ORGANSKA EVOLUCIJA - nasport.pmf.ni.ac.rsnasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2318/OE3_4_17.pdf · KLASIFIKACIJA Opisivanje ... dorzalno peraje kod ajkula i kitova.- HOMOPLAZIJA. FENETIKA

III. KLASIFIKACIJA I FILOGENIJA

Prof. dr Jelka Crnobrnja Isailović

ORGANSKA EVOLUCIJA

KLASIFIKACIJA

Opisivanje, imenovanje, razvrstavanje taksona.

FILOGENIJA

Istorija nastanka grupe organizama od zajedničkog pretka

LINNE-ov SISTEM KLASIFIKACIJE

“Systema naturae” 1735

1. BINOMNA

NOMENKLATURA

2. HIJERARHIJSKA KLASIFIKACIJA

(vrsta, rod, familija, red, klasa, filum, kraljevstvo…)


Apis pubescens, thorace subgriseo, abdomine fusco, pedibus posticis glabris utrinque margine ciliatis

= Apis melifera


Hijerarhijski nivo = taksonomska kategorija

Takson = svaka grupa

organizama unutar neke

taksonomske kategorije

Triturus cristatus Artenkreiss


Primata 4 paralelna gornja sekutića

2 grudne bradavice

Homo Simia Lemur Vespertilio

EVOLUCIJA I KLASIFIKACIJA

-Klasifikacija kao odraz stvarnih istorijskih procesa;

-KLADOGENEZA: grananje “loza” ili evolutivne linije u dve ili više potomačkih;

-ANAGENEZA: evolutivna promena različitih osobina kod svake od potomačkih linija


MONOFILETIČKA GRUPA:

Svi članovi vode poreklo od zajedničkog pretka.

Grupi pripada i zajednički predak i svi potomci.

Ovakva klasifikacija odslikava evolucionu istoriju

(genealoške odnose među taksonima)


Mammalia


PARAFILETIČKA GRUPA:

Monofiletička grupa gde je klasifikacionom metodom izdvojen iz grupe neki od potomaka.

Ovakva klasifikacija ne sadrži potpunu informaciju o filogeniji grupe.

Reptilia


POLIFILETIČKA GRUPA:

Sastoji se od nesrodnih evolutivnih linija, od kojih je svaka više srodna sa vrstama koje nisu u toj grupi.

Do grupisanja je došlo zbog karakteristika koje su slične zbog konvergentne evolucije.

Kitovi (hidrodinamičan oblik tela Ajkule

&

dorzalno peraje)

FENETIKA I KLADISTIKA

FENETIKA

Michener i Sokal 1950.

Klasifikacija zasnovana ne na nekoliko subjektivno odabranih karakteristika već na stepenu ukupne sličnosti vrsta sa što više karakteristika obuhvaćenih analizom.


Sličnost = određena brojem istih stanja karaktera.

Srodstvo = kada su se dve ili više vrsta odvojile od zajedničkog pretka.


Dve vrste mogu imati ista stanja karaktera iz tri razloga:

1. dele izvedeno stanje karaktera –

placenta: ljudi i konji su srodniji međusobno nego bilo ko od njih sa gušterima.



2. dele predačko (primitivno) stanje karaktera –petoprstost, koja je primitivno stanje, ujedinjuje ljude i guštere u odnosu na konje (jedan prst)



3. dele slično stanje karaktera koje nije poreklom od zajedničkog pretka, već je evoluiralo nezavisno u nekoliko linija kao rezultat konvergentne evolucije -

dorzalno peraje kod ajkula i kitova.-

HOMOPLAZIJA


KLADISTIKA

Hennig 1950.

Novi kriterijumi:

klasifikacija treba da počiva striktno na filogenetičkim odnosima, a ne i na nivou adaptivne divergencije ili ukupne sličnosti.

Treba izbaciti homoplazične osobine iz analize, kao i predačke karakteristike.


KLADA = monofiletička grupa.

PLEZIOMORFAN = primitivan predački karakter.

SIMPLEZIOMORFAN = predački karakter koji je zastupljen u nekoliko taksona.

APOMORFAN = izveden ili napredan karakter.

SINAPOMORFAN = apomorfan karakter zastupljen kod nekoliko taksona.

AUTAPOMORFAN = apomorfan karakter koji poseduje samo jedan od n taksona unutar monofiletičke grupe.


MONOFILETIČKE GRUPE SU DEFINISANE ZAJEDNIČKIM, JEDINSTVENO NASTALIM IZVEDENIM STANJIMA KARAKTERA.

Amnion izdvaja superklasu Amniota; donja vilica nastala samo od zubne kosti izdvaja klasu Mammalia; stalnorastući očnjaci i krila izdvajaju redove Rodentia i Chiroptera.


Amniota (amnion)


Zajednički izveden karakter treba da je evoluirao samo jednom – da bi grupa bila monofiletička. Ako utvrdimo da je evoluirao nekoliko puta unutar ispitivane grupe, to je homoplazičan karakter i nije podesan za analizu.

ŠTEDLJIVOST (PARSIMONIJA)I FILOGENETIČKI ZAKLJUČAK

Odabiramo objašnjenje koje zahteva najmanje nedokumentovanih pretpostavki

ili

najuverljivije filogenetičko stablo je ono koje daje rešenje na osnovu najmanjeg broja evolucionih promena.

Najbolji način za potvrđivanje filogenetičke hipoteze je njeno slaganje sa nezavisnim podacima.

Neki od tih podataka su fosilni nalazi i geografsko rasprostranjenje.

FILOGENETIČKA ANALIZA I IZUMRLI ORGANIZMI

DNA iz fosila poredi se sa DNA recentnih rođaka. DNA pruža podatke o brzini evolucije DNA sekvenci.

PRINCIPI EVOLUCIONE ISTORIJE

PREUZETI IZ SISTEMATIKE

1. Homologe karakteristike su se razvile od zajedničkih predaka ( stanje karaktera može biti promenjeno)

3

5

5

5 prstiju



Kriterijumi homologosti:

-položaj karaktera u odnosu na druge delove tela;

-struktura:

-sličnost (građa) embrionalnih stupnjeva

Karakteristike organizma skoro uvek evoluiraju iz prethodno postojećih karakteristika njihovih predaka.



2. Homoplazija je uobičajena u evoluciji

Homoplazičan je karakter koji je nezavisno nastao u više evolutivnih linija kao rezultat konvergentne evolucije.

Građa oka Očnjaci

Sisari Glavonošci Sisari Sisaroliki gmizavci

PRINCIPI EVOLUCIONE ISTORIJE PREUZETI IZ SISTEMATIKE

3.BRZINE EVOLUCIJE KARAKTERA SE RAZLIKUJU.

U odnosu na morfologiju zajedničkog pretka, svaki takson poseduje mešavinu predačkih i izvedenih stanja karaktera.

KONZERVATIVNI KARAKTERI

MOZAIČNA EVOLUCIJA


4.EVOLUCIJA JE ČESTO POSTEPENA

Nedostatak prelaznih ili intermedijarnih formi ne znači i da one nisu postojale.

Takođe, ne možemo dogmatski tvrditi da je postepena evolucija jedini vid evolucije.


5. KARAKTERISTIKE ČESTO DUGUJU SVOJU PROMENU FORME PROMENI FUNKCIJE.

Jedan od razloga zašto homolog karakter može mnogo da varira medju taksonima – zbog promenjenefunkcije.

Slušne koščice sisara – povezuju donju vilicu sa lobanjom kodgmizavaca-skeletni elementi škrga kod ribolikih predaka

Žaoka kod ženki Hymenoptera-legalica-zadnje noge


6. FILOGENETIČKA ANALIZA DOKUMENTUJE EVOLUCIONE TRENDOVE

EVOLUCIONI TREND – unutar evolucione linije kontinuirano menjanje od predačkog ka savremenim stanjima.

Scrophulariaceae – trend ka smanjenju broja prašnika:

5 4+sterilni 4 2


7. VEĆINA KLADA POKAZUJE EVOLUTIVNU RADIJACIJU

divergentna evolucija mnoštva srodnih evolutivnih linija za relativno kratko vreme.

Modifikovane za različite načine života

različite okoline

različita hrana

različit način izbegavanja predatora.

Adaptivna radijacija


MOLEKULARNI PODACI U FILOGENETIČKOJ ANALIZI

DNA sekvence koje brzo evoluiraju korisne su za analizu odnosa među blisko srodnim vrstama.

DNA sekvence koje sporo evoluiraju korisne su za prepoznavanje srodnosti među veoma starim grupama.


GENEALOGIJE GENA

Filogenetska stabla gena predstavljaju istorijske odnose između varijanti DNK sekvenci(=haplotipova) odabranog gena kod različitih taksona.

Ona ne odražavaju obavezno evolucionu istoriju vrsta.


MOLEKULARNI SAT

Koncept po kome makromolekuli evoluiraju konstantnom stopom

Sat može biti kalibrisan putem podataka od fosilnih nalaza o apsolutnom vremenu divergencije određenih taksona.


RELATIVNA BRZINA EVOLUCIJE

KALIBRISANA BRZINA

Korelacija između molekularnih razlika i starosti je prilično velika, ali ne potpuna.

Na primer, smatra se da se evolucija ljudske linije odvijala sporije od procene.

DOKAZI EVOLUCIJE

1.HIJERARHIJSKA ORGANIZACIJA ŽIVOTA

2.HOMOLOGIJA

3.EMBRIOLOŠKA SLIČNOST

4.PREDAČKE KARAKTERISTIKE. Slepo crevo, repna kost, rudimentarni mišići pomoću kojih neko može da mrda ušima ili skalpom, umnjaci, mnoštvo nefunkcionalnih DNA sekvenci kao pseudogeni.

DOKAZI EVOLUCIJE

5.KONVERGENCIJA – funkcionalno slične karakteristike koje se razlikuju po strukturi.

6.SUBOPTIMALNI DIZAJN. Ukrštanje puteva hrane i vazduha kod farynxa; "slepa mrlja" u ljudskom oku. Funkcionalno besmislen aranžman aksona ćelija retine koji idu do oka, konvergiraju u optički nerv koji prodire kroz retinu nazad u mozak.

DOKAZI EVOLUCIJE

7.GEOGRAFSKA RASPROSTRANJENOST . Ne bi imala smisla da ne postoji zajednički predak. Marsupialia su raspoređeni na južnoj hemisferi zbog predaka koji su naseljavali južnu kopnenu masu koja je počela da se deli u Mezozoiku.

8.PRELAZNE FORME. Nove činjenice potvrđuju realnost procesa evolucije i bez fosilnih nalaza.

IV. FOSILNI NALAZI

FORMIRANJE STENA

eruptivne stene

magma erozija

deponovanjesedimenata

sedimentne stene

taloženje mineralaiz vode

metamorfne stene

FOSILI

neprepoznatljivo stanje

ćilibar

glacijalne ledene kape

MERENJE GEOLOŠKOG VREMENA

Apsolutni proračuni geoloških događaja vrše se merenjem raspada određenih radioaktivnih elemenata u mineralima eruptivnih stena.

radioaktivni uranijum

U-235 Pb207

nalazi se samo u eruptivnim stenama

poluživot 0.7 biliona godina

Preciznost procene starosti opada sa porastom starosti stena.

MERENJE GEOLOŠKOG VREMENA

Radioaktivni ugljenik

C-14 ima poluživot od 5730 godina

koristan je za datiranje organske materije do

40 000 i 70 000 godina starosti.

SEDIMENTNE STENE

Neki geološki periodi su predstavljeni slojevima na samo nekoliko mesta na Zemlji.

Što je stariji geološki period, teže je naći sloj stena koji je iz tog vremena zbog erozije i metamorfoza ili velike dubine na kojoj se nalaze.

Kanjoni su izuzetak.

Mesta dugih i neisprekidanih nalaza su obično u okeanima i jezerima.

TAKSONOMIJA FOSILNIH NALAZA

HRONOVRSTE – različiti stupnjevi unutar jedne linije – Homo sapiens i H. erectus, na primer. Ime H. erectus može nestati jer se forma promenila unutar linije. To se zove PSEUDOIŠČEZAVANJE.

Paleontolozi sa većom sigurnošću diskutuju rodove i više taksonomske kategorije jer je prepoznavanje da li su dva nalaza dve različite vrste veoma teško.

ODNOSI IZMEĐU FILOGENIJE I FOSILNIH NALAZA

Filogenetski odnosi mogu biti objašnjeni dobijanjem informacije o izumrlim vrstama. U bilo kojoj filogenetskoj analizi, informacija o polarnosti promena filogenetski informativnih karakteristika je neobično važna. Fosili mogu pružiti presudnuinformaciju.

Na primer, evolucija artikularne kosti koja povezuje sisare sa primitivnim gmizavcima bila je skoro nezamisliva dok nisu nađeni fosili therapsida.

BRZINA EVOLUCIJE

BRZINA TAKSONOMSKE UČESTALOSTI

brzina kojom novi taksoni (rodovi) zamenjuju predačke. Zavisi od brzine nastanka taksona i brzine izumiranja (uključujući i taksonomsko „izumiranje").

BRZINA EVOLUCIJE

FILOGENETIČKA (FILETIČKA) BRZINA EVOLUCIJE –

brzina promene pojedinačnih

karaktera ili kompleksa

karaktera unutar određene

linije. Posle visoke početne

brzine promene, te linije

evoluiraju veoma sporo, a njihovi

živi predstavnici često su označeni

kao “živi fosili".

BRZINA EVOLUCIJE

Mera brzine evolucije je darwin = promena za faktor baze prirodnog logaritma (2.718) po milionu godina.

Oprez! Paleontološka literatura koja se tiče brzine evolucije ne daje dobre slučajne uzorke jer supaleontolozi obično usmereni na karaktere koji pokazuju evolutivnu promenu, a ignorišu karaktere koji n i s u d i s k r i m i n a t i v n i

(KONZERVATIVNI KARAKTERI tj oni sa vema malom brzinom evolucije).

BRZINA EVOLUCIJE

Brzina evolucije unutar predačko – potomačke serije fosila.

Prosečne brzine evolucije su ekstremno male.

Računaju se kao razlika između srednjih vrednosti na početku i na kraju vremenskog intervala , podeljeno tim intervalom

(ymean1 – ymean0)/T

T se meri u milionima godina.

ZNAČAJ FOSILNIH NALAZA

JEDINO ONI MOGU DA DAJU INFORMACIJE O:

-organizmima koji vise ne postoje-velikim izumiranjima i diverzifikacijama živog sveta-kretanjima kontinenata-apsolutnoj vremenskoj skali evolucionih događaja-fenotipskim transformacijama unutar pojedinih evolucionih linija-dinamici promene biološke raznovrsnosti od nastanka živih bića do danas

ORGANSKA EVOLUCIJA - nasport.pmf.ni.ac.rsnasport.pmf.ni.ac.rs/materijali/2318/OE3_4_17.pdf · KLASIFIKACIJA Opisivanje ... dorzalno peraje kod ajkula i kitova.- HOMOPLAZIJA. FENETIKA

Documents