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828 NOV 2006, VOL. 31 N 11
ESTRUCTURA Y COMPOSICIN FLORSTICA DE COMUNIDADESSECUNDARIAS EN
PATIOS DE ROLAS ABANDONADOS, ESTACIN EXPERIMENTAL CAPARO, BARINAS,
VENEZUELAJos Rafael Lozada, Jos Remigio Guevara, Pilar Soriano y
Manuel Costa
Introduccin
La posibilidad de cambios temporales en una comuni-dad vegetal
fue considerada inicialmente por De Cando-lle (1820, citado por
Braun-Blanquet, 1979). Fue en 1916 cuando Clements (citado por
Terradas, 2001) esboz unas tendencias generales del de-sarrollo de
la sucesin vegetal como un proceso determinista. En el concepto
clsico, la su-cesin vegetal se inicia cuan-
PALABRAS CLAVE / Bajo / Banco / Manejo Forestal / Llanos /
Sucesin Vegetal /Recibido: 15/07/2005. Modificado: 17/10/2006.
Aceptado: 18/10/2006.
Jos Rafael Lozada. Ingeniero Forestal y M.Sc. en Manejo de
Bosques, Universidad de los Andes (ULA), Venezuela. Profesor, ULA,
Venezuela. Direccin: Facultad de Cien-cias Forestales, ULA. Va
Los Chorros de Milla, Mrida 5101A, Venezuela. e-mail:
[email protected]
Jos Remigio Guevara. Ingeniero Forestal, ULA, Venezuela. M.Sc.
en Botnica Agrco-la, Universidad Central de
0378-1844/06/11/828-08 $ 3.00/0
do una comunidad original es alterada y, luego, se presentan
varias etapas o estados. Se entiende que la comunidad no perturbada
es el bosque clmax, las etapas intermedias son bosques secundarios
y al final debe llegarse nuevamente al clmax (Odum, 1972; Fine-gan,
1997).
Durante muchos aos se consider que la condicin clmax es una
etapa donde las alteraciones son mnimas, las comunidades vegetales
se
perpetan en el tiempo y es la ms alta expresin de las
condiciones del sitio (Odum, 1972). Pero UNESCO, PNU-MA y FAO
(1980) sealan que en los ecosistemas bos-cosos realmente ocurre un
equilibrio dinmico generado por el desplome de rboles seniles. Este
proceso se cono-ce como dinmica de claros (Hartshorn, 1980;
Whitmore, 1982) e implica que el es-pacio dejado por los rboles
sobre-maduros al caer sufre
Venezuela. Profesor, ULA, Venezuela. e-mail: [email protected]
Pilar Sor iano. Farmaceuta y Doctora en Farmacia, Uni-versidad
de Valencia, Espaa. Profesora, Universidad de Va-
lencia, Espaa. e-mail: [email protected]
Manuel Costa. Farmaceuta y Doctor en Farmacia, Univer-sidad
Complutense de Madrid. Espaa. Profesor, Universidad de Valencia,
Espaa. e-mail: [email protected]
alteraciones microclimticas que activan el desarrollo de
individuos pre-existentes que estaban suprimidos. Shugart (1984)
estableci que un bos-que maduro es un mosaico de manchas que se
encuentran en distintas etapas sucesionales.
Por su parte, Rivas-Martnez (2004) hace una diferenciacin entre
los bosques primitivos, los potenciales y los secunda-rios. Los
bosques primitivos o vrgenes nunca han sido al-terados por el
hombre o solo
SUMMARY
The log landing are small sectors where boles are tempo-rarily
stored in logging operations. In those areas the original forest is
eliminated and, after abandoned, a forest succession is developed.
The objective of this work was to characterize the structure and
floristic composition of the secondary veg-etation in these sites,
in clay and sand soil conditions, in the Western Plains of
Venezuela. In each one of these soil types, were surveyed 3 plots
of 3000m2; we measured all the indi-viduals over to 10cm (diameter
at breast height). All the life forms were also evaluated in the
understorey, by means of 100m2 plots. Additionally, were studied
control plots in the
surrounding potential forest. The results indicate that were
found 73 species in all the evaluated areas, but Cecropia peltata
was the dominant species in log landing of both soil conditions. In
the clay soil the species with more importance were Guazuma
ulmifolia and Triplaris americana; in the sand soil stand out
Cochlospermum vitifolium and Ochroma py-ramidale. The comparison
with not logged areas allowed to establish a preliminary
classification to separate the arboreal species in the groups:
Generalists, Early Pioneers, Late Pio-neers, Nomadic and
Tolerant.
RESUMEN
Los patios de rolas son pequeos sectores donde se guar-da
temporalmente la madera en un aprovechamiento forestal. All se
elimina el bosque original y despus de abandonado el patio, se
desarrolla una sucesin vegetal. El objetivo de este trabajo fue
caracterizar la estructura y composicin florstica de la vegetacin
secundaria en estas reas, en condiciones de banco y de bajo, en los
Llanos Occidentales de Venezuela. En cada uno de estos tipos
edficos se levantaron 3 parcelas de 3000m2 para evaluar toda la
masa arbrea superior a 10cm dap. Tambin se estudiaron todas las
formas de vida en el so-tobosque, mediante parcelas de 100m2.
Adicionalmente se le-
vantaron parcelas en sitios no intervenidos para compararlos con
los patios. Los resultados indican que en todas las reas evaluadas
se encontraron 73 especies, pero Cecropia peltata es la especie
dominante en los patios de ambas condiciones ed-ficas. En el bajo
las especies con mayor importancia fueron Guazuma ulmifolia y
Triplaris americana; en el banco se des-tacan Cochlospermum
vitifolium y Ochroma pyramidale. La comparacin con reas no
intervenidas permiti establecer una clasificacin preliminar para
separar las especies arbreas en los siguientes grupos:
generalistas, pioneras tempranas, pione-ras tardas, nmadas y
tolerantes.
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mediante una intervencin muy ligera, y mantienen su estado de
equilibrio climtico. Los bosques primarios o poten-ciales se
presentan cuando ha ocurrido una alteracin muy fuerte, se alcanza
un equi-librio, pero no se recuperan las caractersticas del bosque
primitivo. Los bosques secun-darios aparecen debido a una sucesin
progresiva; pueden mostrar un equilibrio aparente, con especies de
crecimiento r-pido y madera blanda, que fi-nalmente son
reemplazadas por especies ms longevas y con maderas ms pesadas,
tpicas de los bosques potenciales.
La interaccin entre las al-teraciones al medio ambiente y el
comportamiento ecolgi-co de las especies determina el dinamismo de
los bosques secundarios. Vzquez-Yanes y Guevara (1985) indicaron
que las especies pioneras comple-tan todo su ciclo de vida en los
claros, las especies nma-das se regeneran en la sombra pero
requieren claros para alcanzar su mximo desarro-llo, mientras que
las especies tolerantes completan todo su ciclo de vida en la
sombra.
En la regin neotropical existen taxa que se repiten en las
diferentes etapas su-cesionales (Vsquez-Yanes y Guevara, 1985;
Finegan, 1997; Guariguata y Ostertag, 2001):- El primer estado
correspon-de a elementos herbceos y arbustivos.- En el segundo
estado son frecuentes los gneros Helio-carpus, Casearia y Trema,
con una gran cobertura y al-tura
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climtica de esta zona es Tropical Plu-viestacional, I n f r a t
r op i -cal Superior, Subhmedo Superior (Fi-gura 2).
En la Esta-cin Experi-mental Capa-ro tiene lugar una constante d
e p o s i c i n aluvial debi-do al aporte de materiales por parte
de la red fluvial p ro c e dent e de la Cordi-llera Andina.
Los drenajes generan todos los aos inundaciones que produ-cen un
gradiente textural en el suelo. Segn Franco (1982) las
caractersticas de los suelos constituyen un continuo entre los
siguientes dos extremos: a) Los suelos de banco son de textura
franco-arenoso-limosa, de color pardo o amarillento, dbilmente
estructurados, mo-derado a bien drenados, con fluctuaciones del
nivel fretico y material parental consti-tuido por depsitos del
holo-ceno y pleistoceno superior; en general presentan buenas
condiciones fsicas, pero la fertilidad es baja a mediana. b) Los
Suelos de bajo son de textura arcillosa, estructura deficiente
(bloques angulares-subangulares), permeabilidad lenta, color gris a
gris claro, fuerte moteo por xidos de hierro, moderadamente cidos y
material parental constituido por depsitos del pleistoceno
superior; el alto contenido de arcilla da origen al cuartea-miento,
causado por la con-traccin y expansin de la
rea de EstudioLa Reserva Forestal Caparo
est ubicada en el Municipio Ezequiel Zamora, sur-oeste del
Estado Barinas, en los lla-nos occidentales de Venezuela (Figura
1). Tiene una superfi-cie aproximada de 170000ha. Desde el punto de
vista bio-geogrfico est ubicada en el Reino
Neotropical-Austroame-ricano, Sub-reino Neotropical, Super-regin
Caribe-Amazni-ca, Regin Colombo-Venezola-na, Provincia Llanos
(Rivas-Martnez y Navarro, 2001).
La Estacin Experimental Caparo posee aproximada-mente 7000ha y
est situada al oeste de la Reserva, a los 7050O y 0725N
(Jurgen-son, 1994). El rea pertenece a una llanura aluvial y est
ubicada a unos 50km de la Cordillera de Los Andes (que llega hasta
5000msnm). La altitud es de ~140msnm, la topografa es casi plana
con desniveles mximos de 2m en 10km. Existe una ligera inclinacin
del terreno hacia el este, direccin del desage de la zona (Vincent,
1970; Jurgenson, 1994).
La temperatura media anual es de 24,8C y la precipita-cin total
anual es 1753mm. Las lluvias son marcadamen-te estacionales, desde
mar-zo hasta diciembre, y el mes ms lluvioso es julio (Franco,
1982). La clasificacin bio-
misma y la consi-guiente formacin de microzuros; en general
presentan condiciones fsicas y qumicas desfa-vorables.
El efecto com-binado de la llu-via estacional y la textura del
suelo, genera una gran di-versidad de condi-ciones vinculadas a la
disponibilidad de humedad. Las es-trategias fisiolgicas que
presentan las plantas ante estos factores, producen una variedad de
comunidades vege-tales que van desde sabanas adaptadas a la
inundacin, pasando por selvas siempre verdes en terrenos con buen
drenaje y reserva de agua en el suelo, hasta selvas caducifolias en
lugares sin reserva de agua.
Vincent (1970) desarroll un sistema de tipificacin lo-cal de los
bosques basado en la textura del suelo, la altura y la caducifolia
de la comuni-dad (Tabla I). Ese sistema se aplica en el terreno
mediante senderos (picas) distancia-dos en 100m. Se utiliza para
sectorizar reas con fines de investigacin y aplicacin de mtodos
silviculturales. Sin embargo, Hernndez (1992) indic que en pequeas
dis-tancias (20m de altura 0-30%: sub-siempreverde (sSV) Banco (Bn)
30-60%: semi-decduo (SD) Sub-Banco (sBn)Bosque (B) con dosel 10-20m
de altura 60-100%: decduo (D) Bajo (Bj)* Segn Vincent (1970).
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nasiana, Spondias mombim, Terminalia oblonga, Cordia thaisiana,
Licania apetala var. aperta, Ormosia macrocalyx y Clarisia
biflora.Metodologa
Se seleccionaron reas con patios de rolas en banco y en bajo. El
banco tiene 14 aos de abandono y el bajo 16 aos. Se asumi que
am-bos lugares tienen edades si-milares de intervencin, pues la
diferencia entre ellos es apenas de 2 aos.
En cada condicin se esta-blecieron 3 parcelas estructu-rales,
cada una con un rea de 3000m2 (5060m) divi-didas en 15 subparcelas
de 1020m. Se midieron todos los rboles y palmas con di-metro mayor
o igual a 10cm dap (dimetro a la altura del pecho, a 1,3m de
altura). En cada individuo se identific la especie, y se midieron
circun-ferencia a la altura del pecho (cap) y altura total y de
fuste. Se asign una numeracin consecutiva, a los individuos dentro
de cada parcela, y fueron marcados con pintura para facilitar su
medicin en aos posteriores.
En cada parcela estructural se observaron los cambios de
micro-relieve con el objeto de levantar parcelas de regenera-cin de
100m2 (1010m). Se evaluaron todos los individuos con >20cm de
altura y
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b) ndice de Diversidad de Shannon-Wiener (Magurran, 1988),
como
H = -[piLn(pi)]donde pi: nmero de indivi-duos de una especie /
total de individuos de la parcela.c) El anlisis de varianza, con
una probabilidad de 90%, para el ndice de Importancia de cada
especie y el ndice de Shannon en cada parcela. El trabajo
eje-cutado corresponde a un diseo experimental con 2 tratamientos y
3 rplicas. Se consider que hay diferencias significativas cuando
P
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con la vegetacin po-tencial. A. butyracea es la especie ms
importante en los bosques potenciales de Caparo (Guevara, 2001) y
en el pre-sente trabajo mani-fiesta una aceptable recuperacin, lo
cual evidencia su amplia tolerancia a diferen-tes condiciones de
iluminacin, caracte-rstica muy comn en especies de palmas. Una
recuperacin similar se presenta con S. aubletianum (en ambas
condiciones), T. gigantea, T. americana y L. seemanii en el bajo, y
con B. urucurana en el banco.
Por el contrario, algunas es-pecies tpicas de la vegetacin
potencial no han aparecido en estos bosques secundarios. Tal es el
caso de P. acapulcensis en el banco. Se interpreta que por su
carcter tolerante o nmada, estas especies no han encontrado
condiciones adecuadas de sombra, tem-peratura o humedad para su
establecimiento (Lozada y Arends, 2000). Los patios de rolas tienen
reas pequeas y se estima que en los bosques residuales de los
alrededores hay abundantes rboles semi-lleros. Pero puede ocurrir
que la perturbacin altere las po-blaciones animales predadoras,
polinizadoras o dispersoras y se perjudique el estableci-miento de
las especies arb-reas primarias (Zimmermann, 1992; Lozada y Ochoa,
1996). Este ltimo aspecto escapa a los alcances de este trabajo y
deber ser abordado en inves-tigaciones posteriores.
Adicionalmente, cabe recor-dar que los patios son reas donde se
han dejado rboles como porta-semillas y esta es la razn de la
elevada impor-tancia que exhiben P. quina-ta y S. mombim en banco y
bajo, y B. alicastrum subsp. bolivarense en el banco.
Algunas especies carac-tersticas de una condicin edfica
particular pueden pre-sentarse en pequeas cantida-des en otra
condicin edfica. Esto resulta en que no hay
diferencia significativa en la distribucin de la especie, y
puede ocurrir por plasticidad de la especie o por variacio-nes en
el micro-relieve en cortas distancias (pequeas reas de banco dentro
del bajo y viceversa), lo cual fue reportado por Hernndez (1992) en
Caparo. Se conside-ra que aunque estos aspectos requieren
investigaciones ms detalladas, por lo pronto se pueden asumir como
la causa de las siguientes presencias
tea no ha aparecido en bj3 porque no hay portagranos cercanos y
O. pyramidale no est en bn2 por el tamao insuficiente de ese
patio.
En todo caso, el anlisis de conglomerados (Figura 5) genera
agrupaciones similares a las esperadas: las parcelas de vegetacin
potencial, los patios de banco y los patios de bajo. En este
anlisis se ha utilizado la abundancia de las especies y con ello la
Selva sub Siempre Verde
de Bajo (SsSVBj) es muy diferente a las otras testi-gos,
probablemente debido a la alta influencia de L. pic-tus y T.
gigantea. Las otras parcelas de vegetacin po-tencial (SsSVsBn y
SDBn) son muy similares entre s (>50%) pero muy diferentes a las
de patios (apenas 2%). Los grupos bn2-bn3 y bj1-bj2-bj3 exhiben
similaridades superiores a 70%. Pero la parcela bn1 parece ser muy
diferente a las otras de pa-tios; en efecto, esta parcela tiene una
abundancia muy reducida de C. peltata cuyos individuos (en su mayor
par-te) estn muriendo y dando paso a otras especies como M.
tinctoria.
Por otra parte, se hizo una comparacin entre los estra-tos
superiores y el sotobosque (Figuras 6 y 7). Resaltan las especies
herbceas y arbusti-vas que estn muy bien adap-tadas para soportar
la sombra (ya disponible en esta etapa sucesional), no llegan a los
estratos superiores, algunas surgen en grandes cantida-des y
generan una conside-rable competencia que frena el establecimiento
de otras especies. En esta categora se incluyen A. diversifolia,
Anemopaegma sp., B. major, Heliconia sp., H. prunifolius, y Piper
sp.
Desde un enfoque suce-sional, las especies arbreas podran ser
agrupadas en las siguientes categoras:a- Generalistas. En este
gru-po se encuentra A. butyracea, que se desarrolla en cualquier
condicin de iluminacin. Esta especie muestra una aceptable posicin
en cuanto a importancia en los estratos superiores y abundancia de
regeneracin.b- Pioneras tempranas. Estas requieren alta iluminacin
en todo su ciclo de vida; se establecieron al inicio de la sucesin
y, por la excesi-va sombra que forman al ir creciendo, actualmente
no presentan regeneracin. Este grupo comprende a C. pelta-ta, C.
vitifolium, G. ulmifolia y O. pyramidale.
Figura 7. Comparacin entre el estrato superior y el estrato
inferior, en banco.
Figura 5. Anlisis de conglomerados.
Figura 6. Comparacin entre el estrato superior y el estrato
inferior, en bajo.
atpicas de B. urucu-rana en bj3, C. vitifo-lium en bj1 y bj2, M.
tinctoria en bj2, O. pyramidale en bj2 y bj3, y G. ulmifolia y T.
americana en los tres patios de banco.
Tambin hay algu-nas ausencias atpi-cas. No hay explica-cin para
la falta de A. butyracea en bj3. Se cree que T. gigan-
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TABLA IIIVALORES ENCONTRADOS PARA LA DIVERSIDAD
Condicin Parcela Riqueza HPatios en bajo bj1 26 2,55 bj2 24 2,50
bj3 19 2,17 Promedio 23 2,41
Patios en banco bn1 21 2,27 bn2 29 2,78 bn3 26 2,63 Promedio 25
2,56
*P (banco vs bajo) 0,497 0,471Promedio de patios 24 2,48
Vegetacin potencial SsSvBj 35 2,90 SsSvsBn 24 2,31 SDBn 29 3,09
Promedio 29 2,77
*P (patios vs vegetacin potencial) 0,131 0,210* Anlisis de
varianza, existen diferencias estadsticamente significativas cuando
P12,5cm dap 1,99-2,22Vieira et al. (2003) Amazonas Oriental >5cm
dap 2,43Zugliani y de Oliveira-Filho (2004) Sureste de Brasil
>5cm dap 3,10-3,41Este trabajo Occidente de Venezuela >10cm
dap 2,48
c- Pioneras tardas. Crecen en lugares perturbados pero se pueden
desarrollar bajo ciertos niveles de sombra. Se presume que estas
especies no se establecieron al inicio de la sucesin, pero
actualmente ya estn presentes entre los diez primeros lugares de
im-portancia y, en general, tienen una regeneracin adecuada. Las
especies incluidas son B. urucurana, T. gigantea y T. americana.d-
Nmadas y tolerantes. Son tpicas del bosque potencial y se regeneran
bajo sombra. El ndice de Importancia que exhiben actualmente
corres-ponde a rboles portagranos que fueron dejados en el mo-mento
de construir los patios por poseer madera de inters comercial.
Ciertas especies de este grupo ya presentan algunos individuos en
rege-neracin, pero se les atribuye un crecimiento muy lento. En
esta categora se incluyeron B. alicastrum subsp. bolivarense, P.
quinata, S. aubletianum y S. mombim.
Se estima que en unos 10 aos finalizar el ciclo de vida de las
pioneras tempranas y su lugar ser ocupado por pione-ras tardas y
generalistas. Ms tarde an, los patios debern ser ocupados por
nmadas y tolerantes tpicas de la vege-tacin potencial. Con el fin
de hacer seguimiento a este proceso, las parcelas evalua-das en
este trabajo sern mar-cadas para su levantamiento posterior.
En relacin a la diversidad, los resultados mostrados en la Tabla
III sealan que, al comparar los patios de ba-jo con los de banco,
no hay diferencias estadsticamente significativas en los estratos
superiores. Esto significa que, en la actual etapa sucesional,
ambas condiciones edficas son anlogas en cuanto a sus ventajas para
el establecimien-to de especies vegetales.
Hay bastantes diferencias en los mtodos aplicados para evaluar
comunidades secunda-rias, principalmente en cuanto al tamao de los
individuos medidos. No obstante, los da-
tos de la Tabla IV indican que los valores de diversidad
encontrados en Caparo son similares a los reportados en estudios
recientes del neotr-pico.
Kammesheidt et al. (1999) encontraron, en el estrato su-perior
de lugares con fuerte intervencin, una mayor di-versidad en lugares
mal dre-nados con respecto a los bien drenados. Atribuyeron esta
diferencia a una fuerte pre-dominancia de O. pyramida-le en el
banco. As mismo, Brown et al. (2006) evaluaron individuos mayores a
1,5cm dap en bosques secundarios de Puerto Rico, encontraron una
alta dominancia de Syzygium jambos y un valor de apenas 0,5 para el
ndice de Shannon. Pero en el presente trabajo tal superioridad no
ocurre porque, aunque C. peltata es la especie ms importante en
ambas con-diciones edficas, existen otras especies con una
presencia bastante significativa (Figuras 3 y 4).
Por otra parte, la Riqueza Especfica y el ndice de Shan-
non en los estratos superiores de los patios es ligeramente
inferior en comparacin con la vegetacin potencial, pero la
diferencia no es estadstica-mente significativa. Se inter-preta
que, en estos momentos, an existe una alta presencia de especies
pioneras tempranas que limitan el desarrollo de otras especies. Los
estudios de los claros indican que el ciclo de vida de estas
especies es corto y, al reducir su im-portancia, se ver favorecida
la reaparicin de las especies tpicas de las comunidades potenciales
y se pueden recu-perar los niveles de diversidad precedentes
(Vsquez-Yanes y Guevara, 1985; Lamprecht, 1990; Guariguata y
Ostertag, 2001; Terradas, 2001).
Finalmente, conviene desta-car lo expuesto por Merlos et al.
(2005), quienes resaltan el valor de las comunidades se-cundarias
debido a que pueden mantener pequeas poblaciones de especies
amenazadas. En el presente trabajo se encontr que M. barinensis,
especie en peligro segn Llamozas et al.
(2003), estaba ausente de los bosques potenciales y presen-te en
un patio de banco. La especie C. thaisiana es un en-demismo
colombo-venezolano (Missouri Botanical Garden, 2006) y es frecuente
en algu-nos de los patios evaluados.
Conclusiones
Los levantamientos reali-zados en los patios de rolas indican
que, en esta etapa su-cesional, Cecropia peltata es la especie
dominante en los estratos superiores de la comu-nidad. Las otras
especies rele-vantes en bajo son Guazuma ulmifolia y Triplaris
america-na, mientras que en el banco son Cochlospermum vitifolium y
Ochroma pyramidale.
Al evaluar la estructura completa de los patios puede sealarse
que, adems de las especies herbceas y arbusti-vas, que soportan la
sombra y no llegan a los estratos supe-riores, las especies arbreas
se pueden clasificar como gene-ralistas, que estn en todos los
estratos; pioneras tempranas, que actualmente estn en los estratos
superiores, pero care-cen de regeneracin; pioneras tardas, que ya
estn en los estratos superiores y poseen re-generacin; nmadas y
toleran-tes, que pertenecen al bosque primario, fueron dejadas como
portagranos y su regeneracin es muy escasa.
El presente estudio de comu-nidades secundarias, en un sec-tor
de los Llanos Occidentales Venezolanos, demuestra que la
conservacin de algunas espe-cies tolerantes y nmadas est amenazada
debido a que tienen una capacidad de regeneracin muy restringida.
Los planes de manejo forestal contemplan un ciclo de
aprovechamiento de 30 aos y en este lapso dominan las especies
pioneras tempranas
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y tardas. La repeticin de esos ciclos reducir cada vez ms las
poblaciones de las especies explotadas.
Los bosques secundarios tienen alta importancia para la
conservacin de la diversidad florstica. La especie Cordia thaisiana
es un endemismo colombo-venezolano y aparece frecuentemente en
algunas de las parcelas estudiadas. Mouri-ri barinensis est
considerada como una especie en peligro; no apareci en las
comuni-dades potenciales evaluadas, pero si est presente en un
patio de banco.
AgRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al personal de la Estacin Ex-perimental
Caparo su apoyo en los trabajos de campo y al Consejo de Desarrollo
Cientfi-co Humanstico y Tecnolgico de la Universidad de Los An-des,
Venezuela (Proyecto FO-538-04-01-B) por los recursos para esta
investigacin.
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