Paléontologie / Palaeontology

Paléontologie / Palaeontology

La faune danienne de Vigny (Val-d’Oise, France) :importance pour l’étude de la diversificationdes mollusques au début du Tertiaire

Jean-Michel Pacauda, Didier Merlea*, Jean-Claude Meyerb

a Laboratoire de paléontologie, UMR 8569 CNRS, Muséum national d’histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, Franceb 30, place des Morillons, 93100 Montreuil, France

Reçu le 22 février 2000 ; accepté le 25 avril 2000

Présenté par Philippe Taquet

Abstract – The Danian fauna of Vigny (Val-d’Oise, France): importance for the studyof mollusca diversification in the Early Tertiary. The Danian fauna of mollusca fromVigny increases from 55 to 171 species distributed in 130 genera. Extended stratigraphicranges are given for 22 genera. The Cenozoic character of the fauna relies on the 57exclusively Tertiary genera as opposed to only 9 genera of Maastrichtian and Daniandistribution, and by a species assemblage closely similar to that of the Belgian MiddleDanian. © 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS

Paleocene / Danian / Paris Basin / molluscs / biodiversity

Résumé – La malacofaune danienne de Vigny passe de 55 à 171 espèces, réparties en130 genres à partir de nouvelles récoltes. L’apparition antérieure de 16 genres réputéscénozoïques est révélée et 6 genres seulement connus au Crétacé sont signalés. Le carac-tère cénozoïque de la faune est confirmé par 57 genres exclusivement tertiaires, contre 9genres communs au Maastrichtien et au Danien, ainsi que par une composition spécifiqueproche de celle du Danien moyen belge. © 2000 Académie des sciences / Éditions scien-tifiques et médicales Elsevier SAS

Paléocène / Danien / Bassin parisien / mollusques / biodiversité

Abridged version

1. Introduction

The Danian stage was first proposed by Desor [13]for the deposits of the Fakse quarry (Denmark), andthe French Vigny (Val-d’Oise) and Laversines (Oise) quar-ries. Until the middle of the 20th century, the Creta-ceous versus Tertiary age of the Danian and especiallythat of the ‘Calcaire de Vigny’ gave rise to controversiesincluding discussions based on the malacofauna [1, 14,17, 24] though this fauna is still poorly known, Bignotand Geyssant [6] recording only 55 molluscs. Micro-palaeontologists [3, 4, 5, 12, 27] later on established areliable correlation of the ‘Calcaire de Vigny’ with thestratotypic Middle Danian (Lower Paleocene). Princi-

pally studied by d’Orbigny [24] and Chavan [9, 10] themacrofauna of Vigny has been regarded as useless bysome authors, because of the poor preservation of fos-sils [14, 29]. However, Meyer [21] stressed its richnessand initiated new studies on the molluscan fauna. Mainlybased on new collections by J.-C. Meyer, this papercomments on the preliminary results of a systematicstudy of the Vigny molluscan assemblage (except Cepha-lopods). We will successively discuss its generic compo-sition and its specific relationships with the Maastrich-tian and Danian faunas.

2. Material and methods

The Vigny limestone unit contains internal casts andexternal prints of aragonitic shells, dissolved duringdiagenesis. The precise moulding gives fine silicon rub-

* Correspondance et tirés à part.

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C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 330 (2000) 867–873© 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservésS1251805000002263/FLA

ber casts with all details of the external morphology ofshells, which are necessary to identify the taxa. Severalthousand impressions have been collected from Vignyquarries. We have made about one thousand casts fromthese new samples and from historical material(d’Orbigny, Munier-Chalmas and Hébert’s collections).The stratigraphic range of the genera mainly relies onKnight et al., [16], Cox et al., [11] and Wenz [30], thisinformation having been completed by more recent ref-erences when necessary. All the resulting casts are reg-istered in the collection of the laboratoire de paléon-tologie, Muséum national d’histoire naturelle of Paris.

3. Generic composition

The present study increases the Vigny molluscan faunaup to 171 species distributed in 130 genera (47 bivalvesand 83 gastropods). Sixteen of the newly recorded gen-era were only known from younger Cenozoic strata,while six genera also belong to older Cretaceous strata(table). Regarding the distribution of the genera aroundthe K/T boundary, two assemblages can be distin-guished.

The first assemblage includes 27 bivalve and 46 gas-tropod Cretaceous genera that pass through the K/Tboundary (56 % of the recorded fauna). This ratio isslightly higher than for the genera unknown before Ter-tiary times, but the Cenozoic character of the Vignyfauna may be assumed for two reasons. Firstly, onlynine genera are exclusively Maastrichtian and Danian.As for these genera, it is worth mentioning the newrecord of the buccinid Ornopsis (figure 2.1), well knownin the Upper Cretaceous (Campanian and Maastrich-tian). Secondly, more than half of this first generic assem-blage was still living in the Oligocene (figure 1). More-over, many genera such as Campanile, Bayania,Ampullina (figure 2.5) or Crassatella are more diversi-fied in the Paleogene than in the Upper Cretaceous,and some genera, such as Archicypraea, Eocypraea orPaziella, illustrate the beginning of the Cenozoic radia-tion of families (Cypraeidae and Muricidae) increasinglydiversified in the Late Cenozoic.

The second assemblage includes 20 bivalve and 37gastropod genera, all exclusively Cenozoic (44 % of therecorded fauna) (figure 1). This high percentage dem-onstrates the rapid diversification of molluscs at thebeginning of the Paleocene, particularly for the cladeNeogastrospoda comprising seventeen genera. An inter-esting characteristic of the Vigny fauna is the diversifi-cation of Patellogastropoda and Vetigastropoda (appear-ance of Scutellastra (figure 2.4), Praescissurella,Entomella, Pareuchelus, Montfortula, Danilia and Cal-liotropis) associated with rocky substrates. At Vigny, thistype of substrate corresponds to reefs, located on achalky Campanian palaeoescarpment and reworkedeither by faulting or by the surface instability of thechalky substrate [22]. Corallian blocks have probablyafforded complex habitats favouring some cave epi-bionts, such as Pseudovertagus gea (D’Orb.) [21].

4. Species relationships with Maastrichtian andDanian faunas

Out of the 171 identified species 53 are new andthree are left in open nomenclature. The recognizedspecies have been mainly described from the Paris Basin,Mons (Belgium) and Fakse (Denmark) faunas.

From the Maastrichtian, nine species are in commonwith the Vigny malacofauna. Eight species are fromnorthern Europe: Angaria polyphylla (d’Orb.) (figure2.6), Planolateralus gravesii (d’Orb.), Otostoma subrugo-sum (d’Orb.), and Campanile maximum (Bink.) arerecorded from the stratotypic Maastrichtian [8, 15], whileNeithea quinquecostata (Sow.), Brachidontes lineatus(Sow.), Gryphaeostrea canaliculata (Sow.), andPhygraea vesicularis (Lmk) are recorded from France,Great Britain and Germany. Only Popenoeum ambiguum(Bink.) had a larger distribution, including the Maas-trichtian of Madagascar [25]. The molluscan fauna ofVigny, therefore consists mainly of Cenozoic species(95 %), which suggests a very rapid speciation rate afterthe end of the Cretaceous, concerning many groups,according to the diversity of concerned genera.

In the Paris Basin, a Lower Danian has been recog-nized at Vertus and Mont-Aimé (Marne) by Bignot [2]. Ityields twelve species, four of which are in commonwith Vigny: Nuculoma triangula (Arkh.), Cucullaearcasupracretacea (d’Orb.) (figure 2.12), Plicacesta carolina(d’Orb.) and Ph. vesicularis (Lmk). However, Vertus andMont-Aimé faunas are still poorly known and new inves-tigations will be necessary in order to complete ourcomparison. In Belgium, Mons and Ciply formations arecorrelated with the Middle Danian [23]) and yield about400 species. Sixty-six species (24 bivalves and 42 gas-tropods) are in common with Vigny (39 % of the Vignyfauna). As for the Vigny species also described from theBelgian Danian we record: Rostarca ciplyensis (Vinc.),Cucullaea montensis (Rut.), Recticardo hannonica (Rut.),Saxolucina ciplyensis (Vinc.), Fimbria corneti (Rut.),Loxocardium cf. montense (Vinc.), Microcallista mon-tensis (Coss.), Emarginula ciplyensis Vinc., Diodora con-centrica (Br. & C.), D. dolloi (Rut.), Neritopsis multicos-tata Br. & C., Semivertagus abnormis (Br. & C.), Notoseilatenuifila (Br. & C.), Triphora (s.l.) montensis (Glib.) (fig-ure 2.9), and Sassia rutoti (Vinc.). In northern Europe,the Fakse limestone is by definition, the Middle/UpperDanian [20, 26] and is probably slightly younger thanthe Vigny limestone. It has yielded 140 molluscan spe-cies, out of which 29 species (14 bivalves and 15 gas-tropods) are present at Vigny (17 % shared species).Compared with the affinities with the Belgian Danian,the ratio is lower, but most species from Fakse arejuveniles, hence leading to inaccurate comparisons withthe adults from Vigny. As for the species describedfrom Fakse we record: Spondylus faxeensis Lun., Mio-cardiopsis faxeensis (Lun.), Emarginula coralliora Lun.,Boutillieria carinatum (Ravn), Urceolabrum ultimum(Ravn), Tylostoma ampullariaeforme Ravn, Cerithiopsisbruennichi (Ravn), Cosmolithes faxensis (Ravn), Fusimi-

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tra glabra (Ravn), and F. subglabra (Ravn). In easternEurope (Ukraine), the Luzanovka sandstones are corre-lated with the Middle Danian [7] and yielded 108 mol-luscan species [18, 19]. Thirty-three of these species (8bivalves and 25 gastropods) are present at Vigny (19 %shared species). As for the Vigny species recorded fromLuzanovka we note: Nuculoma triangula (Arkh.), Arcamontensis Coss., Loparia ciplyensis (Ryck.), Nemocar-dium semidecussatum (v. Koen.), Emarginula coral-liora Lun., Neritopsis multicostata Br. and C. (figure 2.7),Sigapatella montensis (Coss.), Paziella hannonica (Br.and C.), Cosmolithes faxensis (Ravn), and Popenoeumambiguum (Bink.), which are also recorded from Bel-gium or from Danemark. Finally, the molluscan faunafrom Vigny appears to resemble more closely the MiddleDanian of Mons (= Upper Montian) and Ciply than thatof Fakse or Luzanovka. However, it is important toconsider that the Belgian Danian fauna is the best knownin Europe, which possibly favoured the number of spe-cies shared with Vigny malacofauna. Conversely, thestrong affinities with Luzanovka may be stressed which

foster the hypothesis of connections between the Borealand the Southern faunas during Early Paleocene times[28].

5. Concluding remarks

The interest of the Danian molluscan fauna from Vignyrests firstly on its diversity (171 species referred to 130genera). The study of this fauna confirms the Early Pale-ocene age suggested by micropalaeontologists. It alsoprovides key information on the process of diversifica-tion of the European marine ecosystems at the begin-ning of the Tertiary. The casting method for the studyof molluscs from dissolved faunas, such as in Vignylimestones, has been already used by d’Orbigny, butlater on neglected by malacologists. Its revival has yieldedan unexpectedly rich fauna at Vigny. This example mayencourage further reappraisals of the mollusc’s biodi-versity of limestone units, particularly in the perireefalfacies.

1. Introduction

Le calcaire de Vigny (Val-d’Oise) a été désigné [13]comme co-stratotype du Danien, avec les sites fossilifè-res de Laversines (Oise) et de Fakse (Danemark), mais,jusqu’à la moitié du XXe siècle, l’étude de la macro-faune [1, 14, 17, 24] n’a pas permis de résoudre lacontroverse sur l’âge Crétacé ou Tertiaire du Danien, etplus particulièrement sur l’âge du calcaire de Vigny. Lamacrofaune, étudiée par d’Orbigny [24] et Chavan [9,10], fut même qualifiée d’inutilisable pour dater ce cal-caire, en raison de la mauvaise conservation des fossiles[14, 29]. Ce sont les progrès de la micropaléontologiequi ont permis de situer le calcaire de Vigny vers lemilieu du Paléocène inférieur, à la transition Danienmoyen/Danien supérieur (biozones P1 terminale/?P2basale et NP3 terminale/NP4 basale) [3, 4, 5, 12, 27].L’étude des mollusques a été délaissée : Bignot et Geys-sant [6] ne citent que 55 espèces. Meyer [21] a cepen-dant montré la richesse insoupçonnée de la macrofaunede Vigny (Scléractiniaires : 32 espèces ; Bryozoaires : 25espèces ; Brachiopodes : 15 espèces ; Annélides : 13espèces) et a souligné la nécessité de reprendre l’étudedes mollusques, jusqu’à maintenant négligée. Le proposde cette note est de donner les résultats préliminairesd’une étude systématique de la malacofaune de Vigny(céphalopodes exclus), essentiellement fondée sur lesrécoltes de terrain faites par J.-C. Meyer. Nous discute-rons successivement de sa composition générique et deses affinités avec les autres faunes connues du Maas-trichtien et du Danien européens.

2. Matériel et méthodes

Le calcaire de Vigny renferme les moules internes etles empreintes externes de mollusques, à l’origine ara-gonitiques ou non, dissoutes au cours de la diagenèse.Les moules internes, particulièrement ceux des gastéro-podes, ne permettent généralement pas une détermina-tion précise, l’intérieur de la coquille comportant peude caractères utilisables. En revanche, les empreintesexternes ont permis la réalisation de moulages restituantfidèlement la forme et l’ornementation des coquilles, quipermettent une détermination fiable des taxons. Plu-sieurs milliers d’empreintes ont été récoltées, environmille d’entre elles ont été moulées, ainsi que celles descollections de d’Orbigny, Munier-Chalmas et Hébert. Lematériel nouveau et ancien est déposé au laboratoire depaléontologie (MNHN, Paris).

Pour l’extension stratigraphique des genres, nous noussommes référés à Knight et al., [16], Cox et al., [11] etWenz [30], en intégrant quelques informations plusrécentes.

3. Commentaire sur la compositiongénérique

Nous avons identifié dans cette seule localité 171 espè-ces réparties en 130 genres (47 bivalves et 83 gastéro-podes). Nous citons pour la première fois au Danien 16genres connus de niveaux cénozoïques plus récents et 6genres connus seulement au Crétacé (tableau). Selon leurprésence de part et d’autre de la limite Crétacé–Ter-tiaire, deux ensembles de genres se distinguent (figure1). Le premier ensemble se compose de 27 genres de

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bivalves et de 46 genres de gastéropodes traversant lalimite Crétacé–Tertiaire, soit 56 % de la faune recensée.Cet effectif dépasse légèrement celui des genres incon-nus avant le Tertiaire, mais le caractère cénozoïque dela faune est nettement reconnaissable, pour deux rai-sons. Premièrement, seuls neuf genres sont exclusive-ment communs au Maastrichtien et au Danien. L’identi-fication d’un Ornopsis (figure 2.1), Buccinidae fréquentau Campanien et au Maastrichtien, mérite d’être signa-lée à ce titre. Deuxièmement, plus de la moitié des gen-res traversant la limite Crétacé–Tertiaire sont encore pré-sents à l’Oligocène (figure 1). Parmi ceux-ci, Campanile,Bayania, Ampullina (figure 2.5) et Crassatella ont connuune diversification plus importante au Paléogène qu’auMésozoïque, et des genres tels que Archicypraea, Eocy-praea et Paziella représentent le début de la radiationde familles (Cypraeidae et Muricidae) qui n’ont cessé de

se diversifier jusqu’à l’Actuel. Le second ensemble secompose de 20 genres de bivalves et de 37 genres degastéropodes, exclusivement cénozoïques, soit 44 % dela faune. Ce pourcentage élevé indique une diversifica-tion rapide des mollusques au début du Paléocène etnotamment du clade Neogastropoda, contenant à lui seul17 genres. La particularité du peuplement de Vigny estaussi de montrer une remarquable diversité des cladesdes Patellogastropoda et des Vetigastropoda (apparitionde Scutellastra (figure 2.4), Praescissurella, Entomella,Pareuchelus, Montfortula, Danilia et de Calliotropis) quiaffectionnent les fonds rocheux. À Vigny, de tels fondspeuvent correspondre aux constructions coralliennes ouau paléoescarpement de craie campanienne. Déstabili-sés par le jeu de failles ou par l’instabilité du substratcrayeux [22], les blocs coralliens basculés ont aussiengendré des anfractuosités dans lesquelles a pu s’ins-

Tableau. Extension stratigraphique, du Maastrichtien à l’Oligocène, des genres de mollusques de la faune de Vigny. Un astérisque (*) signaleles genres identifiés pour la première fois dans le Danien.Table. Stratigraphic range of the molluscan genera identified in the Danian of Vigny (Maastrichtian-Oligocene). An asterisk (*) indicates thegenera first recorded in the Danian.

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taller un peuplement cavicole, comme le suggère la pré-sence de Pseudovertagus gea (D’Orb.) [21].

4. Affinités avec le Maastrichtienet le Danien d’Europe

Sur 171 espèces recensées, trois sont en nomencla-ture ouverte et 53 sont nouvelles. Les espèces connuesont principalement été décrites dans les bassins de Paris,de Mons (des localités de Mons et de Ciply) et de Fakse.

Le Maastrichtien partage avec Vigny 9 espèces, dont8 sont présentes dans le Nord de l’Europe : Angaria poly-phylla (d’Orb.) (figure 2.6), Planolateralus gravesii(d’Orb.), Otostoma subrugosum (d’Orb.) et Campanilemaximum (Bink.) sont signalées aux Pays-Bas (Lim-bourg) [8, 15], tandis que Neithea quinquecostata (Sow.),Brachidontes lineatus (Sow.), Gryphaeostrea canalicu-lata (Sow.) et Phygraea vesicularis (Lmk) sont signaléesen Angleterre, en Allemagne et en France. Seul Pope-noeum ambiguum (Bink.) présente une plus grande répar-tition, jusqu’à Madagascar [25]. La malacofaune de Vignycomprend donc 95 % d’espèces strictement cénozoï-ques, ce qui suggère un rythme de spéciation très rapidependant les trois premiers millions d’années du Tertiaire,concernant un grand nombre de groupes différents, euégard à la diversité des genres identifiés.

Dans le bassin de Paris, le Danien inférieur de Vertuset du Mont-Aimé (Marne) [2] a livré 12 espèces, dont 4sont communes avec Vigny : Nuculoma triangula (Arkh.),

Cucullaearca supracretacea (d’Orb.) (figure 2.12), Plica-cesta carolina (d’Orb.) et Ph. vesicularis (Lmk). Ces gise-ments, considérés comme plus proches de la limite Cré-tacé–Tertiaire que celui de Vigny, mériteraient d’êtreréexaminés. En Belgique, les calcaires de Mons et deCiply, datés du Danien moyen [23], renferment environ400 espèces de mollusques dont 66 sont communes avecla faune de Vigny (24 bivalves et 42 gastéropodes, soit39 % d’éléments communs). Parmi les espèces décritesdans le Danien belge, citons Rostarca ciplyensis (Vinc.),Cucullaea montensis (Rut.), Recticardo hannonica (Rut.),Saxolucina ciplyensis (Vinc.), Fimbria corneti (Rut.), Loxo-cardium cf. montense (Vinc.), Microcallista montensis(Coss.), Emarginula ciplyensis Vinc., Diodora concen-trica (Br. & C.), D. dolloi (Rut.), Neritopsis multicostataBr. & C., Semivertagus abnormis (Br. & C.), Notoseilatenuifila (Br. & C.), Triphora (s.l.) montensis (Glib.) (figure2.9) et Sassia rutoti (Vinc.). En ce qui concerne l’Europedu Nord, le calcaire de Fakse appartient aux biozonesP2 et NP3/NP4 [20, 26]. Il renferme une faune d’envi-ron 140 espèces de mollusques, dont 29 sont présentesà Vigny (14 bivalves et 15 gastéropodes, soit 17 % d’élé-ments communs). En comparaison des affinités avec leDanien belge, ce pourcentage est peu élevé, mais laplupart des espèces de Fakse ont été décrites à partir deformes juvéniles, rendant difficile une comparaison avecles formes adultes de Vigny. Parmi les espèces de Vignydécrites à Fakse, citons Spondylus faxeensis (Lun.), Mio-cardiopsis faxeensis (Lun.), Emarginula coralliora Lun.,Boutillieria carinatum (Ravn), Urceolabrum ultimum

Figure 1. Évolution du nombre de genres de bivalves et de gastéropodes de Vigny (Danien moyen), connus du Maastrichtien à l’Oligocène.Figure 1. Evolution of the number of bivalve and gasteropod genera from Vigny (Middle Danian), also recorded in Maastrichtian toOligocene faunas.

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(Ravn), Tylostoma ampullariaeforme Ravn, Cerithiopsisbruennichi (Ravn), Cosmolithes faxensis (Ravn), Fusimi-tra glabra (Ravn) et F. subglabra (Ravn). En Europe orien-tale, les grès calcaires de Luzanovka (Ukraine), attribuésau Danien moyen [7], ont livré 108 espèces [18, 19],dont 33 se retrouvent à Vigny, soit 19 % d’éléments com-muns. Citons : Nuculoma triangula (Arkh.), Arca mon-tensis Coss., Loparia ciplyensis (Ryck.), Nemocardiumsemidecussatum (v. Koen.), Emarginula coralliora (Lun.),Neritopsis multicostata (B. et C.) (figure 2.7), Sigapatellamontensis Coss., Paziella hannonica (B. et C.), Cosmoli-thes faxensis (Ravn) et Popenoeum ambiguum (Bink.),qui sont aussi présentes en Belgique ou au Danemark.En définitive, les mollusques de Vigny présentent plusd’affinités avec ceux du Danien moyen de Mons et deCiply, mais il convient de préciser que la malacofaunebelge est la mieux connue d’Europe, ce qui accentueprobablement les affinités observées. Par ailleurs, les

points communs avec le Danied’être soulignés, car ils renforcentions entre les faunes des provinnales au Paléocène inférieur [28

5. Conclusion

La malacofaune danienne de Vgeable. L’étude des mollusquebiostratigraphiques des micropapar sa richesse que la malacoun intérêt chronologique de pde la diversification des écosysau début du Tertiaire. La méthles empreintes de mollusques ccarbonaté fut utilisée dès d’OrbVigny, mais elle a été négligée

Figure 2. Moulages d’empreintes de mollusques de Vigny en élastomère de silicone. 1. Ornopsis prima (d’Orb.Eopsephaea subfusiformis (d’Orb.), R 62750 (× 1). 3. Hipponix consobrinus (d’Orb.), R62751 (× 1). 4. Scutellastr(× 1). 5. Ampullina supracretacea (d’Orb.), R62753 (× 1). 6. Angaria polyphylla (d’Orb.), R62754 (× 1,5). 7. NeR62755 (× 2). 8. Columbarium heberti (Br. et C.), R62756 (× 1,5). 9. Triphora (s.l.) montensis (Glib.), R62757 (×(× 10). 11. Acar merope (d’Orb.), R62759 (× 2,5). 12. Cucullaearca supracretacea (d’Orb.), R62760 (× 2).(d’Orb.), R62761 (× 2). 14. Septifer sp., R62762 (× 2).Figure 2. Silicone rubber casts of molluscan impressions from Vigny. 1. Ornopsis prima (d’Orb.), MNHN-LPsubfusiformis (d’Orb.), R 62750 (× 1). 3. Hipponix consobrinus (d’Orb.), R62751 (× 1). 4. Scutellastra hebertiaAmpullina supracretacea (d’Orb.), R62753 (× 1). 6. Angaria polyphylla (d’Orb.), R62754 (× 1.5). 7. Neritopsis m(× 2). 8. Columbarium heberti (Br. and C.), R62756 (× 1.5). 9. Triphora (s.l.) montensis (Glib.), R62757 (× 4(× 10). 11. Acar merope (d’Orb.), R62759 (× 2.5). 12. Cucullaearca supracretacea (d’Orb.), R62760 (× 2). 1(d’Orb.), R62761 (× 2). 14. Septifer sp., R62762 (× 2).

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n de Luzanovka méritentt l’hypothèse de connec-ces boréales et méridio-].

igny est loin d’être négli-s confirme les résultatsléontologistes, mais c’estfaune de Vigny présenteremier plan pour l’étudetèmes marins en Europe,ode consistant à étudieronservées dans un facièsigny pour le calcaire deultérieurement, jusqu’à

), MNHN-LP R62749 (× 1). 2.a hebertiana (d’Orb.), R62752ritopsis multicostata Br. et C.,4). 10. Afrollonia sp., R6275813. Cipliacella supracretacea

R62749 (× 1). 2. Eopsephaeana (d’Orb.), R62752 (× 1). 5.ulticostata Br. and C., R62755). 10. Afrollonia sp., R627583. Cipliacella supracretacea

nos recherches qui ont permis de mettre en évidenceune diversité faunistique inattendue. Le succès de cettetechnique devrait donc inciter à réexaminer les malaco-

faunes des faciès carbonatés, notamment ceux situés àla périphérie des récifs.

Remerciements. Nous tenons à remercier C. Montenat, G. Bignot, J.-C. Plaziat, P. Lozouet, A. Lauriat-Rage, P. Janvier et D. Néraudeau pourleurs précieux conseils pour la rédaction de cet article. La figure 1 a été réalisée par H. Lavina et les clichés sont de D. Serrette etC. Chancogne.

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J.-M. Pacaud et al. / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 330 (2000) 867–873