Pregledni članak UDK 1:573.5 Primljeno 27. 4. 2010. Tonći Kokić Sveučilište u Splitu, Filozofski fakultet, Sinjska 2, HR–21000 Split [email protected]O podrijetlu prvog života Sažetak Znanstveno proučavanje postanka prvog života unutar zasebnog područja teorijske biologi- je počinje pedesetih godina 20. stoljeća. To područje do danas nema stabilan oblik niti vla- dajuću teoriju, nego je predstavljeno brojnim teorijama koje proučavaju zasebne dijelove velike slagalice koja objašnjava podrijetlo prvog života. Ovaj rad: 1) daje kratak pregled i problematiku područja; 2) predstavlja najvažnije teorije postanka prvog života; 3) izdvaja odgovore na pitanje kada je nastao prvi život; 4) pita se kakvog je bio oblika; te 5) tumači empirijske podatke iz filozofske perspektive. Razmatranje postojećih teorija i tumačenje empirijskih podataka ukazuje na jalovost dosadašnjih pokušaja kojima nedostaje teorijska konzistentnost ili empirijska potpora, iz čega se mogu interpretirati divergentne tvrdnje o naravi živog svijeta. Ključne riječi biologija, LUCA, mehanizam, podrijetlo prvog života, život Uvod Zasebno proučavanje pojave prvog života već je pedesetak godina oblikova- no u područje istraživanja oslonjeno na spoznaje prirodnih znanosti. Povijes- no-problemski pregled područja ukazuje na nedostatnost prirodoznanstvenog proučavanja naravi podrijetla prvog života bez filozofskog promišljanja problema. Filozofija upućuje na dublje metafizičke pretpostavke proučava- nja postanka prvog života, na nužnost proučavanja pojmovnog i logičkog odnosa različitih načela, hipoteza i teorija, na usporedbu korištenih metodo- loških alata te na provjeru stupnja prihvatljivosti empirijske potkrijepljenosti ponuđenih teorija. Teorije postanka prvog života razlikuju se u odgovorima na pitanja o mjestu i vremenu nastanka prvog života (na Zemlji ili izvan nje, odmah po oblikovanju Zemlje ili u njezinim kasnijim razdobljima, izne- nadnim bljeskom ili dugotrajnim nastajanjem), o njegovom obliku (sličan današnjem životu ili drugačiji, autotrofan ili heterotrofan u tvorbi potrebnih sastavnica živoga) i načinu postanka (slučajnost ili neizbježnost njegovog postanka). Razmatranje ovih teorija zahtjeva pregled razvitka područja i su- vremene spoznaje prirodnih znanosti, poznavanje pojmova, pojava i zakona fizike, kemije i biologije, pa ovaj rad ponegdje detaljnije razmatra prirodo- znanstvene spoznaje potrebne za filozofsko proučavanje problema. U tom smislu je proučavanje postanka prvog života unutar posebnog područja in- terdisciplinarni poduhvat udruženih prirodoznanstvenih i filozofskih napora. Ovaj rad razmatranjem postojećih teorija o postanku prvog života želi raz- motriti plodove znanstveno-filozofskog istraživačkog poduhvata i provjeriti njihove filozofske implikacije.
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
SažetakZnanstveno proučavanje postanka prvog života unutar zasebnog područja teorijske biologije počinje pedesetih godina 20. stoljeća. To područje do danas nema stabilan oblik niti vladajuću teoriju, nego je predstavljeno brojnim teorijama koje proučavaju zasebne dijelove velike slagalice koja objašnjava podrijetlo prvog života. Ovaj rad: 1) daje kratak pregled i problematiku područja; 2) predstavlja najvažnije teorije postanka prvog života; 3) izdvaja odgovore na pitanje kada je nastao prvi život; 4) pita se kakvog je bio oblika; te 5) tumači empirijske podatke iz filozofske perspektive. Razmatranje postojećih teorija i tumačenje empirijskih podataka ukazuje na jalovost dosadašnjih pokušaja kojima nedostaje teorijska konzistentnost ili empirijska potpora, iz čega se mogu interpretirati divergentne tvrdnje o naravi živog svijeta.
Zasebnoproučavanjepojaveprvogživotavećjepedesetakgodinaoblikova-noupodručjeistraživanjaoslonjenonaspoznajeprirodnihznanosti.Povijes-no-problemskipregledpodručjaukazujenanedostatnostprirodoznanstvenogproučavanja naravi podrijetla prvog života bez filozofskog promišljanjaproblema.Filozofijaupućujenadubljemetafizičkepretpostavkeproučavanja postanka prvog života, na nužnost proučavanja pojmovnog i logičkogodnosarazličitihnačela,hipotezaiteorija,nausporedbukorištenihmetodološkihalatatenaprovjerustupnjaprihvatljivostiempirijskepotkrijepljenostiponuđenihteorija.Teorijepostankaprvogživotarazlikujuseuodgovorimana pitanja omjestu i vremenu nastanka prvog života (na Zemlji ili izvannje,odmahpooblikovanjuZemljeiliunjezinimkasnijimrazdobljima,iznenadnim bljeskom ili dugotrajnim nastajanjem), o njegovom obliku (sličandanašnjemživotuilidrugačiji,autotrofaniliheterotrofanutvorbipotrebnihsastavnica živoga) i načinu postanka (slučajnost ili neizbježnost njegovogpostanka).Razmatranjeovihteorijazahtjevapregledrazvitkapodručjaisuvremenespoznajeprirodnihznanosti,poznavanjepojmova,pojavaizakonafizike,kemijeibiologije,paovajradponegdjedetaljnijerazmatraprirodoznanstvene spoznaje potrebne za filozofsko proučavanje problema.U tomsmislu jeproučavanjepostankaprvogživotaunutarposebnogpodručja interdisciplinarnipoduhvatudruženihprirodoznanstvenihifilozofskihnapora.Ovajradrazmatranjempostojećihteorijaopostankuprvogživotaželirazmotritiplodoveznanstveno-filozofskogistraživačkogpoduhvataiprovjeritinjihovefilozofskeimplikacije.
Postanakprvogživota,uzteološkuperspektivu,počeoseprirodoznanstvenoobjašnjavati pedesetihgodina20. stoljeća (Schopf, 2002a), aFry (2000)uistorazdobljesmještapočetakzasebnogpodručjateorijskogiempirijskogpro-učavanjapostankaprvogživota.ObadatiranjaprirodoznanstvenogproučavanjapostankaprvogživotazaprijelomnicuuzimajuMiller-Ureyevepokuseiz1952–1953.godinekojimasepokušalooponašatiuvjetenaranojZemlji,aliiWatson-CrickovootkrićemodelaDNKiz1953.Znanstvenoproučavanjepostankaprvogživotanijeznačilopotpuniodmakodteologijejerbrojniznanstvenicimeđunovimkreacionistimatvrdepotpunineuspjehprirodneznanostiunaturalističkomobjašnjenjupodrijetlaprvogživota(Fry,2000:203).Krea-cionistiizjedinstvenekompleksnostimolekularnebiologijeibrojnihteorijskihiempirijskihpoteškoćanaturalističkogobjašnjenjatvorbeprvogživotaizvodekonkluzijuojalovostiobjašnjenjanaturalističkimmehanizmom.Nekiunaturalističkompristupunalazemetodološkupogreškusmatrajućidakritičkoproučavanjepostankaprvogživotanesmijebitiograničenonaprirodneuzroke.TakoBradleyiThaxton(1994:197)pišu:
»Znanstvenici u pravilu odbacujumogućnost alternative prirodnomprocesu razmišljaju li udvojnimpojmovimaprirodno–natprirodno…Bezobzirapostojilinatprirodnoiline,onikažu,znanostimoramopristupatipojmovimaprirodnihprocesa,nemadrugogpristupaznanosti.«
Suprotnokreacionistima,metodologijaprirodnihznanosti,izostavljajućišpeku-lativnehipotezestupnjevapovijestiživoga,ograničavaistraživanjenahipotezekojesemoguanalizirati teorijskimieksperimentalnimepistemološkimalatimanormativnihznanosti(Griesemer,2008:274).Ipak,nemadogovoraokometodologije istraživanja (Scott, 2009:26).Područjeprirodoznanstvenogistraživanjapostankaprvogživotajenepostojano,podložnodramatičnimpojmovno-metodološkimrazlikama,svedoprešutnogiliizričitogprihvaćanjakreacionističkihtvrdnjidaodgovornaovopitanjetrebatražitiizvanznanstvenihokvira (Griesemer,2008:264).Divergentnostnaturalističkihobjašnjenjapostankaprvogživotaukazujeda jeovopodručje jošuvijekunutarpredparadigmatskograzdobljanezreleznanosti.Raznovrsnostpopisaproblemapostankaprvogživota(štoježivot,kadajeikojombrzinomnastao,gdjejeikakonastaotekakvogjebiooblika),kaoimogućiodgovorinaovapitanja(brojnedefiniciježivoga, rani ilikasnipostanakprvogživota,postanaknaZemlji ili izvannje,slučajni ilinužnipostanakuvrelimilihladnimuvjetima,autotrofniiliheterotrofnioblikprvogživotaiprvonastanakreplikatorailimetabolizma)tenužnostproučavanjaproblemaizperspektivevišeznanstvenihpodručjaidisciplinaukazujunainterdisciplinarnusloženostpodručjauizgradnji.Dvojbeokoteorijske,logičkeiempirijske(ne)sumjerljivostipojmova,načelaihipotezakorištenihunutarpodručja,okodosegaznanostioživomeiopravdanostiuporaberazličitihmetodološkihalata(Griesemer,2008)te filozofskih implikacijaponuđenihodgovora,upućujunanedostatakčvrstihstandardapodručja.Ipak,većinaautorateorijuopostankuprvogživotatemeljinaOparin-Haldanovojhipoteziopredbiotičkompostankuorganskihmolekula.PrihvaćanjepovoljnogtumačenjarezultatapokusaopredbiotičkojsintezibiokemijskihspojevaipakostavljavelikupukotinuizmeđutakvesintezeievolucijskogprijelazaodnjepremaLast Universal Common Ancestor(LUCA)svihživihbića(BadaiLazcano,2009:73–74).VećnačelnozaključivanjepodrijetlaprvogživotaproučavanjemrodoslovnogsrodstvaostavljadvojbejerpretpostavljaslijedizmeđupredstaničnihiprotostaničnihorganizamapremaLUCAsjedne,iodLUCApremabakterijamasdrugestrane,aosporavateljiovihtvrdnjinalazedaživotnijerodoslovan,danijebiloLUCA,
2.1. Pretpostavke proučavanja postanka prvog života
Proučavanje postanka i naravi prvog života krije u sebi ontološku pretpostavkuozasebnojzbiljnostiživogsvijetapremaneživom.Pretpostavljajućijednostavnostipravilnostsvijeta,materijalističkimonizamvidiživotekkaodrugačiju,moždačakivišurazinuorganizacijefizikalneprabiti.Monizmuježivotekposebnoorganiziranamaterijakojaseupotpunostimožeobjasnitimehanističkiilifizikalistički–vječnopokretnomipromjenjivommaterijom.Materijalni sastav živih predmeta istovjetan je sastavu neživih predmeta inemadogađaja iliprocesauživimpredmetimakojisuusuprotnostisfizikalno-kemijskimpojavamanaraziniatomaimolekula(konstitutivniredukcionizam).Proučavanjepostankaprvogživotanužnopretpostavljaontološkipluralizam, vjerovanje da postoje različite vrste stvari i zbiljska zasebnostpodručjaživog,jerbiusuprotnomtakvoproučavanjebiloistovjetnopitanjuopodrijetlusamematerije.Materijalističkoodređenjerazlikeizmeđuneživihiživihpredmetajošuvijekseraspravljaunutarrazličitihnaturalističkihdefinicijaživogaiostajeprvorazredniproblemzabiologijujersuvremenafilozofijabiologijenemapravogodgovaranapitanještorazdvajaživoodneživoga.Izbjegavajućipoteškoćuraspraveproblemakojiseproučavaunutarposebnogpodručja,ovajradzaodređenježivogakoristiOrgelovu(1973:195)definicijuživoga:
»Živi organizmi su CITROENS – kompleksni informacijsko-transformacijsko reproduktivnipredmetikojievoluirajuprirodnimodabirom.«
LordKelvin,LeslieOrgel,nobelovciSvanteArrheniusiFrancisCricknajpoznatiji su zastupnici teorije panspermije.Osnovna tvrdnja starije inačiceteorijepanspermijejeusveprisutnostiživotakojinikadanijenastaonegojevječan.Svevremenošćuživogauklanjasepredteorijskamisaodasmještanje
Starije inačice teorije temeljesenadualističkomkategorijalnomrazlikovanjuneživogodživogainerazdvojivojsvrhovitostibiološkeorganizacije(Fry,2000: 60), no tvrdnjomovječnosti živogaporiču potrebuStvoritelja.Onepretpostavljajumogućnost naturalističkogobjašnjenja funkcioniranja i raz-vitkaoduvijekpostojećegživota.TakavoduvijekpostojećiživotnijemoraoodmahbitisadašnjegoblikanitijemoraobitioduvijeknaZemljipaseoveinačiceteorijepanspermijeusmjeravajupremaobjašnjenjunačinanjegovograzvitkaiprijenosanaZemlju.Suvremene inačice teorije panspermije ne nalaze kategorijalnu odvojenostneživoga i živoga niti im je prihvatljiva pretpostavka o vječnosti života usvemiru.StarijeinovijeinačiceteorijepanspermijeslažusesamoutomedasunekiobliciživoganaZemljuprenešeniizsvemira.Novijeinačiceteorijeobnovilesuidejuoprijenosuživota,ilibaremnekihfazaunjegovomnastanku,izudaljenogsvemiranaZemlju.KrajnostovakvihzamislijeuCrickovojiOrgelovojidejiizravnepanspermije(Crick,1988:148):
OvajdvojactvrdnjuonamjernomslanjuživotanaZemljuutemeljujeujednolikostigenskogkodaidvostrukovećojstarostisvemiraodZemljekojabidopuštalaponovljenuevoluciju inteligentnogživota.Njihova ideja izravnoneporičevječnostživotausvemirunegotekonoganaZemlji,ukonačniciipaksmještajućipostanakprvogživotaupodručjeveomaudaljenogvremenaimagičnogdogađaja(Fry,2000:132).Crick(1981:39)piše:
Teorijaizravnepanspermijeuklanjaproblemnevjerojatnostipostojanjailipojavepovoljnihfizikalno-kemijskihuvjetazanastanakživotapremještanjemnjegovogprvogizvorištadubljeuprošlost,alibezuklanjanjaprešutnedvojbeokonačelnemogućnostidasematerijapodbilokojimuvjetima,painajpovoljnijim,samoorganizirauživisistem(Fry,2000).Premateorijipanspermije,životjenastaousvemiruprijeoblikovanjaZemljekoju jenapučiosvećriješenimtemeljnimbiokemijskimproblemima, jer jenjegovpostanakvjerojatnošćunastankaenzimskogsetaslučajnimmiješanjemamino-kiselinateškozamisliv(Fry,2000:201).Unatočpretpostavljenojvisokojnevjerojatnosti,životjeipaknastao,ateorijaizravnepanspermijesetvrdnjamaomalovjerojatnomslijeduslučajnihdogađajauuzročnomnizudogađajapostankaprvogživotaopasnopribližilanekiminačicamakreacionističkihtvrdnjionemogućnostipostankaprvogživotaprirodnimmehanizmom.
iliizvannjeubudućnosti.PotragazaizvanzemaljskimživotomumnogomejepotaknutaprogramomSearch for Extraterrestrial Intelligence(SETI)kojiod1992.pomoćuradiosignalapokušavapronaćiizvanzemaljskucivilizaciju(Oró,2002:39).ManjkavostSETIpotrage jeuusmjerenostipronalaskuinteligentnogživotarazvijenetehnologije,aneživotasamoga.PretpostavkeSETIprogramaiduodpostojanjamalogbrojatehnološkirazvijenihcivilizacijadorazbacanih,alibrojnihtakvihcivilizacija.Zaproučavanjepodrijetlaprvogživotamnogojevažnijidiopotragezanačelno nastanjivim nebeskim tijelima, pri čemu postoji spor kakva bi ta tijela trebalabiti iukolikojmjeribimoglaodgovaratiuvjetimakakvisunaZemlji.BiokemijaživihorganizamasastojiseizCHONelementakojičine99,9%njihovogsastava:ugljika,vodika,kisika idušika (C,H,O iN).Zavećinu ježivot temeljennaugljikovodnoj1 (carbaquist)pretpostavcipremakojoj život funkcionira naZemlji.Organskakemija temeljenana ugljiku ivodiosiguravastabilnostiraznolikostvelikihikompleksnihorganskihmolekula,iakougljikovodnapretpostavkasadržiiproblemesvodom,apostojii načelnamogućnost zamjeneugljikadrugimelementima sličnih svojstava(Fry,2000:245).ShapiroiFeinberg(1990)smatrajudaseproučavanjeprvogživotanesmijeograničitinaugljikovodnu pretpostavkupotvrđenunaZemlji.Umjestovode,otapalamogubitifluorovodikiklorovodikteamonijakkojibimogaobitiotapalonahladnimplanetima,augljikbimogaobitizamijenjensilicijemkojiimasličnemogućnostitvorbedugačkihlanacamolekulaivezasdrugimatomima.ZaShapira iFeinberga,ugljikovodnipristupznačiprihvaćanježivotakaorijetkepojaveusvemirukojusemoženaćiisključivonaplanetimasličnimaZemlji.Suprotnotome,onismatrajuživotunutarnjimsvojstvommaterije.
2.3. Teorije o zemaljskom podrijetlu života
OnikojismještajupostanakprvogživotanaZemljunalazepotrebnimobjasnitisintezuorganskihsastavnicaživogauuvjetimaraneZemlje.PritomevećinauzimaOparin-Haldanovuhipotezuopredbiotičkompostankuorganskihmolekulazatemeljizgradnjeteorijepostankaprvogživota,prihvaćajućidasvojstvaživogapostojeodrazinekompleksnestanicekojauključujebrojneenzimeimultifunkcionalnuunutarnjustrukturu.Oparinjepukotinuizmeđusvijetabezživotnematerijeionogaživihsistemaspajaokoloidnomkemijom(grč.kolla, ljepilo) koja je razlikovalakoloideodkristaloida zbognjihovesposobnostidjelomičnograstapanjaikristalizacije.Njegovajepretpostavkazahtijevalavisokukoncentracijuorgansketvariizkojesukoloidnipolimerisvisokomspecifičnomkoncentracijomzgušnjavalipolimerepoputšećerailisoli.Koloidisuzatimovepolimerezatvoriliumikroskopskekapljice,koacervate,sposobneupijatitvariizokoline(šećere,amino-kiselineivećemolekulesličnebjelančevinama).Fry(2000:69)navodidasupokusimadokazanesposobnostikoacervatnogupijanjaorgansketvariiodržanjametaboličkihreakcija.Oparinusukoacervatimeđustadijizmeđuneživogaiživoga,štoznačida živi sustav nije prvenstveno samoreplicirajući sustav.Uz njegovu idejuometaboličkomprvenstvu,uslijedupostankaprvogživotapostoje idrugeteorijekojevide zemaljskopodrijetloprvogživota: teorijaoprvonastankureplikatora,teorijaoprvonastankubjelančevina,teorijaodualnompostanku,
»Neovisnookompleksnostipredbiotskogokoliša,životkakavpoznajemonijemogaonastatibezmehanizma genske replikacije koji jamči održanje, stabilnost i diverzifikaciju osnovnihkomponentiživogasobziromnadjelovanjeprirodnogodabira.«
Autoriovdjetvrdedapojavamolekularnihpredmetasposobnihzareplikaciju,katalizuiumnažanjeoznačavapostanakprvogživotaipočetakbiološkeevolucije.U početku su teorije o prvonastanku gena vidjele pojavu prvogživotakaomalovjerojatni,slučajnidogađaj.Ovoobjašnjenjepovezanojespretpostavljenimvrlodugimraspoloživimvremenom.Fry(2000:194)navodidaovajpristupdanasnemaprevišepobornika:
Neslogaokomehanizmapostankaprvogživotaostavljaneriješenimpitanjeprijelazapukotineizmeđuneživogaiživogakojeusebisadržavasvenepoznanicekojepokušavaotkritiznanostopostankuprvogživota:nakojijenačinprijeđenapukotinakojadijelidvijetakorazličiteontološkepretpostavke,neživoodživoga.Kolikogodjednostavnibilitiprvistupnjevireplikacijskog(ilidrugdjemetaboličkog)scenarija,moralisubitiintegriraneicikličkeprirode.Proučavanjepostankaprvogživotanijeoblikovaloslužbenuilistandardnuteorijuopostankuprvogživota, iakovećina istraživačaupodručju smatrada je život na primitivnoj Zemlji nastao procesom predbiotičke kemijskeevolucije(SchwartziSherwood,2002:46).Predbiotičkakemijskaevolucijaoznačavasintezuorganskihkemijskihprethodnikabjelančevina,nukleinskihkiselinaimembranauranojatmosferiilioceanu,svedopojavesamoumnažajućihživihoblika.ŽivotnaZemljipretpostavljavoduiorganskepolimere(nukleinskekiselineibjelančevine),amolekularnientitetisposobnizaumnažanjeikatalizuoznačavajupostanakživotaievolucije.Činisedaživotkak-vogdanasznamonijemogaonastatibezmehanizmagenskereplikacijekojajamčiodržanje,stabilnostiraznolikostosnovnihsastavnicaživoga,nokakosetodogodilo,nijejasno.BadaiLazcano(2009:64)pišu:
Teorijaoprvonastankugenanajspominjanijajeteorijakojapokušavaobjasnititakovelikiskok,sazačetkomuRNKmolekulamaiRNKsvijetu.2Ferris(2002:120)napominjedadogovorovažnojuloziRNKzaraninastanakživotanaZemljineznačidajeRNKpolimerbioprvibiopolimer.TosumoglibitiPNKiTNK3 (Bada iLazcano,2009:64).PretpostavkaoRNKsvijetuprepoznata je kao ideja koja opisuje ranu etapu biološke evolucije gdje jeRNKživogsistemabilakatalizatoriinformacijskamakromolekula(Milleri
Lazcano,2002).PrednostRNKjeusposobnostiskladištenjagenskeinformacije,kataliziranjuvišebiološkivažnihsastojakaievoluiranjuumolekularnustrukturusrazličitimkatalitičkimfunkcijama(Ferrris,2002:120).Objašnjenje sljedećeg koraka u pretpostavljenoj evoluciji prvih živihmolekularnihentiteta u entitete nastale u cijelosti naRNK temeljilo se na evolucijskimpokusimauepruveti(test-tube-evolution)kojisupotvrdilidakatalitičkaRNKmolekularibozim4možeobavljativažneibrojnebiokemijskereakcije.Pokusiipaknisuuspjelidokazatikompleksnereakcijepotrebnezamultiplikaciju,genskitransferivarijacijepotrebnepretpostavkiRNKsvijeta.Uztojeostaloneriješenopitanje što je život i koje su njegove sastavnice jer u različitiminačicamadefinicijaživotazahtjeva:samoRNK,RNKipolupropusnumembranu ili i bjelančevine (Ferris, 2002:114−115).GlavnoograničenjeRNKsvijeta je u krajnjoj nestabilnostiRNK.Unatoč tome, zagovornici prvonastankareplikatorasmatrajudasepojavaživotanajboljemožerazumjetipojmovimadinamikeievolucijeskupakemijskihreplikanata(BadaiLazcano,2009).PretpostavkuomjehurićimaslipidnommembranomdokazujupokusiomatanjaRNKumjehurićemasnekiselineupijeneumineralegline(mont-morilonit).Ovajpostupakmožekataliziratidodatnemicelemasnihkiselinauvećavši temjehuriće i dijeleći ih takoda u njimaostanedio potreban zareplikacijuRNK.Ipak,ostajevišepoteškoćasascenarijemRNKsvijeta jerOrgelovaeksperimentalnareplikacijabezenzimakopiranjempredloškalancatrebaenzimebjelančevinezakopiranjekopijesintetiziraneuprvojfazi(Fry,2000:142).Ako takvo kopiranje nije izvedivo, pitanje je kako je nastao izvorniRNKsamoreplicirajućisustav.PostojeiteškoćeokopredbiotskesintezemononukeotidaRNK(iDNK):šećeraribozeinekihdušičnihbazaifosfata.TujeiEigenovoograničenje5veličinegenomakaoidrugepoteškoćeRNKscenarija,aliidrugikandidatijednostavnihgenskihsustavatemeljenihnaorganskimmolekulama.UzCairns-Smithovmodelmineralnoggenaitake-overteoriju(vidi5.poglavlje),tosupiranosilnaRNKiPNK(peptidnanukleinskakiselina).Svikandidatipretpostavljenihjednostavnihreplikacijskihsustavaimajuprednostiimanjkavostikojepriječedonošenjekonačneprevageunatjecanjuzamjestoprvoggenskogsustava.6Griesemer(2008:270)nalazidahipotezaRNKsvijetauklanjailismanjujeparadoksepoputrazličitihfunkcijabjelančevinaiDNK,istovremenotvorećinoveparadoksepoputdvojbioprvenstvuautokatalitičkihiliheterokatalitičkihfunkcija.
Prednost je rješenjeproblemaasimetričnostiilihiralnosti(grč.cheir,ruka)imanjaosjetljivostnaultraljubičastozračenje,amanjkavostštoseranasamoreplikacijanukleotidamoždanije temeljilanapolimerizaciji kaou suvremenihstanica.
različite katalitičke kemijske reakcije. Svimmetaboličkim teorijama je zajedničkapretpostavkaoprvenstvunekogoblikametaboličkogciklusapredpojavomprimitivnog genoma, njegovompovećanju i evoluciji bez genskereplikacije.PoznatijeteorijeprvonastankametabolizmasuOparinova(1924),Kauffmanova(1986),Wächtershäuserova(1988;1990),DeDuveova(1991)iMorowitzova(1992)teDysonova(1985)tezadvostrukogpodrijetla.Oparinjebioprviteoretičarprvonastankametabolizmaopisujućikoacervatekojiupijajuorganskemolekulesličnebjelančevinamakojebimoglefunkcioniratikaoenzimitvorećiprvimetabolizam.Fry(2000:69)navodidajeOparinraz-ličitimpokusimadokazaosposobnostkoacervatnogupijanjaorgansketvariiodržanjametaboličkihreakcija,osporavajućiprvenstvosamo-replicirajućimgenskimsustavima.Zarazlikuodmodelaprvonastankareplikatorakojipretpostavljaju visoko nevjerojatnu sintezu samo-reproducirajućeg slijeda dovoljnogzanastanakprvogživota,teorijeoprvonastankumetabolizmaustrajunafizikalno-mehaničkimputovimailikanalimanastankaorganiziranogmetaboličkogsistema.ZaKauffmana(1993),živisistemisukompleksni termodinamičkiotvorenisistemikoji izgrađujurediorganizacijusuprotnosmjeranjufizikalnoguniverzumaizatvorenihsistemapremanajvećemneredu.Izgradnjaiodržavanjesamo-organizacijeovihsistematemeljisenastalnomuvozuučinkovitevanjskeenergije i izvozuneučinkoviteenergije.Kauffmanova teorijakompleksnostijeopćenita,poduprtajematematičkimiračunalnimmodelima,nonjezina primjena na biološke sistemenije potvrđena pokusima (Fry, 2000:158).Zatoje,baremujednomdijelu,empirijskipotvrđenaWächtershäuserovateorijaželjezno-sumpornogsvijeta(iron-sulphur world)ilipovršinskogmetabolista(surface metabolist)kojaobjašnjavapojavuranihbiokemijskihpredložaka(Fry,2000;Hazen,2005).Wächtershäuserovateorijajeusklađenaspodmorskimscenarijempostankaprvogživotaigeokemijskimpostavkamahidrotermalnehipotezepokojojsupovršinskimetabolisti7termofiliibarofili.Prednostove teorije jeupostojanjumolekularnihdokaza izusporedbeDNKkojiizravnoevolucijskipovezujuhipertermofilesLUCA.Drugidokazisu u sličnosti omjera temperature, pH vrijednosti i koncentracije različitihmolekulanadnuhidrotermalnihizvorasprikladnimkandidatimazaprocesorganskesinteze.Dokazove teorijesu iuvjetinaranojZemljikoja jebilastalnobombardiranarazličitimnebeskimtijelimapasuprviorganizmimoralibitizaštićeni,mislisepodmorem.Sdrugestrane,prihvatljivostpodmorskogscenarijaosporavasetvrdnjomdaorganskatvarnijemoglaopstatinatemperaturiod350°Cunutarvrućihizvora(Fry:2000).Wächtershäuserovateorijapredstavljazasebnukategorijučijajenaravpogodnijazarazmatranjeupoglavljukojepropitujeoblikprvogživota (4.poglavlje).ProblemvisokihtemperaturainestabilnostiRNKbazariješiojeDeDuvescenarijemtioesternogsvijetakoji jesukladanhidrotermalnomigeokemijskomscenarijujer se tioesteri (sumporni spojevi koji djeluju u suvremenimmetaboličkimpredlošcima)lakosintetizirajuuvrućimikiselimuvjetima.DeDuve(1991:141)osporavamogućnostpostankaRNKsvijetabesciljnimkemijskimprocesimamislećitimedaovinisuvođenigenskiminformacijama.Fry(2000:200)opisujeDeDuveovukonstrukcijuanti-slučajnomzbogpredodređenostiproizvodapočetnimuvjetima.DeDuvesmatrada ježivotnastaoprvokaometabolizam,napredujućizatimkroziskonskipredbiotičkisvijet,tioesternisvijet,svijetRNKdodanašnjegDNKsvijeta.Morowitzev(1992),pak,metaboličkiscenarijlipidno-protostaničnekoncepcijepostankaživotapretpostavljapredbiotskiokoliškojisadržavaugljikohidratenakupljenenadnuoceanakojizatiminterakcijomsmineralimaproizvodeamfifile(poputfosfolipida)
kojiimajudvostrukukemijskuprirodu:jedankrajmolekulejepolaranihidro-filan,adrugikrajjene-polaranihidrofoban.Morowitzevscenarijusmjeriojepažnjunaranupredbiotskusintezuiključnuulogulipidnemembranepretpostavljajućidajeonaspontanooblikovalamjehurić,zatvorivšiusebevodenastimedijprimordijalnejuhe.Takoje,pretpostavlja,stvorenzatvorenimjehurićsupramolekularnog entiteta u kojemmembrana sudjeluje u preoblikovanjusvjetlosneenergijeukemijsku,električnuiliosmotskuenergiju.Orgel(2002:154)glavninedostataksvihteorijaprvonastankametabolizmanalaziuslabojeksperimentalnojpotpori:
Površinski metabolist je pretpostavljeni primitivnimetabolički kemo-autotrofni organizamkoji jemogao nastati na površini oslobođenog pirita snagom kemijskih reakcija.
SlabostUniverzalnogstablaživotajeuoslanjanjunabiokemijskoistraživanjedanasživućihoblika,dokje99%odsvihikadaživućihoblikaizumrlo.Drugaslabost je u tome štoukazuje samonapovezanost živihoblikadoLUCA.Međutim,život jenaraziniLUCAvećvisokoevoluiraoštonepomažerasvjetljavanjupostankaprvogživota.Unatočnekimneslaganjimaokonaravistromatolita(kojiupućujunapostojanjevisokorazvijenihstanicasposobnihzafotosinezu)pronađenihuWarawoonskojskupini(Australija),istraživanjapomoćuugljikovih izotopa 13CdokazujupojavuživotanaZemljiprije3,5milijardigodina(BadaiLazcano,2009:50).8Kakostromatolitiupućujunavisokorazvijenestanice,pretpostavkajedaježivotjošstarijiodnjih(ilijeprviživotvećbiorazvijen),asličanzaključakostarostiprvogživotaodčak4−4,2milijardegodina iznosi iGriesemer (2008:271) temeljemnalazanaGrenlandu.Fry(2000:125)izovihnalazaizvlačijasnukonluziju:
ZaDeDuvea je primitivni život nastao vrlo brzo po oblikovanju Zemlje,LazcanoiMillermisledasetodogodilousvegadesetmilijunagodina(Fry,2000:126),aSchopf(2002b:178)datirastarostprvogživotanaZemljina3,8−3,9milijardigodina.Točnoodređenjestarostiživotaotkrilobioblikprvog života, a ovako stromatolitni ostatci one kojimisle da su to najstarijioblici života uopće upućuju na postojanje stanica sposobnih za fotosinezukaoprvihoblikaživota, aonekojimisleda su stromatoliti samonajstarijisačuvaniobliciživotaupostojanjejošranijegživotanepoznatogoblika.Sljedećepoglavljerazmatrasnaguislabostsuprotstavljenihpretpostavkiooblikuprvogživota.
Proučavanjeoblikaprvogživotaprvenstvenojeusmjerenonapitanjakakvogjeoblikabioprviživotijesuliprviobliciživotabilisličnidanašnjima,iakojesu,ukojojmjeri?Standardnapolaznapretpostavkapodručjaseizobasmjeraproučavanja(kemijskaoddnapremavrhuibiološkaodvrhapremadnu)oslanja većinom na metaboličke heterotrofne ili autotrofne procese sličnedanašnjima.Razlogprihvaćanjaovepretpostavkejeubrojnimheurističkimograničenjimakojanedopuštajušpekulativnehipotezestupnjevanjapovijestiživogaradikalnimpreoblikovanjemveomarazličitihstarihoblikauonesuvremene(Griesemer,2008:274).Zahtjevasepoštivanjenačelaneprekinu-tosti(Principle of Continuity)9kojeobjašnjavadogađajeizprošlostiisključivodanaspostojećimuzrocima.Penny(2005:643)piše:
Griesemeru (2008) načelna neprihvatljivost radikalnog preoblikovanja starijihiznačajnorazličitihoblikausuvremenenijepotaknutanemogućnošćutakvogpreoblikovanja,negomnogomanjomdostupnošćuproučavanja,iakomehanističkipristupodbacivanjemstatističkihobjašnjenjavećuosnovinedopuštačuda (Penny,2005).10Odgovorinapitanjeoprvomoblikuživogatakodijeleistraživačeuheterotrofniiautotrofnitabor.Heterotrofni (grč.hetero, drugačiji i trophe, hrana)organizmi su životinje,gljiveimikrobikojienergijuzaodržavanjeorganizmairastdobivajurazlaganjemgotovetuđehrane.Heterotrofnioblicisujednostavnijiodonihauto-trofnihpasečinepredodređenibitiprimitivnijima.Većina teorijapostankaprvogživotasmatradasuprviživiorganizmiovisiliouzimanjuhraneuorganskomobliku iz okoliša (Fry, 2000: 163).Oparin je opisao heterotrofnioblikprvogživotakaoanaerobniheterotrofnimikroorganizamkojisehranifermentacijom(procesdobivanjaenergijeoksidacijomorganskihspojeva)izpostojećihorganskihsastavnicaokoliša.Haldanejetakođernalaziopostanakprvogživotautoploj razrijeđenoj juhisintezomorganskihsastavnicaudušikom bogatim oceanima bez prisutnosti kisika.Heterotrofna pretpostavkamogućnostinastankaorganskihsastavnicaizvanživihorganizamadokazanajeUreyevimpokusomiz1952.kojijeuspješnosintetiziraopredbiotskeamino-kiselineupretpostavljenimuvjetima raneZemlje (Miller iLazcano, 2002:85).Pokusimaproizvedeneaminokiselinepokazujumogućnostnastankaorganskihsastavnicabezživihsistema,uklanjajućiproblemnastankaorganskihsastavnicaizvanživoga.Međutim,organizmisadržavajuaminokiselineišećeresamojednoghiralnog11izomera,aFry(2000:144)navodida:
8
Fry (2002: 125) piše da neki znanstveniciosporavajudokazugljikovihizotopa13Ctvrdeći da isti omjer izotopamože nastati bezbiološkihuzroka.
9
Načelo neprekinutosti inačica je načela mikroskopskepovratnosti pokojoj su svimaliprijelazni koraci prema životu mehanički ipovratni(reverzibilni)panemačudaunjihovomslijedu.
GlavninedostatakovetezejeutomeštosintezaaminokiselinaupretpostavljenimuvjetimaraneZemljepredstavljatekmalikoraksasporomokotumačenjaovogpokusailiomjeraLiDoblikanukleinskihkiselina.Drugiznačajannedostatak je što semorapotvrditi činjeničnost stromatolitnihostatakakojijasnoupućujunavisokorazvijeniautotrofnioblik.Najozbiljnijisuparnikheterotrofnojpretpostavcii teorijiprimordijalnejuheuobjašnjenjunastankaprvogživotajeWächtershäuserova(1988)autotrofnametaboličkateorijailiteorijaželjezno-sumpornogsvijetapremakojojježivotnastao pojavomautokatalitičkog dvodimenzionalnog kemolitropa.12Wächtershäusersvojpristup temeljinaPopperovojfilozofijiznanostikojaodbacuje fizikalističkipristup izvođenjabiologije izkemije i fizike (Fry, 2000;Hazen,2005;Rauchfuss,2008).Fry(2000)uztonavodidajePoppersmatraopostanakprvogživotaproblemomnerješivimfizikalističkimpristupombiologiji.Wächtershäuserovateorijaodbacujezamišljenupotrebuizvođenjabiologije iz kemije niječući (Rauchfuss, 2008: 194): predbiotsku iskonskujuhu, prvonastanak heterotrofnih sistema, postojanjeRNK svijeta ili svijetaglinenihkristalaiprvonastanakgenskogsustava.Kemoautotrofnateorijaopisuje prvobitne oblike živoga kaometaboličke autotrofe slične biljkamakojisamisintetizirajusvusvojuugljičnutvarizCO2ilidrugihjednostavnihanorganskihugljičnihmolekula.ZaWächtershäusera su šansepostankapredbiotskihproizvodauprimordijalnojjuhineznatnezbogniskestabilnostiorganskihmolekulauotopini,štoprijeupućujenaraspadanjeumjestospajanja.Izovogajedaljeizveokakosetvarpotrebnazanastanakživotapojavilanačvrstojpovršinimineralapirita(FeS2)kojinastajesintezomhidrogensulfida(H2S)iželjeznogsulfida(FeS),široko rasprostranjenih spojeva u uvjetima raneZemlje.Na površini oslobođenogpiritaondanastajeprimitivnimetaboličkikemo-autotrofniorganizamnazvanpovršinskimetabolist,kojisezatimpostaničiorastomodvojenihpiritnihkristalainakupljanjemlipidananjegovojpovršiniteoblikovanjemzatvorenemembraneokopiritnihzrnaca.Zamjerkeovojteorijitemeljenesunanačeluneprekinutosti (Griesemer,2008) ineadekvatnimpokusima(Fry,2000).Unatočtome,Fry(2000:166)smatraWächtershäuserovuteorijukompatibilnomspodmorskimscenarijempostankaprvogživotaigeokemijskimpostavkamahidrotermalnihizvoratepretpostavljenimuvjetimanaranojZemlji.ZanjujeWächtershäuserovateorijakoherentanprikaznastankaživotaievolucijebiokemijskihpredložakaiozbiljnaalternativarazličitiminačicamateorijeRNKsvijeta.Hazen(2005:113) tvrdi isto:»AliWächtershäuserovateorijajemnogovišeodpopisapretpostavki.«Wächtershäuserovpovršinski
metabolistnaneprekinutinačinprelaziustaničnioblikjednostavnimkemijskimreakcijamatvorećiživeentitetetemeljemfizikalno-kemijskihimolekularno-biološkihčinjenica.Problemještopostaničenjepiritnihkristalainjihovopupanjeujezgrunovogkristalajestevolucijskapretečastaničnediobe,ali,sličnodrugimmetaboličkimteorijama,nukleinskekiselinenastajukaoizummetabolizma,anenjegovizumitelj(Fry,2000).Heterotrofnaiautotrofnateorijauraspraviokooblikaprvogživotanemajupobjedničkiargument.Razmatrajućirazličitedokaze,Schopf(2002b)pišedaneizravnidokaziizvedeniizsuvremenihorganizama,kaoiizravnipaleobio-loški dokazi upućuju na tek djelić puta prema određenju oblika najranijegživota.Premanjemu, sigurnosemože tvrditi samoda:»…najstariji fosilipredstavljaju samo najstarije otkriveni stanični život, ne i njegovu stvarnunajstarijupojavu«(Schopf,2002b:174).Prihvaćanjeovetvrdnjeostavljanepoznatimoblikprvogživotainačinprijelazaizneživoguživo.
5. Filozofska interpretacija
Filozofijaurazmatranjuteorijapostankaprvogživotakaoprvovidimetafizičkisporokoontološkezbilježivoga.Drugizadatakjeunužnostiproučavanjapojmovnogilogičkogodnosarazličitihnačela,hipotezaiteorija,atrećizadatak tiče se valjanemetodologije proučavanja podrijetla prvog života istupnjaempirijskepotkrijepljenostiteorija.Metafizički spor oko ontološke zbilje živoga prešutno je riješen potvrdomontološkezbilježivogapoduvjetomodbacivanjavitalizma.Živojepostojećientitet,iakojematerijalnisastavživihpredmetaistovjetanonomneživihpredmeta,iunjemunemadogađajailiprocesasuprotnihfizikalno-kemijskimpojavamanaraziniatomaimolekula.Proučavanjepojmovnihilogičkihodnosarazličitihnačela,hipoteza i teorija13ukazujenanjihovudivergentnostkojaseipaksmanjujenadualističkozemaljskoiliizvanzemaljskopodrijetloprvogživotatesporokoreplikatorsko-metaboličkogprvonastanka(Fry,2000).Metodološki, unatoč brojnim istraživačkimmetodama (Grisemer, 2008),14većinaautorasmatradasemoraproučavatimetodološkimalatimaprirodneznanosti.Sporokopostojanjaipodrijetlapredbiotičkihorganskihsastavnicaživoga uglavnom je uklonjen ili smanjen komplementarnim teorijama primordijalne juhe i izvanzemaljskim teorijamapodrijetlaorganskih sastavnica živoga.Međutim, nejasan način nastanka kompleksnih živih sustava iztih sastavnicaotvara redukcionističko-holističkuontološku i epistemološkudvojbu.Kakoslučajnostnastankanajmanjekatalitičkiaktivnebjelančevine(sastavljeneod100aminokiselina)uključujevišeod10130varijanti(ili10135
12
Složenicakemolitropilichemolithotrophimakorijenustarogrčkimriječimalithos(kamen)i (troph)potrošač.Ukemolitropimaelektroni-donori oksidiraju u stanici usmjeravajućielektrone u respiratorne lance tvoreći ATP(univerzalni energetski sustav u živim bićima),anekiodelektronaanorganskihdonoramogubitiupućeniubiosintezu.
13
Uzteorijenavedeneu2.poglavljuovograda,Griesemer (2008: 265) navodi replikatorsketeorijeEigena iProssa, teorijeprvonastankabjelančevinaFoxaiHarade,prvonastankari
Griesemer (2008: 265) navodi analizumilijuna vrsta organskih molekula, geofizičke ifosilnepodatke,kemijskusintezusastavnicastanice, pokuse u pretpostavljenim uvjetima rane Zemlje, historijsku rekonstrukcijuLUCA,apstraktnemodelestaniceiteorijskoizvođenjeizključnihfunkcijaarhaičnihživihoblika, geokemijsko i biološko promatranjepodmorskihhidrotermalnihizvoratepromatranjedrugihplaneta.
Cairns-Smithmodelomskeleuvodinaturalističkimehanizamkojisesvojimobilježjimaontološkiiepistemološkiopiresvođenjunanačelomikropovratnosti:skelajesamoprivremenikonstrukt.Privlačnostnjegovogmodelajeuvjerovanjuvećineistraživačapostankaprvogživotauneprekinutostorganskekemije ibiokemijeodranihstadija.Slučajni imalovjerojatnidogađajkaouzrokprvogživotadanas jeuglavnomodbačen,amodelskele jealternativaidejislučajnepojaveživotaiidejiinteligentnogdizajna.Cairns-Smithovmodelskelenezadovoljavametodologijuprirodneznanosti,ali tvrdida tonijemogućepostićijersepodručjepostankaprvogživotaopiremetodološkimstandardimaprirodneznanosti.Zatosveganekolikoistraživačaprihvaćaucijelostinjegovu ideju (Rauchfuss,2008).U filozofskomsmislunjegovateorijajekonzistentna,alinijepotpuna,nodajeobjašnjenjezaštonačelnonijemogućapotpunostteorijeizperspektiveprirodneznanosti.
Zaključak
Izdvajanjeproučavanjaprvogživotauposebnopodručjeupućujedaononepotpadastrogopodproučavanjevećpostojećihegzaktnihprirodnihznanostipoputfizikeikemije,daovimznanostimanijemogućesamostalnoobjasnitipodrijetloživogaida jepotrebnofilozofskopromišljanjeproblema.Dugotrajnoopiranjerješenjuiznačajnadivergencijateorija,načelaimetodologijeproučavanjazrcalinezrelostpodručjakojeseuvelikojmjerisporiokonaraviživoga,mogućnostiipodrijetlapredbiotičkihsastavnicaživoga,mjestaivremenapostankaprvogživotatenjegovogprvogoblika.Razlikesuponegdjegotovoukinute(okoontološkezbiljnostiživogailivremenapostankaprvogživotanaZemlji) ilidosta smanjene (okomogućnostinastankapredbiotičkih sastavnica živoga i valjane istraživačkemetodologije), no u konačnicinepostojidogovornitiokojednogodpostavljenihpitanja,pogotovoneokocjelovitogobjašnjenjapostankaprvogživota.Dogovorenanačelna rješenjanisu temeljnounaprijedilaovopodručje jernaravživoganijezadovoljavajućedefinirana,postanak(ilipodrijetlo)predbiotičkihsastavnicaživogajestdokazano,alibezuspjehauredukcionističkomobjašnjenjuibezkoherentneulogeuholističkompristupukojitražimehanizampovezivanjatihsastavnica.Izmeđupredbiotičkihsastavnicaživogaiprvog,makakojednostavnogživogorganizma,pukotinajekojupriznajusviistraživačipodručja.Modelskelejedininuditeorijskiuspješanmehanizam,nonjemumanjkaempirijskapotpora.Izostanakprirodoznanstvenogrješenjaimpliciramogućnosti:pogrešnopretpostavljeneontološkezbilježivoga; rješenjeproblemapostankaživotanijerješivojerživotnemazbiljskuposebnuopstojnost,onjetekjedannačinorganizacijefizikalneprabiti;posebnunaravživogakojatvoritemeljnuepistemološkupreprekuuspoznajiproblemakojisenedaspoznatimetodološkimalatimaprirodneznanosti.Pitanjepostankaprvogživotanedaseobjasnitiisključivopojmovima,načelima,metodamaiočekivanjimaprirodneznanostiizatotvrdimdaobjašnjenjepostankaprvogživotanijemogućenjihovimontološkim i epistemološkim načelima, pretpostavkama i metodologijom.Egzaktneprirodneznanostimorajuseodrećidijelasvojihnačela,pojmovaimetodologijeiprihvatitiinterdisciplinarnipristupkojijedinijamčinapredakunutarovogpodručja.
15
Cairns-Smithu organizmi su pretpostavkaevolucije (pa suminerali također organizmi
Bada,J.L.iLazcano,A.2009.»TheOriginofLife.«U:Ruse,MiTravisJ.(ur.),Evolution. The First Four Billion Years,str.49–80.Cambridge,Massachusetts;London,England,TheBelknapPressofHarvardUniversityPress.
Bradley,W.L.iThaxton,C.B.1994.»Information&theOriginofLife.«U:Moreland,J.P.(ur.),The Creation Hypothesis: Scientific Evidence for an Intelligent Designer,str.173–210.Illinos,InterVarsityPress.
Cairns-Smith,A.G.1985.Seven Clues to the Origin of Life.Cambridge,CambridgeUniversityPress.
Crick,F.1981.Life itself: Its Origin and Nature.NewYork,SimonandShuster.
DeDuve,C.1991.Blueprint for a Cell.Burlington,NorthCarolina,NeilPattersonPublishers.
Dyson,F.1985.Origins of Life.Cambridge,CambridgeUniversityPress.
Ferris,J.P.2002.»FromBuildingBlockstothePolymersofLife.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.113–140.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.
Fry,I.2000.The Emergence of Life on Earth: A Historical and Scientific Overview.NewBrunswick,RutgersUniversityPress.
Griesemer,J.2008.»OriginsofLifeStudies.«U:Ruse,M.(ur.),The Oxford Handbook of Philosophy of Biology,str.263–290.NewYork,OxfordUniversityPress.
Hazen,R.M.2005.Genesis: The Scientific Quest for Life’s Origin.Washington,DC,JosephHenryPress.
Kauffman,S.A.1986.»AutocatalyticSetsofProteins.«Journal of Theoretical Biology,119:1–24.
Kauffman,A.S.1993.The Origins of Order: Self Organization and Selection in Evolution.NewYork,OxfordUniversityPress,Inc.
Miller,S.L.iLazcano,A.2002.»FormationoftheBuildingBlocksofLife.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.78–113.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.
Morowitz,H.J.1992.Beginnings of Cellular Life: Metabolism Recapitulates Biogenesis.NewHaven,YaleUniversityPress.
Orgel.L.E.1973.The Origins of Life: Molecules and Natural Selection.NewYork,JohnWiley&Sons.
Orgel,L.E.2002.»TheOriginofBiologicalInformation.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.140–158.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.
Oró, J. 2002. »HistoricalUnderstanding ofLife’sBeginnings.«U: Schopf, J.W. (ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.7–45.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.
Penny,D.2005.»AnInterpretativeReviewoftheOriginofLifeResearch.«Biology and Philosophy,20:633–671.
Rauchfuss,H.2008.Chemical Evolution and the Origin of Life.Verlag,Springer.
Schopf,J.W.2002a.»TheWhat,When,andHowofLife’sBeginnings.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.1–6.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.
Schopf,J.W.2002b.»WhenDidLifeBegin?«.U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution, str.158–181.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.
Schwartz,A.W.iChang,S.2002.»FromBigBangtoPrimordialPlanet:SettingtheStagefortheOriginofLife.«U:Schopf,J.W.(ur.),Life’s Origin: The Beginnings of Biological Evolution,str.46–78.Berkeley,LosAngeles,UniversityofCaliforniaPress.
Scott,E.C.2009.»Evolution.«U:Rosenberg,A.iArp,R.(ur.),Philosophy of Biology: An Anthology,str.25–45.Chichester,UK,JohnWiley&SonsLtd.
Shapiro,R.iFeinberg,G.1990.»PossibleFormsofLifeinEnvironmentsVeryDifferentfrom theEarth.«U:Leslie, J. (ur.),Physical Cosmology and Philosophy, str. 248–255.NewYork,Macmillan.
Wächtershäuser,G.1988.»BeforeEnzymesandTemplates.TheoryofSurfaceMetabolism.«Microbiology and Molecular Biology Reviews,52:452–484.
TonćiKokić
On the Origin of First Life
AbstractThe foundation of the scientific study of the first life within a separate field of theoretical biology begins in the nineteen fifties. This area has not yet reached a stable shape neither a dominant theory, but a number of theories that examine the separate parts of a large puzzle which explains the origin of the first life. This paper: 1) offers brief overview of the problem areas; 2) presents the most important theories on foundation of the first life; 3) emphasizes certain answers to the question of the first emergence; 4) asks what the first life was like; and 5) interpret the empirical data from philosophical perspective. Consideration of existing theories and interpretations of empirical data points to the futility of past attempts which lack theoretical consistency or empirical support, from which divergent arguments about the nature or the origin of the first life can be interpreted.