UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Escuela de Formación Profesional de Ciencias Biológicas PATRONES DE MUDA DE Zonotrichia capensis (MULLER, 1776) (AVES: EMBEREZIDAE) EN EL BOSQUE MONTANO TROPICAL DE LA PROVINCIA DE HUAROCHIRÍ– DEPARTAMENTO DE LIMA Requisito para optar el título profesional de BIÓLOGO AUTOR Jhon Raul Mandujano Collantes LIMA - PERÚ 2016 TESIS
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UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
Escuela de Formación Profesional de
Ciencias Biológicas
PATRONES DE MUDA DE Zonotrichia capensis (MULLER, 1776) (AVES:
EMBEREZIDAE) EN EL BOSQUE MONTANO TROPICAL DE LA PROVINCIA
DE HUAROCHIRÍ– DEPARTAMENTO DE LIMA
Requisito para optar el título profesional de
BIÓLOGO
AUTOR
Jhon Raul Mandujano Collantes
LIMA - PERÚ
2016
TESIS
ii
JURADO CALIFICADOR Y DICTAMINADOR
...............……………………………………................... Blga. MERI USHIÑAHUA ALVAREZ, Mag. Zoo PRESIDENTA
plumaje alterno y plumaje básico definitivo, Anexo 3) y plumajes registrados
luego de examinar un mínimo de 20 individuos o hasta que la evidencia del
plumaje o los caracteres alternos examinados fueran consistentes entre todos
los individuos capturados (7).
CUADRO 1. Conjunto de códigos del sistema de clasificación de edad basado en
ciclos de muda propuesto por Wolfe et al. (35) y modificado por Johnson et al. (36).
Sistema de Clasificación de la edad basado en ciclos de muda
FPJ Primer ciclo de muda, realizando una primera muda pre-básica FCJ Primer ciclo de muda, primer plumaje básico (plumaje juvenil) FPF Primer ciclo de muda, realizando una muda pre-formativa FCF Primer ciclo de muda, plumaje formativo FAJ Primer ciclo de muda o posterior, FCF o DCB FPA Primer ciclo de muda, realizando una primera muda pre-alterna FCA Primer ciclo de muda, primer plumaje alterno SPB Segundo ciclo de muda, realizando una segunda muda pre-básica SCB Segundo ciclo de muda, segundo plumaje básico TPB Tercer ciclo de muda, realizando una tercera muda pre-básica TCB Tercer ciclo de muda, tercer plumaje básico DCB Ciclo de muda definitivo, plumaje básico DPA Ciclo de muda definitivo, realizando una muda pre-alterna DCA Ciclo de muda definitivo, plumaje alterno SAB Después del segundo ciclo de muda, plumaje básico UPB Ciclo de muda desconocido, SPB o DPB UCB Ciclo de muda desconocido, SCB o DCB UPA Ciclo de muda desconocido, FPA o DPA UCA Ciclo de muda desconocido, FCA o DCA UPU Ciclo de muda desconocido, FPF, SPB o DPB UCU Ciclo de muda desconocido, FCF, SCB o DCB UUU Ciclo de muda desconocido, estado de muda desconocido
Con el fin de prever futuros estudios comparativos, los diversos códigos aplicados
en el presente estudio se han mantenido en su idioma original (inglés) (10). Algunos
criterios adicionales referente al plumaje para la identificación de las categorías de
edad puede ser observados en el anexo 5.
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CUADRO 2. Descripción del conjunto de códigos del sistema de clasificación de
edad basado en ciclos de muda propuesto por Wolfe et al. (35) y modificado por
Johnson et al. (36).
FPJ: Individuo en su primer año o primer ciclo de muda, desarrollando su primera muda pre-básica de extensión completa (reemplazo simultáneo de todas las plumas del cuerpo y de vuelo) la cual dará lugar al primer plumaje básico o plumaje juvenil. FCJ: Individuo en su primer año o primer ciclo de muda, en su primer plumaje básico, además presenta una osificación craneal incompleta con presencia de grandes “ventanas” (áreas no neumatizadas) y otras características propias de esta categoría de edad (comisura labial, plumaje de baja calidad, menos lustroso, entre otras características). FPF: Individuo en su primer año o primer ciclo de muda, desarrollando una muda pre-formativa de extensión variable, pudiendo ser parcial (reemplazando todas o casi todas las plumas de cuerpo y ninguna de vuelo excepto terciarias o rectrices), incompleta (reemplazo de usualmente todas las plumas del cuerpo y algunas, pero no todas de las plumas de vuelo) o en algunos casos completa. FCF: Individuo en su primer año o primer ciclo de muda, con un plumaje formativo, donde ha retenido plumas juveniles tras el reemplazo del plumaje juvenil. El cráneo puede estar osificado o no completamente osificado, además de conservar algunos caracteres juveniles como la pigmentación de iris de tipología no adulta, entre otros dependiendo de la especie (16) y es diferenciado principalmente por presentar límite de muda (frontera entre las plumas retenidas y las plumas reemplazadas) principalmente en el ala, evidenciándose generalmente dos generaciones de plumas. Este plumaje constituye un plumaje único que se desarrolla durante el primer ciclo de muda del ave (27). FAJ: Individuo en su primer ciclo de muda o posterior, en esta categoría de edad no se tiene certeza de una edad precisa, pero al menos se sabe que el ave ya pasó por un plumaje juvenil (36). FPA: Individuo en su primer año o primer ciclo de muda, desarrollando una muda pre-alterna de variable extensión. FCA: Individuo en su primer año o primer ciclo de muda, con un primer plumaje alterno, reteniendo plumas juveniles y formativas, evidenciándose así, tres generaciones de plumas (plumaje juvenil, el plumaje formativo y el primer plumaje alterno). SPB: Individuo en su segundo año o segundo ciclo de muda, desarrollando una segunda muda pre-básica con una extensión completa. En la muda completa en paserinos y de muchos cuasi-paserinos, el reemplazo de las plumas de vuelo del ala procede en una “secuencia típica” (41). En esta categoría de edad se observa un
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evidente contraste entre las plumas a ser reemplazadas (juveniles), las cuales presentaran un desgaste y decoloración notoria a diferencia de las plumas reemplazadas (adultas). DPB: Individuo en un ciclo de muda definitivo, desarrollando una muda pre-básica de extensión completa. Diferenciado por presentar un tenue contraste entre las plumas a ser reemplazadas (plumas adultas viejas) y las reemplazadas (plumas adultas nuevas). SCB: Individuo en su segundo año o segundo ciclo de muda, con un plumaje básico adulto, pudiendo ser diferenciado por la presencia de plumas retenidas juveniles, las cuales presentaran un desgaste excesivo. DCB: Individuo en ciclo de muda definitivo, con un plumaje básico adulto, diferenciado por haber reemplazado el total de las plumas siendo similar al plumaje obtenido en el plumaje formativo. DPA: Individuo en ciclo de muda definitivo, desarrollando una muda pre-alterna. En esta categoría de edad no se observa plumas juveniles retenidas. DCA: Individuo en ciclo de muda definitivo, con un plumaje alterno, reteniendo plumas del plumaje básico adulto y es diferenciado principalmente por presentar límite de muda en el ala, evidenciándose así, dos generaciones de plumas (plumaje básico adulto y el plumaje alterno). SAB: Individuo en su tercer ciclo de muda o posterior, con plumaje básico adulto, en esta categoría de edad no se tiene certeza de una edad precisa, pero al menos se sabe que el ave ya pasó el segundo ciclo de muda (36). UPB: Individuo cuyo ciclo de muda se desconoce y desarrollando una muda pre-básica generalmente de extensión completa, en esta categoría de edad se desconoce el ciclo de muda, pero se sabe que al menos supero el primer ciclo de muda. Pudiendo ser SPB o DPB (36). UCB: Individuo cuyo ciclo de muda se desconoce, pero evidencia un plumaje básico adulto, en esta categoría de edad se desconoce el ciclo de muda, pero se sabe que al menos supero el primer ciclo de muda. Pudiendo ser SCB o DCB. UPA: Individuo del cual se desconoce su ciclo de muda y se encuentra desarrollando una muda pre-alterna de extensión variable dependiendo de cada especie. Pudiendo ser FPA o DPA. UCA: Individuo del cual se desconoce su ciclo de muda, pero evidencia un plumaje alterno y una muda inactiva. Pudiendo ser FCA o DCA. UPU: Individuo del cual se desconoce su ciclo de muda y plumaje, pero evidencia una muda activa. Pudiendo ser FPF, SPB o DPB.
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UCU: Individuo del cual se desconoce su ciclo de muda y tipo de plumaje, pero evidencia una muda inactiva. Pudiendo ser FCF, SCB o DCB. UUU: Individuo del cual se desconoce su ciclo de muda, estado de muda y plumaje.
3.2.2. Determinación de la relación del nivel de osificación y la categoría de
edad de los individuos capturados de Zonotrichia capensis.
La osificación del cráneo es un carácter alterno al estado del plumaje para la
determinación de la edad en aves Neotropicales, siendo útil cuando se conoce la
velocidad y la extensión a la cual el cráneo osifica, pudiendo así relacionarlo con el
tiempo, estado del plumaje y otras características propias de la especie (24). La
osificación consto de siete niveles (0, 1, 2, 3, 4, 5 y 6) y estuvo basado en el
porcentaje de osificación craneal de cada individuo (CUADRO 3). La examinación del
cráneo se realizó en los individuos capturados, previa sujeción en la posición del
anillador (24). Esta posición facilitó el proceso de examinación permitiendo deslizar
la piel sobre el hueso, pudiendo acceder a una gran área del cráneo a través de un
pequeño espacio de piel. Las áreas del cráneo no osificadas se mostraron de color
rosado o rojo pálido, mientras que las zonas completamente osificadas se
mostraron grisáceas, blanquecinas y algunas veces de color rosado blanquecino
observando además pequeños puntos blancos correspondientes a las columnas de
hueso que conectan las dos capas.
La categoría de edad de los individuos capturados fue determinada como se
mencionó en el procedimiento anterior (Cuadro 01 y 02).
CUADRO 3. Descripción de los niveles de osificación del cráneo (42)(43)
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Nivel 0: Cráneo no osificado. Sin puntos blancos. El cráneo está formado por una única capa ósea de color rosáceo sin marcas. Nivel 1: Cráneo entre el 1 % al 5% de osificación. Indicios de osificación aparecen en la parte posterior del cráneo en forma de luna creciente grisácea y opaca o de una pequeña área triangular. Nivel 2: Cráneo con 6% al 33% de osificación. La parte posterior del cráneo tiene un área osificada en forma de u o v invertida que por lo común es de color grisáceo y contrasta con el área sin osificar. La zona grisácea típicamente muestra los puntos blancuzcos pequeños característicos de un cráneo osificado. Nivel 3: Cráneo con 34 % a 66% de osificación. Generalmente la parte posterior está completamente osificada y la parte anterior hasta la parte posterior de los ojos. La parte anterior suele ser difícil de observar debido al plumaje denso, corto y difícil de separar. Nivel 4: Cráneo con 67 % a 94% de osificación. El cráneo con al menos dos tercios de osificación, menos una pequeña parte. Las áreas sin osificar comúnmente se evidencian como dos “ventanas” o manchas rosáceas ovaladas en ambos lados del cráneo. Nivel 5: Cráneo con 95 % a 99% de osificación. Estos cráneos muestran una o dos “ventanas“o manchas rosáceas opacas diminutas. Nivel 6: Cráneo con osificación completa. Cráneo opaco, grisáceo, con puntos blancos y ninguna “ventana” o mancha rosácea es evidente.
3.2.3. Determinación de la relación de las características morfológicas
externas y el sexo en Zonotrichia capensis
En la toma de medidas morfométricas se siguió estándares internacionales
(34)(42)(44) que incluyeron medidas de la cuerda alar, longitud de cola, longitud del
tarso, longitud de pico narina y el peso.
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Cuerda alar: Se utilizó una regla con tope en cero, se midió la distancia en
milímetros desde el vértice flexor del ala hasta el extremo de la primaria
más larga, manteniendo la curvatura natural del ala al tomar la medida.
Longitud de tarso: con ayuda del vernier o caliper, se midió la distancia en
milímetros, entre la depresión en la articulación intertarsal anterior al borde
distal de la última escama de la pierna antes de que los dedos se desvíen
distalmente.
Longitud de cola: con la ayuda de una regla convencional se midió la
distancia, en milímetros, entre la rectriz más larga, y el punto en donde las
dos timoneras centrales sobresalen de la piel.
Longitud de pico narina: con ayuda del vernier o caliper, se midió la
distancia en milímetros, entre la parte anterior (distal) del nostrilo y la punta
del pico.
Peso: La medición del peso se tomó en décimas de gramo con ayuda de
una balanza digital.
Respecto al sexo de los individuos, fue determinado a través de la examinación de
la protuberancia cloacal (machos) y el parche de incubación (hembras) para
individuos en condición reproductiva (25). Debido a que Zonotrichia capensis no
presenta un dimorfismo sexual evidente, el sexo no pudo ser determinado en
aquellos individuos capturados que no presentaron características fisiológicas
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reproductivas evidentes. Cabe resaltar que el sexo de los individuos de
Zonotrichia capensis fue evaluado a nivel de especímenes de colección.
3.3. PROCESAMIENTO Y ANÁLISIS DE DATOS
Los datos colectados fueron organizados a través de una base de datos utilizando
el programa Microsoft Excel versión 2013. Se determinó la distribución de
frecuencias de los diversos tipos de mudas y plumajes registrados a través de
gráficos de barras a fin de caracterizar la estrategia de muda de la especie en
estudio.
La asociación grado de osificación/categoría de edad se evaluó a través de una tabla
de contingencia y presentada a través de un diagrama de dispersión. Además, se
usaron pruebas estadísticas no paramétricas y paramétricas, como la prueba de
Mann Whitney y t-student (45), siendo esta última utilizada previa evaluación de la
homogeneidad de varianza (prueba de Levene). El nivel crítico de significancia fue
evaluado a α = 0.05 (46). En cada análisis se usó el paquete estadístico SPSS versión
(IBM 2013).
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IV. RESULTADOS
Se capturaron 216 individuos de Zonotrichia capensis empleando un esfuerzo de
muestreo de 6600 h/red (3,3 individuos/100h). Esta cifra considera el esfuerzo de
muestreo generado desde Agosto del 2015 a Febrero del 2016 (1050 h/red) y el
esfuerzo de colecta de 3 años (5550 h/red) por la Estación Biológica Río Santa Eulalia
(Enero del 2012 a Julio del 2015).
4.1. PATRONES DE MUDA DE ZONOTRICHIA CAPENSIS EN EL BOSQUE MONTANO
TROPICAL DEL DISTRITO DE HUAROCHIRÍ DEL DEPARTAMENTO DE LIMA
4.1.1. Caracterización de los ciclos de muda y el plumaje de Zonotrichia
capensis
4.1.1.1. Caracterización de la muda y plumaje
Tomando como criterios la muda y el plumaje se reconocieron 11 categorías de
edad las cuales se describen a continuación.
1) FCJ (Primer ciclo de muda-plumaje juvenil)
El plumaje juvenil se caracterizó por una coloración grisácea y opaca en todos los
individuos capturados dentro de esta categoría de edad (n= 6). Las líneas oculares,
sub auriculares y laterales de la corona, presentaron plumas de color pardo y la
presencia del collar no fue tan evidente, manifestando una tenue coloración rufa. La
región ventral se caracterizó por la presencia de plumas de color gris en la base y
blanco en la parte superior de los mismos, además de plumas de coloración negruzca
dispuestas a manera de “estrías” (Figura 2A). Las plumas de vuelo y cobertoras alares
presentaron una coloración negruzca acompañada de un borde externo de color ocre
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siendo estas menos notorias para el caso de las plumas primarias (Figura 2D). Cabe
resaltar que las cobertoras secundarias medias y mayores, presentaron unas
manchas de color blanco dispuestas diagonalmente a ambos lados cerca de sus
ápices. Las plumas de las rectrices, por su parte, presentaron terminación en punta y
una menor densidad muy evidente a comparación de las rectrices de adulto (Figura
2C). Adicionalmente, el iris presentó un color marrón oscuro mientras que la
comisura labial, una coloración amarillo brilloso muy notoria (Figura 2B, Cuadro 4).
FIGURA 2. Individuo ʻFCJʻ de Zonotrichia capensis de sexo desconocido.
Leyenda: A. Vista lateral izquierda del ave en sujeción del fotógrafo mostrando un collar rufo tenue y la región
abdominal con “estrías”. B. Comisura labial, coloración del iris y líneas de la cabeza (Líneas oculares, sub
auriculares y laterales de la corona). C. Vista dorsal de las rectrices juveniles. D. Ala derecha extendida
C
D
B
A
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Muchas de las características, antes mencionadas, pueden ser fácilmente observadas
en plumajes juveniles obtenidos recientemente. Con el tiempo, el desgaste de las
plumas ocasiona la perdida de los bordes y se hace más evidente la decoloración del
plumaje.
2) FPF (Primer ciclo de muda-muda pre-formativa)
La extensión de la muda pre-formativa fue parcial en todos los individuos capturados
en esta categoría de edad (n=10). Esta muda incluyó el reemplazo de casi todas o
todas las plumas del cuerpo (tales como cabeza, pecho, dorso, escapulares, cobertora
del álula y cobertoras alares) y ninguna de las plumas de vuelo excepto las plumas
terciarias más internas (Figura 3) y sin muda en las rectrices.
FIGURA 3. Ala derecha extendida de un individuo ʻFPFʻ de Zonotrichia capensis de sexo
desconocido, evidenciado por el reemplazo de las cobertoras mayores más internas.
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3) FCF (Primer ciclo de muda-plumaje formativo)
Las cobertoras secundarias mayores reemplazadas (formativas) presentaron una
coloración negruzca y sus bordes externos presentaron un mayor grosor y una
coloración ocre más intensa que en las del plumaje juvenil las cuales, en esta
categoría de edad, se presentan decoloradas y desgastadas (n=82).
Cabe resaltar que, las líneas oculares, sub auriculares y laterales de la corona
presentaron plumas de color negro (patrón distintivo en categorías distintas a la
juvenil) y el iris de color marrón con tonalidad rojiza (Figura 4B), además la región
ventral del cuerpo de los individuos en esta categoría de edad presentaron una
coloración uniforme y blanquecina, razón por lo cual no se evidenció la presencia de
“estrías” en dicha zona (Figura 4A). Las rectrices mayormente fueron reemplazadas
en su totalidad o solo las plumas centrales más internas, este reemplazo fue de
manera centrífuga (de adentro hacia afuera en ambas direcciones), hacia las rectrices
más externas durante la muda pre-formativa (Figura 4C).
4) FPA (Primer ciclo de muda-primera muda pre-alterna)
La extensión de la muda pre-alterna fue parcial en todos los individuos registrados en
esta categoría de edad (n=5). Esta muda incluyó el reemplazo de algunas regiones de
plumas del cuerpo tales como cabeza, pecho, abdomen, dorso, y de una a dos
cobertoras secundarias mayores más próximas al cuerpo y ninguna de las plumas de
vuelo (Figura 5). Cabe mencionar, que no se registraron individuos que estén
mudando rectrices en esta categoría de edad.
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FIGURA 4. Individuo ʻFCFʻ de Zonotrichia capensis de sexo desconocido.
Leyenda: A. Vista lateral izquierda del ave en sujeción del fotógrafo mostrando un collar rufo y la
región abdominal sin “estrías”. B. Coloración del iris, líneas de la cabeza (Líneas oculares, sub
auriculares y laterales de la corona) de color negro. C. Vista dorsal de las rectrices adultas desgastadas.
D. Ala derecha extendida mostrándose la presencia del límite de muda entre las cobertoras mayores
(plumaje remplazado) y cobertoras primarias (plumaje juvenil retenido).
A
B
D
C
28
FIGURA 5. Ala derecha extendida de un individuo ʻFPAʻ con sexo desconocido de
Zonotrichia capensis, evidenciándose el reemplazo de la cobertera mayor más próxima al
cuerpo.
5) FCA (Primer ciclo de muda-primer plumaje alterno)
Este tipo de plumaje fue identificado por la presencia de límites de muda a nivel de
las cobertoras secundarias mayores en la mayoría de los casos (n= 26).
Adicionalmente, se registraron límites de muda como resultado de la muda pre-
formativa parcial realizada anteriormente. Evidenciándose así, tres generaciones de
plumas (plumaje juvenil, el plumaje formativo y el primer plumaje alterno (Figura 6D).
Las plumas retenidas correspondientes al plumaje juvenil evidencian una mayor
decoloración y un desgaste notorio, como las plumas primarias más externas, donde
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se puede observar la perdida de las puntas (Figura 6D). Las rectrices (plumaje adulto)
presentaron generalmente muescas a lo largo de los bordes y algunas puntas rotas o
con excesivo desgaste (Figura 6C). Adicionalmente, el iris presento una coloración
marrón con tonalidad rojiza (Figura 6B, Cuadro 4).
FIGURA 6. Individuo ʻFCAʻ de Zonotrichia capensis de sexo desconocido.
Leyenda: A. Vista lateral izquierda del ave en sujeción del fotógrafo. B. líneas de la cabeza (Líneas
oculares, sub auriculares y laterales de la corona) de color negro y coloración del iris. C. Vista dorsal
de las rectrices juveniles retenidas desgastadas. D. Ala derecha extendida mostrándose la presencia
de límites de muda en las cobertoras mayores como resultado de una muda pre-formativa parcial,
observándose 3 generaciones: plumaje juvenil, plumaje formativo y primer plumaje alterno.
B
C
D
A
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6 – 7) SPB / DPB (Segundo ciclo de muda - 2ª muda pre-básica / muda pre-básica
adulta)
La extensión de la segunda muda pre-básica y las subsecuentes mudas pre-básicas
adultas fueron completas. Estas mudas siguieron la secuencia típica de muda
descrita por (41).
6) S P B (Segundo ciclo de muda / 2ª muda pre-básica)
Estos individuos fueron reconocidos por el evidente contraste entre las plumas a ser
reemplazadas (juveniles), las cuales presentaron un desgaste y decoloración notoria
a diferencia de las plumas reemplazadas (de adulto), las cuales presentaron un menor
grado de desgaste y una coloración más lustrosa (n=5). Las cobertoras primarias
juveniles presentaron terminación en punta a diferencia de las plumas reemplazadas
adultas, las cuales presentaron una forma truncada; esta característica fue clave para
diferenciar individuos en esta categoría de edad (Figura 7). Individuos finalizando la
muda pre-básica adulta, a nivel de la muda de las secundarias medias (s5-s6), fueron
difíciles de diferenciar en esta categoría de edad por lo que fueron categorizadas
como individuos ‘DPB’.
7) D P B (Ciclo de muda definitivo / muda pre-básica adulta o muda pre-básica
definitiva)
Individuos en subsecuentes mudas pre-básica adultas fueron evidenciados por la
tenue diferenciación en color y la forma truncada de las plumas de vuelo a ser
reemplazadas y aquellas que fueron reemplazadas, siendo más notorio a nivel de las
cobertoras primarias y rectrices (Figura 8) (n=4).
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FIGURA 7. Ala derecha extendida de Zonotrichia capensis de sexo desconocido en segunda