Top Banner
18

Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

Apr 30, 2023

Download

Documents

Petri Paju
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

������������ ��� ���� ������ ��� ������� �

��������

������� ������� � ���� ����� �

��� �� �� � �������� ��������� � �

��������

��� ������� � ���� ������� � �� ��� � ��� � ��� ���� ��������� ����� � ��� ��������� ����� � �� ��� ���� �� � � ��� ������ ��� ������ ��� � ���� � ��� � � � ���� �� ���� � ����������� � ���� �� ��� � ��� �� ������� �� ������ �� ��� ������������ � ���� ���� �� � �� �� �� �� � ���� ������ ��� �� � ��� ������ ���� ����!�� ������� � ��� ��� ������� � ����� �� � ����� ���� ���� �� ��� ������� ���� � ��� �"#$%�# � ������ � ��������� ������� ���� � ��� � ��� ����� �� �� �� � ���� ��� �� ���� ����!�� ��� ���� &� ������� � �� � ����'�� �� � �� ��!��� � � ��� ����� �������� � ���� ���� ����� � ������ �� � � � !� ����!��� ���� ���� ���� ��� ����� ������� ��� ��� ��� ������� ���� � ��� ��������� � ���������� � ����� � �� � ��� � ���� � ������� � ���� ���� � ���� ���� ��� ����� !��� !��� ������ �� �������� �� ����� �� ��������� � ������

� ����������

�������� �� ������������ �� � � ������� �� ���� ���� � ������� �� �������� ����� ��� ������� �� �� ����� ��� ������� ��� ��� �� ���������������� �� ������������� �������� ������� ������ � ������� �� �� ��� �� ���� ������ �� ����������� �� ��������� �� ����������� �� ����� ��� ��� ��� ����� �� ��������� �� ����� ���������� �� � � �������� �� ��� �� ��� ���������� �������� ���������� �� ������ � ��� � �� ��� � �� ��� ����� ������������� ��������� ����� ����� ��� �� ����������� ������ �������� �� �� �������� ���� � ��� �� �� ��������� ���������� �� �� ��� ��� ��� �� ���� ����� �� �� ���� ���� ��������� �� ��� ���� ���������� !�� ��� �� ������� ����� ��������� �� �������� ��� �� ��� �� ����� ��� �� �� ����� ����� ������ ����� �� � ������� � �� ���� ����� � ������ ����� �� ��� ��������� �� ���� �� ������������ ������� �� ����� ����� �� ����� �� �� "���������� ��

���������� � � ���� ���������� � ������� �������� �� ��� �� ���������� �� ����� !���������� ���������

����������� � "��#�������� ��������� � $��%� ��� $��%� ������ �� ������� ��������$��%� &'( )��*� &�� ���� ���� !������������

�$��%� ������ �� ������� ������� ��� ���������� � "��#�������� ��������� � $��%��&'( )�+)�� &�� ���� ���� !��������������

�,����� '�������� � ������� ������� �������� ,����� ���������� (�� � �#�-�. *� )���� ,������ $#� (��#�� ����� ���� !��������� ����

#

Page 2: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

�� ���� ������������ ��������� ����������� �� ��� ����������� �� ������������� ���������� �� ����� ��� �� �� ���� ������ ������������ �� ����� �� �$�� ���� �� ������� �� ���� � �� �� ��������������� �� �� ����������� �� �� ������������ �� �� ������������ ������ �� ���� �% ��� ����� ��������� ������� ��� �� ����� ���������� �� ���� ������������ ��������

&� ����� ��� �� ������� ����� �� ��������� ����� ������ �� �������� �� �����'� #(� ����� ��� � �� �� � ���� ��� ������ ���������� ����� #( ((( �������� ��)����� ���������� � ���*�� ������� �� �� ����� �� ���� ��� ��� �� ���� $����� ��� ��� ��� ��� ��� � ���� ��� ��� ��� ����������� ��� �� �� ������� �� �� �� � ������� ��� ��� ����������� � �������� +�� ����������� ��������� �� �� � $� ��� �� �� �������� ��� �� ����� �� ������� ��������� ���� ��� ����� ��������� ������� � �� �� ������� ������� � ��� ����� �� ��� �� �� �������� �� �������� �� ������ ���� $� ��� �� ��� ���� �� �������� ��� ��� �������,�� �� ������� ����� '((( ���� ����� ���� $��������� ��� ���� �������� �� ���� ��������� �� � -�.�� �������� �� �� ���� �� �������� �������� �� � �/.�� ������ ��%�� ����������� � ��������� ��� ��� ��� ���� � �������� ���� �� ����� ��� ������� �/.� ��� �%������� -�.� ��� ����� �� ���� �������������� � ��������� ������ $�� ���������� � ������� �� ���� ����������� ���� � ������������ ����� �� ����� !�� ���� ���,��� �������� �� ��� ������� �� ��� �� ����� �������� � ���� �� ��������� ��� ������ �� ��� �� ��� �� ������ � �� �������� ��� ����� �� � ����� ����� ������� ������� ��������

$� ������������ ������ �� ���� ������ � �� �� ����� �� ���� ������ ���� ��������� �� �� ��� ��������� ��������� �� 0�0������� �� 0�1�������� ����� 234 �� 254 � $� ����� �� ���� ������� �� �� ������������ ����� ���� ��� �� ���������� ��� �� ���� ������ �� $�� ����� �� ������� ����� ����������� �� ����������� ����� � ���� ����� �� �� ���� �� 254 ��� ����� ������������� ����� ��� �� 234 ��� ��� ���� ��� $����� ��������

� �)����� ��� �� ������� �� �� ������������ ������ �� ���� ������ � ���� ����� �� ���� �������� �� 264 �� 2#'4� 7��� ��� ������������ �� �������� ������� ������ � ������ *������� ��� 89�� ��� �� ������ � ���������� ��� � ������������� ��� ����:; $�� ������� �� � �� � ����� ������ ��� ���� ������� � �� �� ������ ���� �� ���� �� ��� �� ����������� ��� ��� �� ���� ���� 2#'4 �$� ����� ���� �� ��� ������ �� ���� ���������� �� ��� ���� �� �� ��� ���������� �� ���� ������ � �� �� ������ ��������� �� ��� ��� ��� ������� �%� ��������� � ���� ������ -�������� �� �� ���� ����� �� 2'4 ��� ����� �������� ������� �������� ��� �� ������ � ����� �� �� ��� �� ���������� ����� ��� ����� ����� ������ � �� ��� ������ ��� ������ ��� �� ��� �� �� � �� ��������� ��� ����� ��� �� �� ���� �� �� ������� $� ��<�� �)������ ������� ����� �� ��� �� ��� �� ���������� �������� �� 0������� �� 1���� �� �� ����� ���� �� ��� �� ���������� �������� ���� �� ��� �� ��� ���� �� �������� �� ������������� �� � �� ��� ���� �� �� ����� �� �������������

=���� ������� ��� ���� ������ �� ���� �� ������ ��������� �� �� ������������� ���� ������ ����������� �� 2#4� 2'4� 2>4� 2?4� �������� ����� ������� ��� � ��� �� ������������� �� �� ���� ������ � �������� 9� ��� ���� �� ������� � �� ��� ����� �� ���� ���� ����� �� �������� �� �������� ��� ����� �������� �� ������ �� �� ��� �� ���������� � =�� ��� ������ � �� �� ��� �� ������ �� ��� �� ����������� �� ����������� �� �������� ��� ���� �������� ������ �� ������ � ����� � � �� � ������ �� ���� �� ������ �� ��������� �� ���������,������ ��� ��� ��

'

Page 3: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

� � � ��������

9� ���� �� ��� ������� ���� ����� ����� ����� ��� �� ��� �� ���� �� ��������� $� ����� �� ������� �� 2@4 �� 2A4 ��� ���� ����������

��� �� ��� �� ��� �� ����� ������� �� ���� � �������� �� � ����������� /�� ��� ����� �������� �� ���� ����������� � ����� �� ��� �� � �������� ������ �� � ����� $� ����� �� ��� � �� B�� ��������� ������ ��������� � ������� #� ����� 6�� $� ������� ����� �� ������ �� 6� �� ������ �� ������ �� #�� $��� ��� ? �)����� ����� ��������� ������� ����������� �� ������ ����� �� ������ � C ����� ��� ��� ������ ��� �)�� �� ��� ���� ������ ���� ��� ���� ������ � ��� ������� � �� ����� �� ������ � �

$�� ��� ������ ��� <��� ������� ����� � ������ ����� ��� ��� ������� �� >� �� �� ��� ��� �� 6� �� �� �� ���� ������ �� ��������� �� 6� ��� �� �� ���%� ����� �� �� >� �� � � ������ ������� � �������� �� � ����� �� ��� ������ �������� �� ��� ���� �� ��� � �������� ��� ����� �� ��� �� �� �� ����� �� �� 6� ��������� ����� ���� ���������� �� � ��� ������ � �� � �� ��� ����� �� �� ���� �� �� �� ����� ���� >� ��������� ����� ����� .���� �� ������ ���������� �� ���� ��� ������� �)������ � ���� � ������ ��� �� ��� � �� �� ������ ��� ��� ��� ������ �� 6� �� �� >� ��� �� ���� �� >� �� �� �� 6� ��� .���� �� 6� � >�

�������� �� 8��������; �� ������� �� ���� � ������ ��� �� ��� �� ��� ����� �� 6� � >� ��������� .��� � ������ ��� �� ��� �� ��� ����� �� ����������� �� � ����� ����� ���� �� ��� ������� ���� �� ����������� ����������������� �� � ������ ���������� �� �� 6��>� �� ����� �� �� ����� �� ��� ��7����� ��� �%��� �� ������ ������ �� ���� � ������ ��� �� ��� � ����� ��� ����� � �� ��� >� ���

��� ������ ��� � �� ��� ����� ���� ����� �� ������� � ���� ������� ���� 7������� ��� � ��� ��� �� ����� �� � ������� ���� ����������� ������� ���� ������� � �� � � �� ������� � �� � ���� �� ����� �� ������������ ������������ � ������ ������� � � �������� ��� �������� ��� ���� � ������� ���� �������� ��� �� ��� �� ��� ����� ���������� .�� � ��� ��� �� ����� �� � �� �� <���� ���� � ������ �� ��� ����� �� �������� �� ������ $� ���� � ����� �� ��� ������ ������� �� �� ����� ����� �� ��� � ������ ��� �� ��� ��� �� ���� � ������� �� �������������� �� ��� ������ �� � ����� ��� �� ��� � ����� ��� ����� �� ������������ �� ����� ������ �� �� 6� � >� ��������� �� �� ���� ������ �� �� ��

>��6� ��������� =�� �%��� �������

����������� �� ��� � ������ �� ��� �

��� ��� ��� �� ��� ������ �� ����� �� �� ���� �� ������$� �� ��� � �� ��� �%��� � �� 8�������;� �� �� ����� ��� � ��� ������

�� ��� ����� ��� � 8�������; ��� ����� �� �� ���� ������ $��� ��� � ��

���������� �� ��� ��� �������������

������� ��� �� �%��� � � �� �� �� ��

��� ��� ������� ���� �������� ��� ������ �� �� ���� ������ .�� �� ���� �� � ����� ���� ���������� �� ��� �� ��� ��� �� ��� ��� ������� ������ � ������ ���

=�� � ���� � ������ ��� �� ��� � �� �� �� ��� � ��� ���� �� �� ������ � ������� ��� � ������ ��� �� ��� � �� �� ��������� �� �� ����� ������� ����� �� �� $� ��������� �� � �� ������� �� ������ �� 9������&�������� ����� �� �� ������ ����� �� �� =�� �%��� �� ��� �� ���� � ������ ���

>

Page 4: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

�� ��� � ������ ��� ��������� �� ����� � ���� ��� ��� �� ����� � ����� ����� �� � �� �� �� 6� � >� ��������C �������� �� ���� ��� �� ��������� ������� �� ��� �� ����� �

�� �� �������� ��� �� ��� � ������ ��� �� ��� ��� �� ����� ������������ ��� �� �� ������ �� �� 6� � >� ��������� 7����� �� ���� �� ��� ���� �� ������� �� �� ���� ������� �� ��� ����� �� ����� �� �� �����

������� =�� �%��� �� ��������

�������

�����

���������� �� ���� �� ��� �

�� ��� �� ��� ��������

������� �� ��������� ��

�����

������ 7����� ��� � ��� �

������ � ������������� � ��� � ������ �� ��� � � ��� ��������� �� ������� ���%������� �� ��� ���� � ������� �� � ��� ��� ����� �� ��� ������ �� ������

����� �� �� ���� ���� ��� � ������� $��������

���������� �� ��������� ��

��������

������

� ���� �������� � �����

$� ��������� �� � ���� �� � �������� ��� ��������� �� �� ����� �������� ��-�.� ��������� ��� ������ ��*������ �������� �� �/.� �������� � � �������� ��*������ � ������ ��%�� ������������ �� �������� ��� ������ �� ��������� ���� �� �������� ��� ������� �� ��� �������� �� �/.� ������ �%������� �� -�.� ��� �� ��� �� �� �����% ���� ������ � � � ��� ������ � ���������������� ����� ����� 2A4� 2#(4� �� 2##4 � /�� -�. �� �� �� ���������

�� D

���

� ��������

��

�%���� ��� �� �� ��� ��� ��� �� �� ����

�� D

��

�� ��

��

�� �� D

���

� ���

��

9� ����� �� ��� ��� � ����� ��

���� � ������� �� �� � �� �� ���� �� �� � ��

�� ��

���� ������� ������ �� ��� ��

����

������ ������� ������ �� ��� $�

������� � �� � ��� ���� 8���� ������; � �� � ��� ��� �������� E ��� ���<��� ����� �� ������� ���������� �� �������� ���� �� ��������� �������� ������ �� ��� � �� �� �%���� ���� �� �������� ��� �������

�� �� �������� ���� �� -�.� ������ � � � ��� ��� �� ��� ������� �� 8� ��

���; ��� �� ��� ���� �� �� ������� ����

�����

�� �� ����� �� 264 �� 2#'4 ��� �� ���� ������ � ������� �� �� ����� �������� ��� ����� �� �� ����� ���� �� ��� �� �����������

#� ������ ���� ����� ��������� � �� �� � ����������� �� ��� ��� ����� $��

��������� �� ��� �� �� � �� ��� � ��� � ���� ����� �������

���

��� � �������

�� ����� �� � �� ��� � ���� ����� �� ��� ����������� �� �

���� �������� ��

�� �/. �� �� �� ��� ��� �� �� ��� �������� ��� �� �� �� ��� �� $� �� ��� ��� �� � ���� � ��� � ���� �� �� ���� �� ����� ������� �� ���� �� ���������

?

Page 5: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

� �

��

��

=����� #� $� ����%������ ����������

��

��

��

��

� �

=����� '� $� ����%������F����������� ����������

������� �� ���� �� =����� #� $� �%������ ��� ���� ��� �������� ���� ���� ��������� ��� � ��� �� ��� ��� � ����� ���� �� � ����� �� ���� �$� ������������ �� � ������� ���� �� �������� ��� � ���� ��� �� �� 0������� �1��� ��� 234�

�� ��� ������� �� �� �� ��������� �%����� � ����� �� �� ��� � ���������� ������� �� �/. �� �� �� ���������� �� �� � ���� �� ��� �������� ��� �� ���������������� $� ����� ������ �� �� ��������� �� ����������� ���� �� �� ��������� ��� ���� ������ ��� ��� �� ��� ��� �� ���� ���� �� � ������� ������ ������� �� �� �� �� �� ��������� ������� �� �� � �������� � !��� ����� ������ �� ��� ���� ��� ��������� �� ��� ������� �� ���������� ���� ����� ��� �� �� �� ��� �)��� ��� �������� �� �� ��� ����������� �� � &�����*���� �� �� �� ������ ���� �� ��� � ��� ��������� � ������� ��� ��������� �� �� � ��������� ���� ������ � �� �� ���� ��� ���� �� ��� ������ ��

'� ��������� ������� ����� �������������������� � �� �� � ����������������������� �� ��� ��� ����� $�� ��������� �� ��� �� �� � �� ��� � ��� ��

������� ����� �������

���

��� � ������� �

�� $� �� ��� � �� �� � ���� �

������ � ���� �� �� ������� ������ ���� �� �� ��������� ������� �� ��=����� '� $� �%������ ���� ��� �������� ����� ��� ����� ������������ ����������� ��� � �� � ��� �� ��� ��

>� ������� ����� ��������� ���� ����� �������������������� � �� �� ������������������������� �� ����� ��� ����� $�� ��������� �� ��� �� �� � ���

��� � ��� �� ��������� ���� ����� �������

���

���

���

�� $� �� ��� � ��

�� � ���� � ��� � ��� ��� ��� ��� � ���� ����

���

�� �� �� ���� ���

���

�� $� ��������� ������� �� �� =����� >� $� �%������ ���� ��� ��������

����� ��� ������� �� �� ������������ �� ��������� ��� � ��� �� ��� ��=�� ���� ���� � �� ���� �� ��� �� ���������� �� ����� �� ����� �� 264

�� 2#'4�

6

Page 6: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

��

���

� �

�� �

��

=����� >� $� ������%������F����������� ����������

� ��������� ��� ���� �������� � �����

$��� ��� � �� ����������� ���� �������� �� 2>4� 264 �� 2#'4 �� ���� �� ����� ��,� �� -�.F�/. ��������� �� ������ -�. ����������� ��� ������� �� ��� ����� ��� ��� ���� �� ���������� ����������� � $�� ���� ����� �� ����� ������� ���� ������������ -�. ��������� �������� ������� ���������� ��-�. ���������� � ������ ������� �������� ������� ���������� �� ��� ������� ��� ���� ������� �������� ������� ���������� �� ��� ����� � $��� ����� ������� ���� ��� �� ����������� �� ���� ������ � ������� �� ������� ��� ��� ������������ .��������� � ������ �� �� ����� ��� ���� �� ��� �� ������ ����������� ��� ��������� � ���� ������� ��� �*���� ��� �� ����� ���� � ������� ���� �2#4 � =�� �� ������� �� ��� ������ �� ����� �� ���� �� � ����� ��� �� �� ���� ������ � ������� ����� ������ ������� �������� �������

9� ���� ��� ��� ��������� �� ����� �������� �������� '� >� � � � �� '� >� � � �� ������� �������� ����� ��� # �� # ��� ��� ��� �� ��� �������� ������� ���������� ���� �� -�. ��� ��� ���������C �� B��� ������� ���� ��� ������ ���� �������� ������� �� -�. # � ����� ������� ' � 9� ������ �� ��� ��� ��� ������ G D �'� >� � � �� �� G D �'� >� � � �� �� ��� H D G � G ������ ����� �� ��������� 9� ��� �� 8��� ��������; �� ���� ���� G �� G �� �� ������� ������ 7����� ��� � H� �� �� ������ �� � ���� D � =�� ��� � H� �� �� �� � �� ������ �� �� ��� �� �

��� ����������� ������

=�� ������� �� �� �� ��� ��� � �� � �������� �� � �� � D ������ ��� ���� ���������� ��� � ��� � �� � ��� �������� �� � �� � �� � ��������� �� �� �� � D ���� ��� D ����� ��� ���� ������� ��� ��� �� 9� ��� ��� � �� � ������ �������� �� ��� ���� ��� ������� ��� � � � � ��� ��� � � � � ����� � � #� ��� ��� � D �� � � � �� ��� D �������� � � � ��������� � ������ ��������� ���� ��� �������� ��������� ��� �� � ��������� ���� ��� �������� ���������� ����� � �� � ��� ��� � �D I ��� �D � ����� I ������ �� ����� ������ �

����� �� �� ����� ?63 �� � �������� �� '> ��5@! ����� 5@' �� � ����������� �� �>?63��� ��� '>6@ �� � ������ �������� �� ��?�35�!

� ����� ����� �� � �������� ������ � � H� ��� ��� ��� ��� � H� �� ������ �� �� ��� � �������� �%��� � ��� ����������� ���� �� ������ �� �� ���� � �������� ��� ���������� �� �� ��� �� � ��� ��� �� ��� �� ��������� �� �� �������� ��� �� ������� �� �� 9� ��� ��� � �������� �������� ��� �� � �� � �� �� ���������� �� �� � � ��� ������ ��� �� ������ ��� ���������� �� �� � ����������

3

Page 7: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

����� �� �� ����� � D '?>'6>?6 �� ������ ����� � D '?>'6>6 �� �� �����"� ��� ���� ��� ������� ���� �� ������ �� �?� ?�! �� ������� ' ��� 6��� ������� �� �� ����� �� ������� > ��� ? ��� ������� �� �! ����� � �� ����������� ����� ������ ����� '� � ��' �� ������ �� �� ���������!

=�� � ������ � D ���� � � � ��� ��� �� � H ��� � # � �� �� ������� �� � ���� ������ � D �� � � � ����� =�� � ������� � H ��� ��� ���� ��� �� �� ������� �������� �������� � � � �� �� �������� �� � �� �� ��������� ������ � � � �� �$�� ������� �������� � � � H ������� �� � �� �� �������� �� � ���� ��� ����� ��������� �� � ����� ��� ��� �� � ��� �� ���������� ��� � � � ��� �� ��� � � � ����� � ���� �� �� �� � �� � �� � ��� �� �� � �� � �� � �� � 9� ����� �� ��� ���

� � � ��

� � � ����� �� ��� �� ���������� ��������� ����� �������� ���� ��������� �� ������� �� �� =�� ������� �������� �� � ���� ��� �� �� ��� � �� �� � �������� �������� ��� � ��

� � � �� �� �� ��������� ��� � ��

� � �0�� � �� � ��� ������ �� � � ��� �������� �� �� $�� �� ������ �� �

�� �� �� ���� ��� �������� ��� � � � � ��� � � '� ��� ��� �� D � �� D �� ������ � ����� � ��� � ��

����� �� #� � D '?6>'3 65>?35! �� >�������� �� � �� �� ��������>' 3 65> ��� �� 6�������� �� � �� 6>' 3 6! �� ������ ' �������� ��� >� ?� ���6 �� �� �� �� ��� 3 ��� 5! ����� ���' D �'� >� ?� 6�� ��

� �' D �'� 6�� �����

� �' D �>� ?�! �� ������ ' �� ������ ��� �� ������ 5" > � ���' ���5 � ���> !

��� ���� ������ �������

=�� � �����B� ����� �� ������ � �� ��� �������� ��� -�.� �� B%� �� �� ������ �� ���� �� �� ��$� �� 9� ������ ��� � �� B%� ��� �� ��*�� �� ��� ������

$� ������� �� ���� ������ � ������ ��� �� �������� ��� ��������� �� �� ��� �� � ��������� -�. ���������� � -�.� �� ��� �� �� �����% �������� � � ���� =�� �� ������� �� ������������ ��� ���� �� �� ���� ������ ��������� ��� ��� ��������� � �������� ��� ���� ��� �� �� �� �������� ����� � �� ����������� ����� �� �� ��*������ �� ��� -�.� �� � ����� ���������� ��� ���� ������� ��� ��������� -�. �

9� ��� �� � ����� J D ����� �� ��� � # � � �� �� ����� ��-�.� �� ���� ��������� $� ������ ���� ��� � �� �� ������� �� �� �� �������� �� �������� ��� -�.�� � �� �� � ��������� %�&�� $� ������ ����

����� �� ������� %�&� ����� ����� �� ������ � ������� �� �� ������� -�.� �������� � � � ��� � 9� ��� ��� �� -�. ��*����� ������ � � ������� �� �� �� ������� �� �� D #� �� D # K ����� ��� � ' � �� �� �� D �� ���� �%��� �� ������������ �� �� �����% ��*����� �� ��,� A� .��� ������ ��������� ��������� �� �� .������ >� �� -�.� ��� ���������� �� �� D ��� �� �K # �� � � D

��K #� �� �

��

� ��*����� ���� J �� ����������� ����� �� �� �� � ����������� �� �� ������% ��*������ ������ � ��� ���� �� ��� � ������ �������� �� ��� �������� �������� �� ������ � ���� �� �� ��������� !� �� ���� ��� ��� �������� ������������ �� �������� ��� L��� �/.�� $��� �� ���� ������ � ������� ����� ���� �� � ���������� �� ������� ��� ������ � �� �� ��� �� ����������� ����� �� ��� �� ��� �,� �� ������� �� ��*������ �� �������� ������� �� �� ������������ �� ��� ��� &����*���� �� �� ��� ���� ��� �� ����� ��������� ��������� ��� -�. �� �� ����� ���� �� ��� �������� �� ������� �� �� ����� ��

5

Page 8: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

� D �� � � � ��� � �� ���������� �� �� � � �� ��� ��������� � D ��� � ����� � -�������� �� ��� ��� �� ������ ���� �B� �� �������� �� ����������� ���� �� ���������� �� � ����� �� �������� 9� ������ �� ��� ��� ��� ������� �� �� ����� ��� ��� ��������� �� ��*������ �� �������� ������� �� ���������� ��� �� �� ����������� �� ��� ���

7����� ��� � �������� ��� ������� Æ� �� ������� �� ��*����� �� �������� ��� ����� �� �������� �� ������ �� ����� ����� � ������������ � Æ� 9� �������� ������� �� �� ��Æ D �� =���� ��

���� D '� ���� D �� ���� D ���K # � ��� ' � � � ��

�� ��� � D ���� � ��� # � �� 9� ��� ��� �� ��� ������ � �� ������� ������ �� � �������� ��� ������� Æ ��� ��� � D ��Æ �

��� ��� ����� � ���� ������� �����

$� ����� ������ ������� ����� ���� H ����� ��� ���� �������� �� �������� �� �������� �� �� ��������� �� ��� �������� ������������ �� �� ��������� ��� ���������� �� ��� ��� �� ���� ��� 2#4 �� 2>4 ���� ������ �������� �� ������ ����� �� ���� ���� �� ���� ����� �

=�� � � � H� ��� �D ��

#� �� ���� � ��� �� �B�� �� ������� D �����

'� �� ����� � ��� �� �B�� �� ���������� D ������� ��

>� �� ��� �� � ��� � � �� �B�� �� ������������������ D �����������

0�� �� �� �� ��� �� ������������� �� D ��� � � H�� �� �� ����� �������������� �� D ���� � � H�� ���� �� ��� �� ������������������� D ������ � � � � H� �D ���

0�� � ������������ �� � ������ �� ������ �������� �� ��� =�� � ��� ������ � �� � ��*����� �� �������� �� �� ��� � � � � �� ���� �� � D ��C ��� � � � � �� ��� ������� �� � �� ��� � � � � �� �� �� �� �� �� ��� ���� � �� �� �� �� �� ��� ���� � ������ � � � ���� � ��� � # � � �� 9� ��� ��� � �� �������� �� � �� �� � � � ���� DI � �� � �� ��� ��� ��� � �� �������� �� �� ���� ��� �� �� ����� �� �D �� �������� � �D �� $� ������ �� � ��������� ������ � �������� ��� ������� ���B�� ���� �� � ��� �� ��� �� �� ��� �� ���������� ��� ��� �� �����

$� �� ����� �� �� ������� ������� �� � ���� � ���� 2#4 �� 2>4�

����� �� '() #� � �� � ���������� ����! *�� ��+���� � �� ����������������� �� ����� � � �������� �������� �� � ��� �� ���������� ���� �����+���� ���������� ��� �� ��+���� �� ��������� ���� ���� ���� ��������� �� ����� ����� ����������� � ����� � �������� ������� �� ����!

',) #� � �� � ����� ����� ����������� � ���������� ���� � ! *�� ��+���� ��� ��������� ���� ���� ��� �� ��� � �� � �������� ������� �� ���� �����+���� ���������� ��� �� ��+���� � �� �������� ��������� �� ����� � ��������� �������� �� � ��� �� ���������� ����!

� ���� �� �������� ����������� ����� �� ���� ������ � ������� �� ��������� �� �� ����������� �������� ���� ��������� ����������� ����� �� �� ���� � �� ���� 9� ���������,� �� �� �� ����� ���� �������� ��� �������� ������� ���� ������������ ��� ����� �������

@

Page 9: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

0�� ���� � � ��� �� �� �����% ��*����� �� ��,� �� 0�� �� ! �� ��������� ��� ��� ! � �(� '� �� � D ' K ��%�#� !�� �� ����� � D���� � � ����� �� ���� D ���� � � ������

���� �� #� Æ� ��� Æ� �� ��� ��+����� �� %�&� ��� �� ��Æ� D ��Æ� ��� ��� ��� ������ ���-��� Æ�� �� Æ� ��� Æ�� �� Æ�� ��Æ

� �D ���� ! ��� ��� ���+���� � ����� ������� � �� ������� �

.����! M� �� ��������� � D "��� �� � D "���� ���� "� �D "�� ������� D ��� ��� ��� ��� ��"� �� ��"� �� � ������ ���B% �� �� ����� M���������� �� ��� ������ ��� ��"� �� � ���B% �� ��"� � M� �� �B�������� �� �� ��� ��� �����

�� "� D �� �� "� D �� �� ��� ��"� D ' �� ��"� D '>� ��

�� "� D �� �� "� D ���� �� ��� ��"� D � �� ��"� D � ��� # �

�� &��� �� � ��� D '���� D '>���� � �� ��� ��������� � �� ������ ����� ������ ���� D >? � �� ��� �� ������ ��� ��� �� �� ��� �������� ���� � D ���� D � �� � D ���� D ���� � &��� ��� ������ �� &��� �� ������ � �� � ��������� � ������� �� �

$� �� ����� ���� � �� ��� � ���� � �����*����� �� 0���� '�

����� �� #� �� � �� �� ����� ���������� ������ �� ��$� �! #�� �� � D ��� � � # �� � �� ���� ��� � �� � D �� � #� � �� � �� ����! ���������� ��� D ���� � � ��� ��� ���� D ���� � � ��� ! ��� ��� D ��� �� ��� ���� �� ��� �� �� ��������� ���� �������� �����" '�) � D ������� ���� D �������� �� '��) � D ������� ��� � D �������� �� '���) � D ���������� � D �������� �� '��) � D ������� ��� � D �������!

$��� ����� ��� Æ� D ���������� �� Æ� D ����������� �� ������� ��Æ� D ��Æ � ������� Æ� D ÆÆ��� �� Æ� D Æ��� Æ� ���� Æ��� D���� �� Æ D �������

� �������� ������� ��� ������ ������

� ������ *������� ��� ����������� �� �� � �� �� ��� ���������� �� �� ���� �� ���������� �� �� ������� �� ������ � �� �� �� ������ 9�� ��� �� ��������� ��� �������� ��� �� ��������� � ������ � �� ������� ������� �� ��� ���:�� ��� �������� �� ������ � ���� ��� ������ �� ��� *�������� ��� ��� �������� ���������� �� �� ���������,� �� ��� ����� ������� ��������� �� ���� ������� �� ������� ��� ��� ���� �� �� �� �������� ��� ���� �%��� �� ���� �������������� ������� �� .������ 3�

��� �����������

9� B��� ������� �� ��� �� ��� ������� ����� ��� ����������� ������� ������ �� �� ��� ���� �� ��� ��� �� ��������� �� �� ���� ���� ���

���� � #� � D ��# �� � ����� ����� ��� �� � �� ���� � ����� �����! ���� �� �������� �� ��� ���� �� � ��� �# ��� �������� ������!

A

Page 10: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

0�� Æ D "�"� � � � "� �� � �������� ��� ������� �� ��,� �� ���� "� ���� �� ��� 9� ����� �� �/.� ����� ����� �� -�.� �� Æ �� �� ���� �� ��������� �� ������� �������� ���� �� $� �� �� �/. ���������� �� -�. "� �� Æ ������ -�. "���� # � � �� ��� Æ �� ���*�� � �������� �� ��� �/. ��*�����$�$� � � � $���$�� ���� $� �� �� ���� ����� �� �� ���� ������� �� "� �� �� ��� ��� �� "�� $� �� �� � �� ������ �� Æ �� 2?4 �� �� �� ��� ���� ������� �� ���� ���������� �� �� ���������������� ������� �� ���� ������ ��

����� � #� Æ D �������� �� � ���������� ����� �� ��$� ?! /��� ����� ��� %�& �� �� ���� �� ������� �� ������� ��������� �� ���Æ D ��� ' �?� > �?� � �'� > ! /� /*& ��+���� �� �'� ? �>� ? ��� ' �>� � � ���+�������������� Æ!

0�� Æ �� � �������� ��� ������� �� �� % �� ��� �/. ��*������ 9� ��� ��� %��� �� �� Æ �� �� /*& ��� �� ���� �� � ������ �������� �����*����� %� ��%� ��� ��� ��� ��� ������� ��������� �� %�� ���� ��� ��� ����������� ������ � �� %�� �� �� � ������ ������ �� %�� ��� ��� ������� ����� �� %�� 9� ����� ��� ���� ��� %� �� �� /*& ��� �� % ��� �� Æ �

����� �� �� ���������� ����� �� *������ 0 ��� � ������ ������! �� ���������� ����� � D �������������� �� ��$� 5 ��� � ������������" �� /*& ��+���� �� �'� ? �6� > �'� 3 �6� 5 ��� > �?� 3 �5� � 1 �� �����������+���� �'� ? �'� 3 �?� 3 �� ������! 2������ �� �� ��� �� �� /*& ���+����� �6� > �6� 5 ��� > �5� � �� ���� ������!

$� �������� �� � �������� ��� ������� �� ����� �� �/. ��� � ����� ��� ���� ����������� �� �� ��*�� � �� ���������,��� �� �������� ��� �������� ������ �� ������ � ����� � ������ �� ���������� ��� ���������� �� ������������$�� �������� �� �������� ��� �������� ��� �� ����� ��� �� �� ��� �� ��� ������������ ����� �� ������� �� ����� ��� �� ������� �� ���3��� ���� �B�� �� ���� ������

� ��� & D ���� � � � � ���� ' � #� �� ������� ���� H �� ����� �� � D �� � � � ��

�� ��� � ���� ��� �� � �� ��� � ��� �� �� ��� � � � �� � ��� ��� �������������� � � � � �� �� #� � � � �'� � ������� �� ��� �� ��� �� & �� �� ������ �� � �-�������� �� ������� '�������� ����!) �� & � �� �� �� �������� ���������� ����� �� � �

�� � �� � ������ �� ���� '� � D �� ��� �� ��� �� � �� � �� ���� �� ��� ��� ��� & D ���� � � � � ��� �� � ���3��� ��� �� �� �� ����� ���������

��� �����B� ��� ���� �������� �� � � � � ��

#� ���� D '� ��� � # � 'C

'� �� ' D #� ��� & D ����C

>� �� ' ( #� ��� �� D ��� �� ��� ��� ' � '� �� �������� ������������� ���� ��� �� �� ��� ���������� �� ���C �������� ��� ���� ��C

?� ��� ��� ' � '� �� � �� �������� �� & � ��� � ������ �� ��� ���� ����C ��������� � �� ��� �� �� �� �� �� � �� � �� ���� �� ����C

6� ��� ��� ' � '� �� � �� �������� �� & � ��� � ������ �� �� �� ������� �� ����C ��������� � �� ��� �� �� �� �� �� � �� � �� ��� �� �����

#(

Page 11: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

& ��� �� �� � �������� �� & ��� �������� ��� & � ��� & �� � ��<���� ��� � ���� �� � �� & D ���� ��� � � � � ���� ��� ���� �� �� � � � � � � H� ' � #�

0�� & D ���� ��� � � � � ��� �� � ��<���� ��� � �� � � ��� ������� 9� ������ � ������ & �� � ������� �� & ��� �������������� ��� �� ���������� �� ���� � ��� ��� ������� & � �� ��� ��� � ������ & �

����� �� �� ��� &� D �'>� >6� 6?� ?'� ��� &� D �'?� 6?� 63� 3'� ��� ����3��� ����� �� �� �� &� D �'>� >?� ?'� �� ��! �� ����� � D 6'>3?'6?3>������ &�� ��� ������ &�!

���� �� #� Æ �� � ���������� ����� ��� �� � D ��Æ ! ��� � ������� ���3��� ��� �� ��� ���� �� Æ ��� �� /*& ���!

.����! 0�� % �� �� �/. ��*����� �� Æ� ������ B��� ��� Æ �� �� �/. ���� � %�� �� �� ������� � ��� ����� �� %�� ��� �� ��� �� ������� & D �� ��� � ������ �� %�� �� � ��<���� ��� � �� �� !� �� ���� ��� �� �� ������������ �� %�� ��� �� �/.� ��� ��������� �� %� ���� ������ �/. ��� � �� % ����� �� ��� & � D �� � �� � ��� ��� ����� �� %�� �� � ��<���� ��� � �� ��

������ ��� ��� � �������� � ��<���� ��� � & � �� ���� �� � ������ � � &

�� �� -�. � �� Æ ��� ��� ��� D �� ���

& D ����� � � ' � � � � ���� �� D ��� �K # �� ���� �� D �� K #� � �

� ����� � ���� �� D ��� ' �� ���� �� D �'� � ��

&����*���� �� ����� ����� �� ���� �� � �����*����� �� Æ �� ��� ����� ��� � ��� ��� � �� �� �/. �� Æ� .���� ��� �� ��� ��� ����� ��� Æ �� �� �/. ��� ��

�� ���� �� �� ������ � � & ��� ��� ��� D �� ��� ���� -�. � �� ���� ��������� �� �� �/.� �� �� ��� ��� � � � � &� ���� � ��� � �� �

��� ������������� �������

����� �� � ������� ����� � ������������ � � ���������� ����� ����$� � ��� � �������� ������� �� �� �� ��� ���� �� � � � � �� �����

� D �''>> � � � ��� � ��K # �K # � � � ��'' � � � �� # �� # � ' ���

.����! $� �������� �� �� ������ �� � ��� � �������� &������ ��� � ��� ����������� �� ��������� �� ��� $��� � �������� �� � ��� ��������� ����� � � G�� ��� � G

� & ��� �� �� � �� ��������� �� ��� ��� �� �� � �� ��������� ������ ��� �� ������ ���� �� ��� ������ ��� � � G��

�� � �� ��� ������ ��� ������� �� ��� ����������� �� �� ��� ��� � D��#�)� ��� ���� ������� ��� #�� )�� �� �� ������ � �� ��� �������� ���� �������� �� ��� ������� �� �� ��� ���������� ��� ����� ���� �� ���� ������ �� ���������� �� �� ��� ��� ��� ��� ��� ���� ������� �� ��� ���������� �� � ������ �� #����� �� ��� �� ���� ����

�� #� D I� ��� � �������� � ��� ��������� � � D ''>> � � � ���.������ ��� ���� �� � ������� ��� ��� #� �� �������� �� �� � ��

� ������� ��������� �� #�� ' � �� $� ���� � ������ �� �� ������ ���� � ��� ���� ���� �� �� �� ���� �� � � .���� � �� ��� ������ � �� ��� � � #��� � ( ' �� � K # ��� � � � ����� �� #�� �� �� ���������� �� � # � ����� K # � ���������� �� &����*���� �� � �������� �� ' � � # ����� �� #��

##

Page 12: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

�� ������� ��� ��� ���������� �� � # ������ �� #� �� �� ��������� � � # �$��� � �� K# ������ �� #� �� �� ��������� �K# ��� � � � &����*���� ��� �������� �� � � � ����� �� #�� �� ��� �� ��� ��� �� ���*�� ��� ���������� ��� #� �� �������� �� ��� #� �� � ���������� �� �� ������� ��� ���� � ��� � �D � �� � �� ��� ������ �� ���� �� ��� � D � K # � K # � K' � � � ��� # ��''> � � � �� # �

$����� 3 ���� ��� �� �������� ��� �������� ��������� �� �� ���������� �� �� ��� �� ����� �� �� �����% ��*������� $��� �� 4( ���� �� ��2!���� �2##4 � ������� �� �� ������� ������������� ��� �� ��������� ������� � ����� �� �� �� �� � ������ ������ �� ������ � �� ��� ����

��� ������������������ �������

���� �� #� � �� �� ��������� ����� �����!

'�) /� ��� '� ��� � �� �������� �� �����1

'��) /� ��� ( '� ��� � �� �������� �� ����� �� ��� ���� �� � ������ � ������� ������� ������!

.����! $� �������� �� �� ������ �� ������� � ���������� 0�� �� ������ ����� �� ��� �������� 0�� � �� � ������ � �������� ��� ������ ����� ����������������� ��� ����������� �� ������ &������ �� ��� * �� �������� ���������� �� ����� ��%��� ������ �� ���� ������ �������� ��������� �� �� *� *

������� �� �������� ��� ������ ������ �� �������� ���� ������ ��������� 0�� � *� �� �� ������� ��������� B��� �� � ����� ��� �� ���� � �� ������� ��� ����� ��� ���� � �� �� .���� � �� � ������ ��������%��� �� �� 0���� ?� ����� �� � �������� ��� ��������� �� 9� �� ����� ��� ��� � �� ������ � �� ���

0�� � �� �� ��� �� �������� �� � �� ����� � .���� � �� �� �������� ��� ����������� � �������� � ������� � � ��

� � � $�� ��

� � ��

� �� � �� ��������� ��� ������� � �������� �������� .���� ���

� � � �� ��%��� � ��

� � D ��

� �� �M� �� ���� ��������� � �� ��

� �� ��� � �� ��� ��

� � D ��� �� � $���

��� D ���� � ��� � � � ��� � � � ��������� �� � �� ����� �

& ��� �� � ��� ��� � � M� �� ������ ��� ��� � � � ��� �

���� D ��� � !� �� ���� ��� ����� � �� �� ��� ����������� ��� ����������� �� � ��� �������� �� �� $��� ���� ��� �� �������� � � � � ��� �&����*���� �� � ��

� � �� �� 0�� � D ���� � � � � ���� ��� ���� � � #� .������� D ���� � ��� � # �� �� � �� �� ��� ����������� �� �� ������ � D ���� � � � ������ � � � ����� ��� ���� ��� ��� ��� $��� ��� �������� ��� ��������� �� ����� �� �� �� ���� �� � � � ���� � � � ��� ��� ���� � � #� &����*���� ����� �������� ��� ��������� �� ����� �� ��������� �� �� �� ���� � �� �������� 7������� ����� ��� ��� ����������� ��� ����������� �� � ��� ������� ��������%��� �� � ��� ���������� ��� ��������� �� ������ $�� ��� ������������� �� �� ��� ��� ��� � �� ��������� �� ������

$� �� ����� ���� � �� ��� ��� �� 0���� ? �� 0���� 5�

����� �� � ������� ���� � ��� � �������� ������� �� ����� �� ������� �� ��� ��� ����� ��������� � �� �� �� � D ������ � � � ��������� ����� ��� �� ��� ����� ��������� ��� ���� � � � ���� ������ � ������� ������ �� � �� ���������� ��!

#'

Page 13: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

$��� ��� ��������� �� ������� ������ �� � ��������� �������� �������� ��� �� ��������� ��������� �� ����� ��� �� ��� !� �� ������� �� ������� ������������������� ������� �� �� ��� ����� ������� D >?'5@?63635A@A'>� �� �� ��������� �������� �� ������ ����� �� ������� � D � �� ������� �� ������������ � D ������� ���� �� D >?'5@?��� D 6363 �� �� D 5A@A'>� ��� ���� �� �� �������� �������� �� �� �� ��������� � �� ���

��� �������������������� �������

����� �� � ������� ����� � ��� � �������� ������� �� ������� ����� ���� �� ��� �� ������� �� � ��� �������!

.����! $� �������� �� �� ������ �� � ��� � ��������� ����� ��� ��� ��� ����� �� � �������� ��������� �� ������ �� ��� ������ �� ���� �� ����� �� ��������� &������ ��� �� � �������� ������ �� ���������� �� ���������������� �� �� �� ���� ��� ��� ���� ������ �������� �� �� ��� ����� ����� ���� � �� �� !� �� ���� ��� �� ���� ��� �� ���� ������ �������� �� ����� � �� ������ � �� I �� ��� $� � ��� �� ��� ���� 0���� ?

$��� �� �� . ���� �� 2!���� �2##4 � ������� �� �� ������� ��������

������������������������� �� � ��������� �������� �� ����������� �� ������ �� ������ � �� ����� ��� �� ����� !� �� ���� ��� ��������� ������ ������ �� ������ � ����� ������� �� � ����� �� �� �������� �� �� ��� ����� ������ '>>'>? ��� ��� ��� �������� �������� �' ��> �

�� � �����*����� �� $������ @ �� A� �� ������ �� �������� ��� �� �� ������������� �� ����������� � ���� � � ���� ����� ���� 2'4�

������ �!� '����������"�#$$��%# ��&&���) ��� ������� ����� ���� �������� ������� �� ����������! %�������� ��� ��������� ������������ �� �� ���������� ��������� ����� ���� �� ���������" ����� � ��� ����� � ��� ���!

$� ��� � ��� �� &��� ��� #( �� ��� ���� ��� � �������� ��� ������ /���� ����� / ���� �� 2!�������� �2##4 � ������� �� �� ������� ������������

��������� �� �� �� ��� ����� ������ > ? ? 6 3 5 6 3 5 @ A #( #( >' ' @ A� �������� ������ � ����� �� ����� �������� �� �� ��� ��������� 635635 � �� ��������� �������� �� �� �������� �������� � ������� ���� �� ��� �� ���������� � ������ � �� ����������� $� ���� � � ��� �� ��� / ���� ��2!����� ����� �� �� ������� ������������������ �� �� �� ��� ����������� > ? ? 6 3 5 6 3 5 @ A >' ' @ A�

��� ��������������� �������

����� ��� � ������� ����� � ��� � �������� ������� �� ���� �� ������� �� � ������ �� ������� ������� ���� ��� � ������ ���3��� ����!

.����! 0�� � �� � ��� ����� ������ ����� � ��������� �������� �� �����& ��� �� � �������� �� �������� �������� �� �� ������ ��� � �������� � ���<���� ��� � & � &������ ��� �������� � � ��� ��� ����� �� ��� ���� � �� ��

#>

Page 14: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

����� � D ������������� ��� ���� ��� 9� � ��� ��� � D ������� � ���������� � ��<���� ��� ��

�� �� � � ��� ����� �� & � ��� ������� � � �������� & � �� �� � ��� �� ������� � ������ �� & � ��� ���� ��� �������� �� + �� �� �� ��� ��� �� + � & �$��� � D ���������� �������� �� ��<���� ��� � , D �& � ��� +� � ��+��

�� ��� �� � ����� �� & � ��� �� ��� ���� ������� ������ �� �� � �� & ��� ��� � � & �� � �� & � �� ���� � � & �� � �� & �

�� &��� �� � ���� ��� �������� ��� ��� +�� +� ��� ��� ��� ��� +��� �+� � & �$�� � �������� �� ��<���� ��� � �& � ���� ��� +��� �+�� � ������ +�+���

�� &��� ��� � ���� ��� �������� �� + ��� ��� �� �� �+ � & � $�� � ���������� ��<���� ��� � �& � ��� �� �+� � ��+��

�� &��� ���� � ���� ��� �������� �� + ��� ��� ��� �� + � & � $�� � ���������� ��<���� ��� � �& � ���� �� +� � ��+��

&����*���� �� ���� ���� �� ��� ����� ������� �� ���� ���� ���������� � ���<���� ��� � �� ����� � ��������� �������� �� ����� $�� �� � �������������

$� ����� �� ������� ��� �������� ������ ��� ���� ��� ��� ����� ������� �������� ��� ��<���� ��� ��� ��� ����������� �� ����� 0�� � �� � ������ ��������� ��� ������� �� ����� � D ��Æ � ��� � �������� ��� ������� Æ� & ��� �� ����� �� ��� ��� ���� � �� � �� ��� ���� �� ��������� ��� � �������� �� ���� ����<���� ��� � �''�� ��� �� �������� �� $��� ���� ��� ���� �������� � � ������ ����� �� ��� ���� � �� �� -�������� ����� � �� � ������ ��������%��� ���� ������ � D ������� �������� � ��<���� ��� � ,� & ��� �� � �� � ��� ������������ � D ��Æ� � ���� Æ� D ������Æ � $� �������� �� � ��� ���� �� �� Æ

�� ������ ����� �� �� ����

�- Æ D Æ��� �� Æ���� �� Æ����� Æ����� � Æ��� Æ D Æ��� �� Æ���� Æ����� � Æ��. Æ D Æ��� �� Æ����� � Æ����� Æ���� �� Æ��/ Æ D Æ��� � Æ����� Æ���� �� Æ��� Æ D Æ����� Æ���� �� Æ��� �� Æ����� � Æ��0 Æ D Æ����� Æ���� �� Æ��� � Æ��1 Æ D Æ����� Æ����� � Æ��� �� Æ���� �� Æ�

��� ���� -�. ��*������ �� �� ��� ����� ��� ��� ����� ��� �� � �������� ���<���� ��� �� ��� �� ��� �� 9� ����� �� �� ���� � �� � ��� &��� �� � �� ������ ����� ��� �� ����� ��� ����� ��

�� &��� �� �

Æ D Æ����� Æ���� �� Æ��� �� Æ����� � Æ� ��

� D ����� �� ����� �� ����

.���� � �������� � ��<���� ��� �� �� 0���� 6� � �� �� �/. ��� � %�C �� ��

�� �� ��� �� �/.� ��� � ��������� �� %�� .���� � �������� �� ��<���� ��� �� ��� ��� ��� �/. ��� �� �� ��� �� ���� ������� ���� �/.� �� � ��� � �������� �� �

�� �� �� � ��� ��������� �� � D ��� �� �

���

�� ��

� � ��� � � �'� >� 6� ���� ������ ������� ��� ��� �� D I �� � D ��� �� D ���� �

� � � ��� �� Æ� �D I� ��� ��Æ� D ��� �� Æ

�� �������� �� � D ���9� ��������� ��� �� �� ����� ���� ���� ������ ������� �� �� ����

�� �� �� � ��� ����� -�. ��*������� �� ��� �� ���� ������ �� ��� ��� ���� � ��� ��� �� �/.� �� � ���� � ��� � �� � ����� �� �������������

#?

Page 15: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

�� �� �� �� � ��� � ��������� ��� ����� � �� ����� � ��� �� �� � �/.� �� �

��� ��������� �� � �� ����� � � ��� ��� �� ��� ��� �� �� � �� �� �/.� �����

�� �� � �� �� ����� � � ��� ��� �� ��� ��� �� �� � �� ����� � �� ��� � �� ��

��� ������ �� �/.� �� � ���� � ��� � �� � ��� �� � �������������

��� �� �� � ��� �� �� �� � �� ������ ��� �� ��� �� �� ����� ���������

����# �� Æ� D I� ��� �� �/. ��������� �� Æ� ��� ��� �� Æ �� ����� � � $�� D ��� ������� � � � ���

�� � �� � � ��� � � �������� ��� �� � �� ���� �� �/.�� Æ �� ��� ���� �

����' �� Æ� D I� ��� �� �/.� ��������� �� Æ� ��� ��� �� Æ ��� ���� � ������� � � �� ���� � � �

�� ��� �� ��� ��� �� �� � �� �� �/.� ���� �� �� � ��� ����� � � �

�� ��� �� ��� ��� �� �� � �� �� �/.� ����� � �� ��� � �

����> �� Æ� D I� ��� �� �/.� ��������� �� Æ� ��� ��� �� Æ ��� ����� � ������� � � �� ����� � � �

�� ��� �� ��� ��� �� �� � �� �� �/.� ����� �� �� � ��� ����� � � �

�� ��� �� ��� ��� �� �� � �� �� �/.� ����� � �� ��� � �

���� �� ��� �� �� �� � ��� ������ ��� �� ��� �� �� ����� ���������

�����# �� Æ� D Æ� D I� ��� �� �/. ��������� �� Æ� ��� ��� �� Æ �� ���� � �$�� � D ��� ������ � � � ����� � �� � � ��� � ��

�����' �� Æ� D Æ� D I� ��� �� �/. ��������� �� Æ� ��� ��� �� Æ �� ����� � �$�� � D ��� ������� � � � ���

�� � �� � � ��� � ��

�����> �� Æ� D Æ� D I� ��� �� �/.� ��������� �� Æ� ��� ��� �� Æ ��� ���� � �� ����� � � �� ���� � � �

�� ��� �� ��� ��� �� �� � �� �� �/.� ���� ���� � � �� ����� � � �

�� ��� �� ��� ��� �� �� � �� �� �/.� ����� � �� ��� � �

��� �� Æ� D Æ� D Æ� D I� ��� �� �� � �/. �� Æ� ��� ��������� �� Æ �� ���� � �� � D ��� ������ � � � ����� � �� � � ��� � ��

&����*���� �� � �������� �� ��<���� ��� � �� ���� ����� ��� � ���� � ����������� �� ����� .���� � D ������� � �� �� ��� ��� � �� � �� ��������� �� ����C � �������������

�������� �� $����� ##� �� ������� ������ �� � ��������� ���������� ����� �� � �� ������� ������ �� �� ��� �������� �� �����

��� ������������� �������

���� ��� �� ��������� ����� ����� ��� � �������� ������� �� �� �� ������� �� � ������ � ���� ��� ������� ������ ��� ������ ���3��� ����!

.����! 0�� � �� �� � �������� ������ ��������� �� ��� � D ��Æ � ��� ������� ����� -�. ��������� Æ� � ��� �� % �� ��� �/. ��*������ ��������� �� � �� �� ���� ��� �������� �������� 0�� �� ������ ��� � �������� � ��<���� ��� �� $����� 0���� 6� Æ �� �� �/. ��� � %�� 0�� �� �� ��������� �������� ������� �� ���� ��� ��� ����� �� %�� ��� %� �� � �� �� �/. ��� � �� ����� � �� ��� ������� %�� ��� ���� ��� ��� �������� � �� � ��� ��� ����� �� � �� �� � � ����� �� ��� ����� �� %�� �� �� B��� ����� ��� ����� �� �/.� �� � �� �� � ��� ��� � �� ������ �� �/. ��� � �� ����� � �� �� ����� ����� �� ������ ������� �/. ��� � �� ����� �� ��� ����� �� %� �� �/.� ��� �� ��� ��� ��� � �&����*���� �� �� 0���� 6� ����� �������� � ��<���� ��� �� ��� ��� ��������������� �� �� $��� ���� ���� �� ������� � �� ���� ���� ��������� �� ������ ���������� ��<���� ��� ��� $�� �� � �������������

#6

Page 16: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

$� ����� �� ������� ��� �������� ������� � ��� ����� ������ � ����� �� ������� �������� ������� �� ������� ��<���� ��� ��� &������ �� ��� * �� ���������������� �� �� ����� �� ��%���� ������ �� ���� ������ �������� ����������� �� *� �� ��� ������ �� * ���������� �� �������� ��� �� ������� �������� ���� ������ �������� ��������� 0�� � *� �� �� ������� ��������� B��� �� ��

�� ����� �� � �������� ���������� ���� �� �� �� ����� �� 0���� 5� � �� ���� ���� � D ���� � � � ���� �� � � � ����� ��� ���� ������� ��� ��� �� �� ����������� � � � � ��� � � #� ���� ��� �� ��� ����� � �������� �� ��<���� ��� � ���� ������� �� �������� �� $��� ��� � �������� ��������� �� ����� �� �� ���� ����������� ��������

������ ��� ��� � D ����� �������� � ��<���� ��� � & � $� ������ � ����� ������ ����� � D ��Æ � ���� Æ �� � ��� ����� -�. ���������� .���� ��� ����� ���� � �� � �� � D ��Æ � Æ �� ����� �� �� ���� Æ D Æ��� � Æ��� � Æ�� ���� �� ���� Æ D Æ���� Æ���� Æ�� ��� ���� �������� �� � �� -�. ��*������Æ�� Æ�� Æ�� $� ���� � ������ ������� �� ������ ����� �� �� ����� ��� ��� ���� �� ���� �� �� $���

Æ D Æ��� � Æ��� � Æ� �� Æ� D ����Æ D Æ�Æ���� � Æ��

.���� � �������� � ��<���� ��� �� Æ� �� �� �/. ��� � %�C �� �� �� �� ��� ���/.� ��������� �� %�� .���� � �������� �� ��<���� ��� �� Æ ��� ��� ��� �/.��� �� �� ��� �� ���� ������� ���� �/.� �� Æ� ��� � ��� ����� �� Æ�

�� �� � ��� ��������� �� � D ������ +� � ��� � � �#� '�� � ��� �� � �D I� ��� �� � D ������ +� � �������� �� +� D ��

9� ��������� �� �� ����� ���� ���� ������ ������� �� ��� �� �� ���� ����� -�. ��*�������

�� �� ��� Æ� �� Æ� ��� ��������� ��� �� �� � �/. �� Æ�� ��� ��������� �� Æ

�� �+�� +� � 0�� � �� �� ��� ����� �� ��� ����� �+�� +� �� �� ��� �+�� � �+�� �$� �/.� �� � ���� � ��� � �� � � �������������

��� �� �� � ��� �� �� � �� ��������� ��� �� ��� �� �� ����� ��� ���������

����# �� Æ� �D I� ��� �� �� � �/. �� Æ�� ��� ��������� �� Æ �� �+�� � � 0�� � ���� ��� ����� �� ��� ����� �+�� � �� �� ��� �+�� � ��� � $� �/.� �� � ����� ��� � �� ÆC � �������������

����' �� Æ� �D I� ��� �� �� � �/. �� Æ�� ��� ��������� �� Æ �� �+�� +� �������� ��������� �� Æ� � 0�� � �� �� ��� ����� �� ��� ����� �+�� +� �� �

� ����+�� � �� +� � $� �/.� �� � ���� � ��� � �� ÆC � �������������

���� �� Æ� D Æ� D I� ��� �� � �/. �� Æ�� ��� ��������� �� Æ �� ��� +� �������� ��������� �� Æ� � 0�� � �� �� ��� ����� �� ��� ����� ��� +� �� �

� ������ � �� +� � $� �/.� �� � ���� � ��� � �� ÆC � �������������

$� �� ����� ������ �� ��� ����� � ���� 0���� #'�

����� ��� � ������� ���� � ��� � �������� ������� �� �� �� ��� ������ ��� ��� ����� ��������� � �� �� �� � D ������ � � � ��������� ����� ��� �� ��� ����� ��������� ��� ���� � � � ���� ������ � ���� ��� ������� ������ ��������� ���3��� ����!

$��� ��� ��������� �� ������� �������� �� � ��������� �������� ����� �� � �� �������� ������ �� �������� ��� �� ��� ��������� �����

#3

Page 17: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

��� �������������������� �������

"���� $������ ## �� #>� �� ��� �� �� ����� ���� ��

����� � � � ������� ����� � ��� � �������� ������� �� ������� ����� ���� �� � ������ ���3��� ����!

$����� #? �� �� �� ����� ���� ����

������ ��� �� ��������� ������� ����� � ��� � �������� ������� ��������� �� ��� ���� �� ����� � ��� � �������� ������� �� ��� �� � ��� ��������� ������� �� ����!

/���� �� ������� D ��������� ������� �� �� � �������� ��� ����������� � D '>'?>? �� ��������� � ������ � �� �������� ����������� DI� M� &��� ��� #6� �� � �� �� � ��������� ��������� ����� ����� �� �� �����.���� � �� �������� ��������� �� ���� �� �� ����� ����� ������������ DI�

! �������

�� ��� ����� �� ��� ����������� �� �/.F-�. �������� �� �������� ��� ������� �� ������ =�� ��� ������ � �� �� ��� ������������ �� �� ��� �� ������������� ���� � ���������,����� �� � �� �������� ��� ��� �� ������ � ���� ��������� ��� ���� ����� �� 9� �� ���� ��� ���� ���� �� ������ � �� ��� ������� ���� �� �������� ��� ���� ��������� ��� ���� �� ������ �� �� ��� ������������ ��� �� �������� !�� ��� ��� ��� ���� �� �� �������� ���� ����� ���������� ��� ����� �� �� � ������ ���� �� ���� ���� �%���� =�� �%��� �� ���������� � �)����� �������� ��� ����� ��� �� �������� ���� ��� ��� ����� ����� ��� ��� �� ������ � ����� �� � �� ���������� � ��� �� ����� ��� ���� ���� ���������� �� ��� ������ � �������� ��� �� �������� ���� ���� �%��� �� ����� ������ �� � ��� �� ��� �� ���� ����������� �� ��� ������ ���.������ 6�?� �� �������� ��� ��� / ���� �� 2!���� �� ���� ���� �% ��� ���������� ��� �� . ���� �� 2!����� � ��� ��� ��� ���� �� ���� ������������������ �� ���� ���� �%��� ������ �� � �� � ���� �� ��� ��� ������� �������� � ����������� � ����B������ �� �� ���� �%��� �� ��� �������� ��� ������

�� �� ���� ���������� �� 2#'4 ��� � ����� ����� �� ���� ������ � ���� ����� ��� �� ������ ��� ����� �� � �� �� �� � ������ �������� �� ��� ��� ������� $������� � ����� ��%� ���� �� �� ���������,� �� �������� ��� ����������� ��� �� ������ � �� �� ���� � �������� �� ��� �����������

'$(��)�*��&�� $��� 7��<�� ��� N����� �� O�,����, +�,������ �������� � ������ ��� ������� �� $-+ ������� O/$O+�$.� $� ������ ��������� �� ���� -� N������� ��� �� ���� ��� � ������� �� ��� ��� �� �� ������

"��������

/*0 1#�������#�� 2� 3��4�� $2� 5����� '2� 5������� �2"2� 67��8��.� 92� &��� ������ ��.��� �����8 �� �� ������ � ������ �� $#����2 �����2 ���2 :)��*;2

/)0 1#�������#�� 2� 5����� '2� 5������� �2 "2� ��� 67��8��.� 92� �������� ��� ���� � ��������� �� .��� �����8 �� �� ������ �� �2"������<���� <2"������ :���2; ����� ������

���� ������� ������ �������� ��� ������ ����� = �-�� ������� 5�8 ��#����������#�>����� �)�?��) :)��*;2

#5

Page 18: Patterns of Micronuclear Genes in Ciliates

/�0 1#�������#�� 2� 5����� '2� 5������� �2"2� 67��8��.� 92� �����. ��� .���# �������������� �� .��� �����8 �� �� ������ � ������ �� "��#2 ������2 �� �����2 ���2 :)��*;2

/�0 1#�������#�� 2� 5����� '2� 5������� �2"2� 67��8��.� 92� ����� �� .��� �����8 ���� ������ ���������� :)��*;2

/+0 1#�������#�� 2� 5������� �2"2� 67��8��.� 92� ���������� ������� � .���:��;�����8 ��. �� �� �����2 '� �������� �� ���������� ,2 ,���-�8��� 12 @������ :���2;��+?�A� �����.�� <�� �.� ��� ��� 3���� 8��. :)��*;2

/A0 ,���-�8��� ,2&2 ��� =���� ,2� $#� �� ���� � �� � �� �������.! ������B� � ����� � ���������� ��8 ��2 5�������.� � �#� ��# �'" �� ������. � �( 8������������� 5#� ��� �#��� �?*+ :*���;2

/�0 ,���-�8��� ,2&2 ��� =���� ,2� �������� � ��� �� ��������� �� �� �����2 '� ���������� ���������� ,���-�8��� ,2� @������� 12 :���2;� �����.�� <�� �.� ��� ��� 3���� 8��.�:)��*;2

/�0 5C���� 92� 67��8��.� 92� ��� �� ���� 2� ��� �������� �����.���<�� �.� ��� ���3���� 8��. :*���;2

/�0 5������� �2"2� ������.� �� ����.� ��������.� ��� � �������� � �( ��D������ �� 3������#�� �� �����2 ��1����� *� :+;! �*�?�)� :*��);2

/*�0 5������� �2"2� $#� ������ �.���7���� ��� ��������. � .����� �( �� 3������#�� �� �����2 $����� �� 9����2 �! ���?��+ :*��);2

/**0 5������� �2"2 ��� ������ "2� '������ � �������� ��.����� :'1��; � �E����#����� F21�%����2 "���8� 2 ��� ��)?��* :*��A;2

/*)0 5������� �2"2� 1#�������#�� 2� 67��8��.� 92� " ��� �� �������� �� �( ���������. �� 3�����#�� �� ������ � ������ �� 1������ F���� � 5����� . :)��*;2

#@