OBECNÁ MYKOLOGIE - botany.natur.cuni.cz¡... · Nepohlavní rozmnožování u hub a houbám podobných organizmů. 1. Princip a způsoby nepohlavního rozmnožování: přímé dělení

OBECNÁ MYKOLOGIE

3. LEKCE

Nepohlavní rozmnožování hub

a houbám podobných organizmů.

Konidiogeneze.

verze 2010

Nepohlavní rozmnožování u hub a houbám podobných organizmů.

1. Princip a způsoby nepohlavního rozmnožování:

přímé dělení buněk, pučení, tvorba chlamydospor či

jiných dormantních útvarů, fragmentace stélky,

tvorba specializovaných mitospor – zoospor,

sporangiospor, konidií.

přímé dělení ameboidních a flagelátních buněk

(hlenky s.l., tedy protozoální skupiny,

správně reprezentanti vývojových skupin

Excavata, Rhizaria a Amoebozoa.)

(+ ameboidní plasmodium mikrosporidií?)

zoospory (chromalveolátní skupiny a z opistokontních

hub pouze Chytridiomycety)

sporangiospory (Peronosporomycota, Zygomycota)

konidie (Zygo-?, Ascomycota, Basidiomycota)

verze 2010

Terminologie zoospor u hub a houbám podobných org.

(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.):

Dle počtu bičíků:

akontní,

aplanospora

(bez bičíků)

monokontní, monoflagelátní spora

biflagelátní, bikontní spora

Terminologie zoospor u hub a noubám podobných org.

(myxomonády, flageláti, zoospory, ciliátní buňky apod.):

Dle uložení bičíků a směru pohybu:

akrokontní

bičík vpředu

pleurokontní

(bičíky po straně)

sm

ěr

po

hyb

u

opistokontní

(bičík vzadu)

Příklady jednotlivých typů bičíkatých stádií

u hub a houbám podobných organizmů:

Chytridio-

mycota

Hyphochytrio-

mycota

Peronosporomycota

(Oomycota)

(Opisthokonta)

Labyrinthulo-

mycota


2. Přehled způsobů nepohlavního rozmnožování

u jednotlivých systematických skupin a vývojové trendy,

které se u některých skupin projevují.

Peronosporomycota - akrokontní a pleurokontní zoospory

diplanetismus a klíčení hyfou

extrasporangiální tvorba zoospor

Chytridiomycota - zoospory (oper- a inoper- zoosporangia)

Zygomycota - sporangiospory, blastospory (konidie?)

Ascomycota - Taphrinomycotina - blastospory

- Saccharomycotina - blastospory

- Pezizomycotina - konidie (konidiogeneze)

Basidiomycota - Urediniomycetes - 0?, 1, 2, 3?

- Ustilaginomycetes - chlamydospory?

- Agaricomycetes - fragmentace mycelia,

konidie (thalokonidie, blastokonidie)

chlamydospory

Nepohlavní rozmnožování u parazitických suchozemských oomycetů: diplanetismus a vývojový trend přechodu na

souš.

Jev diplanetismu: nejdříve se vytvoří akrokontní primární zoospory, ty encystují a vyklíčí v sekundární pleurokontní zoospory. Ty mohou opět encystovat a (u nejpokročilejších typů) vyklíčit hyfou.

Saprolegnia

Achlya

Thraustotheca

Dictyuchus Aplanes čeleď Saprolegniaceae

UREDINALES

Puccinia graminis (rez travní)

bazidiospory

(IV)

bazidie (metabazidie)

meioza

spermogonia (0)

aecia (I)

na rubu listu(I)

na svrchní straně listu (0)

uredia (II)

telia (III)

karyo-

gamie

n

n+n

2n

Životní cyklus

haplo-dikaryotický: bazidiospory klíčí v haploid-

ní mycelium,na něm pohlavní

orgány (spermogonia, ozna-

čení 0) v nichž se tvoří sper-

macie; pohlavním procesem

vzniká dikaryotické myce-

lium, na němž se zakládají

postupně ložiska nepohlav-

ních výtrusů: jarní (aecia

s aeciosporami, označení I,

lze rozlišit 5 různých typů),

letní (uredia s urediosporami,

označení II) a zimní (telia

s teliosporami, označení III);

teliospory představují proba-

zidie (karyogamie), po karyo-

gamii a následné meiozi vy-

klíčí z teliospory příčně děle-

ná bazidie (metabazidie) se 4

haploidními bazidiosporami

(zvané též sporidie,

označení IV).

mezihostitel dřišťál

hlavní hostitel

Poaceae

Přehled způsobů nepohlavního rozmnožování u jednotlivých skupin

akrasiální hlenky: v trofické fázi se myxaméby rozmnožují dělením

Myxomycetes: opět: myxomonád se rozmnožují dělením

Plasmodiofory: co považovat za nepohlavní rozmnožování: dělení jader

paraplasmodia?

Labyrinthuly: zoosporangia se zoosporami?

Oomycety: diploidní organismy, mohou vytvářet diploidní zoospory – 2

bičíkaté s hladkým a péřitým bičíkem, vznikají v mitosporangiu, po

vyrejdění jsou schopny encystace, rodAchlya (Saprolegniales) – zoospory

se tvoří jen na samčích jedincích. To je příklad vodních oomycetů.

Monoformní druhy – (monoplanetismus), dimorfní druhy (diplanetismus),

polyplanetismus, aplanetismus.

Vývojový trend – aby sporangium místo planosporangiosporami klíčilo

hyfou, tedy změna v jednoporové sporangium s aplanosporou:

Pythium: zoosporangium – zoospory- encystace – klíčení hyfou

Phytophtora: sporangium buď se chová jako zoosporangium

nebo jako jednosporové sporangium klíčící hyfou

Peronospora: sporangiospory klíčí vždy hyfou

Cíl: nezávislost na vodním prostředí jako limitujícím faktoru

NEJSOU to konidie (ty mají jiný vznik) ale sporangiospory.

Hyfochytriomykota: zoosporangia se zoosporami s jedním tažným péřitým bičíkem

Chytriodiomykota: zoospory v zoosporangiu, zoosporangia operkulátní a

inoperkulátní, zoospory jednobičíkaté s hladkým bičíkem (Neocallimastix

vícebičíkaté). haploidní zoospory - u většiny, 2n zoospory u Blastocladiales

(Allomyces) s typickou rodozměnou.

Zygomykota: haploidní nepohyblivé sporangiospory, redukce od mnohosporových

sporagií po monosporická sporangia.

Saccharomycetes (kvasinky): mitospory jsou zde již označované jako konidie,

genezí jsou především blastické (blastokonidie)

Askomycety: haploidní mitospory – konidie (makro i mikro = spermadie),

konidiogenese, obecně skupina s největší rozmanitostí nepohlavního

rozmnožování, aplikace termínů anamorfa-teleomorfy, předpokládaná ztráta

schopnosti pohlavního rozmnožování u pravých deuteromycetů.

Taphriny: pučení haploidních askospor - blastokonidie

Basidiomycety: nepohlavní rozmn. rel. potlačené, nesamostatné, méně význ.

heterobasidiomycety: konidie, blastokonidie i arthrokonicie, „sporidie“ (haploidní

mitospory) na příčně septovaných basidiosporách , „spermacie“ ve spermogoni-

ích u rzí, dále chlamydospory, sklerocia

homobasidiomycety: haploidní mitospory (konidie, oidie) na primárním

haploidním myceliu, na dikaryotickém myceliu n+n chlamydospory.

Obecně: anamorfy basidiomycetů jsou méně nápadné a v ŽC nepřevažují

ani nevystupují samostatně.

Konidiogeneze.

3. Konidiogeneze: ontogeneze konidií u deuteromycetů

s.str. a anamorf askomycetů a bazidiomycetů.

Význam poznání konidiogeneze pro studium pleomorfní

a mitosporické holomorfy.


Konidiogeneze.

4. Nástin tří historických stupňů poznání konidiogeneze

a jejího významu: Saccardo, Mason a Hughes, Cole a

Samson, Tubaki, Minter, Sutton a Hennebert.

období „před Hughesem“ období „po Hughesovi“

(morfologicko- ekologický (ontogenetický a ultrastrukturální

přístup) přístup)

FUCKEL (1873)

SACCARDO (1884)

HÖHNEL (1923)

MASON (1937)

INGOLD (1942)

CONSTANTIN (1888)

VUILLEMIN (1911)

MASON (1933) (Hyphomycetes)

HUGHES (1953)

(Coelomycetes) TUBAKI (1958)

SUTTON SUBRAMARIAN (1962)

KENDRICK (1971)

NAG RAI COLE & SAMSON (1979)

MINTER (1982)

SUTTON & HAWKSW.

SUTTON & HENNEBERT

HUGHES (1953)

první pokus o

moderní terminologii

konidiogeneze

S.J. Hughes


Konidiogeneze.

5. Základní terminologie:

vegetativní mycelium

konidiofory

konidiogenní buňky

konidie

oddělování konidií

Základní terminologie

vegetativní mycelium

konidiofory: mikronematosní

semimakronematosní

makronematosní

konidiogenní buňky:

determinátní

retrogresivní

proliferující - sympodiální proliferace

- perkurentní proliferace

oddělování konidií: rhexolyticky

schizolyticky

Typy konidioforů (viz Ellis 1971):

Konidiofor: schematicky lze rozlišit dva typy struktur:

sterilní podpůrné buňky (tmavě) a fertilní KGB

mikronematosní: KGB je integrovaná do vegetativní hyfy

(veget. mycelia), podpůrné buňky či hyfy zcela chybí,

KGB bývá v tompřípadě oddělená, diskrétní.

semimakronematosní: KGB proliferuje, tím se ta struktura

začíná odlišovat od buněk hyfy, někdy i výrazně, ale nejsou

přítomny zvláštní sterilní podpůrné struktury

makronematósní: KGB jsou neseny (vzpřímenými) sterilními

podpůrnými buňkami (hyfami), charakteristické bývá rozvětvení,

délka a colková morfologie, rozestavení KGB na sterilní části

a další znaky.

KGB – to je buňka, která přímo produkuje konidie (vně či uvnitř)

a je morfologicky odlišná od sterilních podpůrných buněk.

Znaků, vážících se na morfologii a chování KGB je mnoho a

jsou důležité pro klasifikaci konidiogenese.

Schematizované uspořádání podpůrných a konidiogenních buněk

u různých typů konidioforů.

Deuteromycetes (anamorfy) typy konidioforů.

mikronematózní

semimakronematózní

makronematózní

Hortaea werneckii – příklad semimakronematózního konidioforu.

Základní typy makronematózních konidioforů.

jednoduché konidiofory větvené konidiofory

konidiomata z jednotlivých

konidioforů

konidiomata

synnema

sporodochium

acervulus pyknida

Konidiofory, integrované do základních typů konidiomat.

Konidioma – specializovaný multihyfální útvar

(struktura), na které (nebo uvnitř které) se tvoří

konidiofory (nebo jen konidiogenní buňky) a konidie.

Proč to není pravá plodnice?

pyknidiální konidioma

KONIDIOGENEZE

BLASTICKÁ THALICKÁ

HOLO-

BLASTICKÁ ENTERO-

BLASTICKÁ

HOLO-

THALICKÁ

THALICKO-

ARTHRICKÁ

SYNCHRONNÍ

SYMPODIÁLNÍ PHIALIDICKÁ

TRETICKÁ

ANNELIDICKÁ

BASAUXICKÁ

HOLO-

ARTHRICKÁ

ENTERO-

ARTHRICKÁ

SARCINICKÁ

ENDOGENNÍ

Základní principy blastické i thalické konidiogeneze

lze shrnout následovně:

Buňka, ze které vzniká konidie se nazývá

konidiogenní buňka.

Stěna konidiogenní buňky i výsledné konidie je

ultrastrukturálně vícevrstevná, funkčně se chová

jako dvouvrstevná.

Při vzniku konidií se jedná o to, jakým způsobem

se obě vrstvy na tvorbě nové konidie podílejí.

Podle toho pak rozeznáváme u blastického i

thalického způsobu tvorby konidií mnoho dalších

podtypů, které představují dobrý zdroj znaků pro

determinaci i fylogenetické úvahy o anamorfě.

Konidiogeneze.

konidiogeneze – depozice materiálu při tvorbě stěny

nové konidie

terminální

difůzní

prstencová


Konidiogeneze.

6. Typy chování konidiogenní buňky při produkci konidií:

a) růst nebo redukce konidiogenní buňky

determinátní,

retrogresivní

proliferující sympodiálně

perkurentně

b) způsoby oddělování konidií od konidiogenní buňky

rhexolyticky

schizolyticky

základní typy chování KGB při produkci konidií:

determinátní KGB – ukončený růst s terminální konidií

retrogresivní KGB – zkracuje se postupnou tvorbou konidií („ukrajuje se zní vždy kousíček“)

proliferující KGB – prodlužuje se s tvorbou konidí: buď tam zůstane vždy po odpadnutí konidie kousek, nebo KGB přímo poporoste mezi tvorbou další konidie. Proliferace má několik možných typů:

a) sympodiální: „zig-zeg“ (česky cik-cak) kontinuální

růst z boku odkloní stávající konidii.

b) perkurentní: přerušovaný růst: teprve po odpadnutí konidie pokračuje růst vrcholem v ose (a často JEN vnitřní vrstvy stěnyKGB).


retrogresivní chování


Tritirachium

retrogresivní KGB

základní typy chování KGB při produkci konidií:

determinátní KGB – ukončený růst s terminální konidií


proliferující KGB – prodlužuje se s tvorbou konidí: buď tam zůstane vždy po odpadnutí konidie kousek, nebo KGB přímo poporoste mezi tvorbou další konidie. Proliferace má několik možných typů:

a) sympodiální: „zig-zeg“ (česky cik-cak) kontinuální

růst z boku odkloní stávající konidii.

b) perkurentní: přerušovaný růst: teprve po odpadnutí konidie pokračuje růst vrcholem v ose (a často JEN vnitřní vrstvy stěnyKGB).

sympodiální proliferace


sympodiální proliferace konidiogenní buňky

perkurentní enteroblastická proliferace konidiogenní buňky

Sporidesmiella incrassata s distoseptátními konidiemi

Sporidesmium

ehrenbergii

Konidiogeneze.

Typy chování konidiogenní buňky při produkci konidií:

a) růst nebo redukce konidiogenní buňky

determinátní,

retrogresivní

proliferující sympodiálně

perkurentně

b) způsoby oddělování konidií od konidiogenní buňky

rhexolyticky

schizolyticky

schizolytické rhexolytické

konidiogeneze -

způsoby uvolňování konidií

schizolyticky rhexolyticky

Konidiogeneze.

7. Dva základní typy konidiogeneze:

blastická a thalická konidiogeneze - první přiblížení.

KONIDIOGENEZE


HOLO-

BLASTICKÁ ENTERO-

BLASTICKÁ

HOLO-

THALICKÁ

THALICKO-

ARTHRICKÁ

SYNCHRONNÍ


TRETICKÁ

ANNELIDICKÁ

BASAUXICKÁ

HOLO-

ARTHRICKÁ

ENTERO-

ARTHRICKÁ

SARCINICKÁ

ENDOGENNÍ

hyfa

nově vznikající konidie vzniká z původní konidie části hyfy

Základní typy konidiogeneze.

BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE THALICKÁ

hyfa KGB KGB KGB

8. BLASTICKÁ KONIDIOGENEZE

HOLOBLASTICKÁ konidiogeneze ENTEROBLASTICKÁ

KGB KGB KGB KGB KGB

konidie konidie konidie

Právě podle tvorby stěny lze u blastické konidogeneze rozlišit

dva způsoby vzniku nové konidie:

blastická konidiogeneze

holoblastická enteroblastická

tretická phialidická

KONIDIOGENEZE


HOLO-

BLASTICKÁ ENTERO-

BLASTICKÁ

HOLO-

THALICKÁ

THALICKO-

ARTHRICKÁ

SYNCHRONNÍ


TRETICKÁ

ANNELIDICKÁ

BASAUXICKÁ

HOLO-

ARTHRICKÁ

ENTERO-

ARTHRICKÁ

SARCINICKÁ

ENDOGENNÍ

HOLOBLASTICKÁ KONIDIOGENEZE

HOLOBLASTICKÁ KONIDIOGENEZE

Determinovaný růst s tvorbou jedné terminální konidie

nebo synchronní produkce více konidií

nebo sympodiální proliferace konidiogenní buňky.

ENTEROBLATICKÁ TRETICKÁ KONIDIOGENEZE

(tvorba porokonidií)

.

model Alternaria:

tretická konidiogeneze

(vznik porokonidií,

často s výraznou jizvou

na konidiogenní buňce)

Model Drechslera/Alternaria: tretická konidiogenese se

sympodiální proliferací konidiogenní buňky

ENTEROBLATICKÁ PHIALIDICKÁ KONIDIOGENEZE

(konidiogenní buňka - phialida)



Dva příkladyběžného způsobu

tvorby konidií.

Prvním příkladem je enteroblastická

konidiogeneze fialidického typu, se

kterou se setkáváme např. u rodů

Aspergillus nebo Penicillium.

U tohoto způsobu tvorby konidií vzniká

první konidie holoblasticky, všechny

další konidie pak enteroblasticky

v konidiogenní buňce lahvicovitého

tvaru, která se nazývá fialida.





blastická konidiogeneze u rodu Aspergillus

ENTEROBLATICKÁ ANNELIDICKÁ KONIDIOGENEZE

(konidiogenní buňka - annelida, modifikace phialidy)

ENTEROBLATICKÁ ANNELIDICKÁ KONIDIOGENEZE

(konidiogenní buňka - annelida, modifikace phialidy)

annelidická konidiogeneze

na modelu r. Scopulariopsis

ENTEROBLATICKÁ BASAUXICKÁ KONIDIOGENEZE

ENTEROBLATICKÁ BASAUXICKÁ KONIDIOGENEZE

Dictyoarthrinium Arthrinium

ENTEROBLATICKÁ BASAUXICKÁ

KONIDIOGENEZE

KONIDIOGENEZE


HOLO-

BLASTICKÁ ENTERO-

BLASTICKÁ

HOLO-

THALICKÁ

THALICKO-

ARTHRICKÁ

SYNCHRONNÍ


TRETICKÁ

ANNELIDICKÁ

BASAUXICKÁ

HOLO-

ARTHRICKÁ

ENTERO-

ARTHRICKÁ

SARCINICKÁ

ENDOGENNÍ

9. THALICKÁ – HOLOTHALICKÁ KONIDOGENEZE

THALICKÁ – HOLOTHALICKÁ KONIDOGENEZE

Microsporum

gypseum

makrokonidie

THALICKO-ARTHRICKÁ KONIDOGENEZE

HOLOARTHRICKÁ

Thalická

(přesněji řečeno holoarthrická)

konidiogeneze, kdy oddělující se části

fertilní hyfy přebírají funkci konidií.

S tímto typem vzniku konidií se

setkáváme např. u rodů Geotrichum

nebo Oidiodendron.


ENTEROARTHRICKÁ


ENDOGENNÍ

a+b – vyprázdnění interkalární buňky, c+d – sousední buňka proliferuje do uvolněné-

ho prostoru, e+f – v nově vytvořené části nastává septace, g – rozvolnění segmentů


SARCINICKÁ

PŘEHLED

popisné

terminologie

různých způsobů

vzniku konidií

vznik

konidií

blastický

thalický

uspořádání konidií

původ stěny konidie

růst konidiogenní buňky

specializované


na měchýřku

v řetízku

soliterně

asynchonně

synchronne

akropetálně

bazipetálně

akropleurogenně

balls

single

holoblastický

enteroblastický

determinátní

proliferující

retrogresívní

sympodiální

perkurentní

bazauxický

phialidy

annelidy

porogenní KB uspořádání konidií



Přehled různých způsobů vzniku konidií a

termínů, keré se při popisu konidiogeneze

nejčastěji používají:

vznik

konidií

blastický

thalický




specializované





Přehled různých způsobů vzniku konidií a

termínů, keré se při popisu konidiogeneze

nejčastěji používají:

solitární

v řetízku

holothalické

holoarthrické

enteroarthrické

determinátní

sympodiálně

proliferující

Schematické znázornění některých typů

konidiogeneze z předchozích dvou tabulí. (čísla znamenají pořadí tvorby konidií)

10. Pět fází ontogeneze konidie a KGB:

1. fáze: vlastní vytvoření konidie

2. fáze: vytvoření septa, tedy ohraničení

vůči KGB

3. fáze: odpadnutí konidie

4. fáze. chování KGB po odpadnutí konidie

5. fáze: regenerace KGB – přechod do

funkčního stavu nebo nahrazení

novou KGB

Konidiogeneze.

11. Konidiogeneze jako biologické kontinuum:

přechody mezi některými typy a snahy o jednotný

princip hodnocení znaků konidiogeneze.

Praktické možnosti využití konidiogeneze

v determinační praxi.

G.L. Hennebert & B.C.Sutton (1994): Unitary parameters in conidiogenesis.

konec

OBECNÁ MYKOLOGIE - botany.natur.cuni.cz¡... · Nepohlavní rozmnožování u hub a houbám podobných organizmů. 1. Princip a způsoby nepohlavního rozmnožování: přímé dělení

Documents