprella aoutifrons.En Bayona la inmensa mayor!a de los individuos ooleotados son inmadu

ros, oon un poroentaje siempre superior al $0^ y mâs frecuentemente entre

2S3

el 80 y el 100)6, Respeoto a los adultos solo bay una cierta pari dad en el horizonte de Pteroeiphonia (dentro de la zona de Himanthalia elongata), si bien debemos senalar que en los demâs subhorizontes hay una gran dominancia de individuos jôvenes, siendo escasos los adultos ooleotados, Como régla general solo podemos hablar de hembras gravidas en el mismo subhorizonte (Pteroeiphonia pennata), en el que oasi todas las hembras ooleotadas tie— nen huevos en el marsupio.

Podooerus variegatus.En el horizonte de Himanthalia elongata de Canido-Punta Raeiras y Ba

yons el poroentaje de jôvenes es alto, en general entre el 75 y el 100^ dsl total de individuos, siendo un pooo menor haoia los horizontes superiores y en los bulboe de Saooorhiza polyechides. Entre los adultos, alrededor del 30)6 son hembras, También este valor es ligeramente mâs alto en los bulbos de Saooorhiza donde ademâs se puede delimiter mâs olaramente que en el resto de los horizontes (quizâs junto oon el de Pteroeiphonia en Bayona) uns épo- oa de reproduooiôn oon una oisrta oontinuidad.

Stenothoe monoouloides. Ên Canido-Playa las poblaoiones de esta espeoie tienen una mayor pro

poroiôn de jôvenes (del 80 al 100)6), sobre todo haoia los nivelas superiores. En Canido-Punta Raeiras es haoia el horizonte de Gigartina stellata donde los valorsa son mayores de manera uniforme. En Bayona es también del 80 al 100)6 la proporoiôn de jôvenes de esta espeoie, oon unos valores ligeramente mâs altos en los nivales inferiores. Las hembras ovigeras de esta espeoie tienen una mayor oontinuidad en Corallina offioinalis de Canido y Bayona.

254

Apherusa jurlnei,Los jôvenes de esta espeoie suponen un alto poroentaje del total de

individuos en Canido, sobre todo en Punta Raeiras (entre el 80-90 ). Los valores de Bayona son mâs variables. La proporoiôn de hembras dentro de los adultos es muy variable en Canido. En Bayona, en los subborizontes super! ores del horizonte de Himanthalia. las hembras suponen una mayorfa Clara (en oasi todos los oasos solo hay individuos adultos identiflcables como hembras). Sin embargo en el subhorizonte de Pteroeiphonia no es tan claro. Con respeoto a la proporoiôn de hembras ovfgéras, en Canido hay una mayor tendenoia a ertoontrarlas en proporoiôn mâs elevada haoia los nivoies bajos de Punta Raeiras. Lo mismo inoluso mâs olaramente se aprecia en Bayona, donde solo en Pteroeiphonia se puede seguir una e s taoi onali dad de las hembras ovfgéras.

Hioroprotopus longimanus.En Punta Raeiras las poblaoiones de esta espeoie ouentan oon alrsde—

dor dsl 60)6 (en numerosos oasos mâs aûn), de individuos inmaduros. Las hem— bras ovfgéras pareoen ser mâs freouentes haoia los niveles bajos de esta estaoiôn, observândose el mismo fenômeno en Bayona, donde solo en Pteroeiphonia podemos seguir una eetaoionalidad.

Jassa faloata.Jassa faloata en Canido-Punta Raeiras ouenta oon un poroentaje eleva—

do de jôvenes en sus poblaoiones (en general superior al 80)6) y esta ten— denoia se haoe mayor haoia los niveles inferiores (en Gigartina atellata todos los individuos ooleotados son jôvenes), exoluyendo los bulbos de 5ao— oorhiza. en ouyos resultados puede observerse una eetaoionalidad. En Bayo-

255

na 89 da el mlsmo fenômeno* poroentajes altos de inmaduros y en horizonte mâs hajo ningun adulto ooleotado. En Canido se ooleotaron muy pooos maohos maduroB y ninguno en Bayona.

Hyale dollfusi.La proporoiôn de jôvenes de esta espeoie en Canido-Punta Raeiras es en

general superior al 60)6. Salvo en las muestras de bulbos de Saooorhiza se régistran hembras en todos los horizontes. La presenoia de hembras ovfgéras es una constante durante el aHo en Gigartina stellata y por un perf o- do mâs o menos amplio en el resto del horizonte de Himanthalia en esta esta- oiôn. En Bayona oasi no apareoe en Corallina. presentando poblaoiones inmaduras en Chondrus y proporoiones del 60-80)6 de jôvenes en Pteroeiphonia. donde las hembras estân presentee sobre todo en la âpooa de inviernn-primavera.

Amphithôe helleri.Poblaoiones de prâotioamente el 100)6 de jôvenes en todos los horizon—

tes de Canido oon la ûniea exoepoiôn de una muestra de Fuous vesioulosus y otra de Corallina offioinalis donde hay algunas hembras gravidas.

Parajassa pelagioa.Apareoe solo en Bayona, donde las poblaoiones son inmaduras por oom—

pleto en el horizonte de Mytilus. tendiendo también a serlo haoia los horizontes inferiores. En todo el horizonte de Himanthalia las proporoiones de jôvenes osoilan entre el 60 y el 100)6 del total de individuos. Emtre los adultos la mayorfa son hembras (en Corallina alrededor del 70)6 de los adul— tos), haoiéndose menos olara la proporoiôn haoia los horizontes inferiores.

Guemea ooalita.Por razones que expondremos en el oapftulo de disousiôn nos fijaremos

256

aobre todo en la aotlvldad reproduotora de la espeoie. Presenoia de hembras gravidas en Canido-Playa a lo largo de todo el ano. El mismo fenômeno se observa en Bayona, aunque quizâs sea mâs looalizada la estaoiôn en que se presentan hembras ovfgéras, que ya no apareoen durante todo el ano en los horizontes inferiores. En bulbos de Saooorhiza la presenoia de hembras ovf— géras as mfnima.

Périooulode8 longimanus.Poblaoiones, sôlamente en Canido-Playa, oon alrededor del 70)6 de jôve—

nés. Mayor presenoia de hembras en Bifuroaria bifuroata. Solo hay hembras ovfgéras durante un perfodo muy oorto de tiempo.

Elasmopus rapaz.Poblaoiones oon un 80-100^ de inmaduros en Canido-Punta Raeiras, que

inoluyen un poroentaje variable de henbras pero que en general, suponen alrededor de la mitad de los individuos reoonooidos oomo adultos. Es en el horizonte de Gigartina stellata y en los bulbos de Saooorhiza donde hay hem— bras a lo largo de todo el oiolo. En el de Chondrus orispus la presencia de hembras grâvidas es menor, y en Corallina offioinalis no pasan de ser poblaoio nés de jôvenes, apareoiendo oomo no grâvidas las pooas hembras existentes.

Miorodeutopus ohelifer.Poblaoiones, en Canido-Punta Raeiras, inmaduras en un 60^ al 100^ a

lo largo del horizonte de Himanthalia elongata. Las hembras apareoen en una proporoiôn de aproximadamente el 50)6 de los adultos. En Saooorhiza polysohi— des los valores de jôvenes y de hembras siguen la pauta de los horizontes su— périores de esta estaoiôn.

257

Caprella danllewskil.En Punta Raeiras las poblaoiones ouentan oon una proporoiôn varia

ble de inmaduros (del 100)6 en Chondrus)» Solo apareoen hembras oon cierta freouenoia en Gigartina stellata. mostrândose grâvidas de una forma dis- oontfnua en el tiempo.

Corophium aoutum.En Canido-Playa las poblaoiones ouentan oon un poroentaje de jôvenes

que oeoila entre el 70 y el 100)6 en general. Las hembras apareoen en todo el oiolo en proporoiones variables. En Canido-Punta Raeiras, las pobladio- nes son mâs maduras (no habiendo tantos individuos jôvenes), oon hembras durante todo el oiolo, ezoepto enero por régla general.

3.4 — Estudio de Comunidades.

Los parâmetros utilisados para el estudio de las oomunidades son los siguientest Numéro de espeoies, diversidad, uniformidad y densidad de poblaoiôn. Estos parâmetros se han encontrado utiles para un estudio del tipo del que hemos 1levado a oabo pues estudios reoientes que hemoq^podido consulter utilizan esos mismos parâmetros en estudios similares (NELSON, 1979).

3.4.1 - Numéro de espeoies.

La variaoiôn espaoial del numéro de espeoies de los anffpodos ooleotados en las muestras de las tres estaoiones, eigue en Ifneas générales la pauta de los resultados del muestreo previo, oomo veremos posteriormente.

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muestra replioada.

261

FIGURA 10. B

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13

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Figura 10 B - Fariacitfn espaclo-temporal del nûmero de espeeies en Canido-Playai P.O. (Pelvetia oaoallcula— t a ) ; F.a. (Fuoub epiralia); F.v. (Fuoua veaiouloaua)i B.b. (Bifuroaria bifuroata).

262

FIGURA 10.C

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13

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Figura 100 — Tariaoitfu espacio-temporal del ntimero depecies en los horizontea superiorea de Canido-Punta Rae^ raa» H/C*o« (Himanthalia elongata dominante de Corallina officinalis); H/Ch.o. (Himanthalia elongata dominante de CbondruB orispus).

2 6 3

FIGURA 10.D

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12-

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17

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figura lOD - Tariacltfn aspaolo-tenporal dal nûmero de eapeciea en loa horizontea inferiorea d* Ganido~Pun ta Raeiraai E/Q u» (Himanthalia elongata dominante de Qigartina atellata)t S.p. (hulboa de SaocorhlzaPolTBohidea)•

264

FIGURA 10.E

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Flgnra lOB — Tariaol6n aapaoio—temporal del ndmero de aspecles an los horizontea superiores de Bayona* C.a* (Chtbanalus atellatus)} M. (Hytilns edulia + Mytllus âlloprovinoialis)| M.g. (Xartbaateriaa glaoialla).

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265

FIGURA 10.F

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13

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15

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15

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Figura 10F — 7ariaol6n espaolo-temporal dal nfimero de peoiea en los horisontes inferiorss de Bayonat B/O.o. (Himanthalia elongata dominante de Corallina officinalis); B^Ch. (Himanthalia elongata dom« Chondras orispus)i l^P*p* (Himanthalia elongata dom. Pterosiphonia pennata).

—-----------? ------------f no hay m u estra*

266

la varlaolôn temporal del mismo parâmetro poblacional no es tan Clara y mereoe una revialoa mâs ouldadosa. Nuestros datos apaxeoan refleja— dos en el Cuadro 17, ml entras en las Figuras 10A a 10F aparece la expre— si on gréfloa de nuestros resultados que pasamos a analizar a oontlnuaoiôn.

En Sotoxusto se puede oonsiderar que del horizonto de Pelvetia oanalioulata. oon una sola especie, hasta el de Fuous vesioulosus. oon dos por térmlao medlo, el ûnloo horizonte que presents mas de una especie de forma oonstante es el de Aaoophyllum nodosum oon la especie 20 (Marinogammarue marinus)» Las pooas mueatras en que se ooleotaron mâs de dos espeeies, sue— len oontar oon représentantes jôvenes en proporoiones minimas, fenomeno general que puede enmascarar los resultados si no se considéra la baja inoi— denoia de aquellas espeoies esoasamente representadas en el tiempo y en el espacio.

En las mueatras de los horizontea superiores de Canldo-Playa (Pelvetia oanaliculata y Fucus epiralis)se algue la norma vista en Sotoxusto, En Fuous vesioulosus y Bifuroaria bifuroata se apreoia un gran salto, pasando de las 1 y 2 espeoies por termine medlo, en los horizontes altos, a una media de 10-11 espeoies (en una muestra de Bifuroaria bifuroata se 11ego a 18, porc varias de las espeoies ouentan oon un solo représentante', inmaduro ade— mâs).

En los horizontes de Canido—Punta Raelras, se apreoia un mayor numéro de espeoies que en Canldo-Playa, oontando los distlntos subhorizontes del horizonte de Himanthalia elongata oon promedlos de 14 espeoies (Corallina offloinalis). 13 (Chondrus orispus) y 17 (Cigartina stellata).

267

En Bayons el horizonte superior, de balânidoe.fChthaaalue etellatua)# es prâoticamente monoespeoîfico, oon la espeoie Braie perleri. otro Tali— troideo. En los horizontes delinitados dentro dsl gran horizonte de Himanthalia elongata. por térmlno medlo, la zona del subhorizonte dominante de Cora— llina offloinalis cuenta oon 11 espeoies, la de Chondrus orispus oon 10 y la de Pterosiphonia pennata oon 14 espeoies.

La muestra de Mytilus responds a la pauta general oon très espeoies, ya que se enouentra por debajo del horizonte de balânidoe.

Las muestras de estrellas (Marthasterias glaoialis), pese a tener una media de $ espeoies, solo ouentan oon una de presenoia oonstante e individu os maduros; se trata de la espeoie 12, el oaprélido Caprella aoanthifera.

La variaolôn temporal del numéro de espeoies présenta una osoilaoiôn similar en Sotoxusto y Bayons, oon mâximos en las épooas de primavera y verano, mâz oâlidos por tanto, y unos valores menoree en los perfodos de enero a marzo.

En Canido la situaoiôn es variable segun oonsideremos los horizontes supertores (Canido-Playa) o loa inferiores (Canido-Punta Raelras), no sigui endo una osoilaoiôn unlfprms en ninguno de los casos. Mientras que en los horizontes inferiores de Canido-Playa (Fuous vesioulosus y Bifuroaria bifuroata) pareoe que no es favorable la estaolôn de primavera-verano, en los superiores de la mlama y en los de Canido-Punta Raelras, no se da ningûn patron oomûn de varlaoiôn.

En las muestras de bulbos de Saocorhiza, pareoe haber una varlaoiôn mâs continua, oon un mâximo en enero, épooa mâs desfavorable en general pa-

268

ra las comunidades en el medio estudlado.

3*4*2 - Diversidad.

La varlaoiôn espaoial de la divers!dad (medida con el Indice de Shannon), pareoe confirmer loe resultados del muestreo previo.

La varlaoiôn temporal no presents un patrôn claro a lo largo del ano que nos permits generallzar. En el Cuadro 7 se pueden obseirvar los dates de dlversidad. Las Figuras 11A a IlF representan la expresion grafioa de los resultados obtenidos en ouanto a la varlaoiôn espaoio-temporal de la diver— sidad.

En Sotoxusto hay un aumento de dlversidad a medida que descendemos en nivel mareal, siendo la unioa exoepoiôn el horizonte de Fuous vesioulosus. Los valores no superan el 0*3 por termino medio, oomo podemos ver en el Cua— dro 7.

En Canldo-Playa es donde mas se spartan los resultados de lo que podla- mos esperar, o«no oourrla oon el numéro de espeeies. Los O'21 de promedio de Pelvetia oanaliculata. se reduoen a 0*07 en Fuous spiralis, dando un gran salto a Fuous vesioulosus (2'43) y Bifuroaria bifuroata (2*26), tamblén en orden inverso de valores*

En Canido-Punta Raelras, la suoeslôn oreolente al descender en nlvel mareal, es la que oabla esperar salvo en el oaso de les bulbos de Saccorhi— za. Sin embargo no se produce alteraciôn alguna en Bayona, donde el valor oreoiente se mantlene en todos los horizontes, desde el de Chthamalus stellatus al de Himanthalia dominante de Pterosiphonia pennata.

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Figura llA — Tarlaolân espaoio-tenporal da la diver sidad (madida oon el indice da Shannon) en Soioxtu to.Ahraviaturas oomo en la Figura lOA.

272

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0.5

P.C.1

0,5

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2.5

B.b.maymar nov e n*

Figura IIB - Yariaoién espaoio-temporal de la divers^ dad (medida oon el Indioe de Shannon)y en Canido-Pla ya.Abreviaturaa oomo en la figura lOB.

273

FIGURA 11.C

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H /C .o .

H / C h . c

8«tmar may iu l ananov

Figura 110 — Tariaoién espacio-tamporal de la dlversidad (medida oon el Indice de Shannon), an loa horizontes an periores de Oanido-Punta Raelras.Ahraviaturas oomo en la figura 100.

274

FIGURA 11.0

1,5-

1,5

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Plgura IID - Tarlaci6n espaolo—temporal de la dlversidad (medida oon el indice de Shannon), en los horizontea In feriores de Canido-Punta Raelras.Abreviaturaa oomo en la figura lOD*

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275

FIGURA 11.E

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Figura IIS — Variaoién aapaoio—temporal da la divaral^ dad (madida oon al Indioe da Shannon), an loa horizon tea anparioraa de Bayona*Abreviatnraa oomo en la figura lOS*

276

FIGURA 11.F

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H /P .p .

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Figura IIP — Variaoiâ espacio—temporal de la divers dad (medida oon el indice de Shannon), en los horizon tes inferiores de Bayona.Ahraviaturas oomo en la figura 10F.

277

Lob valores de dlversidad promediando todaa las médias en oada esta— cion, presentan la siguiente varlacion espaoialx Sotomsto, 0'26| 1 '24 en Canldo-Playa; 2'48 en Canido-Punta Raelras y 1*36 en Bayona*

La varlaoiôn temporal muestra que en Sotoxusto se aloanza la maxima diver si dad en primavera* En loa horizontes altos de Canido-Playa, pareoe pre— sentaTse en Inviemo el mâximo valor, al Igual que en los horizontes bajos, en los que ademâs podemos ver que es el mes de mayo el que présenta loa valores mâs bajos*

En Canido-Punta Raelras hay una difersnoia que permits separar dos gru— post Por un lado pareoe que las muestras de bulbos de Sacoorhiza y de Himanthalia dominante de Corallina .officinalis* presentan mâximos en inviemo, mientras que los dominantes de Chondrus crlspus y Gigartina stellata (tant— bien dentro del horizonte de Himanthalia elongata). alcanzan las ootas de diversidad mâs altas en primavera-verano*

En Bayona, la varlaoiôn temporal de la diversidad de unos horizontes respecte a otros, es también notable*

3*4*3 - üniformidad*

La varlaoiôn de la unifomidad (o equitabllidad) (MARGALEP, 1974) sigue el mismo patrôn espaoial que la diversidad, mientras que en la varlaoiôn temporal se apreoian algunas dlferenolas (resultados en el Cuadro VI y repre— sentaoiôn grâfica en las Figuras 12A a 12E)*

El ûnioo oambio en la seouenoia de aumento de la uniformidad oon res—

278

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282

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Figura 120 — Tariaoldn espacio—temporal de la uniformidad en Canido-Punta Raeiras*Abreviaturaa oomo en las figuras 100 7 lOD.

283

FIGURA 12.D

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Figura 121) — Variaci^n eapaoio—temporal de la tmiformidad enloB horisontes superiores de Bayona*Abrevlaturas eomo en la figura lOS*

284

FIGURA 12,E

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H/C.o.

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Figura 12E — 7ariaoi6n aapaoio—temporal do la uniformidad enloB horiaonteB inforiores de Bayona.Abreviaturas oomo en la figura 10F«

285

pecto a la dlTeraidad, se da en la estacion de Canido-Punta Raelras, entre los eubhorizontea de Chondrua orlapua y Gigartina atellata (dentro anboa del horizonte de Eimanthalla elongate). En el oaso de la dlveraidad, el vee- lor mas alto era el oorreapondlente al horizonte mâa bajo de loa doe, oou— rriendo al contrario oon la uniformidad*

Hemoa caloulado el valor de la uniformidad oomo el valor de la diveraldad frente a la diveraldad maxima (PIELOtJ, 1975). De ello sè deduce que el valor de la uniformidad varfe entre loa limites de 0 y 1. En nueatro car- ao, promediando las médias de oada une de los horizontes (ver Cuadro VI), obtenemoB un valor oredlente segûn la aeouenola Sotoxuato, Canido-Playa, B»- yona, Canldo-Punta Raeiraa.

La varlaclôn temporal de la uniformidad en las estaolonea de Sotoxua- to y Canldo-Playa, present# la misma aeouenola que la diveraldad. En Canl— do-Punta Raeiraa, loa minimoa valorea se preaentan de manera oonatante en novlembre, y es haola prlmavera-verano ouando se dan loa mâxlmoa del cl— olo.

En Bayona, al bien el esquema de varlaclôn temporal no es ta^lineal oomo en el oaao de la diveraldad, oourre tamblén que loa mâxlmoe no se dan en prlmavera—veranO.

3.4.4 — Densldad de poblaolôn.

La denaidad de poblaolôn no varia eapaoialmente, en ouanto al gradients de estuarlnldad, de la misma forma que el numéro de espeoies, diver al dad o uniformidad, y oomo veremoa, el gradients Sotoxuato-Bayona—Can^ do, apareoe alterado.

286

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Figura 13A - Tariaoiôn espacio—temporal de la densidad de po blaoidn en Sotoxasto* Los valorem se han obtenido comOgSl logaritmo del nümero de individuos présentes en 100 om# Abreviaturas oomo en la figura 10A«

289

FIGURA 13.B

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Figura 13B — 7ariaoi<$n espaoio—temporal de la deneidad de pobla oidn en Ganldo—Playa» Los valorea se han obtenido gomo el log^ ritmo del ndmero de individuos presentee en 100 om. Abreviaturas oomo en la figura lOB.

290

FIGURA 13.C

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Pigxtra 13C — Tarlaoi6n de la deneidad de poblacién en Canido— Pnnta Raelrae* Los valores de deneidad de poLlaoidn ee han ohtenido oomo el logaritmo del ndmero de individuos presen tes en 10 gramos de peso seco de vegetaoidn (en las muegtras de S«p«)f o el nûmero de individuos présentes en 100 cm (en las restantes).Abreviaturas oomo en las figuras ICC y lOD.

291

FIGURA 13.D

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Figura 13D — 7ariacl5n espaoio-temporal de la densidad de pobla cidn en los horisontes superiores de Bayona» Los valores se ex presan eomo el ndmero de individuos —eu logaritmo— présentes en 100 gramos de peso hdmedo de Invertebrados (en las muestras de M.g.), o bien présentas en 100 omf oomo siempre de superficie muestral (en las restantes).Abreviaturas oomo en la figura lOB.

29a

FIGURA 13.E

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H /C h. ,

0,5-

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Figura 13B — Tariaoi6n espacio-temporal de la densidad de pobla oi n an los horizontes inferiores de Bayona* Los valores se han obtenido oomo el logaritmo del ndmero de individuos pr^ sentes en 100 om^ de superficie muestral*Abreviaturas oomo en la figura lOF*

3 9 3

En cuanto a la variaoiôn eapacisl vertical dentro de oada eetaciôn, tampooo observamos el miemo tipo de oambio lineal desde los horizontes altos a los bajos. Loa resultados que expondremos a continuaciôn figuran re- laoionados en el Cuadro VII. La expresion grâfloa de los resultados apare— ce en las Figuras 13A a‘.M3E. Debenos aclarax que en algunas de las gréfi— oas de densidad de poblaciôn aparecen valores negatives, siendo olaro que taies resultados oarecerfan de signifioado biolôgioo. Son valores que oorresponden a densidades de poblaoiôn muy bajas, transforoados en hegativos al tomar logarltmos, pasè que dimos ante la neoesidad de una representaciôn grâfioa. Tel representaciôn de los valores de densidad de poblaoiôn podia haoerse bien sobre la base de una esoala semilogarftmioa, bien sobre la base de una esoala normal, j en este ultimo oaso, tomando logaritmos dlreotamen- te o realisando alguna transformaoiôn senoilla para hacer positives todos los valores (oomo hallar el logaritmo de 1 4 Densidad de poblaoiôn). En todos los oasos, la variaoiôn espaoio temporal es la misma y oomo quiera que era esto lo ûnico que nos interesaba oonocer en este punto, optamos por tomar logaritmos direotamente.

Los valores del oiolo para oada horizonte, nos indican que en Soto- zueto, el horizonte de Asooptullum nodosum es el de mayor densidad de po— blaoiôn oon gran diferenoia sobre los demâs, seguido por los horizontes de Fuous spiralis y Fucus vealoulosus respeotlvamente.

En Canido-Playa, el aumento de densidad de poblaoiôn desde los horizon tes altos a los bajos es bien olaro, oon un aumento mâs bruseo al pasar del horizonte de Pelvêtis oanalloulata al de Fucus spiralis. Esta estaoiôn es la que mâs anomalfas presentaba respeoto a un esquema lineal de variaoiôn vertical de diversidad y uniformidad.

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En los horizontes de Canido—Punta Raeiras, la mayor densidad de poblaolôn, la présenta el horizonte de Himanthalia dominante de Coralllna offloinalis, seguido del. de Gjgsrtlna stellata y el de Chondrus crispus. oada uno oon la mltad de densidad de poblaoiôn que el anterior. Los valores de bulbos de Saooorhiza no son comparables por haberse obtenido la densidad de poblaoiôn de una manera diferente, dadas*las oaraoteristloas de las mues— tras.

En Bayona, dos de los horizontes destaoan muohot- Coralllna officinalis y Pteroelphonia pennata. ambos dentro del amplio horizonte en el que se de— sarrolla Himanthalia elongata. Pteroslphonia dobla la densidad de poblaciôn de Coralllna. Salvo estoa dos horizontes, el aumento va desde los horizontes altos haoia los bajos, oon un notable salto de los balânidos a las mues— tras de mejlllôn.

Promediando los valores medios de oada horizonte peura obtener un valor global de las estaoiones de muestreo, los valorea siguen este aumentoi Canido—Playa oon 10*102 individuos en 100 centimetres cuadrados de superficie, Canido—Punta Raeiras oon 37*656 individuos, Sotoxusto 47*677 y Bayona 141*730 individuos en 100 omf Estos promedios de las estaoiones en conjunto solo nos sirven oomo datos estimatives muy générales que ûnloamente ayudan a obtener una vislôn de conjunto. No tlenen un signifioado biolôgioo con— oreto, por ouanto oonjugan una serie de factores que influyen en nuestros datos, ponderando todos oon la misma importanola y despreclando puedan a— feotar de un modo diferente a las distintas espeoies (e.g. estruotura del alga, posibilldades de albergar epifauna, eto,)

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La variaoiôn temporal en Sotoxuato es bastante uniforme, oon raâximos valores en todos les horizontes en la épooa de julio a noviembre.

Los horizontes superiores de Canido-Playa presentan un mâximos en la épooa fria para el horizonte de Pelvetia y de tendenoia a primavera—verano para las muestras de Fucus spiralis. Los horizontes bajos de esta estaoiôn presentan una mayor oantldad de anfipodos en la épooa veraniega.

En Canldo-Punta Raeiras, el horizonte de Himanthalia elongata dominante de Coralllna offiolnalis es de maxima en invierno; por el oontrarlo, loe dominantes de Chondrua orispus y Glgartlna stellata estén mâs netamente po— blados en verano.

En Bayona, balânidos y mejlllôn parecen presenter mâximos en la tem— porada inviemo-primavera. En el horizonte de Himanthalia. si bien las do- mlnanoias estân repartidas, la mayor densidad de poblaoiôn pareoe darse en la épooa de primavera—verano.

3 ,5 - Otras oonalderaoiones sobre loa anflpodos coleotados. '*«.

En este apartado trataremos una serie de observaoiones blolôgioas scM bre la fauna de anflpodos ooleotada.

Respeoto a la ooloraclôn de los ejemplares, hemos oomprobado que se ve afeotada por el prooeso de fijaclôn oon formol. Dioha deooloraoiôn tiene lu— gar entre 7 y 30 dias después de la muerte de los ejemplares, segûn las espe— oies (BARNARD, 1972b). Sin embargo hemos observado que el diseno de manohas dorsales y latérales que poseen algunas espeoies no desapareoe tan râpida—

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mente, pudlendo permaneoer durante anoa. Tamblén se ha observado que las espeoies fltaies en general tlenen tendenoia a poseer coloraoiones mimé— tioas oon las algas sobre las que viven (KRAFP—SCHIECKEL, corn, personal), ' y por ello una misma espeole puede poseer distintas coloraoiones y dise—Hos en la outloula al varier el tipo de sustrato sobre el que se la en— ouentra.

Hemos tenldo oportunidad de comprobar en numerosas ooasiones, que los jôvenes reôién liberados del marsupio estén praoticamente apigmentados. Sobre el posible efeoto del prooeso de fijaolon en la liberaoiôn de los jôvenes que estân enoerrados en los marsupios de las hembras, no sabemos nada de forma general. En algunos oasos se han visto los marsupios vaoios y en otros oargadoe de embrlones.

Es posible que el prooeso de fljaoiôn afeote a los anfipodos. Sabemos que en otros grupos de orustâoeos, la inmersiôn directe en liquide fijador sin un prooeso previo de narootlsaoiôn, puede danar a los animales basta el punto de que se desprendan de sus apéndloes (KNUDSEN, 1966; CORRAL, 1970).En nuestro oaso, los efeotos de este tipo son mâs aousados en unas espeoies que en otras. Es frequents que los représentantes de la espeole Podooerue variegatue,.aparezoan sin pereiôpodos y sin antenas. Las espeoies Jassa faloata. Miorodeutopus chellfer y Mlorodeutopus damnoniensls suelen perder to~ talmente los très ûltiroos pares de pereiôpodos, mientras los représentantes de las espeoies Apherusa jurinei y Périooulodes longimanus oareoen, en general de los ûltlmos artejos de los pereiôpodos 7 al VII, Es posible que en alguna medida sea tamblén un efeoto fisloo de tamizado el que oontribuya a estos efeotos, pero desde luego en algunas muestras que no fueron tamiza— das se obaervaron estas oirounstaneias.

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For ultimo, queremoe haoer constar qua los Individuos de la espeole Parajassa pelagioa se han enoontrado en algunas muestras, enoerrados en unos tubos membranosos, dejando delatar su presenola por los ultimos artejos de las antenas qua se pruyeotan al exterior. Suelen construlrloa en las zonas de ramifioaoiôn del alga Coralllna offiolnalis (unioa espeois vegetal en la que se han enoontrado, y sôlamente en muestras de Bayona)• Las muestras que los presentaban fueron prooesadas siguiendo el mismo método, por lo que no oreemos que pueda haber tenido efeoto alguno sobre nuestros resultados.

• '/V

IT.- DISCUSION

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4 - DISCUSION

En este capftulo, dlsoutiremos loa resultados de nuestro estudlo, tanto los relativos a las espeoies, oomo los de las oomunidades. Solo que— remos ezpresar en esta breve introduoeiôn, que bay numerosos elmentos dise minados en el tratamiento individualizado de las espeoies, que oorrespon— den mâs propiamente a una disousiôn. Si no se ban separado del oapftulo de resultados, ha sido para evitar, en lo posible, repetioiones que serian in neoesarias y que de algûn modo pudieran oonsiderarse redundantea.

Consideramoa ademâs que el reoorrido individual^, espeoie por espe— oie, oonstituye una entidad en si mismo, y que perderia unidad si tratâse- mos de separar partes de algunas de las materias alli expresadas.

4.1 - Situaoiôn de las espeoies en la Zona litoral.En primer lugar, debemos deoir que la diferenoia de looalizaoiôn de

las espeoies (batimétrioa, local, eto.), ademâs de ser produoto de la bio- geografia de las espeoies, es en oierto modo una oonseouenoia de muestreos puntuales, esporâdioos y heterogéneos, oomo se ha podido apreoiar en numerosos trabajos oonsultados. Desgraoiadamente hay ademâs un factor 4|âs grave que puede explioar el fenômeno anteriormente menoionadoi la falta de da tos de diverse indole, ee un heoho palpable a la hora de 1lever a oabo un estudio oomo el que hemos llevado a oabo. En mâs oasos de los dessables, las alusiones a la presenoia de una espeole determinada aqui o alli, no es muy valiosa por si sôla, sino que debe oontemplarse dentro de un maroo mu— obo mâs amplio. No oabe duda que dioho maroo debe formarse oon el mayor n^ mero posible de datos sobre êea espeoie, y no nos referimos exolusivamente a datos de distribuoiôn, sino a todo tipo de datos que puedan ayudar a ex- pli oar la presenoia y el rango biolôgioo de la espeole. Esta es una labor

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de anoe y que supone un gran esfuerzo humano y de todo tipo, pero es un primer paso indispensable haoia un aprovechamiento lôgioo, y con vision de future, de nuestros reousos naturales.

Es frecuente enoontrar trabajos que presentan una unidad artifi- oial, y que pretenden explioar fenémenos biolôgicos que van mâs allâ de sus posibilldades. Seguir coherentemente la historia natural de una espjs oie, requiere una unidad en el espaoio 7 en el tiempo.

En oualquier oaso, en el oapitulo de resultados, hablâbamos de las variaoiones en la looalizaoiôn de las espeoies, influyendo este aspeoto en las oomunidades. DICKINSON (1978), oomo un ejemplo, encuentra camblos notables en la fauna de anfipodos ooleotada en una zona relativamente pe, quena (unos 100 kilômetros), y en oondioiones bastante homogâneas (mues- trea exolusivamente el medio abisal).

En general, es évidente que a medida que desoendemos en nivel mare_ al, aumenta la riqueza en espeoies, haoiéndose ademâs mener la dominan— oia.de una sôla espeoie (COUIAN, I94O). Nosotros habiamos oomprobado el heoho, enunoiândolo de forma muy similar, aunque tal vez mâs aolaratoria. Observamos en efeoto que al descender en nivel mareal, las oomunidades de anfipodos muestreadas aumentan en numéro de espeoies y en diversidad, dentro de las mlsmas oondioiones ambientales (ver el capitule de Material y Métodos).

Aparté de este heoho general, no todas las espeoies son aptas para vivir en el mismo biotopo, y en funoiôn de una serie de necesidades y adaptaoiones, hay lugares adeouados para algunas espeoies, que no son en absolute favorables a la presenoia de otras.

No podemoe aqui obviar un date bibliogrâfioo que nos ha parecido sorprendente. NAOLE (1968), no muestreô el alga Chondrus orispus en sus estudios en la zona de California, debido (en opinion del autor), a que

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no albergaba epifauna. Nuestros resultados difieren notablemente de los suyoB, suponemos que quizes se deba a la variaoiôn geografica. En nues— tro estudio, oon muestras a veeee mezoladas de otras espeoies de algas, Chondrus orispus, quizâs por la posioion que ocupa en la zona intermare— al, alberga numerosas espeoies epifaunales, oon muestras que oontienen hasta 15 y 17 espeoies distintas, oonslderando exolusivamente loa anfipo doe.

Analizaremoa a oontinuaoiôn, ouales son las preferenoias de las es peoies de anflpodos enoontradas en el intemareal roooso de la Rla de Vigo.

En Sotoxusto, la espeoie dominante es Ryale nilasoni. que sôlo ee ve aoompanada, en oierta medida, por Marinogammarus marinus (en Aeoophy— Hum nodosum) y por Orohestia mediterranea (en Pelvetia oanalloulata).Las demas espeoies estân representadas oon baja freouenoia y por indivi— duos juveniles.

En Canido, seguimos observando el dominio de Byale nilssonl en los horizontes superiores de fuoâoeas (Pelvetia oanalloulata y Fucus spiralis). Esta espeoie domina la Zona Litoral Superior, en la que sôlo Stenothôe monoouloides la aoompaHa oon oierta asiduldad (en el horizonte de*'Fuous spiralis, que maroa la frontera oon la Zona Neso-Litoral).

En la Zona Litoral Media, en Canido-Playa, es donde obtenemos ya una serie de espeoies que apareoen oon una asiduldad importante. En el horizonte de Fuoum vesiculosus. hay una serie de espeoies tiplcas que apareoen en todas las muestras (Ryale nilasoni. Stenothôe monoouloides, Guemea ooalita. Amphitholina ounioulus ). otras muy freouentes (Apherusa jurinei. Periooulodes longimanus, y Dexamlne sp.) y otras freouentes (Amphjthôe rubrioata) y de presenoia mâs o menos ooasional.

En Bifuroaria bifurcata (Zona Medio Litoral en Canido) se observa

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que hay espeoies que van deoayendo en su dominio, oomo Ryale nilssoni que ya va faltando en algunas muestras, o Amphitholina ounioulus que desoiends brusoamente (debe ser esta una espeoie bastante estenotopa). Otras es— peoies, siempre dentro de las tfpicas y frëcuentes, se mantlenen, oomo loa oasos de Apherusa jurinei. Stenothoe monoouloides, Guernea ooalita, Periooulodes longimanus y Corophium acutum, Hay una serie de espeoies que maroan un paso en su transioiôn asoendente para haoerse mâs freouentes o numerosas en la Zona Litoral Inferior; tal es el oaso de Amphithôe helleri, Dexamlne sp., y Atylue swammerdani. que llega en este horizonte a su mâxi- mo. En este horizonte apareoen ya una serie de espeoies de baja freouenoia y pooo numerosas, rango que se va haciendo patente al descender en nivel mareal, oon un efeoto de aumento de la diversidad.

Dentro de la Zona Litoral Inferior, que podrfamos denomlnar del ho— rizonte de Himanthalia elongata, el subhorizonte de Coralllna officinalis, es el ultimo qn que colectaremos aûn Hyals nilssonl. Hay una serie de espeoies que empiezan a aparecer oon una freouenoia que las va a dar oomo tfpioas, si no de toda la Zona Litoral Inferior, si del horizonte de Himanthalia. Son los o^sos de Podocerus variegatus. Microprotopus longimanus , Jassa falcata. Hyale dollfusi. Amphithôe helleri (que se consolida définitivamente), Elasmopus rapax. Miorodeutopus chellfer y Caprella danl- lewskii. Por centra, otras espeoies se limitan a mantenerse entre 'las tipi oas, extendiendo su rango desde la Zona Medio—Litoral, oomo Stenothoe monoouloides, Apherusa jurinei, Guernea ooalita, Dexamlne sp., Amphllochus neapolitanus (que aunque no llega a ser frecuente, si es mâs o menos tipica) y Corophium acutum. Los demâs subhorizontes se oaraoterizan por una oonstltuciôn bastante homogènes en la que destaoa la inclusion de espeoies que son ocasionalmente coleotadas, pero que en general tlenen un mayor interés faunistioo que eoolôgico, por cuanto aportan pocos datos al cono—

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oimiento de lae cooiunldadee a estudiar.Quizae quepa destaoar, en ouanto al horizonte de Himanthalia en

conjunto,. que en el subhorizonte de Chondrua orispus pareoe heber una li géra regreslôn en ouanto a la freouenoia de una serie de espedes, efeo— to probablemente debido a la oonstituoiôn del alga, de fronde mâs amplio y suelto que Coralllna officinalis y Gigartina stellata. En ess eubhorl— zonte de Chondrus hay ademâs una mener proporoiôn de espeoies ocasiona— les, probablemente por la misma razôn.

En las muestras de bulbos de Saooorhiza polysohides tomadas en la zona de laminariâoeas, se observa que un oierto numéro de espeoies de las oonsideradas oomo tfpioas en el horizonte de Himanthalia son sôlamente freouentes, oomo son loa oasos de Stenothoe monoouloides. Mioroprotopua longimanus. Hyale dollfusi. Guernea ooalita. Miorodeutopus ohalifer. Caprella danilewskii y sobre todo Corophium acutum, que falta por complète. Por el contrario hay espeoies oomo Pereionotus testudo y Aara atlantidea. que refuerzan su posioiôn. Las primeras serian espeoies que estân bien adaptadas al medio y las segundas aquellas que neoesltan anas oondi— ciones menos severs s para vivir, dado que los bulbos de Sacooraiza oonst^ tuyen un mioro-hâbitat duloifioado en loe horizontes mâs bajos de Canido. Hay asimismo algunas espeoies ooasionales que no aparecieron aites en el muestreo.

En Bayona, Hyale perieri sustituye a Hyale nilasoni en la Zona Medio Litoral, aoompanândose, en algunas ooasiones, de Farajassa pelagioa. que aloanzarâ su mayor desarrollo en la parte alta de la Zona Litoral Inferior.

La Zona Litoral Inferior, o del horizonte de Himanthalia elongata.oonstituye, oomo en Canido, una unidad independiente oaraoterisada porun gran salto en el numéro de espeoies oon respeoto a los horizontes que

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estân por enoima. Tfpioas son alli Hyale pontioa, Caprella acutlfrons. . Podocerus variegatus. Stenothoe monoouloides. Apherusa .jurinei, Corophium eeitoni y Jassa falcata. Se observa el mismo fenômeno que en Canido, en ouanto al paso Corallina-Chondrus—Pterisiphon!a, ya que en Chondrus cris— pus hay numerosas espeoies que son menos freouentes que en los horizontes superior e inferior, en nuestra opiniôn por la estruotura diferente del alga.

En ouanto a las muestras de Marthasterias glacialis. alli sôlo es tlpioa Caprella acanthi fera, aoompanada en distinta proporoiôn por una serie de espeoies de aparioiôn mâs o menos ooasional.

Como oolofôn, podemos decir que estamos de aouerdo con tflESER (1952) en que Hyale es el génère tlpico de los horizontes superiores (y en aigu— nos oasos medios) del maorofitobentos roooso intermareal, fenômeno que se observa en nuestras très estaoiones de muestreo. En la Zona Heso—Lito- • rai de Sotoxusto, domina Marinogammarus marinus junto con Ryale nilasoni. En Canido, en la Zona Hedio-Litoral, las espeoies de mayor desarrollo son Stenothoe monoouloides (Stenothoidae) y Corophium acutum (Corophlidae), que se mantienen en la Zona Litoral Inferior; Apherusa .jurinei (Calliopi- dae) que inoluso aumenta su importanola al descender en nivel mareal; Guernea ooalita y Dexamine sp. (Deiaminidae) que se oonservan mâs o me^ nos; Periooulodes longimanus (Oedioerotidae), que es exclusive, al Igual que Amphitholina ounioulus (Amphithoidae).

La Zona Inferior Litoral de Canido, tiene oomo espeoies oaracteri^ tioas, ademâs de las ya vistas que mantienen su presenoia desde el Meso— Litoral, las siguientes espeoies* Podocerus variegatus (Podoceridae),Evale dollfusi (Talitroidea), Elasmopus rapax (Cammaridae), Miorodeutopus chelifer (Aoridae) y Caprella danilewskii (Caprellidae). Tamblén,aunque con menor freouenoia, la Zona Litoral Inferior de Canido, estâ oarao-

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terisada por Dexamlne epinoea y Dexamine apiniventrle (Dexamlnidae).En Bayona, la Zona Litoral Inferior, la tipifioan lae espeoies

RytJ-e pontica y Ryale dollfusi (Talitroidea), Caprella outifrons (Capre_ llidae), Podocerus variegatus (Podooeridae), Stenothoe monoouloides (stenothoidae), Apherusa .jurinei (Calliopldae), Jassa faloata y Par a jassa pelagioa (isohyrooeridae) y en mucha menor proporoiônj Qammarellus anguloBus (Cammaridae).

4.2 — Biologia trôfica y Habitat,NAGLE (1968), afirma que los anffpodoe spifftioos, no son especi-

floos en ouanto al sustrato sobre el que viven, no siendo para ellos impresoindible, ni siquiera que sea una planta en todos loe casos,aque— Ho sobre lo que viven. Lo mismo conoluye respeoto a la alimentaoiôn, pues en su opiniôn, es mâs el resultado de la fuente alimentloia disponible que de las oaraoterfstioas individuales de las espeoies (e.g. hay mâs detritfvoros cuanto mâs detrito haya en el medio). Mâs aun, los oa— lifioa de omnfvoros oportunistas oapaoes de reourrir a otra fuente de alimentaoiôn ouando se agota la preferente. De heoho, el estudio anatô- mioo de las pissas bucales de los Gammâridos, ha revelado el mantenimien to de un tipo que sin duda es funcional, permitlendo ese omnlvorismo que algunos autores esgrimen oomo la clave del éxito evolutive de estos Crustâoeos (BARNARD, 1969b).

Sin embargo, dadas las diferentes oondioiones ambientales quà exhiben nuestras estaoiones de muestreo, podemos extraer una serie de oonolusiones respeoto a los anffpodos estudiados, oomo veremos mâs adelante.

De todas formas, un heoho es évidents ouando tratamos de analizar las estrategias trôfioas y de tipos de hâbitat en Anffpodos, y es la falta de datos sobre estas estrategias eoolôgicas en su medio ambiante

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natural. Son Freouentes los trabajos en los que se reconoce el tono es-» peculatlvo con que se aslgna un habitat o tipo de alimentaciôn a esta o aquella espeoie, resultando en muchos oasos una categorizaoiôn multiple de una misma espeoie (oomo se puede apreoiar en nuestros resultados).A ello ha oontribuido que en numerosas ooasiones, los estudios de este tipo se han llevado a oabo en el laboratorio, reourriendo los animales a estrategias que no utilizan en el medio ambiante donde viven. Son los oasos de datos sobre canibalismo, por ejemplo, desoritos en la literatu ra, en los que un animal filtrador, en ausenoia de nutrientes en suspejn siôn y gracias a un omnivorismo potencial, se vuelve carnivoro, predan- do inoluso sobre représentantes de su misma espeoie (COSTA, 1960b).

En lo referente a estudios de tipos de habitat y alimentaoiôn en oomunidades de anflpodos, hemos podido consulter algunos en la bibliogra fia. Alguno de ellos se dedioa a analizar una espeoie vegetal en particular (HAGERMAN, I966; NORTON, I97IJ MOORE, 1976; FENNICK, 1976), ya sea estudiando sôlo anflpodos o la epifauna en su conjunto. Las conclu— siones de estes trabajos, las anali zaremos brevemente comparéndolas oon las nuestras.

En Sotoxusto, los anflpodos de oierta importanoia oolectados, son todos nidloolas y de alimentaoiôn detritfvoro—ramoneadora; viven pues entre las plantas alimentândose de materia vegetal de distinto origan, inoluso que ellos mismos obtienen del sustrato.

La espeoie Marinogammarus marinus pareoe pueda ser exoavadora,pues apareoe con oierta freouenoia en muestras de sustrato fangoso y arenoso bajo la vegetaoiôn. Sin embargo, y pesa a la pooo reoonocida espeoifioidad de sustrato, esta espeoie apareoe oasi exolusivamente en Ascophy- llum nodosum, y no existe en otras fuoâoeas aunque desarrollen un sustrato arenoso.

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En lo que respecta a la Zona Literal Superior de Canido, las espe. oies de oierta importanoia, son tamblén nidloolas y detritlvoro-ramone^ doras (no oreemos que Stenothoe monoouloides sea aqui oomensal). En la Zona Moso-Litoral, hay una mayor proporoiôn de nidloolas, pero ya aparjs oen domloolas entre las espeoies que oaraoterizan aquella zona. (Corophium aoutum y Amphithôe rubrioata), alguna de las ouales es exolusiva de alli (Amphitholina ounioulus). Hay tamblén algunas espeoies fosoras, o al menos que se entierran en la arena subyaoente a la vegetaoiôn (Perl ooulodes longimanus y Guernea ooalita)« pues es aquella la zona de nuestro estudio que presents més arena; de heoho Bifuroaria bifuroata esté freouentemente asooiada a sustrato de tipo blando sobre la rooa, segûn hemos tenido oportunidad de oomprobar. El resto de las espeoies alli enoontradas, son nidloolas. En ouanto al régimen alimenticio, domj nan los detritivoros (salvo alguna espeoie que es exoavadora, oomo Perl— ooulodes longimanus), muohos de los ouales son potenoiaimente ramoneado • res. La Zona Litoral Inferior de Canido, mantiene algunas espeoies de la Medlo-Litoral, pero en general hay un dominio més olaro de los nldl— oolas, oon régimen alimentioio detritivoro-ramoneador, aunque apareoen algunas espeoies suspensivoras (Podooerus variegatus y Caprella Qanilews- kll) oomo oonseouenoia del mayor hidrodinamismo de la zona. Hay también domloolas, algunos que no apareoieron en la Zona Media del Litoral, pero en estos oasos las estrategias alimentioias puedan ser de tipo suspensif- voro.

En el horizonte de laminariâoeas, la fauna de los bulbos de Saooorhiza polysohides, présenta algunas espeoies de aparioiôn constante, que no hemos enoontrado en otros lugares, oomo tlpioas (Pereionotus testudo y Aora atlantidea), pero la razôn de su presenoia quizâs sea debida mâs al miorohâbitat existante que a razones de tipo trôfioo o

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tipoe biolôgiooB,Bayona presents la especle Ryale periari, tfploa de los horizontes

superiorea, que ea nldlcola y detritfvoro-ramoneadora. En Corallina officinalis hay un dominio grande de Para.lassa pelagica (tublcola y seguramente suspenalvora). El reato del horizonte de Hlmanthalla elongata cuen ta con una mayor proporcion de nidloolas —aun ouando exlaten domfcolas- y de allmentaoion preaumiblemente suapenafvora. Ea logico pensar que nu— meroaas eapeolea eatan adaptadas a oapturar partfoulaa en suspension del agua, dado el mayor movlmlento de aguaa de aquella zona, la de mâximo hidrodinamlsmo entre las que inoluye nuestro estudio.

Por ultimo, en Isa mueatras de Marthasterias glaolalis. domina CaPrella acanthifera, espeoie inquilina de este equinodermo, y también euapensfvora ouando no ea oomenaal.

Podemoa deoir como resumen, que en los horizontes superiores de la Bla de Vigo, dominan las espeoies nidloolas, al igual que en el conjunto de la Bia. En asa zona la estrategia alimenticia mas abundante entre los anflpodoa presentee, corresponde al tipo detritfvoro-ramoneador.

En la Zona Medio-Litoral, en Sotoxuato no hay cambios respecto a loa horizontes superiorea, pero af en Canido y Bayons: En la primera de las eetaoiones hay ya domfoolaa y algunas eapecies fosoras, si bien en oonjunto son todas detritfvoraa de una u otra naturaleza. En Bayons empiezan a apareoer loa auapenaivoroa, dado el mayor hidrodinamismo. La Zona Litoral Inferior en Canido, se caraoteriza por la presencia de nid^ colas y domfcolas, oon especies detritivoras y ramoneadoras y una ligera tendencia a la alimentaoion suspenalvora. Esta tendenoia se hace mâs patente en Bayons, oomo oabla esperar, donde la mayorla de las especies son nidlcolas,

Hay una serie de puntos que queremos exponer al comparer nuestros

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resultados oon loa autoraa. NORTON (1971), an un estudio monoeapeclfioo de Saccorhiza polysohides, enouentras solamente ouatro eapecies de anflpodoa epiflticoa, lo cual, dadoa los reaultadoa obtenidoa por noaotros, nos pareoe una oifreT notablemente baja.

No eatamoa da aouerdo oon loa reaultadoa de FENWICK (1976), aegun loa cualea la propoxoion da anflpodoa nidloolas—tubloolaa ea manor an medioa batidoa qua an madios abrigadoa, Nueatroa reaultadoa son, en oierto modo, opuastoa. Las espaoiaa nidloolas qua ooleotamoa an medio batido, presantan una aaria da adaptaoionas aufioientamante funoionalas, oomo yaramos poatariormanta (apartado 4.3), qua lea parmitan vivir an un medio expuesto y oon fuerte ascorrentla. Probablementa, la diferenoia da resultados, sa deba a qua aa trata da madios distintos.

4*3 — Regimen da hidrodinamismo y adaptaoionas morfologioaa an las oo-munidadaa mueatraadas.El hidrodinamismo as un factor qua oondioiona an gran medida, la

oonatituoion da las oomunidadea apiflticaa. NAGLE (1968) enunoia —aunque no por ver primer»- qua los anflpodoa fraouentamenta damuestran las adaptaoionas al medio an al axoasqualato, qua aa reflejan, bien an una aerie da eatihioturas morfol6gicam espeoialea, bien an el dasarrollo di— ferenoial da eatruoturas qua son aapeoialmenta utiles para este fin. Un buan ejamplo lo oonatituya la mayor piloaidad de las antenas an las as— peoiaa qua viven an zonas da elevado hidrodinamismo.

CAINE (1978), buan oonocador da los Capralidoa, establaoa dos ti— poa morfologLoos bien distintos, traa astudiar detenidamante la morfologla da las eapecies. Conoluye este autor qua loa Capralidoa apibiontas posean pocaa aspinas, paloa o sedaa, preaantando un cuerpo oillndrico con pooas expansionsa latérales. Sin embargo, los Capralidoa libres ben- tonioos, posean por el contrario, antenas da piloaidad mas désarroilada.

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Bn nuestro oaso, es bien clara la diferenoia entre Carrella acanthlfera y Carrella aoutifrona. siendo ademâa un buen ejemplo por tratarse de dos représentantes del mismo género. Carrella acanthifera es de tamano notablement# inferior a C» aoutifrona. menos robusta y oon menos Irregu- laridadea y énguloa en la forma general del cuerpo, lo que sin duda le facilita el desplazamiento entre los ambulaoros de Marthasterias glacla- lia. Los pereiopodos estan menos adaptados a asirse al sustrato que en G» aoutifrona. debido a que esta ultima especie neoesita agarrarse fuertemente a la vegetaoion, en una zona de elevado movimiento de aguas sin disponer de un microhâbitatoomo es el caso de C. aoanthifera. Esta estruotura de los pereiopodos le permit# ademâa erguirse (segûn CAINE (1968)), postura que adoptan las especies predadoras del grupo de loa Caprélidos.

En cuanto a los Gammâridos, MOORE (1973) basândose en conolus!ones de LAHL (1948), estableoe dos tipoa fundamentales de anfipodos basândose en el grado de hidrodinamismo del medio en que viven. Los anffpodos de lugar batido pueden ser aplanados lateralmente, en cuyo caso son espe— oies bien adaptadas.a la nataoiôn, o pueden presenter un aplanamiento dorso-ventral del cuerpo. Una teroera alternative consiste en el desarr^ llo de estructuras morfolôgloaa que parmitan a estoa crustâoeos asirse fuertemente a las plantas. En oualquiera de los très oasos quede bien patente la relaoiôn fauna—eoologfa.

Resultados de diveraos trabajos no haoen sino confirmar estas teorias después de un anâlisis de los resultados obtenidos. Nuestro estudio no es una exoepoiôn. En Sotoxusto, las espeoies dominantes (Hyale nilsBoni sobre todo y en menor grado Marinogammarus marinus y Orohestla mediterranea)« eon aplanadas lateralmente, pero sin una adaptaciôn espe

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olaimente notable que lea permlta una nataoiôn râpida, ya que se trata de animales robustes, de ouerpo voluminoso (O mediterranea sobre todo) y de una cierta talla (M. marinus el mayor).

En el oaso de Canido, podemos haoer una olara distinoiôn de zonas. En Canido-Flaya (horizontes superiores y medios de la Zona Litoral) y Canido-Punta Raeiras (horizontes de la Zona lltoral Inferior), el hidrio dinamismo es muy diferente, al margen del factor de exposioiôn en oada nmestra, que teniendo su importanoia, es muy difioil de evaluar (noao- troB aôlo lo hemos oontemplado a lo largo de la Ria, es deoir, ooneide— rando que aumentaba de Sotoxusto a Canido y de ahl a Bayons). La Zona Litoral Inferior es una zona de considerable esoorrentla, al contrario que la Zona Litoral Superior. En Canido-Playa, los horizontes mâs aupe— rioree siguen eatando, oomo en Sotoxusto, dominados por espeoies pooo activas .(Hyale nilasoni. Orcheatia mediterranea). oon la inclusion ooasional de algunas especies que maroan el peso de un régimen abrigado a uno semiexpuesto (Stenothôe monoouloidea). Algunas de las espeoies de estos horizontes se muestran algo mâs euritopas, ampliando su range fue ra del ôptimo. En los horizontes bajos de Canido-Playa (aunque solo su— ponen al nivel Meso-Litoral de esta looalidad), aparecen de forma constante una serie de espeoies que oaracterisan esta zona intermedia del intermareal ( Guemea ooalita. Perioculodea longimanua. Amphl tholina ou— niouluB. Corophium acutum. Atylus swammerdani), la mayorfa de allas li— gadas a un mayor aoûmulo de arena. Say otra serie de espeoies oon ten— denoia a vivir en zonas de movimiento de aguaa mâs intense, pero que ya empiezan a apareoer en este tipo de régimen bajo-moderado, y que no oonstituyen un oonjunto homogéneo morfolôgicamente hablando (oomo Podo- cerua variegatus. Apherusa jurinei. Hicroprotopus longimanua. Jasaa

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falcata» Amphlthoe helleri. Amphlthoe ramondl. Amphilochua neapolltartus). Algunas eapecies perteneoen exclusivamente a esta Zona Meso-Litoral, a pesar de que no sean muy numerosas (Sunamphithoe pelagica. Mellta coroninii. Gammarella fucioola. Hicrodeutopue damnoniensis).

La espeoie AmphithÔe rubricata aparece en el nivel Meso-Litoral, pero se observa una oierta tendenoia al régimen de hidrodinamismo alto pero moderado (probablemente debido al tamano grande de los représenta^ tes), ya que alcanza un mayor desarrollo en el dominio de Corallina officinalis (dentro del horizonte de Himanthalia elongata).

En ouanto a la Zona Litoral Inferior en Canido, hay una serie de espeoies de mâximo desarrollo que caraoterizan la mayor exposiciôn (la prueba de elle, es que en mâs de un oaso también aparecen en Bayona). Estas espeoies pueden ser exolusivas de esa zona intermareal, siendo frecuentes (Hyale dollfusij.ElaamopuB rapax. Microdeutopus chelifer, Ca- prella danilevskii. Aora atlantidea. Eurystheus maculatus), o de apari- oiôn mâs o menos ooasional (Dexamine spinosa. Dexamine spiniventris, Tritaeta gibbosa. Orchomene humilia. Gitana sarsi). Los Calliopidae son tlpioos buenos nadadores, que toleran un elevado hidrodinamismo. Las de mâs espeoies son tlpicas formas nadadoras, mientras Câprelia danilevskii. neoesita un alto régimen de movimiento de aguas. Algunas de las especies de apariciôn ooasional, tienen su medio préférants en los bulbos de Saccorhiza polysohldes, probablemente porque les proporoiona un ml— orobâbitat sin el ou al no podrian vivir en ese medio dada su estruotura oorporal (Pereionotus testudo). o debido a otros faotores biogeogrâfi- 008 o locales (Amphithôe spuria. Isohyrocerus anguipes. Apherusa ovalipes. etc.). No debemos olvidar aqui, que la presencia excesivamente oca sional de una especie, puede deberse a las migraciones de especies pie-

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namente infralltoralea, o bien que oomo enunoia MOORE (1973), puedan eneontrarse alll por efecto de oorrientee mâs oâlidas. La comprobaciôn deoualquiera de estas hipôtesis, exigirla un muestreo en el infralitoral y un diseno experimental apropiado, pero aerla un punto interesante que explioarla la apariciôn esporâdioa de alguna de las espeoies que hemos ooleotado a lo largo del trabajo.

Hay otras especies que sin ser exolusivas del nivel Inferior Lito rai, alcanzan allf su mayor desarrollo (en general debido a requerimien tos de otra fndole), oomo son los oasos de Jassa faloata. Podooerus va— riegatus, Apherusa jurinei. Mloroprotopus longimanua. Amphithôe hellerl y A. ramondi, y Lepidepecreum longicorne.

En Bayona, la estaoiôn de mayor hidrodinamismo, cabe destaoar la sustituoiôn de Hyale nilsaoni por Hyale perieri. especie mâs robusta y mejor adaptada a vivir entre balânidos y mejillôn (que aquf sustituyen a las fuoôceas en el nivel Meso-Litoral). También aparece Paraiassa pe— lagica. Las demâs espeoies allf présentas se distribuyen en el nivel inferior de la Zona Litoral, siendo tfpicas o exolusivas de esta estaoiôn, o aloanzando mayor desarrollo que en Canido. De las tfpicas o exolusivas son frecuentes Hyale pontica. Câpre lia aoutifrona a Corophium sex^ni. Caprella aoanthifera. Para.lassa pelagioa. Gammarellus angulosua. y ocasionales Jassa ocia. Stenothoe tergestina y aûn otras de presencia mâs ooasional. Hay pues mâs caprélidos que en las otras eetaoiones, donde son ocasionales, dado que el régimen de hidrodinamismo no les es favorable. Hay también una mayor presenoia de espeoies oon adaptaoionas morfo- lôgioas especiales para soportar el mayor movimiento de aguas (como los oasos de Hyale pontica y dollfusi. y Para.lassa pelagica).

Estos mismos fenômenos se observan entre las especies que, no sien

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do exolusivas de Bayona, alcanzan allf un mayor desarrollo en blomasa (aunque este factor esté también influido por la estruotura particular del alga sobre la que habiten).

4.4 — Estudio demografico.Antes de disoutir nuestros resultados con oierto detenimlento,

quiaiéramos dejar una eerie de puntos olaros. Un primer inoonveniente sobre un muestreo oomo el que hemos llevado a cabo, a la hora de obtener oonolueiones sobre la demografla de las distintas especies, lo encontra- moB en la frecuenoia de muestreo. En varias ocasiones hemos puesto de menifiesto el tiempo y el esfuerzo que ha supueeto el tratamiento de las mueatras, inoluso tomadas a intervales bimensuales. Es claro que esta frecuenoia es insufioiente por ouanto en la mayorfa de los estudios que hemos consultado, la frecuenoia es mensual (STEELE & STEELE, op. cit.), o inoluso menor, hasta oon intervalos de solo tres dfas (FISH & MILLS,1979)* para trabajos evidentemente mas concretes. De todas formas,nues— tro* datos demogrâfioos se encuentran entre un tratamiento individual de las espeoies y la oontemplaoion a nivel de comunidades.

La mayor!a de los trabajos que hemos podido consulter sobre demo- graffas (HARRISON, 1940; FINCHAM, 19711 CAINE, 1979} FISH & MILLS, 1979), suponen una ventaja oon respecte al nuestroi los individuos oolectados se agrupan en olases de edades segûn su tamaHo y estado de desarrollo. Asimismo, estos trabajos tratan un numéro de especies mâs reducido. Es indudable que ambos faotores permiten hacer una reconstruccion mâs fiel de la biologie demogrâfica de las especies.

Nuestros datos, por otro lado, encierran una serie de posibilida— des al margen de las ya desoritas, gracias a la conservaciôn de loa

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ejemplarea en buen estado, lo que noa permits realizar una aerie de ea— tudlos que aun no hemoa llevado a cabo. Asi por ejemplo, de estudios co, no la variaoion en tamano y numéro de huevos de una determinada especie, tanto en el espaoio como en el tiempo, pueden obtenerse oonolusiones de interés general para oonooer la dinamica de estas poblaoiones. Lo misrao podrlamos decir de la relacion del tamano de la hembra oon las oaracte- rfstioas de la puesta, y de buen numéro de otros parâmetros de gran interés eoolégioo.

De lo dioho anteriormente se deduoe la neoesidad, puesta ya de ma, nifiesto en diverses lugares del presents trabajo, de llevar a oabo es— tudios autoeoolôgioos amplios, oon la metodologia adecuada y objetivos olaros que permiten obtener una informaoién lo mas compléta poaible. Estos estudios son tanto mas neoesarios cuanto menor es el oonocimiento de la variabilidad, proporoiones, dimorfismo sexual, evoluoién espaoio- temporal, etc., de las espeoies (en nuestro caso pueden ser buenos ejem, plos Stenothoe monoouloides y Hicroprotopus longimanua). De entre las especies eâtudiadas en el cap!tulo de resultados, las siguientes espe— oies fueron seleooionadas por su amplio rango de apari ci ôh entla_ Zona Litoral* Hyale nilasoni. Podooerus variegatus. Stenothoe monoouloides. Apherusa jurinei. Jassa falcata. Hyale dollfusi. Guernea ooalita. y Corophium acutum. En ol oaso de las especies Hyale pontica. Caprella aoutifrons. Parajassa pelagioa y Elaamopus rapax. las esoogimos por su es- peoial abundanoia en determinadoa horizontes, no dandose oifraa tan ele, vadas en otros. Las restantes espeoies estudiadas (Mi propre t opu a longi— manus. Amphithôe helleri. Perioculodea longimanua. Microdeutopus ohelifer y Caprella danilevskii), aparecen de forma constante en algunos horizontes, aun ouando no sean espeoialmente abundantes.

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Nuestros datos nos van a permitlr eenalar cuales son los optlmos de las especies estudiadas, en tanto en cuanto se reproduzcan mâs in— tensamente. En este sentido, se pueden obtener las siguientes conclusio nes a la vista de los resultados* Hyale pontica encuentra su ôptimo en Bayona, en el subhorizonte de Pterosiphonia pennata. que présenta hembras ovfgeras a lo largo de todo el oiolo. Puera de ese nivel, tiende a reproducirse fundamentalmente en primavera.

El oaso de Hyale nilasoni. es uno de los mâs difîciles de interpreter. La proporoiôn de inmaduros es menor en Sotoxusto, donde se enouentran hçmbras durante todo el ano. En primavera pareoe darse la menor proporoiôn de hembras grâvidas, lo que denotarfa que es la épooa menos favorable para su reproduociôn. En otras estaciones, en niveles Hedio-Litorales, las variaoiones de proporoiones sexuales y épocas reproduo toras, senalan a Hyale nilasoni como espeoialmente necesitada de estudios mâs detenidos.

Caprella aoutifrona pareoe estar mejor representada en Pterosiphonia pennata de Bayona, ya que en los demâs horizontes donde apareoe, esoasean los adultes. Esta espeoie muestra aotividad sexual, en Pterosiphonia. durante todo el ano (salvo en enero), oon una tendenoia are— produoirse en primavera en los demâs horizontes, donde en general no podemos hablar de un oiolo reproduotor oomo tal.

Las poblaoiones de Podooerus variegatus se encuentran mejor adap— tadas en Pterosiphonia pennata de Bayona y en bulbos de Saccorhiza de Canido—Punta Raeiras, pues es ail! donde la épooa reproductora es mâs Clara y continua.

Stenothoe monoouloides tiens una preferencia por los horizontes de la Zona Litoral Media alli donde aparece, como lo indican los poroeri

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tajes menores de jôvenes en esa franja del Intermareal. Présenta hem— bras ov!géras a lo largo de todo el oiolo, quizâs mâs frecuentemente en Bayona. Como expusimos al hablar de esta especie en el oapltulo de material y métodos, la separaoiôn de sexos entrana una serie de problèmes, al igual que oourriô, si bien en menor grado, oon la especie Mioroprotopus longimanus. Loa resultados referentee a ambas espeoies, deben contemplarse oon oierta preoauoiôn.

Apherusa jurinei muestra una preferencia para su desarrollo en los horizontes inferiores de Canido y Bayona, hasta el punto de que es alli donde se pueden seguir las estaoionalidades reproduotoras oon mâs faoilidad, pues aparecen hembras ovfgeras a lo largo de todo el oiolo muestral. Al ir asoendiendo en nivel, la reproduooion se va limitando en el tiempo. Hay que decir que el dimorfismo sexual en esta espeoie es patente sin neoesidad de llegar a los ûltimos estadios de desarrollo de los adultos, y que hemos utilizado este oriterio en la separaoiôn de sexos.

Mioroprotopus longimanus también se desarrolls mejor en los nivales bajos de Canido y Bayona, pero su ôptimo lo enouentra en las oondioiones de Canido, oomo lo demuestra la mayor abundanoia de hembr*^ grâ— vidas en esta estaoiôn. También en esta espeoie hay un problems en ouaii to a la separaoiôn de los individuos en las diferentes oategorfas. Es esta una especie que requerirfa estudiarse mâs ampliamente.

En el oaso de Jassa falcata. la tendenoia a un mâs amplio desarxo llo de sus poblaoiones tiens lugar en los nivelés medios, tanto en Bayo na oomo en Canido. En Canido, las condioiones le son mâs favorables, ya que el perfodo reproductor es mâs largo. Al pareoer el miorobâbitat de Saccorhiza. le es espeoialmente ventajoso, pues presents hembras ovfgo-

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ras en todo el oiolo, salvo en primavera.Hyale dollfusi prefiere los niveles bajos, tanto en Canido oomo

en Bayona, Su mâximo reproduotor se alcanza en invierno-primavera, heoho que oomo se deduoe de lo anteriormente expuesto, es mâs patente haoia los niveles inferiores de la Zona litoral, pues existiendo hembras ovfgeras todo el ano, es allf donde se registran unos valores mâs altos.

Amphithôe helleri plantes el problems de la escasa apariciôn de Individuos sexualmente maduros. Las hembras grâvidas son muy pooo fre— cuentes, y solo se han ooleotado en el mes de marzo, en Corallina offl- oinalia de Canido.

Para.lassa pelagica solo apareoe en Bayona, oon un mayor dasarrollo olaramante polarizado haoia el horizonte de Corallina officinalis, donde esta espeoie se muestra sexualmente activa, durante todo el oiolo anual, sobre todo en primavera—verano.

Guernea ooalita presents Ipooa de reproduooiôn durante todo el oiolo, sobre todo en Canido en primavera—verano, donde se desarrolla mâs ampliamente haoia los niveles Medio-Litorales. En Bayona, la reproduooiôn se da a lo largo de todo el ano, salvo en invierno-primavera, y en Saccorhiza polyschides solamente en septiembre. Es esta una espeoie en la que la separaoiôn entre Jôvenes (o inmaduros) y adultos, no es olara en el caso de las hembras. Esta espeoie mereoerfa asimismo un estudio mâs detenido.

Periooulodes longimanus enouentra su ôptimo en Bifurcaria bifurcata de Canido, oon tendenoia a reproducirse en verano-otono.

Elasmopus rapax enouentra au mâximo desarrollo en los niveles inferiores de Canido, ya que es oasi exolusivamente alli donde las hem-

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bras ovfgeras aparecen durante todo el oiolo (Gigartina stellata y bu^ bos de Saooorhiza). mostrando una aotividad reproductora continua.

M icrodeutopus chelifer se muestra mâs oerca de su ôptimo haoia los niveles mâs bajos de Canido. Reproduooiôn durante todo el ano, menos olaramente al asoender en nivel. Saooorhiza polysohides no pareoe ofrecer condioiones propioias al mâximo desarrollo de esta espeoie,prjo bablemente por estar bien adaptada y no prsoiear de un miorohâbitat para el desarrollo de sus poblaoiones,,

La espeoie Caprella danilevskii se desarrolla sobre todo en Gigartina stellata de Canido. Faitan datos para seguir su aotividad reproductora.

Por ultimo, Corophium acutum, enouentra su ôptimo en los niveles Nedio-Inferiores de Canido, oon épooa reproductora mâs dilatada haoia los niveles inferiores pero no los mâs bajos dentro de ellos. La estaoiôn reproductora abaroa un perfodo mâs dilatado en Corallina.

Eh general, podemos deoir, que hay un gran poroentaje de individuos inmaduros en todos los horizontes de la mayorfa de las especies ooleotadas, y desde luego de todas las estudiadas.

En lo que se refiere a la aotividad reproductora, ooinoidimos oon NAGLE (1968), ouando afirma que en general, los anffpodoa se muestran aotivos durante todo el ano; el mlsmo autor enunoia que estos crustâoeos poseen una o dos puestas al aüo.

Nuestros resultados pareoen apoyar la hipôtesis de CAINE (1979), que admite la posibilidad de que una espeoie présente variaoiones en sus oiclos poblaoionales al variar el sustrato. Por nuestra experiencia pareoe ser que al menos en el intermareal, no es tan determinants el

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sustrato en s£, oomo las condioiones del medio en general, ya que a nosotros nos permits ver la tendencia graduai de las especies haoia las zonas que se muestran propioias para un ôptimo desarrollo poblacional, Probablemente loa resultados de CAINE (1979)» sean mâs bien product o de un muestreo disoontinuo en el espaoio.

Los pooos datos demogrâfioos que hemos aportado nos confirman las oonolusiones sobre hâbitats preferenciales de las espeoies ooleotadas, al menos en la Rfa de Vigo.

For ultimo, podemos deoir que dentro de los anffpodos, se pueden hallar espeoies que adoptan estrategias reproduotoras diferentes. Pode— mos ver que la mayorfa de las espeoies son estrategas-r, como oorrespon de a organismes oportunistas que ooupan un eslabôn no muy alto en la oadena trôfioa del bentos, y que deben contrarrestar presiones de pre— daoiôn importantes. Sin embargo, algunas espeoies pueden asimilarse al modelo estratega—K, oomo es el oaso de Amphithôe rubricata. especie de gran talla (la mayor de ouantas han sido ooleotadas en nuestro estudio), que présenta una menor proporoiôn de jôvenes que las que denominarfamos oomo estrategas de la r. Estas oaraoterfstioas que presentan las especies del tipo K, les permiten una adaptaciôn al medio a largo plazo, por lo que son pooo hâbiles a la hora de soportar los cambios ambienta— les. Esto no oourre oon las espeoies del ripo r, que a menudo pueden dispersarse tan aprisa oomo para infester el medio. En el caso de las espeoies K, tenderân a desaparecer de un medio alterado, antes que las espeoies r, lo que les oonfiere un oierto grado de valor indicador.

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4.5 - Aspeoto faunfatlco del trabajo»De las 61 espeoies ooleotas ($8 de ellas oorrespondientes al es

tudio ouantitativo), las siguientes 11 espeoies oonstituyen nuevas citas para la fauna espaHola de la Peninsula Ibericai

Hyale pontica. Mioroprotopus longimanus, Guernea ooalita.Peltocoia marloni. lechyrooerua anguipes. Amphithôe spuria.Gitana sarsi. Melita coroninii. Lepidepecreum longicorne.Photis reinhardi y Ampelisoa aerraticaudata.Ademas de estas, las 16 que figuran a continuaoion se oitan por

primera vez en la Rfa de Vigo, elevando el numéro de espeoies que nues— tro trabajo aporta oomo nuevas para esta zona a un total de 2?. Las espeoies sont

Podooerus variegatus. Stenothoe monoouloides. Corophium sextoni. Jassa ooia. Hyale perieri.~ Maera grossimana. Marinogammarus marinus. Amphitholina ouniculua. Orohestia mediterranea. Elasmopus rapax. Eriohthonius hunteri. Stenothoe tergestina. Eurystheus maculatus. Orchomene humilia. Maera inaequipes y Corophium acutum. Podemos considérer el numéro de adicionee a las listas faunlstl-

oas de Espana y de la Rfa de Vigo oomo importantes, teniendo en ouenta que hemos muestreado un numéro relativamente bajo de situaciones dife— rentes (ooleotamos siempre las mismas algas, algunas por duplioado al existir en dos estaoiones; no busoamos biotopos exolusivos, eto.),pues, to que no pretendfamos un catâlogo exhaustivo, sino un estudio estaoio— nal de loa anflpodos de una zona oonoreta; por silo el numéro nos pareoe elevado.

Sirve nuestro estudio para animer las futures investigaoiones bésioas tendantes a compléter (en lo mucho que resta por haoer) una

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Fauna de anflpodoa de la Rfa de Vigo, Rfas Bajae y por extension, de la Peninsula Ibérioa. Es esta una labor de anos, a la que ayudan pequ^ Has oontribuciones oomo la presents, pero que no pasarân de ser peque— nos esfuerzos si no se aborda oon verdadera concienoia de su neoesidad un inventario de los reoursos naturales de nuestro pais, labor en la que estamos aûn lejos de los logros de otras naoiones de similar indice de desarrollo.

4.6,— Parâmetros de las oomunidadea.Analizaremos a continuaoion los resultados del estudio de las

Comunidades que hemos llevado a oabo basândonos en los parâmetros de Numéro de espeoies, Diversidad, Uniformidad y Densidad de poblaoion.

4.6.1 — Numéro de especies.La variaoiôn espaoial del numéro de especies, permits observer

que este parâmetro aumenta desde el fonde haoia la embocadura de la Ria, y desde los horizontes mâs altos haoia loa mâs cercanos a la linea cero de marea.

A la vista de los numéros obtenidos, no podemos dejar de considérer que las muestras de Canido son mayorea que las de Bayona, y que sibien nuestros tamanos muestrales busoân uns representaciôn de la complie jidad estruotural de la oomunidad, elle no quita para que se cumpla elhecho general de que al aumentar el tamano muestral, el nûmero de espeoies ooleotadas también aumenta, y teôricamente hasta el infinite. Este hecho se ve corroborado por el nûmero de especies ooleotadas en el mue^ treo previo (noviembre de 1977), como podemos observer en la Figura del capitule de Material y Métodos.

El nûmero de especies, aumenta segûn el gradiente Sotoxusto,

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Canido-Playa, Canido—Punta Raeiraa y seguramente lo podemos ampliar a Bayona. Dentro de cada estaoiôn hay mas especies al descender en nivel mareal.

La progresiôn lôgica del nûmero de espeoies, se ve sin embargo alterada en dos puntost En Canido, al pasar del dominante de Corallina al de ChondruB (ambos del horizonte de Himanthalia). ocurriendo en Bayona de igual forma. Probablemente este efeoto se deba a la estruotura foliar y general de las algas, factor muy importante en las comunidades epifiticas (POMEHOT à LEVINGS, I98O). Este punto mereoe, en nuestra op^ niôn, una serie de consideraoiones. Hay una serie de faotores de las plantas, que determinan hasta oierto punto, que la epifauna se asiente sobre ellas, oomo sont

— Estruotura fina y filamentoea, que ofreeiendo mayor abrigo y superficie, favorece la presenoia de una epifauna rioa en especies y biomasa (NAGLE, I968; HAGEBMAN, I966).

— Anfruotuoeidades naturales (oomo bulbos y rizoides de laminaria— oeas), que sirven de réfugie a la epifauna en épooas y oondioiones pooo favorables.

— Epffitos, ouya presencia segûn NAGLE (1968), esta positivamente oorrelacionada oon la existenoia de epifauna.

— Cantidad de detrito entre las algas, que tiene gran efeoto sobre la fauna asooiada (DÎHL, 1948).

Algunos de los faotores anteriormente mencionados, estân a su vez en relaoiôn oon otros (exposioiôn al oleaje, hidrodinamismo, etc.),que hemos procurado evaluar en oonjunto y en relaoiôn oon su efecto sobre

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la fauna presente. De heoho, algunos autores han emprendido estudios conslderando esos faotores oomo limitantes (FENWICK, 1976) o recono- ciendo, de un modo claro, su efecto sobre las comunidades ( D0MT4ASNES, 1968; MUSOZ-COBO, 1979).

Volviendo a Corallina officinalis en particular, es un alga corta pero abigarrada en su oonjunto, formando horizontes muy compactos en zonas de esoorrentfa. Chondrus crispus. por el contrario, es un alga de fronde ancho y liso, y de ramificaoiones en abanloo abierto, suelto, pooo apretadas unas contra otras. En los dos oasos que estamos conside— rando, el nûmero de espeoies aumenta al pasar de la zona dominante de Chondrus a la de Gigartina stellata (en Canido) y la de Pterosiphonia pennata (en Bayona). Gigartina stellata. en esa zona esta muy mezclada oon el alga Gimnogongrus sp.. alga mâs filamentosa y de frondes mâs apretados entre si que Chondrus criapus.

La oonfiguraoiôn apretada de las algas filamentosas parece favo- reoer el asentamiento de fauna epifîtioa mâs que las algas de frondes anohos y lises, y en algunos oasos de grupos particulares (e.g. Caprélidos), es un hecho évidents. Diverses autores han llegado a esta oon- olusién tras realizar estudios de epifauna algal, ya sea en general (WIESER, 1952); KITO, 1975) o en anfipodos en particular (POMEROY & LE- 7INGS, 1980).

Este aumento de la riqueza de fauna epifltloa al ser mayor la ca— pacidad ffsica de abrlgo que ofrece una determinada especie de alga, se observa también en cuanto a la biomasa que soporta, al menos en el oaso de los anfîpodos.

Con respeoto a los resultados de los horizontes superiores, coin— ciden oon los de otros autores en diverses lugares de las costas euro-

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peas (COLMAN, 1939» HAZLETT & SEED, 1976» MOOBE, 1977» DUNSTONE at al., 1979) segûn los ouales, Hyale nilasoni domina los horizontes superiores de fuoaceas en el roquero intermareal (en mares templados al menos}.

La variaoiôn temporal de las oomunidadea en ouanto al nûmero de espeoies pareoe senalar que la estaoiôn de primavera—verano es la mas favorable para los anflpodos de las estaoiones de Sotoxusto y Bayona. Probablemente ambas situaciones sean similares por ouanto esas dos est^ ciones estân sometidas a stress ambiental, que aûn siendo dé diferente origen (estuarinidad en Sotoxusto y exposioiôn al oleaje en Bayona),pu£, den tener efeotos similares.

La variaoiôn a lo largo del tiempo de los numéros da especies de las comunidades de anflpodos de Canido, es algo difioil de seguir oon los datos de que disponemos, y saoar oonolusiones générales es aventura do y tal vez inadecuado.

En los estudios autoeoolôgioos de anflpodos que ya hemos desorlto en las pâginas précédantes, la frecuenoia de muestreo es mayor. Esto va en benefioio de la exaotitud de los datos obtenidos. Sin embargo, oomo expusimos en el oapltulo de Introduooiôn, la estaoionalidad bimensual proporoionô una oantidad enorme de material, del que se extrajo un muy elevado nûmero de anflpodos. Un muestreo mensual hubiera multiplioado el trabajo hasta haoerle adquirir dimensiones de inabordable oon los medios de que disponlamos.

Como colofôn a este punto, digamos que un programs de periodioldad mâs breve entra los muestreos, proporcionarla una informaoiôn mâs défini da sobre las comunidades objeto de estudio, pero multiplicando el nûmero de muestras de tal forma que lo consideramos fuera del alcanoe de nuestros medios.

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4*6,2 - Diversidad.Se oumplen, en llneas générales, las pautas marcadas por el mues_

treo previo, es decir, la diversidad (como el nûmero de especies) aumen— ta desde la zona estuârica haoia la zona oceânica de la Rla, y de los horizontes altos a los bajos, salvo algunas ezcepoiones.

Los valores de Sotoxusto son bajos, como corresponde a comunidades prâoticamente monoespeolficas, excepto en el caso de Ascophyllum nodosum. que présenta la maxima diversidad media, en la estaoiôn del fondo de la Ela. El ûnico valor que se aparta del patrôn de variaoiôn es el de Fucus vesioulOBUs»

También aumentan los valores de Canido—Playa, en oonjunto, al pasar de los niveles altos a los bajos. Sin embargo, tanto unos como otros, presentan una alteraoiôn sobre los resultados que cabla esperar, Hay que seHalar que en los oasos de, Fucus vesiculosus y Bifurcaria bifurcata.las muestras se tomaron en una zona de bloques medianos, pudlendo suceder que las muestras suceslvas de un mismo horizonte, no compartieran una serie de faotores (topografla, orientaoiôn, exposioiôn, etc.), que pue— den afectar a la estruotura de las comunidades. Pudiera ser esta una de las causas del oomportamlento "anormal" de nuestros datos, sobre todo si consideramos que el resto de las muestras de Sotoxusto, Canido—Punta Raeiras y Bayona, son mucho mâs homogéneas para estos faotores dentro de oada horizonte.

Los valores de Canido—Punta Raeiras, son superiores a los de Canido- Playa y Bayona. En esta ûltima estaoiôn, como vimos con anterioridad, probablemente sea el stress ambiental debido al mayor oleaje, lo que ha— ce obtener unos valores de diversidad menores de los esperados. En el

326

caeo de las muestras de bulbos de Saooorhiza. los valores menores se de ben poslblemente a la estruotura que présenta el rizoide de esta especie, y las posibilidades eoolôgioas que ofrece a las espeoies fitaies, oomo veremoB posteriormente.

11 pareoer, la estruotura algal tiene un efecto sobre la estruotu ra de las comunidades, pero menor en este caso que el debido al stress de oleaje, factor de gran reperousiôn en comunidades de anflpodos (FENWICK, 1976).

La variaoiôn temporal de la diversidad no pareoe ajustarse a un patrôn fijo, por cuanto las distintas estaoiones de muestreo presentan los mâzimoe valores en diferentes épocas del ano.

En el oaso de las muestras de bulbos de Saccorhiza, es posible que oomo indioa NORTON (1971), los rizoides oonstituyan una oâmara de refuglo para oierto nûmero de especies, en épocas 'desfavorables. Eso ex plioarla el aumento tan olaro y lineal en la diversidad y en el nûmero de espeoies. Es posible que haya otros horizontes ouya variaoiôn temp^ ral de la diversidad, pueda ser ezplloada de forma anéloga. También es claro (DOMMASNES, I968; FENWICK, 1976), que la fauna epifîtioa marina varia, dentro de una misraa espeoie vegetal, con el grado de desarrollo de la espeoie en ouestiôn, lo que a su vez depends del faotor de ezpos^ oiôn.

En oualquier oaso, una ezplioaoiôn simplista de la variaoiôn temporal de este factor, posiblemente no darla respuestas a todos los problèmes.

Mereoe la pena ahondar un pooo mâs en el eignificado biolôgico de los resultados de la variaoiôn de la diversidad y su valor absolute en

327

la oomunidadea. En nuestro estudio, y de acuerdo con la teorla de esta— bilidad de Sistemas biolôgicos (SANDERS, 1964), en las comunidades de anflpodos de la Rla de Vigo, la variaoiôn de la diversidad, muestra oomo en Sotoxusto las comunidades corresponden a sistemas flsicamente coti trolados, oon baja diversidad y una apreoiable dominancia de un reducido numéro de espeoies. En Canido oourre lo contrario» son sistemas de alta diversidad, biolôgicamente oontrolados, y mâs astables que los de Sotoxusto y Bayona. En esta ultima estaoiôn hay un factor que oontrola las comunidades flsicamente, refiejândose en una dlsminuciôn de la diversidad con respeoto a Canido. Este factor estresante, es la maxima exposioiôn al oleaje que se registre alli. Como resultado, disminuye la diversidad, ÿ hay un oierto nûmero de especies, dominantes, siendo por tanto un sistema menos astable que el de Canido.

4 .6 .3 — Uniformidad.Este faotor también aumenta segûn el doble gradiente espacial

maroado por el aumento desde el fonde haoia la embocadura de la Rla, y desde loa horizontes superiores a los inferiores, salvo en Bayona, por las razones ya expreeadas.

De hecho, e independientemente de la magnitud de las diferencias entre unos y otros valores, la variaoiôn espacial de la uniformidad, es igual a la de la diversidad, con la ûnlca excepciôn del horizonte de Himanthalia dominante de Chondrue orispus en Canido-Punta Raeiras» en este horizonte oourre que habiendo menos espeoies que en el horizonte inferior, el total de individuos colectados se distribuye mâs equitati- vamente entre las diferentes especies.

338

La variaoiôn temporal, tampoco eigue un patrôn conmn ni muy eatable, oomo vimos en el oapltulo de resultados.

La ûnioa diferenoia oon el valor de la diversidad a lo largo del oiolo es un pequeHo desfase que, unas veoes permits ver la variaoiôn de forma mâs olara (oomo en el caso de Canido-Punta Raeiras) y otras no (como en el horizonte de Himanthalia de Bayona), pero que no afeota de forma esencial a la interpretaoiôn de los resultados.

4.6.4 — Densidad de Poblaoion.En este oaso no podemos hablar de variaoiôn espaoial sin tener

en ouenta, de una forma deolsiva, la estiôtura del alga, faotor ya su— fioientemente revisado en el présente trabajo. En principio no pareoe lôgico atribuir una espeoifioidad de tipo qulmioo, a los anflpodos, oon respeoto al alga sobre la que viven, sino mâs bien de tipo flsico, en tanto en ouanto proporoionen abrigo a la fauna que scqportan. De heoho, sustitutivos artifioiales de algas (materiales plâstioos al menos), han sido poblados por oomunidadea de animales epiflticos., que al menos en el laboratorio y don una fuente alimentioia suplementaria, pareoen desa— rrollarse normalmente (TOSHIHâRA et. al., 1977)*

En cuanto al significado de nuestros datos, podemos deoir que se oonfirma la riqueza (en espeoies y biomasa) de la fauna epifîtioa de anflpodos marinoa, oorroborando observaoiones de diverses autores (BARNARD, 1969b, 1972» FENWICK, 1976).

Los valores de densidad alcanzados, son muy elevados, por cuanto superan los de otros autores. Como uno de los muohos ejemplos que hemos tenido oportunidad de consultar, oitaremos que NAIR St ANGER ( 1979b) ooii

329

sideran que una densidad de 72.000 Inds/m^ es müy elevada, para una oomunidad prâoticamente monoespeoiflca de Jassa falcata. mientras nosotros hemos encontrado oomunidades (pluriespeolfloas) de hasta 105.700 inds/m .

En oualquier oaso, estos resultados deben considerarse con ciertas precauciones por ouanto los numéros finales son, por lo general, eztrapolaoiones de los datos de muestras menores, 7 dada la irregular distribuoion de los anflpodos litorales, no tenemos una certeza de que esos valores sean reales.

La variaoion espaoial en Sotoxusto nos da los mâximos valores, oomo ya vimos, en el horizonte de Ascophyllum. ûnioa comunidad no mono_ especlfioa de esta estaoiôn. En Canido-Playa, la mayor densidad la pre_ senta el horizonte de Bifurcaria bifuroata.

En Canido-Punta Raeiras, el valor mâximo se da en el horizonte de Himanthalia dominante de Corallina officinalis, alga calcârea de frondes muy apretados, que oonstituye un denso tapiz y que sin duda proporoiona un miorohâbitat adeouado para gran nûmero de organismes, los anflpodos entre elles. Por debajo de Corallina. Chondrus crispus y Gigartina stellata forman los dos subhorizontes de Himanthalia antes de las laminariâceas. Ambas son algas sueltas, de frondes amplios y su perficie lias (mucho mâs Chondrus). El oaso de Gigartina es especial puesto que allâ donde vive, aparece muy mezclada oon Gimnogongrus. alga filamentosa de frondes muy apretados entre si.

En Bayona bay un gran salto de unos valores a otros, siendo los mâximos los de los subhorizontes de Corallina (de nuevo) y Pterosiphonia pennata. Ambas son algas filamentosas y propioias a protéger la

330

fau n a soport e . Se observa tam bién que la s espeo ies de an flp o d o s mâs

f re c u e n te s son a q u e lla s oon e s tr u c tu ra s de a d a p ta c iô n que le s p e rm ite n

a s irs e a l a v e g e ta o ié n , ôbviam ente p o r s e r una zona b a t id a , oon gran

h id rod inam ism o. A s l , tenemos que en P te ro s ip h o n ia hay g ra n nûmero de

C a p ré lid o s , que p re c is a n un medio r io o en o z lg e n o , y una s e r ie de espe^

o ie s que poseen e s tru c tu r a s anatom ieas que le s p e rm ite n a g a rra rs e a

la s p la n ta s fu e rte m e n te .

En ouanto a lo s v a lo r e s prom edlados de la s e s ta o io n e s , e l h o r iz o ^

te de Asoopbyllum en S o toxusto y lo s de H im a n th a lia dom inantes de

C o r a l l in a o f f i c i n a l i s y P te ro s ip h o n ia p en nata en Bayona, t ie n e n un im

p o r ta n te e fe c to , aumentando e l v a lo r o o n ju n to . No o b s ta n te , o o n s id e ra —

mos q ue , a l margen de l a m agnitud de la s d ife r e n c ia s de una e s ta o iô n a

o t r a , l a secueno ia C a n id o -P la y a , C an id o -P u n ta R a e ira s , S o to x u s to , Bay^

n a , r e f l e j a n u e s tro s re s u lta d o s .

En ouanto a l a v a r ia o iô n te m p o ra l, no oabe duda de q ue , de aouer,

do oon o tro s a u to re s , t ie n e g ran im p o rta n o ia s i es tad o de d e s a r r o llo

d e l a lg a , p o r lo que n u e s tro s re s u lta d o s pueden e s ta r , y de heoho e s tâ n

in f lu ld o s p o r d io ho f a o t o r .

Pareoe o o n firm a rs e l a s o tu a o iô n de lo s b u lb o s de S a o o o rh iza p o lys—

ch id e s oomo re fu g io p ara l a fau n a en épooas d e s fa v o ra b le s , pues la s

m ueatras de e s te h o r iz o n te p re s e n ta n lo a mâximos, a lcan zado s esoalona—

dam ente, en e l mes de e n e ro .

No oabe duda de que en lo s p arâm etro s p o b la o io n a le s e s tu d ia d o s

hay algunas esp eo ies que m uestran grandes d ife r e n c ia s oon re s p e o to a

la s demâs, d e n tro de un determ inad o h o r iz o n te . En e s te s e n tid o cabe

hao er una b re v e r e fe r e n o ia a e s ta s e s p e c ie s "excesivam ente" abundantes ,

re ra itiénd o no s a lo s re s u lta d o s que expresamos a lo la rg o d e l e s tu d io

331

in d iv id u a l de la s espeo ies p a ra una mayor in fo rm a o iô n y a o la r a c iô n .

En g e n e r a l , esas espeo ies de mâximo d e s a r r o llo s u e le n p re s e n ta rs e en

d ete rm inad os t ip o s de a lg a s , ouya e s tr u o tu ra fa v o re c e e l d e s a r r o llo

de a q u e lla s form as que e s tân m e jo r adap tadas a l m ed io. Cabe d e s ta o a r

la s abundanoiaa de Marinogammarus m arinu s en A scophyllum nodosum (Soto^

x u s to ) ; Apherusa j u r i n e i y S teno thô e m onoouloides en C o r a l l in a o f f i c i

n a l is ( C a n id o ); % ra le p e r i e r i en e l h o r iz o n te de Chtham alus s t e l l a t u s ,

P a ra ja s s a p e la g io a en C o r a l l in a o f f l o i n a l i s . S teno thô e m onoouloides y

Apherusa j u r i n e i en Chondrue o r is p u s . y C a p r e lla a o u t i f r o n a . Podooerus

v a r ie g a tu s . S teno thôe m onooulo ides. Apherusa j u r i n e i y H ya le d o l l f u s i

en P te ro s ip h o n ia p ennata (to d o s e l lo s en B ayo n a ).

Un u lt im o aspeo to de la s re la c io n e s a lg a s —e p ifa u n a en e l que me—

re o e l a pena i n s i s t i r b revem ente , es l a r e la o iô n e x is ta n te e n tre l a

abundanoia de in d iv id u o s y e l d e s a r r o l lo de l a v e g e ta c iô n , o d io ho en

o tro s tâ rm in o s , l a re la o iô n biom asa de an fîp o d o s -b io m a s a a lg a l . E s te

fenôm eno, que en o o n ju n to es d i f i o i l de a p r e o ia r , se puede a p r e c ia r

o on sid eran do in d iv id u a lm e n te oada e s p e c ie v e g e t a l . Es en e fe c to b ie n

v i s i b l e , s in neo es idad de r e o u r r i r a a n â l is is m ate m â tic o s , e l hecho de

que hay una r e la o iô n e n tre l a biom asa de a n flp o d o s (e n n u e s tro caso ,

numéro de in d iv id u o s ) , y l a b iom asa a lg a l a lo la r g o d e l o io lo a n u a l.

Se oomprueba p a r t ic u la rm e n te b ie n s i atendemos a la s esp e c ie s dominan

te s d e n tro de oada h o r iz o n te . Es e s te un punto que m e re c e r la un a n â l i—

s is e s p e o ia l , ya que un e s tu d io a m p lio , u t i l i z a n d o lo s parâm etro s a d e -

ouados, p e r m i t i r l a o b te n e r una s e r ie de d ato s de gran in te r é s e c o lô g i-

oo y que s e r la n de in e s t im a b le ayuda p a ra una mayor com prensiôn d e l me.

3 3 2

d io mmblente y de la a v a r la b le a que o o n tro la n la s comunidadea. N uestro

e a tu d io no aborda e s te aap eo to , pero abre un am plio oampo de p o a ib l l l—

dadee en e l e a tu d io e o o lo g lo o d e l a ia te a a in t e r a a r e a l .

T . - EESUMEN Y CONCLUSIONES

3 3 3

EESUMEN Y CONCLUSIONES

1 Se han e a tu d iad o la a espec ies y oomunidadea de an flpo do s d e l m a c ro fi—

tobentos rocoao In te rm a re a l de l a o r i l l a su r de l a R fa de 7 ig o , duran te

un o io lo anual de n ue s tre o oon e l f i n p r in c ip a l de conocer l a v a r ia o iô n

eap ao io -tem p o ra l de unaa y o tra a en e l eooaiatem a e a tu d ia d o . La m etod o lo -

g fa a p lio a d a se basé en e s tu d io a de areas m inim as. Laa m uestraa o o leo tad as

t ie n e n un v a lo r Q u a n t ita t iv e p o r ouanto es tâ n r e fe r ld a s a una s u p e r f ic ie

y una biomasa de s u s tra to determ inadas (y a sean a lg a s o in v e r te b ra d o a ) .

2 . - En la s 131 m uestraa es tu d iad as se o o le o ta ro n mâs de 6 1 .0 0 0 in d iv id u o s

p e rte n e o ie n te s a $6 espeo ies d is t in t a s . Le e l l a a , 11 ae o ita n p o r p rim e ra

vea p ara l a fau n a espaS o la , y un t o t a l de 27 son nuevas p a ra l a R is de V ig o .

3 .— P ara oada espeo ie se e s tu d iô su s ltu a o iô n en l a Zona L i t o r a l , su abun—

danois e s ta o io n a l, oondio iones de b idrodinam ism o d e l m edio, b io lc ^ ia t r ô —

f io a y b io to p o , a a i oomo adap tao ion es n o rfo lô g io a a de re s p u e s ta a la s oon—

d io io n e s d e l m edio.

4 . — En ouanto a la s oonunidades se tuvo en ouenta l a v a r ia o iô n espao io -te ia

p o ra l de o u a tro p arâm etro a , que en n u e s tra o p in io n d e fin e n l a e a tfu o tu r a p o -

b la o io n a l, a saber* Numéro de e s p e o ie s , d iv e ra id a d , u n ifo rm id a d y densidad

de p ob la o iô n .

5 .— Un e s tu d io de in d ic e s de madures, p roporo iones sexuales y ta s a de fecun—

d idad en oada espeo ie y m u ea tra , nos ha p e rm it id o l l e v a r a cabo e s tu d io a de—

m o ^ â flc o s , ta n to a n iv e l in d iv id u a l oomo de oomunidadea.

6 .— N ueatro t r a b a jo nos ha p e rm it id o o b ten er una id e a de l a sucealôn es p a c io -

tem poral de la a espeo ies y oomunidadea que v iv e n e n tre la s a lg a s o a ra o te r fs —

t io a s d e l s i sterna in te rm a re a l roooso de l a R ia de V ig o .

334

7 . — Los e s tu d io a de areas m inlmaa n o tle n e n n ingûn p re ced en ts e n tre lo s de—

d icad os a a n fip o d o a , y pooos en z o o lo g ie d e l a ls tem a In te r m a r e a l . La nece—

a ld a d m etod o lô g lo a de e s te p ro o e d lm ie n to queda dem ostrada en e l p re s e n ts

e a tu d io * Ro es p o s ib le m u eatrear oon un p a tro n u n ifo rm e , ya que se p o d r ia

p e rd e r in fo rm a c iô n u o b ten er in fo rm a o iô n re d u n d a h te .

8 . — En l in e a s g é n é ra le s podemoa d e o lr que la s oomunidadea de an fip o d o s de

l a zona i n f e r i o r d e l a is tem a in te r m a r e a l , p re s e n ta n un mayor numéro de espe—

o ie s y d iv e r s id a d que la a de lo s h o r iz o n te s s u p e r io re s .

9 . — En e l eoo a ia tem a e a tu d ia d o , la s oomunidadea son tam bién mâs r lc a s en e s -

p e o ie a y p re s e n ta n un mayor g rado de d iv e ra id a d a medida que nos a le jam os d e l

fondo de l a B ia . S in embargo la s e s ta o io n e s d e l fondo y l a embocadura de l a

R ia de V ig o p re s e n ta n una p re s iô n a m b le n ta l q ue , aun s iendo de d ls t in t o o r i—

gen (e s tu a r ln id a d en S o to ru s to y e x p o s lo iô n a l o le a je en B ayona), empobreoe

en amboa oaaos l a e a tr u c tu r a de la s oom unldades.

1 0 .— E l numéro de eapeo iea d is t in t a s p re s e n te e en la s m uestraa t ie n d e a s e r

mayor en lo s meses o â lid o s , p ero es d i f i o i l g e n e r a l iz a r e s ta c o n c lu s io n . Aun

es menos o la r o un p a tro n de v a r ia o iô n oomûn de v a r ia o iô n tem po ra l en lo s casos

de l a d iv e r s id a d y u n ifo rm id a d .

1 1 .— A l p a re o e r , lo s re p ré s e n ta n te s de la s espeo ies que h a b lta n en medios es—

p e o ia lm e n te r io o a en m a te r ia o rg â n lc a , p re s e n ta n tamanoa s u p e rio re s a l a me

d ia de lo s que no se d e s a r ro lla n en e s te t ip o de m edios. A si lo con firm an

n u e s tro s re s u lta d o s sobre lo s a n fip o d o s c o le o ta d o s e n tre e l m e j i l lô n de b a te a .

1 2 .— Los bulbos de S aco orh lza p o ly s o h id e s c o n s titu y e n a l p a re o e r un m icroha—

b i t a t suav izado d e n tro de lo s h o r iz o n te s in f e r io r e s de C an id o , ya que e l oon -

ju n to de espeo ies m uestra a l l i unas d ife re n o ia s b a s ta n te c la r a s oon re s p e c to

3 3 5

a los horizontes Inmediatamente superiores, tanto en composiciôn oomo en numéro de représentantes,

13.— Las earaoteristicas de las oomunldades de anfipodos no pueden evalua3>~ se sin tener en ouenta la variahilidad de eatructura que presentan las algas sobre las que viven. La estruotura foliar j la oapaoidad de brindar refugio a las espeoies eplfaunalss, son muy difsrentes de unas espeoies algales a o— tras.

14 *— Los anfipo do s adoptan e s tr a te g ia s t r ô f io a s y de h a b ita t de aouerdo oon

lo s fa o to re s f is io o s d e l m edio. A s i, l a e s t r a te g la n id io o la y d e t r i t i v o r o —

ramoneadora prédom ina p o r r é g la g e n e ra l, e x ls t ie n d o una ten d en o ia a l a a l i -

m entaoiôn suspensivora a medida que aumenta e l b idrodinam ism o d e l medio (y

oon e l l e l a oapaoidad de t ra n s p o r te de p a r t io u la s en susp ens ion ).

1 5 *— Los an fipo do s responden en su m ayoria a espeo ies oon e s tr a te g la re p ro

duo to r a de t ip o r , oomo lo dem uestra l a g ran o a n tid a d de in d iv id u o s inm adu-

ros p resen tee a lo la rg o d e l o io lo a n u a l. S in embargo hay a lgunas espeoies

(e n proporo iôn m in im a ), que d en tro de e s te o o n te x to pueden reoonooerse oomo

e s tra te g a s de l a E . E stas e s tr a te g ia s rep ro d u o to ra s in f lu i r é n de form a im por

ta n te en l a p la s t io id a d que m uestren la s espeo ies a l a hora de adap ta rse a me

d io s a lte r a d o s .

16..— Nuestras oonolusicmes estân de aouerdo oon la teoria general de estabi— lidad de sistemas de SANDERS (l9ô4), que oonoede un predominio a la dominan— oia de unas pooas espeoies en medios fisioamente controlados , y un predomi— nio a la diversidad en sistemas blolôgloamente oontrolados.

6,:

V I . - BIBLIOCEAPIA

336

ACUSà , B« & J . HORA, 1979* Sobre dooe espeoies de anfipodos nuevas para e l

l i t o r a l espaS o l. T ra b . Compoatelanos de B i o l . , 8 t 6 1 -7 0 .

ACÜÂ, R . & J . MORA, en p ren sa . C o n trib u o io n a l e s tu d io de lo s an fipo do s

d e l l i t o r a l g s lle g o (an fip o d o s nueros p ara la s .o o s ta s g a l ls g a s ) .

%mposium de E stud ioa d e l Bentos M arino , San S ebastian 9—H A b r i l

1979, r e f / o . l . , 8pp.

AFONSO, 0 . 1977* C o n tr ib u tio n â l 'é tu d e des amphipodes des A çores. Lesorig^

t ie n dune n o u v e lle espèce. P u b is . In s t . Z o o l. D r . A . Nobre, 1 3 5 t 11—

- 3 2 .

ALVARADO, R . I 967* T i p i f l c a c i w , n oaen o la tu ra 7 o a r tb g ra f ia de la s comux^

dades de l a p a r te s u p e rio r de l a sona l i t o r a l . B o l. R . Soc. Esp.

fflLst. H a t , ( B i o l . ) , 651 2 7 9 -2 8 1 .

AHADOH, B.,yP. SAEZ, & M. LOPEZ BENITO, I 96I . E s tu d io h id ro g ra flo o de l a

R ia de V ig o . I I I P a r te , In v , P e s q ., 20# 1 7 -6 4 .

AHADOH, R. 1975* A portao ion a l oonooim iento de l a fauna b en tô n io a de l a

R ia de V ig o . I . Plonogônidos y Crustaceos de P an jôn . In v . P e s q .,

39 ( O * 1 9 9 -2 1 8 .

ARDRB, P . , F . CABaSaS RUESGAS, E . PISCHER-PIETTE, êt J . SEOAHE, 1938. P e t i t e

c o n tr ib u t io n â une monographie b lonoolque de l a R ia de V ig o , B u l l .

I n s t . Ooeanogr. Nonacô, t1 2 7 i 1—5 6 .

BARHARD, J .L . 1958* In d e x to th e f a m i l ie s , genera and speoiês o f th e Gamma.

rldean Anphipoda (Crustacea)* Allan Bancook Pound. Publ., Ooass. Pap,,19: 1-145.

BARHARD, J .L . 1969a. The fa m il ie s and genera o f m arine Gammaridean Amphip*^

U .S . H a t . M us ., S k ith e . I n s t . , 271* 1 -523*

BARHARD, J .L . 1969b . Gammaridean Anphipoda o f th e rooky i n t e r t i d a l o f CaI4.

fo r n ia t M onterey Bay to La J o l la . U .S . H a t . H u s ., Sm iths. I n s t . , 258:

1- 230.

337

BARHARD, J .L , 1970 . S u b l i t t o r a l G annazidea ( Amphipoda) o f th e H aw aiian Is .

la n d s , a n ith s . Co n tr i b . Z o o l . , 34* 1—286 .

BARHARD, J . L . 1971 » Keys t o th e H aw a iian m arine G am oaridean, 0 -3 0 m ts . S m ith s .

C c n tr ib . ' Z o o l . , 581 1 -135»

BARHARD, J . L . 1 9 7 2a . Gammaridean Amphipoda o f A u s t r a l ia . P a r t I . S m ith s .

Co n tr i b . Z o o l . , 103* 1 -333»

BARHARD, J . L . 1972b . The m arine fau n a o f H ew -Zealandt a lg a e - l iv ln g l i t t o r a l

Gammaridea ( C ru s ta c *»» * Amp h ip o d a ). H .Z . Ooean<^rr. I n s t . , 62 : 1 -2 1 6 .

BARHARD, J . L . 1974» Gammaridean Amphipoda o f A u s t r a l ia . P a r t I I . S m ith s .

C o n t r lb . Z o o l . , 139* 1—1 4 8 .

BARHARD, J . L . 1979» L i t t o r a l Gammaridean Ampblpoda from th e G u lf o f C a l i f o r

n ia and th e G alapagos Is la n d s . S m ith s . C o n tir ib . Z o o l . , 2 7 1 : 1 -149»

BARHARD, J .L . N .M . DRDNMQND, 1 9 7 8 . Gammaridean Amphipoda o f A u s t r a l ia .

P a r t I I I : The Fh<«ocephalidae« S m ith s . C o n tr lb . Z o o l . , 245* 1—551 »

BARHARD, J .L . & N .M . DRUMMOND, 1979» Gammaridean Amphipoda o f A u s t r a l ia .

P a r t I V . S m ith s . C o n tr lb . Z o o l . , 2 6 9 : I - 69 .

BARHARD, J . L . & D .J , REISH, 1959» E co logy o f Amphipoda and P o ly o h a e ta o f

Hewport B ay , C a l i f o r n ia . A l la n Hanoook Found. P u b is . , Oooass. P a p .,

2 1 : 1 -1 0 6 .

BARR, D. 1973* Methods f o r th e o o l le o t io n , p re s e rv a t io n and s tudy o f w a te r

m ite s ( A o a r i . P a r a s ! ten g on a) . L i f e S o l, M iso . P u b is . , R . O n t. M u s .,

28pp .

BATE, G .E . St J .O . WESTHOOD, I 863—1868* A h is to r y o f b r i t i s h s e s s ile —eyed

C ru s tao e a . V o l I & I I . John Van V o o rs t, London.

BELLAH-SANTINI, D . 1 9 6 2 . C o n tr ib u t io n â l 'é t u d e des amphipodes des fonde

meubles de l a ré g io n de M a r s e i l le . Reo. T ra v . S t . H a r . Endoume, 2 5 (3 9 ) *

3 9 -4 5 .

338

BELLAH-SANTINI, D , 1964* E tu de q u a l i t a t i v e e t q u a n t i t a t iv e , du peuplem ent

â C y e to s e ira o r l n l t a Bory» R eo, T ra v , S t . H a r . Endoume, 3 4 ( 5 0 ) t

249-261.BELLAI^SARTINI, D. 1965# C o n tr ib u t io n â l 'é t u d e de g en re H ippoaedon ( Crus

ta c e a . j%mphipod^) en m er N é d ite r r a n e é . R eo . T ra v . S t . H a r . Endoume,

3 6 (5 2 ) * 1 6 1 -1 8 0 .

BELLAH-SANFIHI, D . I 969 . C o n tr ib u t io n â l 'é t u d e de peuplem ent i n f r a l i t t o r a u x

s u r s u b s tr a t roohsuz (E tu d e q u a l i t a t i v e e t q u a n t i t a t iv e de l a f r a n

ge s u p é r ie u r e ) . Reo. T r a v . S t . N a r . Endoume, 4 7 (6 3 ) * 2—2 9 2 .

BELLAH-SANTINI, D . 1979. E t a t a c tu e l de l a oonnaisanoe s u r le s A m p e lis o l

das en N é d ite r r a n e é . S app . Coma. I n t . M er M é d i t . , 2 5 /2 6 , 4 * 1 2 9 -1 3 0 .

BELLAI^SANTIH I, D . & R .A . KAIN-MALKA, 19 7 7 . Ampml^ moa n o u v e lle s de M é d ite r

ran e é ( C ru s tao e a — Am phipoda) . B o l l . Mus. C iv . S t . R a t . V e ro n a , 4 *

479-523.BELLAH-SANTINI, D . & M . LBDOTER, 1973* In v e n ta ir e des amphipodes Gammariens

r e o o lté s dans l a ré g io n de M a r s e i l le . T e th y s , 4 (4 ) * .8 9 9 - 9 3 4 .

BIERHBAGM, C .E . 1979 . ïn f lu e n o e o f s e d im en ta ry fa c to r s on th e d is t r ib u t io n

o f b e n th io amphipods o f F is h e rs Is la n d Sound, C o n n e o tio u t. J . E xp .

M ar. B i o l . E o o l . , 3 8 (3 ) * 2 0 1 -2 2 4 .

BIROT, P . & L . SOLE SABARIS, 1 9 5 4 . Reoherohee m orphologiques dans le .n o r d -

ouest de l a P e n in s u la Ib é r iq u e . Mém. D o e ., C e n t. Doo. C a r t . G e o g r .,

4 * 7—61 .

BOLIVAR, I . 1890 . C rustâoeos re o o g id o s en G u e ta r ia p o r D .M .Sans de D ie g o .

Ann. Soo. E sp , S L s t. H a t . , 19* I I 7- I I 8 ,

BOLIVAR, I . 1892 . L is t a de l a o o le o o ié n de o ru stéo eo s de EspaHa y P o r tu g a l

d e l Ih iseo de H is t o r ia N a tu r a l de M a d rid . A o t. Soo. Esp. E l s t . H a t . ,

21* 136- 138.

339

BŒTDCURESQUB, CH«. F . 1971 » M éthodes d 'é tu d e q u a l i t a t i v e e t q u a n t i t a t iv e

du benthos (e n p a r t i c u l i e r du p h y to b en th o s ) , T e th y s , 3 ( l ) t 79—104.

BCüDGüBBSQUE, CH. F . Se T . BELSHER, 1979* Le peuplem ent a lg a l du p o r t de

F o r t—V en dresi reo heroh ee sua L 'a i r e M in im a le Q u a l i t a t iv e . Cah.

B i o l . M a r . , 20* 2 5 9 -2 6 9 .

BUEM, O. d e . 1 8 8 6 . M a te r ia le s p a ra l a fau n a o a rc in o lé g io a de EspaHa.

A nn. Soo. E sp , H is t . N a t . , 16* 407—4 3 4 .

CABIOCH, L . Se C. RODRIGUEZ BABIO, 1 9 7 5 . Sur deux espéoes d*am phipodes

n o u v e lle s p our l a fau n e m arin e de R o s o o ff . T ra v . S t . B io l . R o s o o ff . ,

22* 15-16.CAIRE, B .A . 1976. H a b ita t a d a p ta t io n s o f n o r th am erioan o a p r e l l id Amphipoda

( C ru s ta o e a ). B io l . B u l l . , 155* 288—29 6 .

C a ir e , E .A . 1979. P o p u la tio n s tr u c tu r e s o f two s p ec ies o f o a p r e l l id amph^

pods ( C ru s ta o e a ). J . E xp . M a r. B i o l . E o o l . , 4 0 (2 )» 1 0 3 -1 1 4 .

CECCHINI, C. Se P . PARERZAN, 1935* A n fip o d i d e l G o lfo d i N a p o li . P u b l. S ta z .

Z o o l. N a p o l i , 1 4 (2 ) * 153- 250 ,

COLMAR, J . 1940. On th e fau n as in h a b i t in g i n t e r t i d a l seaweeds. J . H a r . B io l .

A ss . U .K . , 24* 129- 182 .

CORRAL, J . 1970. C o n trib u o io n a l oonoo im iento d e l p la n c to n de C a n a r ia s .

T e s is . U n iv e r s idad de M a d r id , 280pp .

COSTA, S . 19 6 0a . R o te p r é l im in a i r e s u r l 'é t h o lo g ie a l im e n ta ir e de deux oa

p r e l l ld e s de l a ra d e de V i11 e frano he-su i~ -m er. Reo. T ra v . S t . M ar.

Endoume, 2 0 (3 3 ) * IO 3- IO 5 .

COSTA, S . 1960b . P re m ie r aperçu s u r l a r e p a r t i t i o n des o a p re lle s dans l a

ré g io n de V ille f rs m o h e —s u r-m e r. R eo. T ra v . S t . H a r . Endoume, 20(33)*

9 9 -1 0 1 .

3 40

CBAtTFOBD, G. I . 1937s* N otes on th e d is t r ib u t io n o f b u rro w in g Isop od a and '

Aaphlpnd« i n v a r io u s s o i ls o f th e sea bottom n e a r P lym outh* J . H ar*

B io l . A ss . U .K . , 2 1 t 631- 646 .

CEANPŒD, 0 . I . 1937b . A re v ie w o f th e amphipod genus Corophjum . w ith n o tes

on th e b r i t i s h s p e o ie s . J . M a r . B io l . A s s . U .K . , 2 1 1 589—63 0 .

CHABinr, P . 1970 . B o o lo g ie des o ru s ts o é s p e ra o a r id e s des fonds roohenx de

B a n y u ls -s u r-m e rt Am phipodes, is o p o d e s , onmaoes, i n f r a e t o ir o a 11^

to r a n x . V ie a t M i l i e u , 2 l ( 3 - B ) i 6 5 7 -7 2 8 .

CBETBEDX, E . 1 8 9 3 . N otes s u r q ue lqu es amphipodes m é d ite rra n e é n e s de l a fa id

l i e des O ro h e s tid a a * E x t r . B u l l . Soo. Z o o l. F ra n o e , 1 8 t 1 2 4 -1 2 8 .

CHEVBEUK, E . 19OO. Amphipodes p ro v e n a n t des oampagnes de l 'H i r o n d e l l e . Cam

pagnes du P r in o e de Monaoo, 1 6 .

CHEVBEUX, E . 19O8 . Sur t r o i s nouveaux amphipodes m é d ite rra n é e n s a p a r tenan t

au g en re Corophium . L a t r e i l l e . B u l l . Soo. Z o o l, F ra n o e , 33# 69—75*

CHBVREUX, E . 19IO ..C am pagnes de l a M e l i t a t Les amphipodes de A lg é r ie e t de

T u n is ie . Men. Soo. Z o o l . F ra n o e* 145—2 8 5 .

CHEVBEUX, B . 1 9 2 8 . Id .a t a , r e m it id a a D . Ig n a o io B o l iv a r , de a n fip o d o s reoo^

g id o s a b ordo de " l a M a l i t a " en l a P e n in s u la Ib é r io a y B a lé a re s .

B o l. B . Soo. E sp . H is t . N a t . , 28* 2 6 (^ 2 6 1 .

CHEVBEUX, E . & L . FAGE, 1 9 2 5 . Faune de F ranoe N>9* Am phipodes. O f f . C e n tr a l

de F a u n is t iq u e , P a r is , 475PP*

CHILTON, C . 1921 . R ep o rt o f th e im uhim ad* o b ta in e d b y th e F . I . S . Endeavour

i n a u s t r a l ia n se a s , B i o l . R es. F . I . S . Endeavour 19C9—1 9 1 4 , S id n e y ,

5 P T .2 * 33- 92 .

DAHL, E . 1948. On s m a lle r A rth ro p o d s o f m arine a lg a e . U n d erso kn in g er o ver

O resund, 35 * 1 -1 9 3 .

341

BELLA VALLE, A . 18 9 3 . Cammarlnl d e l G o lfo d l N a p o li , V o l I y I I . Fauna und

F lo r a des G o lfe s von N e a p e l, Monogr, 2 0 , B e r l in , 914pp.

BICEINSQN, <T. J . 1979# Fau na l oom parison o f Gamnarid Amphipoda ( C ru s tacea )

i n two b a th y a l b as s in s o f C a l i f o r n ia c o n t in e n ta l b o rd e rla n d . Max.

B i o l . , 4 8 ( 4 ) I 3 6 7 -3 7 2 .

DCMMASNES, A . 1 9 6 8 . V a r ia t io n in th e m eio fauna o f C o ra ll in g o f f i c i n a l i s L . ,

w ith wave expo sure . S a rs ia , 34* 117—124 .

DOWNER, D , F . & B* H. STEELE, 1 9 7 9 . Some aspects o f th e b io lo g y o f Ampfaipo-

r e i a la w re n o ia n a Shoemaker ( C ru s ta c e a . Amphipoda) in Newfoundland

w a te r s . Can. J . Z o o l . , 5 7 (1 ) * 257-274»

BGNSTQNB, M. A . , B .J . O'CONNOB, & R . SEED, 1979* The e p ifa u n a l com m unities

o f P e lv e t ia o a n a l lc u la ta and Fucus s p i r a l i s . H o i. E c o l . , 2 ( l ) : 6 -1 1 ,

ENEQUIST, P . 1949 . S tu d ie s on th e s o f t—bottom amphipods o f th e S kag errak .

Z o o l. B id ra g . F ra n . U p p s a la , 28* 2 9 7 -4 9 2 .

FENCHEL, T . 1 9 7 0 . S tu d ie s on th e d escom position o f o rg an ic d e t r i t u s d e r iv e d

from th e t u r t l e g ra s s T h a la s s ia tes tu d in u m . L lm n o l. O oeanogr., 15*

1 4 -2 0 .

FENWICK, G .B . 1 9 7 6 . The e f f e o t o f wave exposure on th e amphlpod fau n a o f

th e a lg a e C a u le rp a b ro w n ii . J . Exp. H a r . B io l . E c o l . , 25 * 1—18.

FINCHAH, A .A . 1 9 7 1 . Ecology and p o p u la tio n s tu d ie s o f some I n t e r t i d a l and

s u b l i t t o r a l s an d d w è lltn g am phipods. J . M ar. B io l . Ass. U.K., 51 ( 2)1

471-488.F IS H , J .D , * A . M ILLS, 1979. The re p ro d u c tiv e b io lo g y o f Corophium v o lu ta —

t o r and U . arenarium ( C ru s ta c e a * Amphipoda) . J . M ar. B io l . A ss. U.K., 5 9 (2 )» 355- 368 .

FRAG A, F. 1967. Hidrografla de la Ria de Vigo, con especial referenda a los oompuestos de nitrôgeno. Inv. Pesq., 3 1 (1 ) * 145—160.

342

GIBB, D .C , 1957. The f r e e - l i v i n g forms o f Asoophyllum nodosum ( L . ) Le J o l .

J , E o o l . , 45* 4 9 -8 3 *

GIOVANNIBI, R . 1965. R e v is io n des espéoes b en tiq u e s m éd ite rraneénes du genre

B r a ie . Reo, T ra v , S t . M er. Endoume, 3 7 (5 3 )* 2 7 7 -3 4 0 .

GREZE, I . I . 1968 . Feed ing h a b its and food req u irem en ts o f some amphipods in

th e B laok Sea. M ar. B i o l . , I t 3 1 6 -3 2 1 .

HAAGE, P it B .O . JAHSSCR, 1970 . Q u a n tita t iv e in v e s t ig a t io n s o f th e b a l t i c Fu—

OUB b e l t m aorofauna. I . Q u a n tita t iv e m ethods. O p h e lia , 8t 187-195*

HAGER, R .P . St R .A . CROCKER, 1979* M aoro lnfauna o f n o rth e rn New England m arl

ne sand. I T . In fa u n a l eoology o f Am uhlnoreia v l r g ln ia n a . Shoemaker,

1933 ( C rustacea* Amphipoda). Can. J . Z o o l . , 5 7 (8 ) i 1 5 1 1-1519 .

HAGERMAN, L . 1966, The macro and m ioro fauna a s s o c ia te d w ith Fucus s e rra tu s

L . , w ith some e e o lo g lc a l rem arks. O p h e lia , 3* 1 -4 3 .

HAMOND, R. 1967. The amphipoda o f N o r fo lk . Cah. B io l . M a r . , 8 t 1 1 3 -1 5 2 .

HARRISON, R.J. 1940. On th e b io lo g y o f th e C a p re ll id a e — Growth and m o u ltin g

o f P s e u d o p ro te lla phasma. Montagu. J . M ar. B io l . Ass. U .K . , 24* 483—

4 9 3 .

EEARRISCV, R .J-. 1944. C a p re ll id e a ( |&mphlpodg|. C ru s ta c e a ). Synop. B r . ^ a u n a ,

2 , Linn. Soo. London; 1 -2 7 .

HAZLETT, A. & R . SEED, 1976. A s tu d y on Fuous s p i r a l is and i t s ass o c ia te d

fauna i n S tra n g fo rd Lough, Co. Down. P roo . R . I r . A o ad ., ? 6B (36 )*

607-618.HOLMES, 1901* Observations on the habits and natural history of Amphithoe

lorurtmana. Smith. Biol. Bull., 2 t I 65—193 .

RAIM—MALKA, R .A , 1969a. C o n tr ib u t io n a l 'é t u d e de quelques espéoes du gen

r e Am peliaoa ( C ru s tacea . Amphipoda) en M é d ite rra n é e . I I . Tethys,1 (4 ) * 927- 976 .

343

KAIM-MALKA, R .A . 1969b . B io lo g ie e t é c o lo g ie de q uelques A m pelisoa ( Crus

ta c e a — Amphipoda) de l a ré g io n de M a r s e i l le . T e th y s , l ( 4 ) * 977—1022 .

EAIM-KALKA, R .A . 1 9 7 0 . E tude des amphipodes re o o lté s p a r l e n a v ir e ooean_o

g ra p h iq u e "Jean C haroo t" au cou rs de sa m is s io n a Médere au moins de

j u i l l e t 1966 . A rq s . Mus. Bocage, S e r .2 , 2 ( l 7 ) i 3 3 3 -3 5 3 .

BAJM-HALKA, R .A * 1 9 7 6 . R é v is io n des Haploops ( C ru s ta c e a . Amphipoda) de Médi

t e r r a n é e . B o l l . Mus. C iv , S t . M a t. V eron a , 3» 2 6 9 -3 0 6 .

EARAMAR, G. 1972* X L I C o n tr ib u t io n to th e knowledge o f th e Am phipoda. The

Phogooephalidae fa m i ly in th e A d r ia t ic s e a . G la s . R ep u b l. Zavoda

Z a s t . P r lro d e — P r lro d n ja o k o g M u ze ja T ito g r a d , 5 i 4 7 -1 0 1 .

RARANAM, G. 1 9 7 3 . On some new o r v e r y in t e r e s t in g Amphipoda o f th e A d r ia t ic

sea (4 2 C o n tr ib u t io n to th e knowledge o f th e Am phipoda). Mem. Hus.

C iv . S t . N a t , V e ro n a , 20* 99—147 .

KARANAN, G .S . 1 9 7 8a . On two M e l i t a sp e c ie s ( fa m . Gammaridae) from th e Med^

te r ra n e a n s e a , H . b u l l a , n , s p , , and H . v a le s i K a r .S .1955 (C o n tr ib u

t io n to th e knowledge o f Amphipoda 8 5 ) . B o l l . Mus. C iv . S t . N a t . Verjo

n a , 5» 221- 238 .

EARAMAN, G .S . 1 978b . R e v is io n o f th e genus Pseudoniphargus. C hevreux 19OI

(fa m . Gammaridae) ( C o n tr ib u t io n t o th e knowledge o f th e Amphipoda

8 7 ) . B o l l . Mus. C iv . S t . N a t . V e ro n a , 5 * 2 3 9 -2 5 8 .

KARANAN, G. & S . BUFFO, 19 7 1 . C o n tr ib u te a l i a oonosoenza d e l le s p e c ie medl_

te r ra n e e d e l g en ere M aera. Mem, Mue. C iv . S t . N a t . V erbn a , 19* 113—

176.

KERNEIS, A . i 960 . C o n tr ib u t io n â l 'é t u d e fa u n is t iq u e e t éc o lo g iq u e des he^

b ie r s de p o s id o n ie s de l a ré g io n de B a n y u ls . V ie e t M i l i e u , 1 l ( 2 ) t

1 4 5 -1 8 7 .

344

K IT O , K* 1 9 7 5 . P r e lim in a r y r e p o r t on th e p h y ta l an im a ls in th e Sargassum

oonfuBoum re g io n in Oshoro B ay , H o kka id o . J . Fao. S o l. Hokkaido

U n iv . , ( 6 ) 2 0 ( 1 ) f 1 4 5 -1 5 8 .

KBUDSEH, J .V . 1966. B io lo g ic a l te o h n iq u e s i C o l le c t in g , p re s e rv in g and ^

l l u s t r a t i n g p la n ts and a n im a ls . H a rp e r & How, Hew Y o rk — Evanston —

London, 511pp .

KRAPP—SCHIECKEL, G. 1 9 7 0 . Neeresam phipoden ans T a ra n to ( C ru s ta o e a . P e ra o a r l-

d a ) . Mem. H us. C iv . S t . H a t . V e ro n a , 1 8 1 3 4 3 -3 6 7 .

KBAPP—SCHIECKEL, G. 1 9 7 5 . R e v is io n o f m e d ite rra n e a n Leuohothoe speo ies

( C ru s ta o e a . Am phipoda). B o l l . Mus. C iv . S t . H a t . V e ro n a , 2 i 9 1 -1 1 8 .

KRAPP-SCHIECKEL, G. 1966a , Die gattung Stenothoe (Crustaoea. Amphipoda) in Nittlemeer. Bij. Dierk., 4 6 ( 1 ) : 1—3 5 .

KRAPP—SCHIECKEL, 0 . 1976b . M a r in a amphipods fkdm P â t e l l e f i a a n d ;C a ta n ia

( S i c i l y ) . B u l l . Z o o l. Num. U n iv . Am sterdam, 5 ( 5 ) * 3 1 -4 5 .

KRAPP—SCHIECKEL, G. 1 9 7 8 . D ie g a ttu n g Am phithoe ( C ru s ta o e a . Amphipoda) i n

M it te lm e e r . B i j . D ie r k . , 4 8 ( l ) i 1 -1 5 *

KRAPP-SCHIECKEL, G. 1979 . D ie fo m e n g ru p p e un Apherusa b is p in o s a (B a te )

(Calllopidae. Amphipoda). Boll. Mus. Civ, S t . H a t . Verona,*^1 5 8 1 -

592.KRAPP—SCHIECKEL, G. & F. KRAPP, 1 9 7 5 . Q uelques t r a i t s d 'é c o lo g ie d 'am phlpo

dee e t de pyonogonides p ro v e n a n t d 'u n e i l o t N o rd -A d r ia t iq u e . V ie e t

M i l i e u , 2 5 (1 -B )» 1- 32 .

LABOREL, J . i 960 . C o n tr ib u t io n a l 'é t u d e des peuplem ents b e n tiq u e s s o ia p h ^

le s s u r s u b s tr a t rooheux en M é d ite r ra n e é . Reo. T ra v . S t . M ar. Endou

me, 33» 1 1 7 -1 7 3 .

345

IiEDOTER, M. 1962. E tude de l a fau n e v a g i l e des h e rb ie rs s u p e r f io ie ls de

B oateraoeéa e t de quelques b io to p e s d 'a lg u e s l i t t o r a l e s . Reo. T ra v .

S t . M ar. Endoume, 3 9 (2 5 )» 1 1 7 -2 3 5 .

LBiDCnrER, M. 1968 . E c o lo g ie de l a fau n e v a g i le des b io to p e s m é d ite rra n ée n s

a c o e e ib le s en scaphandre autonome (R ég io n de M a r s e i l le p r ln o ip a le ^

m ent) I V . Synthèse de l 'é t u d e é c o lo g iq u e . Reo. T ra v . S t . H a r . Endou

me, 44 ( 60)1 125- 295 .

LEDOTER, M. 1 9 7 2 . Amphipodes gammariens nouveaux ou peu connus de l a ré g io n

de M a r s e i l le . T e th y s , 4 ( 4 ) * 8 8 1 -89 8 .

LEDOIEH, M. 1977 . C o n tr ib u t io n a l 'é t u d e de l 'é c o lo g ie de l a fau n e v a g i le

p ro fo n d e de l a M é d ite r ra n é e nord o o o id e n ta le . I. Les Gammariens (Crusta c e a » A nph ipoda). R o l l . Mus. Civ. S t . N a t . V e ron a , 4 * 3 2 1 -4 2 1 .

LINCOLN, R .J . 1976. A new speo ies o f Am phithoe (Pleonexes) (Amphipoda* Amphl- th d id a e ) from th e n o r th -e a s te r n A t la n t ic w ith a re d e s o r ip t io n o f

A . ( P . ) gammaroldes ( B a te ) . B u l l . B r . H us. N a t . Hist., Z o o l . , Miso.30(6)1 229-241.

LINCOLN, R .J . 1979* B r i t i s h m arine Amphipoda* Gammaridea. B r . H us. (N a t .

f f l . s t . ) , 658p p .

MAC LUSET, D .S , I 967 . Some e f f e c t s o f s a l i n i t y on th e s u r v iv a l , m o u lt in g and

grow th o f Corophium v o lu ta t o r ( Amphipoda) . J . M ar. B io l . A ss . U .K . ,

4 7 (3 ) * 6 0 7 -6 1 7 .

MAC LUSKJ, D .S . I 968 . Soma e f f e o t o f s a l i n i t y on th e d is t r ib u t io n and abun,

danoe o f Corophium v o lu ta t o r in th e Yth a n e s tu a ry . J . M ar. B io l , A ss.

U .K . , 4 8 (2 ) * 4 4 3 -4 5 4 .

MAC LUSKT, D .S . 19 7 0 . S a l in i t y p re fe re n c e in Corophium v o lu t a t b r . J . M ar.

B io l . A ss. U .K . , 50 * 747- 752 .

346

HA RM , N .J .v a n . 1975a . Some n o tes on th e I n t e r t i d a l gammarids ( C ru s tao e a »

^mphinoda) from th e a t l a n t io o oast o f th e ih e r la n p e n in s u la . Beau

f o r t i a , 23 ( 305)1 1 5 4 -1 6 7 .

MARBH, M .J .v a n . 1975b . The b io lo g y o f Chaetogamma-ms m arlnus (L eao h ) and

Eullmnognmmarus o b tu sa tu e (D a h l) w ith some n o tes on o th e r i n t e r t ^

t i d a l Gammarid speo ies ( C ru s tao e a . Am phipoda). B i j . D i e r k . , 45 ( 2)1

205- 224.

MaRGALEF, R . 1953 . C a ra o te re s l lg a d o s a la s m agnitudes a b s o lu te s de lo s or,

ganismos y su s ig n if io a d o s i s te rnatioo y e v o lu t iv o . P . I n s t . B io l ,

A p l . , 12* 1 1 1 -1 2 1 .

HARGAliEF, R . 1 9 5 7 . La t e o r ia de l a in fo rm a o iô n en e o o lo g fa . Mem. R . Aoad.

C ie n o ., B a ro e lo n a , 3 2 (3 ) * 3 7 3 -4 4 9 .

MARGALEF, R . I 963 . Modelos s im p lif io a d o s d e l am b iante m arino p a ra e l e s tu

d io de l a suoesiôn y d is t r ib u c iô n d e l f i to p la n o to n y d e l v a lo r in d i

oadorn de sue p ig m en to s . I n v . P e s q ,, 23 * 1 1 -5 2 .

MARGALEF, R. 1 9 7 4 . B o o lo g la . Ed. Chiega, B a ro e lo n a , 951PP.MARGALEF, R . , M , DURAN & P . S A IZ , 1 9 5 5 . 51 f i to p la n o to n de l a R ia de V ig o

de enero de 1953 a n ars o de 1954 , In v . P e s q ., 2 * 8 5 -1 2 9

MARGALEF, R, e t a l . 1 9 7 3 . E a tu d io e o o lô g io o de la s oonunidades b e i\tô n io a s

de s u tra to s duros de l a sona s u p e r io r da l a p la ta fo rm a c o n t in e n ta l

n e d ita r râ n e a esp aH o la , Fund. Juan M arch , 2 v o l s . , 528pp.

MARINE BIOLOGICAL ASSOCIATKNT, 1957* O rd er Amphl i n Plym outh m arine

fa u n a . P lym ou th , 3 rd , e d i t . , pp 2 0 7 -2 3 4 .

MATBUS, A . A 0 . AFONSO, 1974 . E tu de d 'u n e o o l le o t io n d*am phipoda des Açores

aveo l a d e s c r ip t io n d 'u n e n o u v e lle espèce . Ana is F ao . C ie n o . P o r to ,

57 * 89- 119 .

347

MATEÜS, a . & E . MATEUS, 1950» N ote s u r l 'e x is te n o e d 'O ro h e s tla g h l g l l V eco h i,

a B a n y u ls -s u r -o e r . P u b l# , I n s t . Z o o l. D r . A . N obre, 68: 4 4 1 -4 4 3 .

MATEOS, A . & E , MATEÜS, 19 6 2 . Une n o u v e lle espéoe d 'H yale ( Amphipoda) de

l a M é d ite r ra n é e . P u b is . I n s t . Z o o l. D r . A . N o bre , 8 3 » 1—9 .

MATEUS, A. & B . MATEUS, 1965* La v a l i d i t é de l 'é s p é c e H ya le g u lb e n k ia n i (Am

p h ip o d a ). P u b is . I n s t . Z o o l. D r . A. N obre, 95* 1 -2 3 .

MATER, P. 1882 . D ie C a p r e ll id e n . Fauna und F lo r a des G o lfe s von N e a p e l, M£ n o g r. 6 , L e ip z ig , 201pp.

MATER, P . 1890 , N aoh trag zu den c a p r e ll id e n . Fauna und F lo r a des G o lfe s von

N e a p e l, Monogr. I 7 , B e r l in , 157pp.

MO CAIN, J .C . 1968. The C a p r e ll id a e ( C ru s tao e a * Amphipoda) o f the w e s te rn

n o r th A t la n t io . U .S . N a t . M u s ., S m ith s . I n s t . , 278: 1 -1 4 7 .

MEADOWS, P .S . 1964. S u b s tra te s e le c t io n b y Corophium speo ies* The p a r t i c le

s iz e o f s u b s tra te s . J . Anim . E c o l . , 33* 387—3 9 4 .

MEEK, A . 1901. The m arine Amphipoda o f N orthum berland . Rep. N th . Sea F is h .

In v e s t . Comm.I 5 4 -6 0 .

MOORE, P .G . 1973. The la r g e r c ru s ta o e a a s s o c ia te d w ith h o ld fa s ts o f k e lp

( L a m in a ria h yp erb o rea) i n n o r th -e a s t B r i t a i n . Cah. B io l . M a r . , 14*

493-518.MOORE, P .G . 1977. O rg a n iz a tio n in s im p le com m unities: O bservation s on the .

n a tu r a l h is to r y o f H ya le n ils s o n i ( Amphipoda) in h ig h l i t t o r a l 8e£

weeds, i n B io lo g y o f b e n th io organ ism s. B .F . KEEGAN, P .O . CEI DIG &

P .J .S . BOADEN. Pergamon P re s s , pp 4 4 3 -4 5 1 .

MORGAN, E . 1965 . The a c t i v i t y rythm o f th e amphipod Corophium v o lu ta to r and

i t s p o s s ib le r e la t io n s h ip to changes in h y d ro s ta t ic p re s s u re ass£

o ia te d w ith th e t id e s . J . Anim. E c o l . , 34* 731—746 .

348

MORGAN, E , 1970 , The e f f e o t o f e n v iro n m e n ta l fa o to r a on th e d is t r ib u t io n o f

th e amphipod Peotenog^mwaruB p la n io ru ru e w ith p a r t ic u la r re fe re n c e

to g r a in s iz e . J , M ar. B io l . A ss. O .K . , 5 0 (3 )» 769-785»

MOifCZ-CQBG, A . 1979» E s tu d io s de a re a m inim a en a n fip o d o s . Simposium da Eja

tu d io s d e l Bentos M a r in o , San S e b a s tia n 9 -1 1 A b r i l 19 7 9 , r e f /o .3 3 » *

7pp .

MYERS, A . A . .1969a . A r e v is io n o f the amphipod genus M iorodeutopus C osta

( Gammaridea* A o r ld a e ) . B u l l . B r . Mus. N a t , H i s t . ( Z o o l# ) , 1 7 (4 )»

93-148.MTERS, A .A . 1969b . The eco lo gy and s y s te m atio s o f Gammaridean Amphipoda o f

th e is la n d o f K h io s . B i o l . G a l l t^ E e l le n io a , 2 ( l ) * 19—3 4 .

MTERS, A .A . 1973. The genus A ora ( K r /y e r 1845) ( Amphipoda. Gammaridea) i n

th e M e d ite r ra n e a n . H us. C iv . S t . N a t . V e ro n a , 20* 283—30 1 .

MTERS, A .A . 1 9 7 4 a . S tu d ie s on th e genus Lwaboa. B a t e , I . M e d ite rra n e a n ends

m ice* L . s p ln iv e n t r la ( B e l la V a l l e ) , L . a n g u la r is L e d o y e r. L . v ig u ie —

r i C h evreux , L . rubrom aou latus L ed o y e r, X . v id u aru m . sp . n c v . B o l l .

Mus. C iv . S t . N a t . V e ro n a , 1» 1 1 -5 2 .

MTERS, A.A. 1974b . AmpMthftHna Q uniou lus ( S ta b b in g ), a l i t t l e —known amphi^

pod o ru s ta o e a n new t o I r e la n d . P ro o . R . I r . A o a d ., 74B (27)» 4 6 3 -4 6 9 .—MTERS, A .A . 1975» . S tu d ie s on th e genus Lembos. B a te . I I . In d o -P a o if is spe,

o ie s * L . quadrlm anus S ivaprakasam , p u n o ta tu s . *qp. n o v ., jL. p ara i-

n a a ta tu s . sp . n o v ., L . palm atua (L e d o y e r ) . B o l l . Mus. C iv . S t . N a t .

V e ro n a , 1 * 3 5 9 -3 9 5 .

MTERS, A .A . 1975b . S tu d ie s on th e genus Lemboa B a te . I I I . In d o -P a o if io spe,

o ie s * L . k i d o l i . sp . n o v * , L . r u f f o i . sp . n o v . , L,. exo a v a tu s . sp . n o v .,

L . le p to o h e lr u s . W a lk e r . B o l l . Mue. C iv . S t . N a t . V erona , 2 * 1 3 -5 0 .

349

MTERS, A .A * 1976. The g en era Megamphopua. Norman ( Amphipoda. Gammaridea) in

th e M e d ite r ra n e a n . B o l l . Mus. N a t . H is t . N a t . P a r is , 3 S e r . , 357»

Zool. 25O1 121-132.MTERS, A .A . 1977a . S tu d ie s on th e genus Lemboa B a te . V . A t la n t io speo ies*

L . smlthi (Holmes), JL. bruneomaoulatus. sp. nov., L. minimus, sp. nov., L . unlfasoiatus. sp. nov. Boll. Mus. Civ. St. Nat. Verona, 4* 95-124.

MTERS, A .A . 1977h . S tu d ie s on th e genus Lembos B a te . V I . A t la n t ic s p e c ie s *

L . dentlsohium. sp, nov., kunkelae. sp. nov., L. reotangulatus, sp. nov., L . unloomis Bynum A Fox. Boll. Mus. Civ. St. Nat. Vero_ na, 41 125-154.

MTERS, A .A . 1978. S tu d ie s on th e genus Lembos B a te . VII. A t la n t io s p e c ie s *

L . setosua. sp. nov., L . bruneomaoulatus Myers sap. longjoornis nov., and asp. maokianeyl nov., L. foresti Mateus A Mateus, L. longicar— pus, sp. nov. Boll. Mus. Civ. St. Nat, Verona, 5» 163-210,

MTERS, A .A . in p re s s . A oanthonotosom atidae to Gammaridae. i n The Amphipoda

o f th e M e d ite r ra n e a n , S . RUFFO, Mém. O ceanogr. I n s t . Monaoo.

NAGLE, J .S . 1968, D is t r ib u t io n o f th e e p ib io ta o f m acroep lb en th io p la n ts .

C o n tr ib , M ar. S o l . , U n iv . Texas M ar. I n s t . , 13* 1 0 5 -1 4 4 .

N A IR , K .K .C . A K, ANGER, 1979* E x p e rim e n ta l s tu d ie s on th e l i f e - c y o l e o f

Jassa f a lc a t a ( C ru s ta c e a . Am phipoda). H e lg . H is s . M e e re s u n te rs , 3 3 (4 ) *

4 4 4 -4 5 3 .

NELSON, W.G. 1979. An a n a ly s is o f s t r u c t u r a l p a t te r n in an e e lg ra s s ( Z o a te -

r a m arina L . ) amphipod com m unity. J. E xp . M ar. B io l . E o o l . , 3 9 (3 ) *

231- 264 .

N IE L L , P .X . 1974, Les a p p l ic a t io n s de 1 ' in d ic e do Shannon a l ’ é tu d e de l a

v e g e ta t io n I n t e r t i d a l e . Soc. P h yoo l, F ra n c e , 19* 238—254 .

350

NIELL, F.X. 1977a* Hetodo da reoolaoolon y area minima de mueetreo en e£ tudioa estruoturalea del maorofitobentos roooso intermareal de la Ria de Vigo.Inv. Pesq., 41(2)i 509-521.

NIELL, F.X. 1977b. Distribuoion y sonaoi&i de las algas bentonioas de la faoies rooosa del sisterna intermareal de las Rlas Rajas Gallsgas.Inv. Pesq., 4l(2)i 219-237.

NORTON, T.A. 1971. An eool(%ioal study of the fauna inhabiting the subl^ ttoral marine alga Saooorhlaa polysohides (Lightf.) Batt.. %rdr£ biologya, 37» 215-231.

OTTO, L. 1975. Oceanography of the Ria de Arosa (N.N.Spain). KoninklljkNederlands Heteorologisoh Instltuut Mededelingen en Verhandelingen, 96; 1-205.

FANNEEOEE, A.J. I966. The Ria problem; The role of antecedence, deep vea therlng and pleistooene slope wash in the formation of the Vest Gja lician Rias. Tijds. ran Met. Konink. Neder1., 83(3)* 289—297.

PIELCU, E.G. 1975. Ecological diversity. John Viley Intersoienoe, 165pp.FOMEROT, V.M. A G.B, LEVINGS, 1980. Association and feeding relationships

between Eogammarus oonfervioolus (Amphipoda. Gammaridae) and ben thio algae on Sturgeon and Robert Banks, Fraser River estuary.Can. J. Fish. Aquat, Soi., 37(l)» 1—10.

RANCUREL, F. 1949* Note sur les amphipodes marins de la région de Marseille. Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille, 9(3)» 165-172.

RBIB, D.M, 1939. Melita hergensis sp. n. (Crustacea* Amphipoda). Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. II, 4 » 278-281.

REIB, D.M. 1944. Gammaridae (Amphipoda) with key to the families of british Gammaridea. Synop. Br. Fauna, 3, Linn. Soo. London* 1-33.

351

REID, D.M, 1947* Talltrldae (Crustacea. Amphipoda). Synop. Br. Fauna, 7» Linn. Soo. London* 1—25.

REISH, D.J. & J.L* BARNARD, 1979. Amphipoda (Arthropodai Crustaoea* Amphi— poda). in Pollution eoology of estuarine invertebrates, S, FULLER 4 D.R. HART, Aoademle Press, London 4 New York, pp 345—366.

BUFFO, 3. 1938. Studi sui orostaoei anfipodi. Gli anfipodi marlni del Museo Civioo di Storla Naturale di Genova. VIII. Gli anfipodi del Hed^ terraneo. IX. Gli anfipodi del Mar Rosso. Ann. Mus. Sty Nat. Genova, 60» 127-180.

RUFFO, 3. 1941. Studi sui orostaoei anfipodi. X. Contrlbuto alia oonosce£Ba degli anfipodi marlni Italiani. Boll. Isty Ent. R. Univ. Bologna, 11* 112-126.

BUFFO, S. 1952. Nota oritioa su Blanoollna algioola Della Valle (Amphipoda* Prophllantidae). Atti Aooad, Agrio. Soi. Lett. Verona, Ser. VI, 3*1-9.

BUFFO, S. 1959. Contrlbuto alia oonosoenza degli anfipodi del Mar Rosso. Bull. Sea ^sh. Res. Sta. Israel, 20* 11-36.

BUFFO, 3. 1969. Studi sui orostaoei emfipodi. 67. Terzo contrlbuto alia 00, nosoenza degli anfipodi del Mar Rosso. Mem. Mus. Civ, St. Nat. Ver£ na, 17* 1-77.

BUFFO, 3. 1979. II genere Cressa nel Mediterraneo (Crustacea. Amphipoda. Crei atdae). Studi sui orostaoei anfipodi LXXXIX. Boll. Mus. Civ. St, Nat, Verona, 5* 555—566.

BUFFO, S. 4 U. SCIECKE, 1977. Le specie medlterranee del genere Lepidepe— oreum Bate 4 Westwood (Amphipoda. Lysianassidae). Boll. Mus. Civ.St. Nat. Verona, 4» 429-447.

352

RUFFO, S, 4 ü , SCIECKE, 1979» C o n tr lb u to a i l s oonosoenza d e g ll a o a n to n o t£

z o a a t id i d e l M e d ite rra n e o ( C ru s ta c e a . Am phipoda). R o l l , Mus. C iv .

S t . N a t , V e ro n a , 5» 401 -4 2 9 »

RUFFO, S. 4 V. NIESER, 1952» Untersuohungen ûber die algenbewohnendekrofauna mariner. HartbÔden — II, Osservazioni sistematiche ed eo£ logiohe su alouna anfipodi delle ooste mediterranee italians. Mem.Mus. Civ, St. Nat. Verona, 3» 11—30.

RICO , B . 1974» I d e n t i f i c a t i o n o f ju v e n i le b a l t i c gammarids ( C ru s tac e a - Am

p h ip o d a )» Ann. Z o o l. F e n n ., 1 1 (3 ) * 216-219»

SAIZ, P., M. LOPEZ BENITO 4 B. ANABOH, 1957. Estudio hidrografloo de la Ria de Vigo. I. Inv. Pesq., 8i 29-88.

SANDERS, H.L. 1965» Time, latitude and structure of marine benthio commun^ties. An. Acad. Bras. Cieno., 37 auppli'83-86.

SARS, G.O. 1895» An aooount of the Crustaoea of Norway* Amphipoda. 2 Vola.Crhiatiania and Copenhagen, 711pp»

SCHBLLENBERG, A. 1942. Krebstiere oder Crustaoea. IV* Flohkrebse oder Amphipoda. Tierw, Deutsoh., T.40* 1-252.

SCOTT, K.J. 4 R.A. CROCKER, 1976. Maoro infauna of northern New England mjr in e sand , p a r t 3» The eco lo g y o f Psammonix n o b i l ls ( C ru s ta c e a * Amphi

p o d a ). Can. J . Z o o l . , 5 4 (9 ) * 1519-1529»

SEED, B. 4 S. HARRIS, 198O. The epifauna of the fronds of Laminaria digltata Lamour, in Strangford Lough, Northern Ireland. Proo. R. Ir. Aoad., 8QB(6)* 91-106.

SE0ANEM7AMBA, J.A. 1969» Sobre la zonaoion del sitema litoral y su nomenolg_ tura. Inv. Pesq., 33(l)» 213-261.

SEXTON, E,W. 1924 . The m o u ltin g and g ro w th s tag e s o f Gammarus. w ith d e s c r i£

t io n o f th e norm als and in te r s e z e s o f G. o h e v re u x i. J . M ar. B io l . Ass.U.K., 13(2)» 340-401,

3 5 3

SEXTON, E.W, & D.M. REID, 1951 » The life history of the multiform species Jassa faloata (Montagu) (Crustaoea. Amphipoda) with a review of the bibliography of the speoies. Zool. J. Linn, Soo. London, 283» 29-91.

SEXTON, E.W. & G.M, SPOONER, 1940. An aooount of Marinogaamarus (Schellen, berg), gen, nov. (Amphipoda) with a description of a new speoies,M. pirloti. J. Mar, Biol. Asa. U.K., 24» 633-682.

SHANNON, C.E. 4 W. WEAVER, 1948, The mathematioal theory of oommunioation. Univ. Illinois Press, Urbana.

SHOEMAKER, C.R. 1947, Fyrther notes on the amphipod genua Corophium fromthe east coast of North Amerioa. J. Wash. Acad. Soi., 37(2)» 47-63.

SHOEMAKER, C.R. 1949, The amphipod genus Corophium on the west coast of Am_e rioa. J. Wash. Aoad. Soi., 39(2)1 66-82.

SHULENBERGER, E. 4 J.L. BARNARD, 1976. Amphipods from an abyssal trap set in the north Pacific Gyre. Crustaoeana, 31* 241-258.

SHULENBERGER, E. 4 R.R. HESSLER, 1974, Scavering abyssal benthio amphipods trapped under oligotrophio central north Pacific Gyre. Mar. Biol.,28, 185-187.

SKUTCH, A.P, 1926, On the habits and ecology of the tube—building amphipod Amphithoe rubrloata Montagu. Ecology, 7* 481-502.

BfEBBING, T.R.R. I906. Amphipoda I. Gammaridea. Das Tierreioh vol 21. Verlag von R. Priedlânder und Sohn, Berlin, 806pp.

STEELE, D.H. 4 V.J. STEELE, 1969. The biology of Gammarus (Crustacea* Amphipoda) in the northwestern Atlantic. I, Gammarus duebeni Lillj. Can.J. Zool., 47(2), 235-244.

STEELE, D.H. 4 V.J. STEELE, 1970a. The biology of Gammarus in the northwes_ tern Atlantio. III. G, obtusatus Dahl. Can. J. Zool., 48(5)* 989—995»

354

STEELE, D.H, & V.J. STEELE, 1970b. The biology of Gammarus In the northwes_ tern Atlantio. IV. G. lawrenclanus Bouefield. Can. J. Zool., 48(6)1

1261-1267.STEELE, D.H. 4 V.J. STEELE, 1972a. The biology of Gammarus (Crustacea1 Am-

phlpoda) in the northwestern Atlantic. VI. Gammarus trigrlnus Sexton. Can. J. Zool., 50(8)1 IO63-IO68.

9IEELE, D,H. 4 V.J. STEELE, 1972b. Biology of Gammarellus angulosus (Crustai— ceai Amphipoda) in the northwestern Atlantic. J. Fish. Res. Bd. Can., 29( 9) t 1 3 3 7 -1 3 4 0 .

, STEELE, D .H . 4 V .J . STEELE, 1 9 7 3 . The b io lo g y o f Gammarus in th e northwejB

I te r n A t la n t i c . V I I 1 The d u ra t io n o f wmbryonio developm ent o f f i v e spe,

o ie s a t v a r io u s te m p e ra tu re s . Can. J . Z o o l . , 5 1 (9 ) * 9 9 5 -9 9 9 .

STEELE, D.H. 4 V.J. STEELE, 1974. The biolo^ of Gammarus in the northwes,tern Atlantio, Till* Geographic distribution of the northern species. Can, J. Zool., 52(9)* 1115-1120.

STEELE, D.H. 4 V.J. STEELE, 1975s. The biology of Gammarus (Cruetaceai Amphipoda) in the northwestern Atlantic. IX. G^mmam# wilkitzii Birula,£. etcrenels Held, and 2* mucronatus Say. Can. J. Zool., 53(8)t 1105—1109.

STEELE, D.H. 4 V.J. STEELE, 1975b. The biology of Gammarus (Crustaoea* Amphi- poda) in the northwestern Atlantio. X. Gasuaarue finmarchicus Dahl.Can. J . Zool., 53(8)1 IIIO-III5.

STEFHENSEN, K. 1935—1942. The Amphipoda of E . Norway and Spitsbergen withadjacent waters. Troms/ Mus. Skr., 3(l)* 1-140; 3(2)* 141-278; 3(3)» 279-362; 3(4)* 363-526.

3 5 5

STOCK, J»H* 1952, Some notes on the taxonomy, the distribution and the eou logy of four speoles of the amphlpod genus Corophlum. Beaufortla, 21t 1—10* '

TODLMOin), A* 1964* Lea anphlpodes des faoies sableux Intertldaux de Rosoofft Aperçus faunistiques et écologiques. Extr. Gah. Blol. Mar,, 5(3)*319-342.

TCUIMONB, A. êe J.P. TRUCHOT, 19&4. Inventaire de la faune marine de Rosooff.Amphlpodes. Trav. St. Blol, Rosooff, I5.

TRUCHOT, J.P. 1962. Etude faunistique et écologique des amphlpodes des fades rocheux intertldaux de Rosooff. Extr. Cah, Biol, Mar., 4(2)1 121-176.

TRUE, M.A. 1964. dispositif pour récolte totale du peuplement sur substratdur. Comm. Inter. Expier. Soi. Mer Méditer,, Coll. Comm. Benthos, Nov. 1963: 25-27.

7ADER, W. 1969. Herkenning en blotoop van de vest-europese Dexamlnldae (Crustacea. Ampbipoda). Zool. Bijdr., 111 5 9 -6 7.

VIVES, F. & F. FRA6A, 1961. Florlstloa y suoeslôn del plancton en la Rfa de Vigo. Inv. Pesq., 19* 17-36.

VIVES, F. & M. DOPEZ BENITO, 1957. El fltoplanoton de la RÏa de VIgo desde Julio de 1955 hasta Junio de 1956. Inv. Pesq., 10* 45-146,

WEINBERG, S. 1978. The minimal area problem In Invertebrate communities of mediterranean rooky substrata. Mar. Blol., 49* 33-40.

WIESER, W. 1952. Investigations on the microfauna Inhabiting seaweeds on ro' oky ooasts. IV. Studies on the vertical distribution on the fauna ill habiting seaweeds below the Olymouth laboratory. J. Mar. Biol, Ass. U.K., 31* 145-174.

356

VILHM , J*L« 1967 . Use o f b lo n a a a u n i t s In Shannon's fo rm u la . E o o lo g y ,

4 9 ( 1 ) * 153- 156.

tflHBEBG, G .G . 1 9 7 1 . Methods f o r th e e s tim a tio n o f p ro d u c tio n in a q u a tic

a n im a ls . Academic P re s s , London te. New Y o rk , I6 lp p .

TATANOS, A .A . 1978 . R ecovery and m aln tenaoe o f l i v e amphipods a t a p ressu

r e o f 580 b a rs from an ocean d ep th o f 5700 m e te rs . S c ie n c e , 200*

1056-1059.TOSBDŒARA, JC., s . MITAUCHI & H . SŒ DA, 1977 . P h y ta l a n im a ls on th e a r t j^

f i o i a l seaweed made o f p o ly th e n e f i lm . B u l l . C o l l . A g r ic . V e t .

Med. N ihon U n i v . , , 34* 2 7 4 -2 8 3 .

ZIMMERMAN, R . , R . GIBSON & J . HARRINGTON, 1979. H e rb lv o iy and d e t r l t i v o

l y among gammarldean amphipods f r t » a F lo r id a seagrass com m unity.

M a r. B i o l . , 5 4 ( l ) i 4 1 -4 6 .

;i ;

VII,- AHEXO I.

357

A F E X 0 I

Helaoiôn del numéro de eepeclee e Indlvlduos (Anflpodos exoluslvamente) ooleotadoB en las mueetraa que oomponen el présente estudio. Las muestras del ololo anual flguran agrupadas por horlzontes. Para oompletar la Infor- maolon de las muestras (oodlgo y oaraoterlstloas), ocnsultar

CODIGO MUESTHAL N« ESPECIES/lIÜESTRA N« IUDIVIIXJOS/mUESTRA

251 2 216

252 2 406

253 2 309

254 1 37

2C1 17 1 .0 9 5

202 7 95

203 6 165

20*1 19 607

2C2 7 8222B1 16 658

252 17 686

2B '1 15 445

2B"1 1 378

3S4 1 1

3 3*4 1 11

434 1 79

4 3 *4 1 7

534 2 49

684 1 48

734 1 57

653 1 7

3 5 8

CODIGO MUESTHAL N» especies/müestra individugs/muestra

3S3 2 5

4S3 1 18

4S *3 3 24

5S3 1 352

6S3 4 225

7S : 1 176

8S2 1 26

3S2 2 9

4S2 2 6

4 3 *2 2 230

532 4 637

6S2 2 626

732 1 102

831 2 23

331 2 20

3S'1 - -

4 S I 2 14

531 1 144

651 1 135

751

854 1

226

2

3C3 1 13

4C*3 -

5C3 1 2

60*3 18

7C3 2 16

8C '1 2 5

359

CODIGO MDESTHIL N« ESPECIES/MUESTRA N« INDIVIDGOS/MUESTRA

304 1 201

4 0 '4 3 304

504 2 211

6C»4 2 136

704 2 71

8 0 *2 2 39

301 10 49

4 0*1 7 69

501 9 224

60*1 11 302

701 13 442

8 0 *3 11 153

302 18 . 251

4 0 *2 8 231

502 10 229

6 0 *2 9 265

702 7 56

8C *4 13 202

3 0 *4 18 1 .0 3 7

403 7 110

5 0 *4 9 274

6C4 13 900

7 0 *4 16 1 .931

801 20 1 .3 9 0

360

CODIGO MUESTHAL N» ESPECIES/MUESTRA RO IBDIVTDUOS/MUESTRA

3 C 2 10 159

401 15 122

5C '1 11 279 ^

6C3 17 632

7 C 2 11 117

8C3 12 111

30*1 22 1.020402 15 273

50 ‘ 2 21 388

6C1 17 521

70*1 15 333

802 12 237

3 0 *3 7 53

404 8 85

5 0 *3 7 299

602 14 753

7 0 *3 13 565

804 19 627

3B4 2 36

4B1 1 1

5B86B8 1 3

8B6 1 23

361

CODIGO MOESTRAL N« ESPECIES/MUESTHA INDIVIDDOS/HUESTHA

3B3 9 326

4B2 10 4 .6 9 4

5B5 13 . 2 ,5 1 5

6B2 11 609

7B4 17 1 .4 8 6

8B4 7 200

3B2 6 171

5B3 15 1 .3 5 0

634 10 335

7B3 15 951

8B2 6 101

3B1 9 64

4B3 9 838

5B1 16 9 .5 1 9

633 20 8 .1 9 1

735 16 2 .1 0 2

833 14 229

434 3 268

536 1 274

631 3 111

731 3 209

831 2 20

362

CODIGO MUESTHAL N» ESPECIES/MUESTHA INDIVIIÜOS/MÜESTRA

5B2 7 122

6B5 7 93

7B2 5 47

8B5 2 3

4B '1 1 7

5B9 2 7

7B6 1 45

4B5 1 30

5B7 1 6

6B7 — **

6B6 14 239

5B4 16 1 .1 0 3

6 0 *5 9 74

5 C '5

VIII.- AlïEZD II.

363

A N E X 0 II

Helaoiôn del numéro de hembras, maohos, jôvenee, total de individuos y presenoia (y numéro) de hembras ovfgéras, coleotadas en las muestras del estudio previo y oiclo anual. Para aolaraoiôn del oôdlgo de las espeoies ver oapftulo de Resultados (apartado 3.1). El numéro que figura a la de- reoha dsl signo positivo en la oolumna de hembras bvigéras, represents el numéro de las mismas presents en la mueatra. En el caso de la oolumna del total de individuos, ése numéro represents los ejemplares danados que no pueden aslgnarse a otra oategorfa. Los valorsa de las muestras que fueron ooleotsdaa tomsndo varias submuestras, figuran juntos en las tablas que seguirân.

M0E3TRE0 PHEVIO

ESPECIE Rfi HE3ŒRAS KO MACHOS N« JOVENES TOTAL H.OVIGI

2S1 2 5 10 197 212 + 4

8 2 - 2 4 4- 1

2S2 2 4 2 399 405 4- 3

4 0 - - 1 1 -233 2 6 9 362 377 4- 6

20 - - 12 12 -234 2 3 7 26 36 4. 2

2C1 2 12 2 33 47 4> 3

3 - 1 - 1 -5 62 51 237 350 4. 6

6 1 - 4 5 -7 2 - 1 3 -

10 1 - 1 2 4. 1

13 1 - - 1 -16 2 2 10 14 4- 1

21 205 5 31 241 4. 16

22 1 3 4 4- 1

364

ESPECIE H« HEMBRAS N» MACHOS JOVENES TOTAL H.OVIOERAS"

2C2

2C3

2C'1

23

24

27

31

36

13

3

30

56 37 2 0 115 172 4 12

57 8 6 17 103 206 4 5

2 4 1 7 12 -6 - - 1 1 -

16 1 - 3 4 -21 31 2 4 37 4 2

22 8 3 2 13 -24 - 1 2 3 -57 6 2 17 25 4 1

2 23 13 59 95 4 6

6 13 10 16 39 4 2

16 - - 2 2 -17 5 - - 5 -21 1 - - 1 -57 10 6 7 23 -

4 - - 1 1 -5 14 5 32 51 4 1

6 21 3 37 61 -7 44 - 21 65 4 1 4 4

10 2 - 13 15 4 1

11 1 — 4 5 -

2C2

2B1

365

ESPECIE KO HE3JBHAS Ko MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGEEAS

15 — 1 — 1 -21 62 - 16 78 4 222 2 - - 2 -23 - - 15 15 -24 - - 1 1 4 1 -31 - - 1 1 -38 11 11 10 32 4 144 3 1 4 8 4 246 1 - — 1 -55 2 - - 2 -56 25 7 125 157 4 157 33 15 59 107 4 261 - - 2 2 -2 117 37 194 348 4 75 58 61 81 200 4 8

16 6 4 6 16 4 121 - - 69 69 -56 16 22 23 61 4 157 38 29 59 126 4 459 - - 2 2 -5 15 5 117 137 4 26 3 50 53 -7 26 - 26 52 -10 4 - 16 20 -11 6 2 91 99 4 121 6 6 —

366

ZB2

PECIE NO HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

22 — 2 3 5 -23 - 3 1 4 -31 - - 30 30 -35 1 - - 1 . -44 - - 18 18 -54 - - 2 2 -56 32 14 158 204 + 6 + 1057 2 - 15 17 -58 3 - - 3 + 161 - - 1 1 -3 2 1 12 15 -4 - - 7 7 -5 6 27 31 64 -6 4 1 49 54 + 17 15 - 58 73 + 110 8 - 38 46 -11 9 4 23 36 + 812 - - 1 121 2 - 1 3 + 122 - 2 1 3 -23 2 2 1 5 -31 - - 13 13 -36 - - 1 1 -46 - - 2 2 -56 15 4 245 264 + 1057 4 9 72 85 + 3

367

ESPECIE HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

58 - - 1 1 -2B»1 2 - - 12 12 -

3 - - 8 8 -4 - - 2 2 -5 34 27 119 180 + 26 4 1 131 136 -7 1 - 6 7 -10 - - 5 5 -11 1 - - 1 + 116 - - 19 19 -17 1 - 46 47 -21 1 - - 1 -23 2 1 1 4 -31 - - 3 3 -54 - - 5 5 -57 1 - 16 17 -

2B"1 14 1 2 375 378 + 1

CICLO ANUAL

ESPECIE HO HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

Pelvetla oanallculata (S)3S4 2 - 1 - 1 -35*4 2 - 1 10 11 -4SI 25 - - 79 79 -4S*4 25 1 1 5 7 -5S4 2 6 3 37 46 + 2 + 6

368

ESPECIE N* HEMBRAS HO MACHOS HO JOVEHES TOTAL H.OVIGEHAS

25 - - 1 1 -6S4 2 2 4 42 48 + 2

7S4 2 2 6 48 56 + 1 + 20S3 2 1 1 5

Fucus spiralis (3)

7 + 1

333 2 - 2 2 4 -20 - - 1 1 -

433 2 3 - 15 18 + 343*3 2 - 3 13 16 -

20 - - 1 1 -

25 1 — 6 7 -533 2 6 7 339 352 + 6633 2 7 9 206 222 + 7

8 - ' — 1 1 -38 - - 1 1 -40 - - 1 1 -

733 2 8 4 162 174 + 2 * Q.8S2 2 2 3 20

Aaoophyllttffl nodosum (S)

25 + 1 + 2

332 2 - 3 2 5 -20 - - 4 4 -

432 2 - - 5 5 -20 - - 1 1 -

43*2 2 1 - 189 190 + 1

20 1 — 39 40 -

369

ESPECIE NO HEMBRAS N« MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGEB

532 2 14 10 527 551 + 1410 - - 1 1 -17 - - 1 1 . -20 5 6 73 84 + 4

632 2 36 22 539 597 + 3520 2 3 24 29 + 2

7S2 2 10 9 82 101 + 1 + 9831 2 - 3 10 13 -

20 1 1 8 10 + 1

3S1 2 2Fuous vesioulosus (S)

4 11 1720 - - 3 3 -

3S'14SI 2 11 11 + 1 _

8 - - 1 1 + 1 -531 2 23 21 99 143 + 1 + 96S1 2 23 18 93 134+1 + 10731 2 13 5 207 225 + 6

8 - 1 - 1 -834 2 - - , a 2 -

3C3 2 8Pelvetia oanallculata (C—P)

2 3 13 + 24C*35C3 2 _ . 2 26C3 2 2 5 11 18 + 27C3 2 3 9 2 14 + 3

25 — 2 2 -

370

ESPECIE NO HEMBRAS H* MACHOS RO JOVEHES TOTAL H.0VIGERA6

8C1 2 - 1 3 4 -

25 — 1 1 —

Fuous spiralis (C-P)3C4 2 21 15 165 201 + 204C4 2 15 12 275 302 + 14

5 — — 1 1 —21 — — 1 1 —

5C4 2 12 12 186 210 + 116 — — 1 1 —

60*4 2 11 10 114 135 + 105 — — 1 1 —

7C4 2 8 5 57 70 + 65 - - 1 1 -

8C 2 2 4 3 31 38 + 422 - - 1 1 -

Fuous vesiculosua (C-P)3C1 2 2 1 12 15 + 1

5 1 - 1 + 1

6 — — 3 3 —7 1 — — 1 —

8 — 1 — 1 —

10 — — 1 1 —

21 11 2 1 1 4 + 1 22 3 6 1 1023 — — 1 1 —57 — — 2 2 —

371

4C1

5C1

6C'1


2 4 1 21 26 + 25 - - 1 1 -6 7 - 26 33 + 621 1 1 - 2 -22 - - 2 2 -24 - - 1 1 -57 - - 3 3 -

2 1 - 13 14 -5 - - 13 13 -6 6 7 47 60 -21 24 2 35 61 + 1322 1 4 13 18 -24 2 1 10 13 -26 - - 1 1 -27 - - 6 6 -57 4 6 28 38 -2 5 4 39 48 + 55 - 1 8 9 -6 8 1 87 96 + 1 + 617 - - 1 1 -21 24 1 18 43 + 1022 — - 1 1 -24 - ■ ■ - 11 11 -26 - - 5 5 -27 - - 18 18 -57 10 4 53 67 + 2? 2 2 _

372

7C1

8C3

3C2

PECIE NO HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGEHAS

2 - 1 8 9 -5 10 8 87 105 + 36 15 11 56 82 + 516 - 1 2 3 -18 - - 2 2 -21 29 1 73 103 + 122 - - 1 1 • -23 2 1 28 31 + 124 1 - 17 18 -25 - - 2 2 -27 - - 1 1 -29 c - - 8 8 -57 11 9 57 77 + 22 - - 10 10 -5 5 3 26 34 + 17 1 - - 1 -16 - - 2 2 -21 15 - 25 40 + 122 6 6 1 13 -23 - - 2 2 —24 - - 1 1 -27 — — 4 4 4 4 -30 1 1 - 2 -57 1 1 2

Blfttroaiia blfurôata (C-P)

4

2 — 10 10 —

373

4C2

5C2

PECIE HO HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGEHAS

3 - - 1 1 -4 - - 1 1 -5 1 5 57 63 -6 - - 13 13 -7 2 - 7 9 + 216 - - 5 5 -21 39 10 55 104 + 1323 - - 5 5 -24 1 - 3 4 -27 - - 8 8 -29 - - 1 1 -33 - — 1 1 -38 - - 1 1 -56 - 3 11 14 -57 1 1 5 7 -58 - - 1 1 -59 - - 3 3 -2 - - 1 1 -5 1 3 18 22 -6 10 3 127 140 + 421 32 4 8 44 + 2224 3 - 16 19 -27 1 - - 1 + 129 - - 1 1 -57 - - 3 35 3 - 83 86 -6 1 1 14 16 -

374

6C2

702

8C4


21 4 1 20 . 25 + 222 , — - 2 2 -24 1 - 6 7 -27 - - 77 77 -29 - - - + 1 -54 - - 1 1 -55 - - 2 2 -57 1 - 11 12 + 12 - - 1 1 -5 2 - 61 63 -16 - - 2 2 -21 28 2 38 68 + 1522 1 - 1 2 -24 17 3 56 76 + 427 - - 7 7 -29 2 - 9 11 + 257 4 4 . 27 35 + 35 — - 8 86 1 7 22 30 + 116 - - 1 121 - - 5 5 -24 1 - 3 4 -29 - - 3 3 -57 - - 5 5 -2 7 6 39 52 + 75 7 — 50 57

375

ESPECIE N» HEMBRAS N« MACHOS N« JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

6 1 2 9 12 + 110 - - 1 1 -21 17 4 11 32 + 322 1 - 7 8 -23 - - 2 2 -27 - - 17 17 -29 - - 1 1 -54 - 1 14 15 -55 - - 1 1 -56 - 1 - 1 -57 1 — 2 3 —

Hlmantlialla elongata dom. Corallina offloinalls (C-PR)3C'4 3 — 1 5 6 -

4 1 - 11 12 + 15 19 23 155 197 + 76 47 22 409 478 + 6 + 327 69 18 55 142 + 2710 1 - 7 8 + 111 16 9 103 128 + 1416 5 - 7 12 + 521 6 1 11 18 + 223 1 - 6 7 + 127 - - 3 3 -31 - 1 8 9 -32 27 21 163 211+5 + 10

4C3

6C4

378

ESPBdE 50 HEMBRAS MACHOS M* JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

5C4

46 - - 3 3 -50 - - 3 3 -53 - 1 - 1 —57 8 9 37 54 4. 2

59 - - 4 4 -2 - — 3 3 -4 - - 2 2 -5 3 8 56 67 + 2

16 - - 7 7 -21 3 2 - 5 + 1

23 - - 1 1 -57 5 - 20 25 + 2

2 - - 1 1 -5 15 8 122 145 + 56 1 1 - 2 -

16 - - 2 2 -21 17 2 21 40 + 931 - - 1 1

32 - - 6 6 -36 - - 1 1 -57 12 12 52 76 + 4

2 1 - 3 4 -4 44 1 3 8 + 1

5 114 58 432 604 + 38

6 15 10 101 126 + 1

11 1 1 —

377

7C4

801

ESPECIE NO HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGEB

13 - - 1 1 -16 - - 8 8 -21 18 1 31 50 + 1123 - - 5 5 -27 - - 29 29 -31 - - 9 9 -32 5 2 23 30 + 257 1 7 17 25 -4 6 3 49 58 + 1 + 65 55 51 725 831 + 106 35 28 636 699 +10 + 16

7 - - 2 2 -10 - - 2 2 -11 1 4 21 26 + 116 - - 11 11 -21 19 2 46 67 + 1023 1 - 1 2 + 127 - - 54 54 -31 - - 15 15 -32 9 3 95 107 + 634 - - 1 1 -44 - - 1 1 -47 - - 1 1 -57 3 6 34 43 + 11 - - 4 4 -2 2 - 36 38 + 23 — — 3 3 -

378

ESPECIE H» HEMBHA3 N« MACHOS JOVENES TOTAL H.OVI GERAS

3C2

4 2 1 25 28 + 15 24 52 161 237 + 1 + 116 30 14 716 760 + 6 + 177 1 - - 1 -10 3 - 8 11 + 211 7 7 179 193 + 413 - - 1 1 -16 - - 6 6 -21 3 - 7 10 + 123 2 1 6 9 ' + 127 - - 10 10 -28 - 1 - 1 - ,

31 1 1 12 14 + 2 -32 2 3 31 36 + 1 -33 - 1 2 3 -44 1 1 6 8 + 157 3 — 4 7 -

Elaanthalia alongata doa*. Choadras'orlapua (C-PR)5 - - ■ 7 7 -6 3 - 8 11 + 17 11 5 29 45 + 810 3 1 51 55 + 111 - 2 7 9 + 1 -16 - - 1 1 -31 1 1 12 14 + 132 — - 5 5 -

379

401

5C1

ESPECIE Nfl HEMBBAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

33 - - 1 1 -57 4 1 , 4 9 + 1 -4 2 2 13 17 + 15 - - 4 4 -6 1 1 24 26 -10 - — 2 2 -11 2 - 2 4 + 216 — - 1 1 -21 13 3 2 18 + 526 - - 3 3 -27 - - 1 1 -29 - - 1 1 -31 4 2 30 36 + 332 - - 2 2 -34 - - 1 1 -35 - - 1 1 -57 - 1 4 5 -4 6 1 23 30 + 35 7 4 43 54 -6 1 - 14 15 -10 1 - 1 2 + 111 1 1 1 3 + 121 20 2 36 58 + 126 — - 1 1 -31 2 2 69 73 + 132 - - 2 2 - ,

44 — 1 1

380

603

70*2

ESFEOIE N« HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIOERAS

57 1 4 34 39 + 1 -4 4 3 42 49 -5 1 1 8 10 + 1 .6 - - 58 58 -7 1 - 4 5 + 110 - - 10 10 -11 2 3 8 13 + 216 - - 6 6 -21 12 - 14 26 + 426 - 2 19 21 -27 - - 8 8 -28 - - 1 1 -31 11 8 307 326 + 932 9 5 54 68 + 536 - 1 - 1 -37 - - 1 1 -44 - 2 2 -57 2 2 23 27 '*v.5 - - 8 8 -6 3 1 33 37 + 27 1 - 7 8 + 110 - - 7 7 -11 3 1 7 11 + 321 - - 1 1 -31 - 1 27 28 -32 - - 10 10 -34 — — 2 2 -

381

8C3

3C'1


44 — - 2 2 -57 1 - 2 3 -4 - - 1 1 -5 - - 5 5 -6 2 1 15 18 + 27 - - 2 2 -10 6 1 33 40 + 311 - 2 7 9 -16 - - 1 1 -22 - - 1 1 -31 - - 9 9 -32 2 3 15 20 + 2 + 135 - - 1 1 -57 - - 2 2 -

Hlmanthalla elongate dom* Qlgartlna stellata (C-FR)4 - 2 5 7 -5 - 1 34 35 -6 8 3 49 60 + 87 156 91 233 480 + 2 + 10710 - - 31 31 -11 11 7 89 107 + 816 - - 1 1 -21 7 3 4 14 -26 2 1 16 19 -27 _ 1 1 _

382

ESPECIE NO HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVI GERAS

31 5 4 1 04 113 + 1 + 432 7 5 84 96 + 333 - 1 3 435 2 1 4 738 — — 1 1 —

44 1 — 2 3 + 146 1 1 a 10 ~

47 — — 1 1 ™57 2 3 7 1 2 + 1

58 — 1 — 1 —59 1 1 9 11 + 1

60 1 1 1 3 + 14C2 4 “ ~ 8 8 “*

5 1 2 3 -6 1 - 30 3 1 + 1

11 2 6 30 3 8 + 2

16 - - 9 9 . -21 54 4 12 70 + 3124 1 — — 1 —26 - - 2 229 1 - 4 5 + 131 2 4 75 81 + 232 — — 1 1 —

34 - 2 2 457 3 - 10 13 + 158 2 - 4 6 _

5C 2

6C1

3 8 3

ESPECIE NO HEMBRAS NO MACHOS No JOVENES TOTAL H.OVI GERAS

? - - 1 1 -4 3 2 36 41 + 35 2 3 18 23 4- 16 6 5 77 88 + 47 1 3 9 13 + 110 - - 1 1 -11 13 15 13 41 + 1116 - - 1 1 -21 19 3 41 63 + 1026 - - 1 1 -27 - - 5 5 -28 - 3 - 3 -29 - 1 10 11 -31 2 4 31 37 + 2 + 232 2 2 7 11 + 234 1 2 6 9 + 135 - - 1 1 -36 1 - - 1 -44 1 1 - 2 + 157 3 2 23 28 + 158 - - 5 5 -61 - - 1 1 -4 Î1 1 11 13 + 15 1 1 9 11 -6 8 10 118 136 + 47 1 3 6 10 + 1

364

7C’1

ESPECIE NO HEMBBAS H« MACHOS HO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

10 - - 1 1 -11 5 3 19 27 516 - - 6 6 -21 17 3 22 42 423 - 1 - 1 -26 - - 4 4 -

27 - - 2 2 -31 11 8 139 158 + 1 832 7 4 88 99 336 - - 1 1 -44 - - 2 2 -57 1 - ' 5 6 -61 - — 1 1 -4 - 1 1 -5 4 2 41 47 16 1 2 25 28 17 1 - 2 3 110 - — 1 1 - .11 10 8 118 136 916 - - 8 8 -21 9 - 20 29 227 - - 3 3 -29 - - 1 1 -31 1 4 33 38 132 1 - 14 15 134 1 — —* 1 1

385

8C2

3C3

4C4

ESPECIE NO HEMBBAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGEE

44 6 4 9 19 + 449 - — 3 3 -4 - - 2 2 -5 1 1 22 24 -6 1 1 19 21 + 1 + 17 ' - - 1 1 -10 - - 35 35 -11 10 8 86 104 + 916 - - 4 4 -21 2 - - 2 -31 1 1 20 22 + 1 + 132 1 - 7 8 + 133 - 3 - 3 -44 1 1 7

Bulbos SaooorMza (C-PR)

9 + 1

4 - - 1 1 -7 5 2 6 13 + 410 - - 2 2 -31 1 - 3 4 + 135 2 1 1 4 + 146 3 1 22 26 + 347 2 1 - 3 + 24 - - 1 1 -8 1 - - 1 -16 1 1 2 + 1

5C'3

6C2

386

ESPECIE N* HEMBRAS N» MACHOS H» JOVENES TOTAL H.OVIOERAS

31 1 - 21 22 132 2 2 41 45 135 5 2 4 11 546 - - 1 1 -48 - - 1 1 -4 12 7 40 59 128 - - 2 2 -10 15 3 21 39 1016 - - 2 2 -31 15 7 157 179 1335 - 2 15 17 -49 1 - - 1 14 23 11 84 118 175 1 1 - 2 16 1 1 8 10 18 - 2 3 5 -10 9 3 24 36 711 - - 1 1 -16 - - 15 15 -21 5 - - 5 327 - - 3 3 -31 31 19 455 505 2434 1 - - 1 135 3 5 41 49 150 1 - - 1 152 — - 2 2 -

7C*3

8C4

387

ESPECIE NO HEMBBAS NO MACHOS N« JOVENES TOTAL H.OVI GERAS

4 ' 9 9 36 54 4. 6

5 1 - 1 2 + 1

6 3 1 7 11 3

7 - ^ - 1 1 -8 1 - 4 5 -

10 17 3 100 120 14

11 - - 1 1 -16 - - 10 10 —

27 - - 2 2 -

31 17 5 228 250 16

32 4 4 89 97 4

35 3 3 3 9 2

48 - - 2 2 -

52 - - 1 1 -

4 8 1 25 34 8

5 - - 1 1 -

6 5 2 12 19 5

7 4 - 9 13 2

8 - - 5 5 -

10 18 6 148 172 13

11 - - 6 6 -

16 2 2 . 21 25 2

27 - - 1 1 -

31 7 4 63 74 4. 6

32 3 1 50 54 + 333 — 1 - 1 -

388

ESPECIE NO HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

35 2 2 10 14 -

44 “ *“ 1 1 —

46 7 3 55 65 + 347 9 7 89 1 05 + 9

50 13 2 16 31 + 13

51 1 — — 1 —

53 - 1 4 5

Chthaaalus ste lla tue (B)

3B4 3 — — 1 1 —

14 - - 35 354B1 14 — — 1 1 —

5B8

6B8 14 — — 3 3 —

8B6 14 - 1 22 23

Mytilua (B)

4B4 2 1 - 8 9 + 1

14 10 9 229 248 + 7

19 - - 11 11 -

5B6 14 11 12 251 274 + 9

6B1 2 2 4 32 38 + 2

14 1 2 68 71

19 - - 2 2

7B1 2 8 1 21 30 + 7

14 9 8 161 178 + 7

19 — — 1 1 —

8B1

3B3

4B2

5B5

38 9

ESPECIE N» HEMBRAS go MACHOS RO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

2 - - 12 12 -14 2 2 4 8 -

Hlmanthalla elongate Coral11na offlolnalls (B)1 1 1 19 21 + 1

2 - - 2 2 -3 1 2 4 7 + 1 -4 1 ■ 1 1 3 + 1

5 4 2 25 31 -6 - - 4 4 -7 1 - - 1 -

10 1 - - 1 -19 26 11 218 255 16

1 - - 7 7 -2 - 12 12 -3 - - 13 13 -4 9 9 175 193 + 1 + 9

5. 15 13 185 213 + 1 + 66 2 - 4 6 -8 1 1 1 3 -9 5 1 7 13 + 3

10 - - 10 10 -19 372 69 3.760 4.221 + 1311 - 1 33 34 -

2 5 2 84 91 + 1 + 33 - - 5 5 -

4 5 3 35 43 -

390

6B2

7B4

PECIE NO HEMBRAS go MACHOS go JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

5 39 28 298 365 11

7 3 - - 3 -8 - 1 - 1 -9 7 8 15 30 + 1 4

10 15 3 38 56 3

12 - - 2 2 -13 - - 1 1 -14 - 3 - 3 -19 255 31 1.593 1.879 - + 44

1 - - 21 21 + 1 -2 47 16 141 204 + 1 26

3 - - 3 3 -5 15 31 115 161 + 3 88 - - 1 1 -

9 2 2 15 19 + 1 1

10 6 - 68 74 1

14 1 3 - 4

16 - - 1 1 -17 - - 1 1 -

19 6 8 100 114 1

1 - - 53 53 + 1 -2 2 2 47 51 -3 - 1 27 28 -4 12 7 36 55 9

5 57 72 476 605 + 1 23

6 18 5 72 95 -

391

8B4

ESPECIE go HEMBBAS go MACHOS go JOVENES TOTAL H.OVIGEf

7 3 - - 3 -

8 - - 3 3 -

9 8 4 8 20 + 5

10 13 - 48 61 -

11 7 8 165 180 + 7

14 1 1 - 2 + 1

17 1 - 5 6 + 1

18 - - 1 1 -

19 86 26 207 319 + 39

41 - - 1 1 -

? — - 1 1 -

1 - - 16 16 -

2 - - 22 22 -

5 7 9 49 65 + 3

7 1 - 1 2 -

9 - - 1 1 -

14 - 1 - 1 -

19 21 3 69 93 + 7

Himanthalla «longsta dom. Chondrus orlspus (B)

3B2 1 1 1 8 10 + 1

3 ' - - 1 1 -

5 1 1 ' 19 21 + 1

11 — - 2 2 -

16 - - 1 1 -

19 8 1 127 136 7

5B3 1 5 4 296 305 5

392

6B4

7B3

PECIE go HEMBRAS go MACHOS go JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

3 1 - 12 13 -

4 28 23 187 238 + 18

5 12 13 12‘6 151 + 9

6 2 - 207 209 ■ -

7 - 1 - 1 -

10 2 - 2 4 + 1

11 - - 81 81 -

12 - - 1 1 -

14 4 - 86 90 + 3

16 1 2 18 21 + 1

17 - - 1 1 -

19 8 5 212 225 + 6

42 - 1 - 1 -

45 - 3 6 9 -

1 - - 59 59

3 - - 9 9 -

4 - - 12 12 -

5 8 4 90 102 — '.v

6 - - 6 6 -

10 - - 5 5 -

14 5 4 73 82 + 316 - - 1 1 -

17 - - 2 2 -

19 1 - 56 57 -

1 - - 37 37 -

3 1 — 65 66 + 1

393

ESPECIE NO HEMBRAS go MACHOS go JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

8B2

3B1

4 2 - 18 20 1

5 32 24 313 369 7

6 6 - 360 366 57 1 - 6 7 1

10 1 - 5 6 -11 - - 40 40 -14 - - 1 1 -

17 1 - 8 9 -

19 2 - 16 18 2

31 - - 9 9 -41 - - 1 1 -43 - - 1 1 -44 - 1 - 1 —1 - - 36 36 -5 - - 25 25 -6 2 - 11 13 -

10 - — 1 1 -11 - - 2 2 -19 - - 24 24 -

Hlmanthalla elongata dom. Pteroslphonia pennata1 3 - 25 28 3

3 - - 1 1 -4 - - 1 1 -5 - - 11 11 -6 2 1 2 5 -8 1 1

394

4B3

I! 5B1

ESPECIE go HEBCBRAS go MACHOS go JOVENES TOTAL H.OVIOEB

11 1 2 3 + 1

16 - - 1 1 -

19 - - 13 13 -

1 20 19 394 433 + 20

3 4 6 51 61 + 2

4 3 2 12 17 + 2

6 5 2 102 109 + 4

10 - - 3 3 -11 3 - 62 65 + 3

19 2 1 143 146 + 1

41 - - 3 3 -7 ■ - - 1 1 -1 33 25 1.011 1.069 + 31

3 119 129 1.498 1.74644 + 75

4 73 86 272 431+3 + 34

5 13 19 199 231 + 7

6 166 33 1.027 1 . 226+17 -+ 99

7 11 4 52 67 + 9

8 - - 1 1 -

10 - ■ — 1 1 -

11 306 343 3.692 4.341+24 + 266

12 - 1 3 4 -

19 5 3 47 55 + 4

31 5 1 29 35 + 5

32 10 8 207 225 + 4

41 2 - 35 37 + 2

I

tv’

395

6B3

7B5


45 1 - - 1 + 1

53 - - 1 1 -1 3 1 425 429 3

3 20 34 403 457+1 + 12

4 110 105 821 1.036 + 66

5 115 67 1.361 1.543 + 43

6 42 45 2.599 2.686+1 + 35

7 5 - 13 18 + 1

8 - 1 3 4 -

10 - - 6 6 -

11 132 122 1.519 1.773 + 113

12 1 2 3 6 -

16 - - 1 1 -

19 - - 15 15 -

31 4 2 42 48 + 4

32 5 1 144 150 + 136 - - 1 1 -

41 - ■ - 8 8 -

44 - 1 2 3 -

45 - - 2 2 —

53 - - 2 2 -

? - - 1 1 -

1 1 - 150 151 + 1

3 27 12 73 112 + 224 23 14 219 256+1 + 15

5 33 14 273 320 9

396

8B3

PECIE go HEMBRAS go MACHOS go JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

6 27 5 677 709 + 19

7 4 - 15 19 + 1

8 - - 2 2 -10 - - 4 4 -

11 22 24 353 399 + 1 + 20

14 — 1 - 1 -

19 - 13 13 -31 2 - 44 46 + 2

32 - - 28 • 28 -41 3 - 31 34 + 344 - 2 2 4 -

? - - 2 2 -

1 - - 70 70 -

3 - - 1 1 ■ —

5 - - 49 49 -6 3 4 48 55 + 2

7 6 - 6 12

8 - - 1 1 -11 5 1 10 16 + 519 - - 4 4 -31 - - 7 7 -32 - - 4 4 -33 - 1 - 1 -41 2 - 5 7 + 2

44 - 1 - 1 -45 — 1 — 1 -

397

ESPECIE NO HEMBRAS N» MACHOS N» JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

Marthaeterias glacialis (B)5B2 1 - - 1 1 -

3 - - 10 10 -4 - - 2 2 -6 - - 1 1 -

11 - - 3 3 -

12 14 9 81 104

41 - - 1 1 -

6B5 3 - - 1 1 -

5 - 1 1 2 -

6 - - 3 3 -

10 - - 3 3 -

12 14 8 58 80

41 - - 1 1 -

54 1 1 3 -

7B2 8 - - 1 1 -

12 3 8 31 4232 - - 1 1 -

53 - 2 2 -54 - - 1 1 -

0B5 12 - 1 1 2 -

14 — - 1 1 -

Chthamalua stellatua (B)4B'1 14 - - 7 7 -

5B9 12 - - 1 1 -

14 — _ 6 6 -

398

ESPECIE NO BEHBSJLS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

7B6 14 - - 45 45 -

Enteromorpha ep. (B)

■v ; • 4B5 14 - 2 28 30 -

5B7 14 - 1 5 6 -

!' Aotlnla Equina (B); 6B7 -

f' bulboa de Saooorhlsa (b )6B6 1 - - 7 7 -

3 - 2 22 24 . -4 ' 1 1 14 16 + 1

5 8 4 54 66 + 1

6 - — 7 7 -7 - - 1 1 —& 8 1 1

■10 1 - 10 11 + 1

-, ■ 14 2 - 5 7 + 2

16 - 3 16 19 -19 6 2 65 73 + 6

31 - - 2 2 -f: 32 1 3 4h%.

54 1 1

4,. ;• Himanthalla elongata dom. Gelldlaoeae (B)

5B4 1 1 2 28 . 31 + 13 1 3 69 73 -

399

ESPECIE N« HEMBRAS N« MACHOS N« JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

4 50 25 228 303 + 36

5 3 2 11 1 6 + 3

6 2 5 260 2 6 7 + 2

7 - - 2 210 — — 1 1 —

11 21 15 267 303 + 21

12 - - 1 1

19 3 2 34 39 + 2

31 - 17 17

32 - - 1 1

41 1 - 27 2 8 + 1

42 — 2 — 2 —

44 1 5 5 11 _

45 - 5 3 8 -

Anemonia sulcata (C-P)6C*5 5 5 5 21 31 + 4

6 — 1 — • 1 —

16 — — 2 2 —

21 1 - - 1 + 1

24 1 - 1 2 + 1

27 - 10 10 -

29 - - 2 2

55 - - 11 11

57 1 2 11 1 4 + 1

400

ESPECIE NO HEMBRAS NO MACHOS NO JOVENES TOTAL H.OVIGERAS

5C'5

Paraoentrotuo liy ld u a (C-PR)

&

Peracarida) del macrofitobentos intermareal de subs

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