Top Banner
Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans Andre R.O. Cavalcanti, 1,2 Ricardo Ferreira, 2 Zhenglong Gu, 1 Wen-Hsiung Li 1 1 Department of Ecology and Evolution, University of Chicago, 1101 East 57th Street, Chicago, IL 60637, USA 2 Departamento de Quimica Fundamental, Universidade Federal de Pernambuco, Pernambuco, Brazil Received: 25 March 2002 / Accepted: 17 July 2002 Abstract. 1 In this paper we present a new method for detecting block duplications in a genome. It is more stringent than previous ones in that it requires a more rigorous de®nition of paralogous genes and that it requires the paralogous proteins on the two blocks to be contiguous. In addition, it provides three criterion choices: 1) the same composition i.e., having the same paralogues in the two windows), 2) the same composition and gene order, and 3) the same com- position, gene order, and gene orientation. The method is completely automated, requiring no visual inspection as in previous methods. We applied it to analyze the complete genomes of S. cerevisiae and C. elegans. In yeast we detected fewer duplicated blocks than previously reported. In C. elegans, how- ever, we detected more block duplications than pre- viously reported, indicating that although our method has a more stringent de®nition of block du- plication than previous ones, it may be more sensitive in detection because it considers every possible win- dow rather than only ®xed nonoverlapping windows. Our results show that block duplication is a common phenomenon in both organisms. The patterns of block duplication in the two species are, however, markedly dierent. The yeast shows much more ex- tensive block duplication than the nematode, with some chromosomes having more than 40% of the duplications derived from block duplications. More- over, in the yeast the majority of block duplications occurred between chromosomes, while in the nema- tode most block duplications occurred within chro- mosomes. Key words: Gene duplication Ð Block duplication Ð Protein families Ð Database cleaning Ð Whole-genome duplication Introduction Gene duplication is considered one of the most im- portant steps for the emergence of genetic novelties Haldane 1932; Ohno 1970). A substantial part of eukaryotic genomes is composed of multigene fami- lies, which probably evolved from duplication events. Duplications can involve 1) part of a gene, 2) a single gene, 3) part of a chromosome a block du- plication), 4) an entire chromosome, or 5) the whole genome see Li 1997). According to Ohno 1970), whole-genome duplications have been more impor- tant in evolution than regional duplications, because in regional duplications only parts of the regulatory system of structural genes may be duplicated, causing an imbalance that can disrupt the normal function of the duplicated regions. With the availability of com- plete genome sequences, it is now possible to study the frequency of each of the above ®ve types of du- plication in a genome. Rubin etal. 2000) studied the extent of gene du- plication in the Saccharomyces cerevisiae, Drosophila melanogaster, and Caenorhabditis elegans genomes and Lynch and Conery 2000) used genomic sequence J Mol Evol 2003) 56:28±37 DOI: 10.1007/s00239-002-2377-2 Correspondence to: Wen-Hsiung Li; email: [email protected]
10

Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

May 13, 2023

Download

Documents

Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

�������� � ��� �� �������� �� ����������� ������ ��� ����������� ����

����� ���� �������������� ������� ���������� ��������� ��� ��� !����� "��

� ��������� � � ��� �� ������� ��������� � ��� ��� ���� ���� ���� ������� ��� ��� �� � !�� ��"# ���������� �� $���� � %��������� ����������� %������ �� &����'� � &����'� � (��)��

*� �����+ #� ,�� � #��# - " �����+ �� .��� #��#

�#�������� � ���� ����� /� ������ � �/ ����� ������ ��� '� 0 ����� ���� � � ����1 �� �� ���������� ��� ������� �� � ���� �� ��2����� � ��������� ��3��� � �������� ���� �� ���� ����2����� ��� �������� ������ ��� �/ '� 0� �'� ������1 � ������� �� ������� ����� ������ �� ��+ 4�5 ��� ���� ������ 4�1�1� ����� ������� ��������� � ��� �/ /��/�5� 4#5 ��� ���� ������ �� ��� ����� �� 4!5 ��� ���� �6������ ��� ����� �� ��� �������1 7������� �� �������� ��������� ��2����� ���������� �� �� � ������� ������1 8� ������� �� �����)� ��� ������ ����� � �� ��������� ��� ���� �1 � ����� /� ���� ��� ��/�� ����� ����'� 0� ��� ��������� �������1 � � ���� �� �/6����� /� ���� ��� ��� '� 0 ����� ���� ��� ���6������ �������� ��� ���� ���� ������� ������� ��� � ��� ������� ��3��� � '� 0 ��6��� ��� ��� ������� ��� �� ��� '� ��� ��������� ���� �� '� ���� �� ������ ����� ����'�� /�6�/ ������ ��� �� 39�� ��������� /��/�1:�� ������� ��/ ���� '� 0 ����� ��� �� � ������� � '�� �������1 7�� ������� �'� 0 ����� ��� � ��� �/ ��� ��� ���� �/��������0���� ��;����1 7�� ����� ��/� �� � ��� �96������ '� 0 ����� ��� ��� ��� ������� /������ ������� ����� ��� ��� <�� � �������� ���� ������� ��� '� 0 ����� ����1 ,��6���� � ��� ����� ��� ��=���� � '� 0 ����� ���� ����� '��/�� �������� /���� � ��� ���6

��� ��� '� 0 ����� ���� ����� /���� ��6�����1

$�% &����' >�� ����� ��� ? (� 0 ����� ���? &���� �������� ? ����'��� ����� ?8���6���� ����� ���

(�����������

>�� ����� ��� �� ������� � � ��� ��� ��6����� ����� �� ��� ������ � � ����� �������4@����� �A!#B :� �A��51 " ��'������� ���� ���0����� ����� �� ����� � �������� ����6����� /�� � ��'�'�� ������ ��� ����� ��� �����1

����� ���� � ����� 4�5 ���� � � ���� 4#5 ������ ���� 4!5 ���� � � ������ 4� ����� ���������� 5� 4<5 � ����� ������� � 4�5 ��� /������� 4��� �� �AA�51 " ���� � :� 4�A��5�/���6���� ����� ���� ���� '�� ��� ����6��� � ������ ��� ������ ����� ����� '� ����� ������ ����� ���� �� ����� � ��� ��������������� � ���� ����� ���� ��� '� ����� ����� ������ ��'��� � ���� � ������� ��� ���� �� �� ���� ����� ���� �����1 8��� ��� ������'����� � �6����� ���� ��2�� ��� �� �� / ����'�� � �������� ���2�� � � �� � � ��� �'�� 3�� ����� � ��6��� ��� � � ����1

*�'� ����1 4#���5 ������� ��� �9��� � ��� ��6��� ��� � ��� ����������� ���������� ������������ ������� �� � ��������� ���� � ������� �� � �� ���� 4#���5 ���� ���� ��2�� �

. ,� ��� 4#��!5 � +#CD!��:�+ ��1����-���#!A6��#6#!��6#

������� �� �� ��� 8�6@���� ��B ����� /���E� �� ��1���

Page 2: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

���� ��� ����� ��� ��� �� ����� � ����� ��� ��6������� ���� � ����� ���� ����1 8��� �� �������4�AA�5 �� ������ �� 8��� 4�AAA5 ������� ��������� � ��� ����� ��� � ����� �� ���� ��� ������ ��'�� � '� 0� � ����� ���� ����1 7��������� ���� ����� '� 0 ����� ���� ����� ����� ���� ���� �� ������ ��� ���� ���� �� ���6���� �� ����� ���� ��� ����� ���� /�� ��������� � � /���6���� ����� ��� ����� ���/��'� ������� ��� ��� �� ������� �� ��� ������� ����1 ������ �� 8��� 4�AAA5 �������� �������� ������� � <�� � ��� � ��������� ���� ������ ��� ����� '����� �� ����� ����� ����'� 0�� �� � ������ � ����� ������ ����� ��������1

%������ �� @����� 4#���5 ����������� ��� ���6���� � ����� ��� � ������ � ���� �� ��� ��� ������� 7��� ���� ��� '� 0 ����� ���� �� ���� � �� �����1 7���� ������� ��/�� ���� � ���������� ��� ������� � ��� ����� ���� '� 0�� � � ��/��� 8��� �� ������� 4�AA�51 @/����� �� ��� �������� 4������� � ��;���� ������ �����5/��� �'�� ��� �������� ������ ���� ��� � '���/ � '� ����9������� �2���� �� /��� '� �96�� ��� � � /���6���� ����� ���1 %�������������� ��/�� ���� ��� � ��� ����� '� 0 ����� ����������� ����� ��� ������ /���6���� ����� �6��1 @� � ���� ������ FF�� ��� ����� ��� ����� '� 0� '� �������'�� ������� ��� '�� ���� ������� � ����� ���� ������� ���� �� ����� ����� �9���� ��� �9���� � � � ����� �����6 ���� ���� '� 0� � ���� ��� ���� /����� ��� ���� ��0� � � ��� ��������)��� ����1GG

7�� �'�� ������� ���� ��� (�"�7& � ����� �� ������ ������ �� ��������� ������ ������1@/����� ��� ���� �� � ������ ������ ��62����� � ��� ������ �������1 ���� ���H�� ������� 4������� �AA�5 � ������� ��� �����3 ���� ����� ��� ����� �� � � ���� ������ '� �/������ ������ � ���� ����� ������ ���� �� � ���� /��� � �/ � ������ ������ � ����� ����17�� �����3 ��� � ����� ����� �� �������I ���� � ���� ��� ��� ����� ���� 4��������AC B *�� �AAA5B ���������� � �������� �6�� ���� � ��� ��� ���� � �/ ������ ����6������� �� �/ ��� ������ ���'��� 4J��� �� ��1�AA<B ������� �� ��1 �AA�51 &��������� /� 4>��� ��1 #��#5 �� ��� � ������� � ��� ��'�� ������ ���� ���� � ��� ����� � ������ � ���� ���� �� ��� ������ �� ��� ���� ��� ������� ����� ���� � ������� � ������ �K�� � ��� �����3 ��� � ���� �� ��������1

7�� �'�� ������� ��� ������ ������ ���� ��� ���� � '� 0 ����� ����1 � ���� ������ �������/��� � ��� �����'�� ��3��� � ��� ��������� /���� ��'� � �/ �� �������� �������� ����� ������ ��� '� 0 ����� ���� �� ������ � ��������

������� � ��� ���� ���� � ��� ����� ���� � ������� � ���� �B /� ��� � � ���� �� ��� ������ ����� ������� '� ���� ��� ���� ��2�� �� /��� ���� �������� �����'��� � �������1 :�� �6������ �������� ���� ��� ������ � ��� ����� ��� ������ �� 2���� ��;���� ��� ���� � � ���� ��

���� ��� )������

��

7�� ����� ���� ���� /��� '����� ��� ��� ���/�� /�'�����1

� ���� �� ����+--///1�����1� 1�0-&�=� ��-�L������-/��6

���-1 8����� ������� <� /�� ����1 7���� /��� �A��!� �����

��2�� �� � ��� ����'���� � /�� � <C ��� � ���� ���� �6

���� ������� �� ## ��� � ���� �������� ��� ��6

2�� �� 4 ��51 8� 3������ ����� ���� � �9 ���� ��� ���� ��� /���

��;���� ����� ������� �� ���� ���� �� � ���������� ���6

����B �� ��� �� ������ ��� >� �� ��1 4#��#51 "���� 3������ /�

���� ��� ������� �A�#�� ����� ��2�� �� � �� �������1

M����+ ���+-- '�1��1��1��-��'�0-�����-�L ���������-1

8� ���� ��� N�(� : �'�� #��� ������ /�� � /�� ���� � ���

*����� � ��2�� � 4*����25 ��=� �1 7�� ����� �� ����

����� /�� '���� ��� �� ����� �� >��� ����'��� � ���

������ ���� ����� �� 4�>�B ����+--����6///1���6

���1���-�� ����� ��-51 8� ���� ��� ���� 3������ �� ����� ��

�� ��� /�� ���� �� ��� �9 ����� ��� ��2�� �� � ��� ���6

������ ������B � ���� � ��# ����� ��2�� �� /�� ����

� �� �������1

������ ����� ��� ����

7�� ����� �������� /� ���� /��� ��3�� '� >� �� ��1 4#��#51 7��

����� ���� ������ � ���� � %"�7" ������� � �� �

����� � � ������ ������ ��� /��� ������ � ��� ����

��� ���1 7�� ���� ���� '����� 4� ����� O ��5 /��� 3������ '� ���

���/�� �/ ����� �������+ 4�5 ��� �����'�� ����� 4 5 '�6

�/�� ��� �/ ������ �� ������ ��� C�� � ��� ���� ��2�� ��

�� 4#5 ��� ��2�� � ������� � ��� ������ ���� �� �� ����� !�� ��

P ���� � �� ����� �1� Q <1C ��1�!#4�Q�9�4� -����55 �� � ���

4*�� �AAAB >� �� ��1 #��#51

8� ���� � ����� ��0��� �������� � ���� ��� �������

�� �������� /�� � /��� ���9����� �� ���/�1 7�� ����'��� /��

����� '� 3������ �� ������ 4��� � ���������� ���� ��5 ��

���������� 4�������'��5 �������� /�� � ����� ���� � ����� ����1

���� ��� FF �����GG ����'���� ��� �'�� �� ������ �� ���

%"�7" �������� �� ��3�� ���������� �� �� �������� ��6

���� �� �������� /��� ��������1 7�� ��'��� � ����� ��������

���� ��3�� � ����� �� � ���� � ��� ������ � 7�'�� � 4>� �� ��1

#��#51

7�� ��� � ��� � ��� ������ ���� ���� � � ��� ���������

� � ����� ���� ��� ��� ������ ���� ��� � �������� �� 0/

�� ��� �� ���1 ���� ����� ������� /� ��'���� ��� ��� ������

� ��� ������ ��2��������� � ���� � ����� ������ ���

�������1

�������� �! "���� ��������� �

" '� 0 ����� ��� � ���� �� � ����� ��� ���� ������ ���

��� � ���1 7 ���� � '� 0� � ����� ��� ���� /� ��3��

#� ��#� � ��� ������1 �� � /��/ � ��)� FF GG /�� ��3�� ��

� ������ ������ ����� ������ ������ ���6

'���1 %� �� � ����� � ��� ������ /� ��3�� � /��/

����� ��� ��� �� ���� ����� �� ��� ���/�� FF � �GG

#A

Page 3: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

������ ���'���1 7��� /��/ /�� ��� ������ /��� ���

���� ����'�� /��/� � ��� ������� �9 ����� =��� ���� ����

������ /��� ��1 7��� �� ����� /�� ��� �������� �� �� � ���6

�� � ��� ������1 8� 3��� �������� ����� �� ������ ��

/��/� � ��)� #� �� /�� �/ /��/� ������ �/ ��������

������� /� ������������ � ������ ��� /��/ ��)�� ����� �

������ ���'�� �� �� � ����� ���� ��� �/�� ����� ���'�� �

� /��/ /�� � �������� � ��� �/�� ����� � � ���

���� /��/1

8� �������� ����� 0��� � ������� � �������� �� �/

/��/� ��� �� � ����� ������������ � ������ ��� ������ � �

��� ������1 7�� ����� 0��� � ���� ��3�� /��� 4�5 ����6

��?�/ /��/� /��� ���� �� � ��� �� ���� ��� ��� ����

������ ������� ���������� � ��� ����B 4'5 ����?�/ /�6

�/� /��� ���� �� � ��� �� ���� ��� ��� ���� ������ ������

�� ��� ���� �������� � ��� ���� ���� ���������� � ��� ���6

���� � ��� ����B �� 4 5 �������?�/ /��/� /���

���� �� � ��� ��� '������ ���3���� ��� 3��� �/ ��2��������� ���

���� ��� ��� ��� ���� �������1

7��� �� ����� �� ������� � ���� � %������ �� @�����

4#���5 � ��� ���� ���� /� ���� �� ��� ������ ���'��� � ���

������� '�� ��;��� ��� �� � ��� ���/�� ����� ��1

�1 ������+ %������ �� @����� ������ ��� ������ ��

��������� /��/�� � �� � '� 0 ����� ��� ����� � '�6

�/�� �/ /��/�� �� � '� ����0�� � ��� ����� �96

���� �����B � �� ����� /� ��� ��� ����'�� /��/� �

���� /� ���� � ���� ������ � ��� ������1

��1 $�� ��� ���� + �� �/ /��/� � ��� ������ ����� � ��'��

� ������ ����� ���� ��� ������� � ��� '� %������

�� @������ ���������� � /������ � � ����� ������

���� ��� ������B � �� ����� ��� �/ /��/� ���6

���� � ��� �� �� ����� ������ ���� ��� ������1

���1 $�� ��%�+ %������ �� @����� ��3� ��� ��� ��)� � '� ���

��'�� � �������� ������ '� �/ /��/�� /���� /� �� ���

��'�� � ������ ���� ������ '� �/ /��/�1 %�

�9������ �� �/ /��/� �� � ��� �/ ���'��� � � ��6

��� ������� �� �� ���� �� � ��� � ��)� � � ����� ����� '�� �

��� � ��)� # � �� �����1

��1 &� � ����� � ���� ���� + %������ �� @����� � � ��0�

��� ��� ���� � ��� ������� �� ��������� /������

/� ��3� ����� ����� � ����� �/ � /�� � ����� ��� ����

� '�� ��� ���� �� �������1

7�� ���/'� 0 � �� ����� �� ����� �� /� �� � ���� � ��

/��/� � /�� � ��� ��� ���'��� ��� ������ � ��� �/

�������1 %� �9������ �� ����� ����� ���� ��� �� ������� ��

� '� 0 � � �� � � ��� � ��� ������ ����� ��� �� ��� 4��

�� �� /�� � � ���'�� � � ��)� # ������� � /�� � ��� ��� ����

���'�� /��� '� � ������ ���� �� /��� � ���� '�� �6

����� � ��� ������5� /� /��� ���� � � ��� /��� '� 0� '��

�/ ������� '� 0�1 8� �0 � ���� �0 � ��� � ��� ���� ���

����� ���� '� 0� � ��� �/ ��� ����� ����� '� 0� ��� '�

������ �9����� '�� ��� � 3� �� ��� � /�� � � ����� ������

� ������ ��� '� ������'�� �� '���0�� �/ � '� 01

7�������� ���� ��'��� ����� � '� ��������� �� ����� � ���

����)�� �����1 8� ��� /�0�� � /�� � ������� ����

���� �� '�� �� �� ��� �� ������� ����� '� ��0� �� ���������

��������� � ��� ��)� � '� 0 ����� ����1

"���� ���� ��� ��� /��/�� /� 3������ ��� ������� � �9 ���� ���

���� ���� ������1 7�� ��� ������ �� 3������ /�� � 0��� ���

������ '� 01 � ��� ������ �� ������ ����� �� �/ '� 0� /��� ���

���� ��)� ���������� /� 0��� ��� � /��� ��� ������� �������

������� � ��� ������ � ������ ����� 4��5 '��/��

��� ����� � ������ ����1 7��� �� ����� /�� � ���� �� ���

������ ���� '� ���� � ��� ��I ���� � ��3�� ������

�����1 � ���� ��� ��������� '� 0� � ��� ���� ��)� /��� 3������

'���� �� ����� ������ �� ��� 3��� � � '� ���� ��� /��

0���1 7�� ������� '� 0� /��� ������� ��3�� '� ������ ��� ���

���� ����� � � �������� � ���� '����� � ��� ����

������� �� ����� ��� '� ��� ������ � � ������ � � �� ����� ��� �

��� �/ /��/� ������ � � '� 0 ����� ���1

7 �������� ��� �������� �� ����3 � � � ��� ���� ��� '� 0

����� ���� /� �������� ��� ���� �� ����� �� ��� �����)��

������� �� ��� ����� ���� �� �� ��� /�� ����B �� �

�����)�� ���� /�� '����� '� ���H�� ��� ���� ���'��� �

��� ������1

������� �! &� ���� ���� ��� � ��� "��

7 �������� �� ��� ���� � � ���� ��� '� 0 ��� ����� ���� �� ���

���� ����� /� �� ������� �� �� � ���� � ������ ���� � ���

/��/� ��� ������ � ������ ����� ��;��� �� ��� ��6

���� ����� 4��51 �� ��� ������ � �� ��� ������� ����� ���

'� 0� �� ��� ���� ���� ��� ��� ���� ����� ���� �� ��� ���� ����1

8� ���� N�� �� >='��G� 4�AC 5 ����� � �������� ��B /�

��� � ��� � �� �������� ��'�������� �� � ���� '� ����� �� �

����� ��� �� � ��� ������ ������ ��� �� ������ /��� ����6

�����1 7�� � '��� ������� ���� /�� ��� �N� 4�;� ���� ��'��

� ��5 48����� �AA�5 �� /�� �� ������ ���� ��� ������

��81

�������

&� � ������� � ��� '��� � (���

� ����� /� �9 ����� ��� ��� ������ ������4#C ����B � ������ � ��)� # �� # �������51 7���������� ������ ������� �� ��� ����� �� /���� ��� ��'�� � ������ '� >� �� ��1 4#��#5 �� �� ������� 7�'�� �1 %� ��� ����� ��� ��)� � ��� �������/�� � �� ��3�� �� ��� ��� � ��� ����� ��� ���� � ������ �� �!�! 4�'�� ##� � ��� ������5� �� ����� /�� �� �� ��< 4�'�� !�� � ��� ������51� ���� � ��� ��� �� ������ �������� ��� �����B

��� ������� /�� ������ ��� #<# ���'��� �� 6����� � ��� ��� �� ����� 4*'���� �AAC� #���5�/���� ��� ������� ����� ������ ���� �� #����'��� �� ����� � ������������B ��� >� �� ��14#��#5 �� � ��� ���� � ��� ������� �� ��� ��������1

*�#�� �� ������'��� � �������� ��� �������� � ����� �� 1

���� �

N��'�� � ��������

%����� ��)� M���� � ���� �

������� <��AA �!��A�

# <��

! � �CC

< #! A<

� A ��

D�� �A ��<

��D#� C ��

#�D�� � !!

��DC� � �

PC� � !

N1 � ���� ���# �A�#��

N1 � ��� �������� �!� ��##�

N1 � ���� � ��� ������ ��!�! ���<

!�

Page 4: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

������� �� ������� � ���� '����� '�%������ �� @����� 4#���5� /� ��� ���� � ��������� ��� ��)�� � ��� �/ ������� ��� �������4 ��< �� ���� �� ��� /�� �� �!�! �� �<<� �� ��������5� ��� ���� ���� ��� � ��� ���� ���� /��� ������� ������ � %������ �� @�����/��� 3������ �� �� ������ � ���������� ������� ��� ������� � ��� � ������� �� ������� � �6����1

)����� �! "�����

7�� ������� � �� '� 0 ����� ��� ������� ������� � 7�'�� #� /�� � ����� ��� ��'��� � ����� �'� 0� ���� ���� ��� ���� ������ ������� �������� �� ��� �������� ����� ������1 7�� ��������'�� � /��/� � ��)� # /��� ��� ���� ������� � /��/� � ��)� # /��� ��� ���� ������ ��� '� ���� � '� 0 /��� ��� ���� ��������� '���0 �� ������� '� 0� /��� ��� ���� ����1

7�'�� ! ����� ��� ������� � ��� ������� � ������H�� �������1 "� � '� ���� �� ��� ����� ������ '������ ��'��� � '� 0 ����� ���� �����'��������� ������ ��� /��� '� �9�� ��� '� �� �1 %� ��� /�� ��� ��'��� � /��/� ���)� # ��� � ����3 ���� 4�� ��� �� �����5 ������ ����9�� ��� '� �� �1 %� ������ '� 0 ��)�� ����� �������3 ���� ��� ���� ��� �9�� ��� '� �� �1

8� ��� ������ ����� ��'��� /��� ��� �������� ������� �������1 8� ����� ��� ������ ����'� ���� %������ �� @����� 4#���5 ��� � ��0��� � �� ��� ���� � ������� � ��� ��6����� �� 8��� �� ������� 4�AA�5 ���/�� �� �6������ ����� ��� ����1 %� ����� 8��� �� �������4�AA�5 ���� ��� �� ����� ���� '� 0�� �� � ������� ����� ! ����� ��� ���� �� � ���� � !� ����� ������� ���� ������ � '� 0 ����� ����B%������ �� @����� 4#���5 ���� ��� !A ����� ����'� 0� � ��)� ������ � �2��� � <� ������ � ���� �#<� ����� � ����� ���� ����1 8� ��� <# '� 0�/��� �� ����� ! ����� ��� ���� 4������ ��A ����� ������ ���� ����5 �� #� /��� �� ����� < 4�!< ����� ��������51 � �� ��� ����� �� ����� ���� �����/�� '� 0� ��� '�� � ��� �/ ������� ������17�� ���� �� �/���1 %����� �� ������ ��3��� ����� ������� ��� ������� /�� � /�� '���� ����� ��� � �����1 �� �� /� ��2���� ��� ���������� � '� ������ � ��� ������� /������ �'�� � ��� ������� ������ ��� '� 0� ��� 6��� �������� ������ ���'���1

: ��� ���� ���� �� ��� /�� /� ���� ��� ������ '� 0 ����� ���� ��� ��� 3�� ���� ��� '�%������ �� @����� 4#���51 7��� ��� '� ��� ����� � ��;��� �� � ��� ��� ��)� ��3���1 " ����� %������ �� @����� 4#���5� �� �������� ���'���� � ������ ��� ������ � �/ ������ ����� ����� ������� � ��� � ��)� �� /������ � �� ����� ���

*�#�� �� N��'�� � '� 0 ����� ���� � /�� �� �����

8�� M����

��)� ������� :���� :������� ������� :���� :�������

# �A� A! <�� C! C� �A

! ��A � C � �� �� ��

< C� # <# �# �# �!

� �� C � � �

C !

� ! # � � � �

C ! ! # � � �

A � � � � � �

�� # � � � � �

�� � � � � � �

*�#�� +� ,�� ��'�� � '� 0� �� ������� ������� �� ������ ��� � ��� � ��� ���� ����� �� /�� �� �����

������� :���� :�������

��)� � '� 0 N1 � '� 0� �� N1 � '� 0� �� N1 � '� 0� ��

8��

# �A�1� ��1#A �AC1�C � 1�# <�#1C! <�1!C

! ��1�� <1�� <1#� #1#� �1�� �1�A

< �1�C �1<< �1�# �1�� �1�� �1�<

M����

# �1C� #1C� �1C� #1C# !1A< �1A�

! �1�� �1#� �1�� �1�� �1�� �1��

!�

Page 5: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

��'�� � ������ ���� � ��� �/ ����� ��6������� ��� ��)� � � ���1 @/����� �� /� �� �����'�� � �������� � �� � � ��� '� 0� ���� ��� '��� ����� �� � �� ��� '� 0� ���� ����� ��6'���� /� ����� ���� � ��� ��� �/ ����� ��� ������� %������ �� @����� 4#���5� ��/�� ���� ����/�� � �� ����� � ���� � ��� '� 0� �� � ������� � � ��� ��� ��)� � ��� � ����1

������� ��� ��'�� � '� 0� /��� ��� ������� ������� /��� ���� /��� ��� ���� ����6�� �� � /��� 1��� ���� ��� ���� 47�'�� #5� /�3� ���� ����� �� ������ ��;��� � ��� ����� ��6'��� �� ��� ������ '�� ����� ��� ����� ��;��� �� ����� /��1 � ��� ���� � ���� ����� /� ����� ����� '� 0 ����� ���� /��� � ��)� P# �� /��� ������� ���� �� �������1

*�� �� +���� � "�����

7 �9���� �� ��� ���� /���� � ���� ��� '� 0 /�������� ���� �� ��� ���� ����� /� ���� � �� ������������ � ���� ���� '� %������ �� @����� 4#���51%� �� � '� 0 /� �� ������ ��� �� ����� �� �� ����� � ������ ���� ����� ��� '� 01 �� ������� � '� 0 /��� � �� � ������� ��� � '� 0����� ���� ��� �� ������ � ��� ������ ����'��/�� ��� �/ '� 0� ����� '� �������1

%����� � ��/� ��� ��� �� ����� �� �������������� �� �� � '� 0 ����� ��� � � ��)� ��������� # �� ��� /�� ������ '� �� ���� �� ������17 2������ �/ ������� ��� �� ������ ������� � ���� � '� 0� ���� /� �� ��� "N:R"� ��� �������1 7�� ������� '��/�� ��� ����� � 6 ��� �� A�1�� � ��� ���� ������� � ��� �� ������4� O �1����51 %�� %��1 �� �� � '� ��� ���� ���'� 0� � /�� ��� �� ����� ���� '� ���� ����� �������� ��� �'�� ��� �������� �����1 7���� �� ��� ���'�� � '� 0� /��� �� ������ ���� �1!�B �������� �� ��/�� ���� ����� ���� ��� '� 0� ��� �������� '� 0� ���� ����� ���� ��� ��� � ����4��� ��� �9� �� ��5 �� ��� ��� � ������� �6������� ����1

�� /� ��� ��� ���� ����� �� ��� ����� 4����� ���/5� ��� ������� �������� � �� ����� ���'� 0� ��� �� � ������ ��� � ��� /�� ���1 ""N:R" ��� ����� ���� ��/�� ���� ��� ���������� ���� �9����� �� !1!� � ��� �����'����� 4� O�1����51 @/����� %������ �� @����� 4#���5 ��>� �� ��1 4#��#5 ��/�� ���� � ����� �� ���� /��� ����� � ����� '���� �� �� � � �� ������� � ������� � ������� �� �� ��� ������ ����� � ��������� ��� ��'=� ��� � ���� ���� ������� S�� �������� ���� �� ��������� ��� ����� �� ��4�ACA5 �� ,������ �� @���� 4�AA!5T1

7 � �� �� ��� � ����� '���� %��1 # ��/���� �� ������ �� ������� �������� �� ��� �����

'� 0� ����� /� ��� ����� ��� ����� � /�� � ��� ����;� ���� ��'�� � �� 4�N�5 �� ������� ��� !�4���� � ����� '���51 " "N:R" ��/�� ��������� �9 ���� � ��� ���� � ����� '��� ������ ��������� ���� ���� �9����� C!1#� � ��� ����� � ��� 4�O �1����51 �� /� ��� � ��� ������� ������ ���� ��3��� � ��� �N� ��; ����� �� �9 ���� ������ ����� /��� � �N� ������� ��� <�� A�1<� � �������� � � '� �9������ '� ��� ������ ���� ����4� O �1����51

��,�� ��� "���� ��������� �

� ��� ������� '� 8��� �� ������� 4�AA�5 ��%������ �� @����� 4#���5 ��� ��� '� 0� ���� ���/��� ������ � =��� �/ ������ � ��� ������������ ���� ����� '� 0� /��� ����� ���� �� �1� �� ������� ���� �� ���� �� ��� �����1 %� ���/��� �/����� ��� � ��� '� 0� /��� ����� ����������� ������ '��� ��� ����� � ��� ����� ���;���� ������ � ��� ����1 �������� ���/��� '� 0 /�� ��� � ������ � ���� � �������� �� �������� ����� � ��� '� 0� /��� ������ � ������� � ��� ����1

7�'�� < ����������� ���� 3���1 7�� ��'�� ������ ���� ��� ����� '� �2��� � ���� ��� ��'�� �'� 0� � ��� ���� �� ��� '� 0� ���� '�� ��6��� ���� �� �1 7��� �� ���� �� ��� ������ '�� ����� /�� ��� ��'�� � ����� ���� ��� �� ������ ������� ��� ��'�� � ������� '� 0�� ��/������ ��� '� 0� ���� '�� ����� ���� ��� ��� �1

8�� /� ��0� � ���� �0 �� ��� '� 0� ���� /�������� ���� ��� ��� � � ��� /�� ����� /�3� ���� ���� ��� ����� ����� � ������1 7������� �/ ��=� 0��� � ����� '� 0� � ��� /��17�� 3��� ���� ��� ��� ������ ����� @<� ����� @!������ @#"� �� ����� @#( �� �� ������ 3������� � ��� ����1 7�� ���� ������ �� �����@#"� ����� @#(� ����� @<� �� ����� @! �� �������� ��9 ����� � ��� ����1 7���� ��� ��� ��������� ���� � ������� �������� ��� ����� ������ � ���� '�� ��� ��=���� '���� � � � ����/ ��3�� �'��1

"���� '� 0 ���� �� ����� ���� ��� ��� ��� � '� 0 � ������� ���/�� '� 3�� ������6����� 0������ �������� ��� ����� � ��� ����1"�� ��� ���� '� 0� �������� ��� ��� � 6��� ���'��� � ��� �/ ������� � ���� � ������������� 4�/ ��� ��� �� ���� ��������B ��)�� #<#�� �C�51

�� /� �9 ���� ��� ��� ����� ���� ����� '� 0� ��6��� ���� ��� ��� � � ��� /��� /� ���� ������/�� �������+ !� '� 0� � ��)� !� � '� 0� � ��)�<� � '� 0 � ��)� �� � '� 0 � ��)� � � '� 0 � ��)� ���� # '� 0� � ��)� C1

!#

Page 6: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

- ��� � - ������������� ��������� �

� ��� ����� ��� � ��� '� 0 ����� ���� ��� ����6 �������� /���� � ��� /�� ���� ��� ����6 �������1 7�'�� � ����� ��� ��'�� � ����� �'� 0� /���� �� '��/�� ������� �� ��� ������� /��1 "� � '� ���� �'�� A�� � ��� �����'� 0 ����� ���� ��� '��/�� �������1 %� ���/�� �'�� C�� � ���� ��� /���� �������1 ��/� �9 ���� ��� �������� '� 0 ����� ���� 4��� ������ ���� �� ��5� � ��� <# ���� ��� ����� ������� # �� '��/�� �������1 � ��� /������� '� 0 ����� ���� ��� � ������ /���� �� �'� 0 ����� ��� �� � ����� � ��� �����1

8� ������ ���� ������ /��� ��� ������� ������6��� ����� ��� � ��� ����� �� /��1 7�������� ��� ���2�� � � /����6 �� '��/��6 ������ �����6��� ����� ���� /� ���� ����������� � ��)� #� �9 ����� ��� �������� ������ �'� 0 ����� ����1 7�� ������� ��� ������ � 7�'�� �1

"� � '� ��� ��� ������ � '� 0 ����� ��� ���� ����� ���/� ��� ������ � �����6��� ����� �6���� �'�� A�� � ��� ����� ���� '��� '��/�� �������1 %� ��� /�� ��� ������� �� �����6��� �� '� 0 ����� ���� ��� �������� ��;����B

��� � ��� '� 0 ����� ���� ��� /���� ���6����� /���� ��� �����6��� ����� ���� � � ����� ������� � �� '��� /���� � '��/�� ���6����1

7���� 3���� ������� ���� '� 0 �� �����6�������� ���� � ��� ����� ���� ����� � � ������������ � �������� /��� ��� /���6���� �����6 ��� ���������� /���� � ��� /�� '� 0 ����� �6��� �� �����6��� ����� ���� ��������� ���� ����� � ��;���� ������ ��� ���� ���� �����/�� ��'�'�� /���6���� ����� ���� �� ������ ��� ���������� �� �� ����1

)������ �! &� �� � �������� &� ��� ������� � ����� �! ��� "�����

7�'��� �� � ����� �� �� � ������� ��� ��'��� ����� ��� ��'�� � ����� ���� ���� 4���������'���5� ��� ������ � ��� ���� � ��� ��6���� ���� ��� ����� ����� ��� ��'�� � ����6�� ���'��� ������ � '� 0 ����� ���� �� ��������� � ��� ������ ���'��� ���� ��� �6����� � '� 0 ����� ���� � ������ � ��� ��'��� ������ ���'���� �� ��� /�� �� ������ ��6��� ������1

���� �� ,�� �� ������ �� ������� �������� �� ��� '� 0 ����� ���� 4��)� P#B ������ '� �� ���� �� ������5 � ��� ������

����1

!!

Page 7: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

"� � '� ��� ��� ��� ��'��� ����� �� ���������� � ����� 2�������� �� ��� /�� ��� �� ��������1 %� �9������ ������ � ��� <� /�� � �������� ������ � ����� ���� ���� � �� � ���6���� ���� � ��� /�� ��� #�1�� 4 ������ U5� <C1A� 4 ������ R5� /��� � ��� � #A1�� ��� ������� ������� � ���1 � ��� ����� ���� ��6���� ������ ��� �A1C� 4 ������ UR�5 �#�1 � 4 ������ �5� /��� � ��� � ##1C� �� �������� ������� � #1<�1 � ��� ���� �/ � �����'��� /� ��� ���� !�1C� � ��� /�� ���� ��� ��6��� ���� ����� /���� ���� ����� �� ##1#� �� ��� ������'�� ������� ��� /�� ��� ��� ����� ���� ������� ��� ������ ��� ����� ���� ���� � '� �6������ � ��� ������� �� � �� ������ RB�� �9������ � ����� ��� �������� ������� � ������ R� ��� ������ ����1 4�AAA5 �� *'����4#���51 � ������ � ��� ����� ��� ����� ���� ���������'���� ��� �������1

�� /� �0 �� ��� ������ � ��� ����� �������� ���� ��� ������ � '� 0 ����� ����4 ��� � 7�'��� �� �5� /� ��� � ������� ������1%� ��� ����� 47�'�� �5 ���� ������ �� ��� ��6����� ������'���� '��/�� ��� �������1 7�������� ���� ��� �#1A� 4 ������ U�R5 �<�1#� 4 ������ UR�5� /��� � ��� � #<1�� ��

� ������� ������� � �1C�1 %� ��� /�� ���'� 0� ��� � �� ������� ������'���� 47�'�� 5�/��� ������ R ����� �#1<� � ��� ����� �������� ������ � '� 0 ����� ����� /���� � ��6���� U � � ��� �!A ����� ���� ���� �� �6����� � '� 0 ����� ����B ��� ��� �� ��� /���� <1��� /��� � ������� ������� � <1A�1 "��������� ���� � ��� ������ �� ������ �� ������ ��� ���6 ����� ���� � ��� ������ � ��� ������� ���� � ������ �� ��� /��1 7��� ��� ����� � ���6 ��� ���� ��� ����� ��� ����� � ��� /�� ��� ������� � ��� ������� 4����� ���6��� R5� /���� � ��� ����� ���� ��� ������'������� ��� �������1

7�� '������� ���� ��� '� 0 ����� ���� ���������'���� ��� ��� ����� �������� /���� ���� /�� ���� ��� � '� ����� � ��� ���6����� ������� ��� ��������� � � /���6��������� ��� ���� � ��� ����� 48��� �� ��������AA�51

%� ��� /��� ��� ������ �� ����� � ��<����� � /�� � <! ��� � ����� � �� '� 0 �����6 ���� 4��A# �� /� ����� ��� '� 0� � ��)� #51 :���� �##� ��� ��������� �< ��� ������ � '� 0 ��6��� ���� 4#�� �� /� ����� ��� '� 0� � ��)� #51%� ��� ����� ��� ������� ��� ��� ��� ����������+ �

���� �� ,�� �� ������ �� ������� �������� �� ��� ����� '� 0 ����� ���� 4��)� P#B ������ '� �� ���� �� ������B �� ������

����� /��� � ��� �N� ����� ������� �/�� ��� !�� /��� ����51

!<

Page 8: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

��� �!�! ������ ���'���� !<� ��� � '� 0 ��6��� ���� 4 �# �� /� � ���� '� 0� � ��)� #5� �� ���� �!� ��������� �� ��� ����� ����� ���� '� 0� 4# � ������� ��)� #51

)����� �! - ����� � � �� ����� � � ��� "�����

:�� ����� ���� �� '� 0 ����� ���� ���� =��� ��������� ���'���+ �� �/ ����� � ��� ���������� ��� ���� ������ ���������� /� ����� ���������� ��� ������ � � '� 0 ����� ���1 @/��������� ���� ��� ������ � ��� ������ ��� �� �������� ������ � ��� ����� �� � ���� ����� �� ��'�� � �������� ������ ���� '�6�/�� ���� �� ����� '� ������ � ��� ������1

%� �9������ ��� ������� '� 0 ����� ��� ���� /����� ��� �� ����� �� � ��)� C� ����� ���� ����� �������� ������ ���'��� ���� ��� ������ /������ ���� ���� �� ������� � �/ ����� � ���������1 @/����� /�� /� �� ��� ��� ������ ����� �������� � ����� ������ �� � � ��� ��6��� ���� #! ����1 7�� ����� � � ��� ����� ��� ���� ��'�� � ����B ��� '� 0 � ��)� � ���� ����� �� ����� � �/ ������ �� � /��� ���������� ���'��� ���� ��� ������� '�� /�� /� �� ��� ��� ���� � ���� ���� �< ���� ����� ���� ��1

8� �� ������ ��� ��'�� � ���� ���� ��� ���������� ���� '� 0 �� �� � ������ � ��� /���� ������ �� ��� ������� ��� ������ � ��� ���� �6�� � 7�'��� �� �1 ������� ���� � �� �� �� � � ����� ��'���� �� � '� ��� ���� ��� ��6��� ���� '� 0� � ��� ����� � ���� ��� ���������� ��� ��� ����� ���� '� 0� � ��� /��1 7������ ��� � ��� ��'��� ��/� ����� �� ��� ������ ������ '� 0� ��� !<� ������ ���'��� �� ��C������� 4C�!D!<�5� /���� � ��� /�� ��� '� 0� ��� <! ������ ���'��� �� �� �� ��6����� 4��#D<! 51 7��� 3��� �� � � �� /���8��� �� ������� 4�AA�5� /� ������ ���� �������� ���� �� ��� ������ � � /���6���� ��6��� ���� ���/�� '� ��������)��� �� ���������� ���1 7��� ������� ��� ��� ��� '� ����6

��'�� �� ������� ������ � � � ��� '� 0�/����� � ������ ��� � ��� ����� /�� � ��� ���� '�� ���1

����������

*�� .�����

:�� ����� ���� ��� ��/�� '� 0 ����� ���� ������������ ������� �� ����� 48��� �� ��������AA�B %������ �� @����� #���51 7���� ��� �/����'�� �����1 %����� �� ��3��� � ������������� �� ��� ������� ��� ���� � '�� � ��� �/������� ������� �� ������� ������� ��'��� ��������� �� ��� ����� �� /��1 �� �� /� ��2��������� ��� ������ ���'��� � � '� 0 '� ������B���� �� � ��������� ��2������� � ���� ����������� ��� ���� � ��0� ��� ��3��� � � '� 0 ������ ���1 @/����� � ������ ���� �� � ��� ��������������� ���� ��� �� � �� �� ��� � '� ����������� � ��� ����� �� /��� '� ���� /� ���� 3� �� '� 0 ���� ��� '� �9����� '� ��� �6 ������ � ���'� ������ ���������'���1

7�� ����� ��'�� � ����� ���� '� 0� /� ��� ���� /�� �� ��������� � ���/ � ��� �� � ���� %����6�� �� @����� 4#���5 ���� ��� �� 3�� � �����'� 0�1 7��� ����� '� � ��� ��� ���� %�������� @�����G� ����� � ������� ��� ������ � �39�� ��'�� � ��������� /��/� ����0���� � ��� '� 0 ����� ����1 "���� �� �� �� �����;��� � '��/�� ��� �/ ������� �� ���� ����� ���������� ���� �� /���� ��� ��� � ���'�� � ������� ������ �� ������ � �� � '� 0B � ���� �%������ �� @����� 4#���5 ����� ���'��� /��� '� ���� =��� �� ���� ���� �� ��� ��)� � ��� ����1@/����� � ���� �9������ ��� ���� ���� ������ �� ��� �� � ��� �;� �1

:�� ����� ��� ��� �������� � '��� �6������� ��������� ��2����� ������ ������� ������ � ��� '� 0 ���� �� ���� � 8��� �� �������4�AA�5 �� ��� �9���� ���� � %������ ��@����� 4#���51 7�� ��� � /� ��� �� ���� ��������� ���� /� ���� � ����� �� ������ ����6

*�#�� ,� N��'�� � ������� ����� ���� '� 0� �� ��'��

� ����� � ����� ���� '� 0� �� /�� �� �����

8�� M����

(� 0 ��)�

N1 �

�����

N1 �

'� 0�

N1 �

�����

N1 �

'� 0�

! � �� �� !�

< <# !# �! #

� � � � ��

! �#

� � # � #

C # < � #

*�#�� -� N��'�� � '� 0 ����� ���� ��� ���� � ��;����

������� �� /�� �� �����

8�� M����

� ��� �

������� (� 0�� �����6��� (� 0� �����6���

���� CA 4!C5 !# < #

��;���� #� 4#5 !#� !� #�C

7��� ��< 4<�5 < <� !�<

� N��'��� � ���������� ��� ��� ������� �9 ����� �������� ��6

��� ���� '� 0�1

!�

Page 9: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

�� ���'��� � ��� '� 0�� /�� � ����� � � '� ������ ��'���1

����� � �! "���� ��������� � � ��� '��� �(����

(�� ������� ������� ��/ ����� � � �9������'� 0 ����� ����1 "������ ���� �� � /�� 0/ ����� ������ �� /�� ������ ���� '� 0 ����� ��� /�� ����� ���� � ��� /��1 ������ ������ �� 8���4�AAA5 ���� ��� �� ����� '� 0� �� %������ ��@����� 4#���5 ���� ��� �� 3�� '� 0� � ��� /���/������ /� ��� ���� �1�� � ��� ����� ���� ����� ��� /�� �������� ��� '� 0 ����� ����1

7�� ����� ��/� �� � ��� �9������ '� 0 ��6��� ��� ��� ��� /��� /��� ��� ���������� � �� ������ UR�� ����� ��� ��� <�� ���� ����� ���� �������� ��� '� 0 ����� ����1@/����� ��� /�� ��� ��/� ����� � � �9������'� 0 ����� ����� ���� ����� �� ������ R�/�� � ��� �#� � ��� ����� ��� ���� �������� ���'� 0 ����� ����1 � ��� ����� #�1�� � ��� �����6 ���� ���� ��� ��� '� 0 ����� ����B � ���/�� ���� ����� �� �� �1��1

7�� ������� � ����� ��� ��� ���0���� ��;����'��/�� ��� �/ �����1 %����� � ��� ����� ��� ��6��� ��� ����� ��� ����9������� ������ ���6���'���� ��� ��� ��� �������� /���� � ���/�� ��� ������� ���� ��� ��� ����� �6�� ����� ��� �����B �� '� 0 ����� ���� ������;��� � '��/�� ��� �/ ����� �� ��� ������0��1 7�� ������� ������'��� � ����� �6��� ��� ����� ������� �� ������ /������ ��������� � � /���6���� ����� ��� ������ 48��� �� ������� �AA�51

�� �� ��� ����� ���� '� 0� � ��� ����� ������ � ��� �������� ������� ��� ��� '� 0� ���� /��1 7�� ������� ����� '� 0� /��� ������������ ����� ��� � ��� ��� � ��� ����� ��6�� �� ��� /���6���� ����� ��� ��������� ������1

7����� � ��� /�� ��� '� 0 ����� ���� ����������� ���� �������� /���� � ��� ����� ������� ���� �������1 %� ��� ����� ���� ������ �'� 0 ����� ��� �� ��� ���� �� ���� �� �����6�������� ���� �������� ���� �������1 @/������� ��� /�� �����6��� ����� ���� ��/ ��6�� � � '� ����6 � ���� �������1

*�#�� .� N��'�� � ���� � ��� ������ �� ������ � '� 0 ����� ���� �� �����

������� N1 � ����

N1 � ������

���'���

� � ���� �

��� ������

N1 � ������

���'��� � '� 0�

� � ������

���'��� � '� 0�

N1 � ���� �����

����� ���� '� 0�

� ��� #A #�1 #�1� ��

�� <#� ��� #�1� # #<1C <

��� � � !A #!1< �! !!1! #�

�R C�� � � #�1 < #�1A A�

R #C# �# #�1� �A # 1< �!

R� �!� !� ##1A � � 1� �

R�� � # �� #�1 !! #C1< ���

R��� #C� �� # 1� �� #�1� !�

�U #�C <A ##1� C � 1! �<

U !C# � �A1A #< !�1 !

U� !!� A #�1 �! �C1C !!

U�� �!A �#� #!1 #< �C1A !

U��� <C� ��< #�1� ! !<1 AA

U�R <�� A! ##1! �# �#1A !�

UR � ! �#� ##1 #� �A1� #

UR� <A� A� �A1C <� <�1# ���

"�� ��# �!�! ##1# !<� #�1� C�!

*�#�� /� N��'�� � ���� � ��� ������ �� ������ � '� 0 ����� ���� �� /��

������� N1 � ����

N1 � ������

���'���

� � ���� �

��� ������

N1 � ������

���'��� � '� 0�

� � ������

���'��� � '� 0�

N1 � ���� �����

����� ���� '� 0�

� #�C�� !# ##1� ! �1� <

�� !�!�A ����� !�1 C! �1A ���

��� #�<A� �� #�1! �1#

�R !��� ���#� !!1� �! �1# ��

R <��A# #�!<# <C1A #A� �#1< !C

U #� C< �<A #�1� � �1� �

"�� �A�#�� ���< !�1C <! �1� ��#

!

Page 10: Patterns of Gene Duplication in Saccharomyces cerevisiae and Caenorhabditis elegans

/�� �#������ ��� 7��� /�0 /�� �������� '� N�@ >����

>,!�AAC� >,����A� �� @�!C#C�1 "1*1:1�1 /�� �������� '�

�"&��?(�������1 8� ���0 "1 N�0����0� @1 8��� J�

7���� �� �1 ����� �� ��� ����1 ������� ������ ��� *1

(� 0�� �� ������� ����� �����1

!���������

������� *% 4�AC 5 :� �*%� �� :*%�+ " ������ �/ �

����)� ������� ��� � �� ��2�� ��1 ��������� � �� � (0�

,��� R������ �"

������� *% 4�AA�5 7�� �������� ��� � ����� � �����1 "�

*�� (� ��� <+#C�D!�<

%������ *� @����� "� 4#���5 >�� ����� ��� �� ��� ���� 6

���� � ��0����� ����1 >��� *�� ��+!�!D!C�

>� V� ����� ��� "*:� ��� %�� (��� &� �� 8@ 4#��#5

�9��� � ��� ����� ��� � ��� ����� � ��������� �6

������ �� �����1 ,� (� ��� �A+#� D# #

@����� .(� 4�A!#5 *�� ����� �! �������� � ����� �� >����

��

J��� "� (�/ ,� ,��� ��� �=����� J� @������� � 4�AA<5

@���� ,��0� ����� � ��������� '����+ "���� ����

� ����� ������1 . ,� (�� #!�+����D��!�

�� 86@ 4�AA�5 ,�� ���� ������1 ������� ��������� ,"

�� � ,� ���� .� 4#���5 7�� ��������� ���� �� ��6

2�� �� � ����� ��� ����1 � �� � #A�+����D����

,������ �N� @���� �� 4�AA!5 �� ����� '��� �� '��� �6

����� � � ���� ���� � ����������>���� � �!<+C<�DC�C

N�� ,� >='�� 7 4�AC 5 ������ ������ �� ��������� ���

��'��� � ������ �� ������ � ������ ��'6

��������1 ,� (�� ��� !+<�CD<#

:� � 4A��5 �������� �� �� � ��������� � �������6R������

(����

*'���� @, 4�AAC5 7/ ����� �������� � ����� ���� ����

� ��� ������� � ��������� ���� � �� � ���������

������� ������ �9������ ��� ����� ���� �������3 ����

������� �� ��� ���1 >��� *�� C+<<AD< !

*'���� @, 4#���5 7�� ����� ��� ������ � ����� ���� ����

� ������'����� ������� ������� �� ����� � ����

������ ������ ����� ����� ���� �� ������� �� ���

���� �� �����1 >��� *�� ��+�A#D#�!

*�� ( 4�AAA5 7/������ )� �� ����� ��2�� �� ��������1

&���� �� �#+C�DA<

*�'� >,� �� ��1 4#���5 ���������� ���� � � ��� ��0������1

� �� � #C�+##�<D##��

������ �� 8��� J@ 4�AAA5 >�� ����� ��� �� ��� ���6

�� � ��� ������'����� ������ ����1 . ,� ��� <C+

���D� <

������ �� 8��� J@ 4�AAA5 ������� ��� � ����� ���� ����� �

��� ����� ����1 >�� #!C+#�!D# �

����� &,� �� 8@ 4�ACA5 : ��� ���� � �N" ��2�� � ������

� ���������1 . ,� ��� #C+!ACD<�#

������ "�� ,����/� �8� @��� �� M� R&� ,��� �R 4�AAA5

7�� � ���� �� ���� ����������� ��� ������ �9������

���������� �� �������3 ��� � �������1 >��� *��

A+��!D�#�

������� ���� ���� �*� ���'� * 4�AA�5 &���+ " ����6

������ ����'��� � ����� ���� �������� '���� ����

��������1 &����� #C+<��D<#�

8��� J@� ������� �� 4�AA�5 ,�� ���� ����� � �� � � ���

����� ��� � ��� ����� ����� ����1 N����� !C�+��CD��!

8����� % 4�AA�5 7�� �;� ���� ��'�� � �� ���� � � ���1

>�� C�+#!D#A

!�