Polycopié pédagogique NUTRITION DES RUMINANTS D r DJAALAB Imen Maitre de conférences Module d’alimentation Deuxième Année Docteur Vétérinaire Année universitaire 2017-2018 وقراطيت الشعبيتيت الجسائريت الدي الجوهىرRépublique Algérienne Démocratique et Populaire علويلي والبحث اللعاتعلين ا وزارة الMinistère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique طريتىم البيعلعهد ال هInstitut des Sciences Vétérinaires Département : Productions animales
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NUTRITION S RUMINANTS - fac.umc.edu.dz€¦ · -Décrire les processus de base de l’utilisation digestive et métabolique dans la nutrition des ruminants. A l'issue de l'apprentissage
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Polycopié pédagogique
NUTRITION DES RUMINANTS
Dr DJAALAB Imen
Maitre de conférences
Module d’alimentation
Deuxième Année Docteur Vétérinaire
Année universitaire 2017-2018
الجوهىريت الجسائريت الديوقراطيت الشعبيت
République Algérienne Démocratique et Populaire
وزارة التعلين العالي والبحث العلوي
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
هعهد العلىم البيطريت
Institut des Sciences Vétérinaires
Département : Productions animales
Polycopié pédagogique
Nutrition des ruminants
Dr DJAALAB Imen
الجوهىريت الجسائريت الديوقراطيت الشعبيت
République Algérienne Démocratique et Populaire
وزارة التعلين العالي والبحث العلوي
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
هعهد العلىم البيطريت
Institut des Sciences Vétérinaires
Département : Productions animales
PREAMBULE
Ce polycopié rédigé cible comme public les étudiants en deuxième année docteur vétérinaire,
conformément au programme du comité Pédagogique National, dont l’objectif général est
d’apporter une vue d'ensemble de conceptions de base et des préoccupations relatives à
l'alimentation et nutrition des ruminants.
Ceci implique que l’apprenant doit avoir des pré-requis en anatomie et en physiologie de
l’appareil digestif des ruminants domestiques. Dans le but d’assimiler les connaissances en
nutrition animale et l’utilisation métabolique des nutriments; ce pulic cible doit avoir des
compétences en biochimie structurale et en biochimie dynamique.
L’objectif de ce cours est de:
-Apporter des connaissances en profondeur sur la composition physico-chimique des aliments
consomés par les ruminants, afin d'utiliser de façon appropriée les aliments pour le bétail et
d'assurer une nutrition optimale de ces animaux.
- Exposer les particularités anatomo-physiologiques du tube digestif et les interactions du
biotope ruminal.
-Décrire les processus de base de l’utilisation digestive et métabolique dans la nutrition des
ruminants.
A l'issue de l'apprentissage de ce cours, l'étudiant sera capable de:
- Caractériser les différentes catégories d’aliments et leurs composantes chez les
polygastriques.
- Déterminer la valeur nutritionnelle des aliments pour les ruminants et d’utiliser des tables de
composition alimentaire.
- Enumérer les étapes de la digestión dans les differents compartiments gastriques.
- Connaitre les produits terminaux du métabolisme des nutriments et leur devenir dans
l’organisme.
LISTES DES ABREVATIONS
ADF : Acid Détergent Fiber
ADL : Acid Détergent Lignin
AGNE : Acides Gras Non Estérifiés
AGV: acide gras volatiles
ANP : Azote Non Protéique
AOA : Acide Oxalo-Acétique
ATP : Adénosine Tri Phosphate
CB : Cellulose Brute
CHE : Cholestérol-Estérase
CHOD : Cholestérol-Oxydase
CI : Cendres Insolubles
CT : Cendres Totaux
FAO: Food and Agriculture Organisation
GOD : Glucose-Oxydase
GK: Glycérol-Kinase
GPO: Glycérol-3-Oxydase
MAT : Matières Azotées Totales
mg/dl : milligramme /décilitre
mmol/l : milli mol/litre
ml : millilitre
mm : millimètre
mmol : millimôle
MO : matière organique
MS : Matière Sèche
MSa : Matière Sèche analytique
NDF : Neutral Détergent Fiber
LPL : Lipoprotéine-Lipase
PDIA : Protéines Digestibles au niveau de l’intestin.
POD : Peroxydase
TG : Triglycérides.
SOMMAIRE
INTRODUCTION 1
I. ETUDE DES CONSTITUANTS DES ALIMENTS DES RUMINANTS
2
I.1. L’eau 2
I.2. La matière sèche 3
I.2.1. Les substances minérales ou matières minérales 3
I.2.1.1. Les macroéléments ou minéraux majeurs 3
I.2.1.2. Les microéléments ou oligoéléments 3
I.2.2. La matière organique 4
I.2.2.1. Les constituants glucidiques 4
I.2.2.1.1. Les glucides pariétaux (fibres alimentaires) 4
I.2.2.1.1.1. La cellulose 4
I.2.2.1.1.2. Les hémicelluloses 5
I.2.2.1.1.3. Les substances pectiques 5
I.2.2.1.1.4. La lignine (constituants non glucidiques) 6
I.2.2.1.2. Les glucides cytoplasmiques ou intracellulaires 7
I.2.2.2. Les constituants azotés ou matières azotées totales (MAT) 8
I.2.2.2.1. Les matières azotées protéiques (MAP) 8
I.2.2.2.2. Les matières azotées non protéiques (MANP) 9
I.2.2.3. Les constituants lipidiques 10
II. UTILISATION DIGESTIVE DES ALIMENTS
12
II.1. Particularités anatomiques du tube digestif des ruminants 12
II.1.1. La préhension des aliments 12
II.1.1.1. La préhension des aliments solides 12
II.1.1.2. La préhension des liquides 12
II.1.2. Les pré-estomacs des ruminants 13
II.1.2.1. Le rumen (panse) 13
II.1.2.2. Réseau (réticulum ou bonnet) 13
II.1.2.3. Feuillet (Omasum) 14
II.1.2.4. La caillette (Abomasum) 14
II.1.2.5. Les intestins 15
II.1.2.5. 1. L’intestin grêle 15
II.1.2.5. 2. Le gros intestin 15
II.2. La digestion chez les ruminants
16
II.2.1. Les phénomènes mécaniques 16
II.2.1.1. Le broyage 16
II.2.1.1.1. La mastication ingestive 16
II.2.1.1.2. La mastication mérycique ou rumination 16
II.2.1.1. Facteurs influençant l’efficacité de la mastication 17
II.2.1.2. L’insalivation 18
II.2.1.3. Le brassage 18
II.2.1.3.1. Les cycles de motricité gastriques 19
II.2.1.3.1.1. Le cycle primaire 19
II.2.1.3.1.2. Le cycle secondaire 19
II.2.2.1.2. La microflore bactérienne 20
II.2.2.1.2.1. Classification selon leur fonction 20
II.2.2.1.2.2. Classification selon leur état de présence dans le rumen 21
II.2.2.1.2.3. Autres bactéries 21
II.2.2.1.2.4. Rôle des bactéries 22
II.2.2.1.2. Protozoaires 22
II.2.2.1.2.1. Protozoaires ciliés 22
II.2.2.1.2.2. Protozoaires flagellés 23
II.2.2.1.2.3. Rôle des protozoaires 24
II.2.2.1.3. Les champignons 24
II.2.2.1.3.1. Rôle des champignons 25
II.2.2.1.4. Mycoplasmes, virus et bactériophages 25
II.2.3. Les phénomènes chimiques
26
II.2.4. Conditions physico-chimiques dans le réticulo-rumen 26
II.2.4.1. Les différentes phases du contenu ruminal 27
II.2.4.1.1. La phase liquide 27
II.2.4.1.2. La phase solide 27
II.2.4.1.3. La phase gazeuse 27
II.2.4.2. Le pH 28
II.2.4.3. Le potentiel d’oxydo-réduction 29
II.2.4.4. La température 29
II.3. Digestion et utilisation digestive des nutrimentss
31
II.3.1. Les glucides 31
II.3.1.1. Digestion dans le rumen-réseau 31
II.3.1.1.1. Les glucides solubles 31
II.3.1.1.2. Les glucides pariétaux 31
II.3.1.1.3. Les produits de la fermentation 33
II.3.1.1.4. Les facteurs influençant la proportion des acides gras volatils 34
II.3.1.1.4.1. la nature de la ration 34
II.3.1.1.4.2. Le pH ruminal 34
II.3.1.1.4.3. La vitesse de dégradation du substrat 35
II.3.1.1.4.4. L’intensité des fermentations microbiennes 35
II.3.1.1.5. Absorption des acides gras volatils 35
II.3.1.2. Dans le feuillet 36
II.3.1.3. Dans la caillette 36
II.3.1.4. Dans les intestins 37
II.3.1.4.1. L’intestin grêle 37
II.3.1.4.2. Le gros intestin 37
II.3.2. Les matières azotées
39
II.3.2.1. Digestion dans le rumen-réseau 39
II.3.2.1.1. Dégradation de l’azote 39
II.3.2.1.1.1. Protéolyse 40
II.3.2.1.1.2. Hydrolyse des peptides 40
II.3.2.1.1.3. Dégradation des acides aminés 40
II.3.2.1.1.4. Devenir des autres composés azotés de la ration 41
II.3.2.1.1.5. L’uréogenèse à partir de l’ammoniac 41
II.3.2.2. Dans l’intestin grêle 43
II.3.2.3. Dans le gros intestin 43
II.2.2. Les phénomènes microbiens
20
II.2.2.1. L’écosystème microbien 20
II.3.3. Les lipides
44
II.3.3.1. Dans le rumen 44
II.3.3.2. Dans les intestins 45
II.3.4. Absorption d’eau et de minéraux 47
III. UTILISATION METABOLIQUE DES NUTRIMENTS
49
III.1. Métabolisme du glucose 49
III.1.1. La néoglucogenèse 49
III.2. Métabolisme des lipides
52
III.2.1. Lipides totaux 53
III.2.2. Triglycérides 53
III.2.3. Cholestérol 54
III.3. Métabolisme des substances azotées
56
III.3.1. Protéines totales 56
III.3.2. Albumine 57
III.3.4. Urée 57
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
59
1
INTRODUCTION
L’étude du fonctionnement de l’appareil digestif des ruminants est essentielle pour la maitrise
de leur nutrition. Ce sont les seules êtres vivants ayants leur principal fermenteur situé dans le
segment digestif antérieur. En effet, il réunit des conditions physico-chimiques particulières
permettant l’existence et le fonctionnement d’un microbiote spécifique. Cette symbiose offre
aux ruminants la possibilité de tirer parti des constituants lignocellulosiques des parois
végétales.
Ces études sont réalisées, dans la plupart du temps, afin d’optimiser les bilans économiques
d’élevage et la qualité des produits d’origine animale pour le consommateur humain.
Ainsi, c’est un appareil remarquable pour valoriser des rations constituées par des fourrages
riches en glucides pariétaux. Mais, il devient problématique quand ces fourrages en sont
pauvres. Surtout, quand ils sont remplacés par une grande proportion d’aliments ayant de
fortes teneurs en glucides non pariétaux comme l’amidon et les sucres ; constituants que les
ruminants n’ont pas rencontrés en concentrations élevées dans la plus grande partie de leur
évolution longue de plus de dix millions d’années.
Afin d’acquérir les connaissances de base relatives à la digestion, l’absorption et la
métabolisation des nutriments, nous avons jugé important d’évoquer dans ce polycopié
l’organisation structurale et la composition physico-chimique des aliments consommés par les
ruminants.
Ce document destiné aux étudiants de deuxième année docteur vétérinaire, se veut le plus
simple possible, donner toutes les informations relatives et nécessaires pour une formation en
médecine vétérinaire de qualité.
2
I. ETUDE DES CONSTITUANTS DES ALIMENTS DES RUMINANTS
L’aliment se défini commet un mélange de différents substances ou produits ingérés par les
animaux, apportant les matières et énergie nécessaire à sa survie et son développement. Un
aliment unique est généralement incapable de faire face, seul, à l’ensemble des besoins
nutritionnels pour l'entretien et les différentes productions. C’est la raison pour laquelle
plusieurs aliments sont associés au sein d’une ration. Par contre, les nutriments sont des
substances organiques ou minérales issues de l'alimentation, issues des processus de
dégradation et de digestion. Ces molécules sont directement assimilables par l'organisme.
Les aliments seront caractérisés par les résultats de leurs analyses chimiques et par leur
groupe d’appartenance typologique. Touts les aliments sont constitués des mêmes composants
comme illustré dans le tableau 1. Ces éléments sont : l’eau, la matière minérale et la matière
organique (glucides, lipides, protides et composés azotés non protidiques).
I.1. L’eau
Tous les aliments contiennent de l'eau, même ceux qui apparaissent très secs comme les
grains et les graines. L’eau représente un solvant idéal pour plusieurs constituants cellulaires
et un grand nombre de molécules. Elle intervient dans de nombreuses réactions biochimiques.
L'organisme ne peut pas faire des réserves d'eau et peut réagir très vite à un déficit d'apport ;
ce qui confère à l'eau un rôle nutritionnel très important.
L'apport d'eau par les aliments est extrêmement variable en fonction de leur nature ; Chez les
ruminants, les fourrages succulents comme l'herbe et les betteraves renferment entre 78 et
92% d'eau (8 à 22% de matière sèche (MS)), ce qui contribue à une couverture du besoin, par
contre les foins et les graines ne contiennent que 15 à 20% d’eau (80 à 85% de MS).
Une vache laitière au pâturage consommant ainsi 70 kg d'herbe jeune ingère par cette voie 60
litres d'eau, alors que le même animal consommant 12 kg d’un foin d'excellente qualité
n'absorbera que 1,5 litre d'eau. La quantité d'eau de boisson spontanément absorbée peut donc
varier considérablement en fonction du degré d'hydratation de la ration et devenir même, dans
certains cas, insignifiante.
3
I.2. La matière sèche
La matière sèche est composée de la matière organique et de la matière minérale, obtenue par
dessiccation de l’aliment. La matière sèche est le résidu sec. Par ailleurs, du fait de ces
grandes variations, la comparaison de la valeur des aliments n’est possible qu’exprimée par
kg de MS et non par kg de produit brut.
I.2.1. Les substances minérales ou matières minérales
Quel que soit l'origine de l'aliment soit végétale ou animale, il contient des minéraux qui se
trouvent sous forme de sels libres ou d'atomes au sein de combinaisons organiques (cas du
phosphore dans les acides nucléiques, le soufre dans les acides aminés soufrés et le cobalt
dans la vitamine B12). Les matières minérales totales (ou cendres brutes) représentent de 8 à
15 % de MS des fourrages. Selon leur abondance, on distingue:
I.2.1.1. Les macroéléments ou minéraux majeurs
Ce sont les minéraux nécessaires en grandes quantités, ce sont majoritairement les chlorures,
les phosphates, les sulfates, les carbonates de calcium, le magnésium et le potassium. Les
fourrages présentent des teneurs minérales variant de 0,2 à 7 g/kg de MS pour le phosphore ;
0,4 à 41 g/kg de MS pour le calcium et 0,3 à 10 g/kg de MS pour le magnésium.
I.2.1.2. Les microéléments ou oligoéléments
Retrouvés à des concentrations faibles dans l’organisme qui n’a besoin que de petites
quantités. Ce sont : le fer, le cuivre, le cobalt, le manganèse, l’iode, le zinc, le sélénium. Les
fourrages renferment 5,2 0,8 mg/kg de MS en Cuivre et 29,1 0,4 mg/kg de MS en Zinc. Il
y a 13 autres éléments traces qui sont considérés comme essentiels (sous conditions pour
certaines espèces animales), représentés par le chrome, le molybdène, le nickel, le fluor,
l’arsenic, le lithium et le rubidium.
Les minéraux sont recommandés pour assurer les importantes fonctions organiques des
animaux. Ils peuvent être :
- Des composants structuraux, des organes et tissus, comme l’os et les dents ;
- Des éléments constituants les fluides du corps.
Les minéraux peuvent être des électrolytes et joueraient un rôle physiologique important dans
la pression osmotique, la balance acido-basique, la perméabilité de la membrane, la
transmission nerveuse, la régulation des divisions cellulaires et dans leur différenciation. Les
4
minéraux peuvent également jouer le rôle de cofacteurs, coenzymes et métaloenzymes, qui
participent dans beaucoup d’activités du corps.
I.2.2. La matière organique
Caractérisée par la présence de carbone, associée à l’hydrogène, à l’oxygène, parfois à l’azote
et à de petites quantités de phosphore et de souffre. Les composants de la matière organique
sont des glucides, des lipides et des matières azotées.
La connaissance de la composition en constituants organiques d’un aliment et de leur devenir
dans le tube digestif de l’animal est à la base de l’expression de sa valeur nutritive.
I.2.2.1. Les constituants glucidiques
Les glucides représentent des composants majoritaires des aliments d’origines végétales, ils
sont classés en deux catégories : les glucides pariétaux et les glucides cytoplasmiques.
I.2.2.1.1. Les glucides pariétaux (fibres alimentaires)
Sont les constituants des parois des cellules végétales. On distingue les glucides proprement
dits ou polyosides contenant 3 groupes de polyosides: la cellulose, les hémicelluloses et les
substances pectiques. De plus, il y a les constituants non glucidiques qui leur sont associés
(lignine).
I.2.2.1.1.1. La cellulose
Elle représente le constituant principal des parois, il s’agit de longues chaînes de glucose qui
sont liées entre elles par des liaisons β (1-4). Les chaînes linéaires sont associées par des
liaisons hydrogène qui ne peuvent être rompues que par des enzymes bactériennes
(caractéristiques des ruminants). Le degré de polymérisation de la cellulose peut aller jusqu'à
1400 unités glucose. C’est le polysaccharide le plus abondant et le plus largement répondu
dans la nature, constitue 20-50% de la matière sèche de la plupart des tissus végétaux.
La cellulose est le principal constituant des parois secondaires des cellules végétales. Elle est
insoluble dans les acides faibles et les bases faibles ainsi que dans l'eau. Dans les fourrages,
elle représente 40 à 45 % de l’ensemble des parois et de la MS totale de la plante, la teneur
varie de 15 à 40 % selon l’espèce et surtout selon l’âge de la plante. Cette proportion
augmente avec l’âge de la plante et c’est ce qui explique en partie la diminution de la
digestibilité lorsque la plante vieillit.
5
Figure 1 : structure chimique de l’amidon et la cellulose
I.2.2.1.1.2. Les hémicelluloses
Ce sont des polyosides qui accompagnent toujours la cellulose, mais sont moins résistantes à
l’hydrolyse chimique ou enzymatique. Ils sont composés essentiellement de pentoses, de
xylose en particulier, de quelques hexoses et d’acides uroniques. Ils constituent le principal
composant des parois primaires des cellules végétales. L’hémicellulose se différencie de la
cellulose par une présence simultanée de liaisons ß(1-4) et ß(1-3). Leur teneur varie de 12 à
25% de la MS des fourrages. Plus la plante vieillit, plus la teneur en hémicelluloses augmente.
Leur digestibilité est un peu inférieure à celle de la cellulose en raison de leur imprégnation
par la lignine.
I.2.2.1.1.3. Les substances pectiques
Ce sont des polymères qui donnent par hydrolyse des acides uroniques (acide galacturonique),
ainsi que d’autres oses: pentoses (fructose, arabinose), et hexoses (galactose). Les pectines se
rencontrent dans les lamelles moyennes des cellules végétales. Elles présentent une teneur
avoisinant les 2 % de la MS des graminées et ayant une digestibilité très élevée et proche de
celle des glucides cytoplasmiques.
6
Figure 2 : Organisation structurale des glucides pariétaux
I.2.2.1.1.4. La lignine (constituants non glucidiques)
Substance de structure polyphénolique (formées d’alcools), la lignine incruste la cellulose et
l’hémicellulose et rend les polyosides pariétaux inaccessibles à l’action microbienne.
L'organisation s'effectue autour des micro-fibrilles de cellulose et aboutit à un treillis dense et
mécaniquement résistant. La lignine est totalement indigestible. Elle joue un grand rôle en
limitant la digestibilité à la fois des glucides et des autres nutriments. De ce fait, la lignine
représente un facteur de variation de la valeur nutritive des aliments d’origine végétale. Sa
teneur varie de 2% dans l’herbe jeune à 12-13 % de la MS dans la paille.
Figure 3 : Dépôts de lignine entre les lamelles de cellulose et hémicellulose
7
En plus de leur faible digestibilité, les parois lignifiées résistent longtemps à la dégradation
microbienne et à la mastication. Les particules résultant de cette dégradation vont séjourner
plus longtemps dans le rumen que dans le cas des fourrages de bonne qualité, le temps de
séjour de ces particules dans le rumen peut atteindre cinq jours dans le cas des fourrages
pauvres. Donc le degré de dégradation des glucides dans le rumen dépend de leurs propriétés
physiques et chimiques et en outre de la composition qualitative de la microflore.
Figure 4 : Organisation structurelle de la paroi de la cellule végétale
I.2.2.1.2. Les glucides cytoplasmiques ou intracellulaires
Par opposition aux glucides pariétaux, les glucides cytoplasmiques (non structuraux) sont
contenus dans les cellules végétales et sont plus facilement digestibles.
Les glucides intracellulaires sont constitués de sucres hydrosolubles, de grains d’amidon et de
fructosanes.
Les sucres hydrosolubles représentent en général moins de 10% de la MS des aliments
d’origine végétale, à l’exception de quelques graminées (poacées) jeunes, des betteraves et de
la mélasse qui en sont plus riches. Ils sont mis en réserve dans les plastes des cellules
végétales (amiloplastes). Les fructosanes s’accumulent à la base des tiges des graminées.
8
Figure 5: Les constituants des glucides intracellulaires et extracellulaires
I.2.2.2. Les constituants azotés ou matières azotées totales (MAT)
I.2.2.2.1. Les matières azotées protéiques (MAP)
Ce sont les protéines, les polypeptides, les acides aminés libres. Les matières azotées
protidiques donnent par hydrolyse des acides aminés. Leur structure et leur nature leur donne
une certaine solubilité dans l’eau et dans les différents tampons ainsi qu’une aptitude à être
hydrolysés par les enzymes bactériennes chez les ruminants.
Figure 6 : diversité et complexité des protéines
9
I.2.2.2.2. Les matières azotées non protéiques (MANP)
Ce sont les amides, les diverses nitrates et l’ammoniac. Les matières azotées non protidiques
ne sont pas constitués d’acides aminés, il s’agit de formes azotées simples (NO2-, NO3
-,
NH4+). Parmi les aliments les plus riches, on trouve les graines oléagineuses et protéagineuses
(22 à 40%), les céréales sont les plus pauvres (10%). La teneur en matière azotées chez les
plantes fourragères varie de 15 à 35 % MS, elle dépend de leur stade de végétation ainsi que
leur aspect botanique (teneurs supérieurs des légumineuses par rapport aux graminées).
Figure 7 : importance des protéines : le flux azoté
Figure 8: Classification des matières azotes totales
10
I.2.2.3. Les constituants lipidiques
Ils s’agit de biomolécules organiques insolubles dans l’eau et les solvants organiques, chez les
végétaux les lipides se localisent au niveau du chloroplaste des cellules. Dans les aliments, les
lipides ou les matières grasses sont représentées par les triglycérides (esters d’acides gras) et
le glycérol. On peut classer les acides gras qui composent cette matière grasse en : acides gras
courts ou volatils (C1 à C4) acides gras moyens (C6 à C14) et acides gras longs (C16 à C22).
Dans les plantes fourragères, on trouve des galactolipides qui sont des glycérides associés à
du galactose. Ils sont localisés dans les chloroplastes, riches en acides gras non saturées et en
particulier l’acide linoléique. On rencontre également des cérides (qui sont des alcools à poids
moléculaire élevé liés à des acides gras) dans la cuticule des feuilles où ils constituent la
substance principale de la cutine qui est indigestible. Les lipides représentent une très faible
fraction de la MS des fourrages (2 à 5%), ce qui explique le peu d’intérêt qu’il leur est
accordé le plus souvent.
Figure 9: Classification des lipides
11
En récapitulatif, le tableau suivant nous renseigne sur les différents constituants des aliments
d’origine végétale.
Tableau 1 : Différents constituants des aliments d’origine végétale
M
A
T
I
E
R
E
B
R
U
T
E
Eau
78 à 92% dans les betteraves fourragères
78 à 88% dans l’herbe verte
50 à 80% dans les ensilages et enrubannages
15 à 20% dans les foins et les grains
H2O
Matières minérales
(cendres obtenues par combustion à
550°C)
Macroéléments
ou éléments
majeurs
Chlorures, phosphates,
sulfates, carbonates de Ca,
Na, Mg, K
Microéléments
ou oligo-
éléments
Fe, Cu, Zn, Co, Mn, I, Se...
Matière
sèche
(obtenue par
dessiccation)
Matière
organique
(brûle en
dégageant
du CO2)
Eléments
ternaires ou
substances
hydrocarbonées
(constitués de
C, H, O)
G
L
U
C
I
D
E
S
Glucides
cytoplasmiques
(contenus
cellulaires)
Glucides solubles (sucres):
en C5 (ribose,
desoxyribose)
en C6 (glucose, fructose)
en C12
(maltose, lactose,
saccharose, mélibiose)
Glucides insolubles de
réserve
(fructosanes, amidon)
Glucides
pariétaux
(parois)
Glucides insolubles de
structure (cellulose,
hémicelluloses, substances
pectiques, lignine, cires ou
cutine)
Lipides ou corps gras
Esters d’acides gras
(glycérides, stérides,
cérides)
Eléments
quaternaires ou
matières
azotées
(constitués de
C, H, O, N)
Matières azotées
protidiques
Acides aminés libres et
combinaisons d’acides
aminés en peptides,
polypeptides et protéines
Matières azotées non
protidiques
Amides (urée), Amines,
Ammoniaque, bases
azotées
12
II. UTILISATION DIGESTIVE DES ALIMENTS
II.1. Particularités anatomiques du tube digestif des ruminants
Les ruminants sont des mammifères ongulés qui régurgitent et mastiquent plusieurs fois leur
nourriture après l'avoir avalée. Parmi les herbivores, ils sont les plus performants pour tirer
profit de l'énergie fixée par les végétaux grâce à une communauté microbienne extrêmement
abondante et diversifiées qu'ils hébergent dans leur rumen.
Outre leur façon particulière de ruminer, ce qui caractérise les ruminants, c’est une
organisation très particulière de l’estomac, avec en particulier un développement très
important des pré-estomacs, qui n’existent pas chez les autres mammifères, et qui se situent
avant la caillette. Cette dernière a la même structure et les mêmes fonctions que l’estomac des
autres espèces.
II.1.1. La préhension des aliments
II.1.1.1. La préhension des aliments solides
Chez les bovins, la langue est longue et mobile, elle représente l'organe de la
préhension des aliments, les touffes d'herbes et les tiges végétales sont entourées par la langue
puis tirées dans la cavité buccale sectionnées par la pression des incisives sur le bourrelet
incisif du maxillaire supérieur. La surface de la langue porte des papilles qui ne laissent pas
les touffes d'herbe glisser. Ils arrachent l'herbe d'un coup de tête plus qu’ils ne la coupent, ils
ne peuvent couper l'herbe plus ras que 2cm.
Les petits ruminants se servent de leurs lèvres très fines et mobiles, pour prendre les
aliments, lorsqu'ils broutent l'herbe, ils se servent de leurs incisives inférieures et de leur
langue mais à un degré moindre que les bovins. Les incisives des petits ruminants sont très
fines et coupantes. Les moutons et les chèvres coupent l'herbe très ras, et de là ils tirent partie
des pâturages pauvres.
II.1.1.2. La préhension des liquides
Chez les bovins comme chez les équidés pour boire ils n'introduisent que la partie
médiane de l'ouverture labiale, ils aspirent le liquide grâce à une dépression réalisée dans la
cavité buccale.
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II.1.2. Les pré-estomacs des ruminants
L’estomac des ruminants est composé de quatre poches : la panse, le bonnet, le feuillet et la
caillette. Cet ensemble est très volumineux et occupe les 2/3 de la cavité abdominale.
Figure 10: trajet du bol alimentaire dans le tube digestif d’un bovin
II.1.2.1. Le rumen (panse)
Ce réservoir très volumineux (90% du volume du pré-estomac) est logé dans la partie gauche
de l'abdomen. Il est bilobé et possède deux orifices (figure 11): le cardia raccordé à
l'œsophage et le col de la panse qui s'ouvre sur le réseau. Il offre un milieu idéal à la
prolifération intense et variée des micro-organismes grâce aux conditions regroupées dans le
bio-fermenteur naturel.
II.1.2.2. Réseau (réticulum ou bonnet)
Le plus antérieur et le plus petit, doit son nom à sa muqueuse réticulée et parsemée de papilles
absorbantes (figure 11). Le réseau possède une ouverture assez large sur le rumen. Les
particules alimentaires qui franchissent l'orifice réticulo-omasal doivent avoir une taille
moyenne inférieure ou égale à 1mm ; ils sont donc séquestrés tant qu’ils n’ont pas atteints
cette taille minimale. Le réticulum assurer la circulation des particules grâce à ses
contractions ayant une fréquence de l'ordre d'une contraction par minute. Il assure également
14
la motricité de l'ensemble des réservoirs gastriques et intervient dans la remontée du bol
alimentaire lors de la rumination.
II.1.2.3. Feuillet (Omasum)
Organe ovoïde, presque entièrement occupé par des lames parallèles, de hauteurs inégales,
disposées dans le sens du transit alimentaire (figure 11). Le feuillet communique en aval avec
la caillette par un orifice large et dilatable. Il intervient dans la filtration et l’absorption
importante de l’eau.
II.1.2.4. La caillette (Abomasum)
C’est le seul réservoir sécrétoire de l’estomac des ruminants .Sa cavité est tapissée par une
muqueuse glandulaire, analogue à celle des monogastriques toujours recouverte d’une couche
de mucus (figure 11). C'est à ce niveau qu'à lieu la sécrétion de l’HCl et du pepsinogène. La
caillette est l'organe dans lequel s'effectue la digestion des protéines ayant échappé à la
fermentation ruminale ainsi que la majorité des lipides.
Figure 11 : aspect de la paroi de l’estomac : a- rumen ; b- reseau ; c- feuillet ; d : caillette
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II.1.2.5. Les intestins : sont divisés en deux parties :
II.1.2.5. 1. L’intestin grêle : qui se subdivise en trois segments successifs : le duodénum avec
son anse duodénale qui reçoit les sécrétions biliaires et pancréatiques, le jéjunum et l'iléon.
L’intestin grêle constitue la portion la plus longue et la plus étroite du tractus digestif. C'est le
principal organe de la digestion enzymatique et de l'absorption.
II.1.2.5. 2. Le gros intestin : qui se divise anatomiquement en trois zones : le cæcum, le
colon et le rectum. Le gros intestin ne secrète pas de sucs digestifs ; c'est le deuxième lieu de
la fermentation microbienne après le réticulo-rumen.
Figure 12 : tube digestif du bovin adulte
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II.2. La digestion chez les ruminants
La digestion est réalisée grâce à des enzymes cellulolytiques que les micro-organismes du
rumen, du réseau et du gros intestin peuvent sécréter. La présence de la dégradation
microbienne dans les pré-estomacs avant la dégradation chimique par les sécrétions gastriques
dans la caillette modifie fortement la digestion et l’utilisation des aliments par les ruminants
par rapport aux monogastriques.
A cet effet, la digestion met en jeu des phénomènes mécaniques, microbiens et chimiques.
II.2.1. Les phénomènes mécaniques : sont résumés en trois étapes majeurs ;
II.2.1.1. Le broyage : par l’intervention de deux types de mastication :
II.2.1.1.1. La mastication ingestive
Cette mastication sert à la fragmentation des aliments mais de manière incomplète. Elle est
réalisée grâce à des mouvements rapides des mâchoires (125 à 150 mouvements par minute
chez les petits ruminants). Elle dure environ 8 heures par jour avec une mastication rapide au
cours de laquelle les aliments s’entassent dans le rumen.
II.2.1.1.2. La mastication mérycique ou rumination
C’est l’acte par lequel les aliments stockés dans le rumen et le réseau subissent une seconde
mastication et une nouvelle insalivation. Elle est indispensable pour le bon déroulement des
phénomènes biochimiques. La rumination est un état physiologique défini comme un
phénomène cyclique qui se déroule en quatre étapes :
a) La régurgitation du bol alimentaire comportant deux phases :
*Une phase d’aspiration œsophagienne : au cours de laquelle le réseau se contracte ce
qui amène le contenu du rumen au niveau du cardia. Le cardia s’ouvre et l’animal inspire
fortement créant une dépression intra-thoracique (vide relatif de l’œsophage). Cette
dépression permet au contenu du rumen de remonter dans l’œsophage.
*Une phase d’expulsion vers la bouche : due à une onde antipéristaltique accompagnée
d’une expiration profonde.
b) La déglutition de la partie liquide servant de support.
c) La mastication mérycique au cours de laquelle les mouvements sont lents (40 à 60
mouvements par minute chez les bovins, 80 à 100 mouvements par minute chez les ovins) et
la salivation est abondante.
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d) La phase de repos.
Il existe 6 à 8 périodes de rumination par jour, en moyenne de 40 à 50 minutes chacune. La
rumination est indispensable car elle fragmente les aliments et facilite l’attaque par les micro-
organismes du rumen.
II.2.1.1. Facteurs influençant l’efficacité de la mastication : le temps de mastication
ingestive et mèrycique dépend de:
a) La longueur d’aliment
Le ruminant passe environ 188- 219 mn/jour pour la mastication et 294 -364 mn/j pour la
rumination lorsque les fragments de foin sont plus courts. Par contre, il passe environ 207-
245 mn/j pour la mastication et 380- 459 mn/j pour la rumination lorsque les fragments sont
plus longs.
b) Le rapport fourrage/concentré dans le régime
Chez les petits ruminants, l’utilisation d’un régime contenant un rapport fourrage/concentré
75:25 au lieu de 45:55; entraîne une prolongation du temps de mastication (de 188 à 207
mn/j) et de rumination (de 299 à 363mn/j).
Par rapport au mouton, la chèvre a une fréquence de mastication ingestive plus élevée (154
coups contre 128 coups de mâchoire par minute pour un foin de luzerne ingéré à volonté),
mais un temps d’ingestion plus lent. Cette ingestion a l’avantage de réduire en plus la taille
des particules alimentaires (moins de 0.1mm) et par conséquent de diminuer le temps de
rumination chez la chèvre.
Figure 13 : facteurs influençant la digestion des ruminants
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II.2.1.2. L’insalivation
L’insalivation par la sécrétion de la salive. Le rumen reçoit chaque jour une cinquantaine de
litres d’eau bue, et près de 200 litres de salive produite par les glandes salivaires. Même si une
partie importante de ces liquides passe rapidement dans l’intestin, le contenu ruminal, très
humide, contient plus de 80% d’eau, soit une centaine de litres d’eau. Outre son rôle lubrifiant
des aliments, la salive permet un renouvellement suffisant (supérieure de 8% par heure) de la
phase liquide du rumen et un recyclage de l’urée sanguine. Elle sert aussi à tamponner le pH
ruminal.
II.2.1.3. Le brassage
La motricité du complexe gastrique ou brassage régulier abouti au ramollissement et
l’homogénéisation de contenu du rumen. Dans les conditions normales, la paroi du rumen,
riche en fibres musculaires, est animée par de contractions régulières qui assurent un brassage
efficace selon un cycle de 3 à 5 minutes.
Ces contractions sont le résultat de l’irritation de la paroi du rumen par les fibres végétales
contenues dans la ration. De plus, la nature de ces fibres à une influence sur la fréquence et
l’intensité des contractions. Pour être efficaces, les fibres doivent mesurer plusieurs
millimètres de long et avoir des extrémités acérées.
Le réticulo-rumen est un fermenteur anaérobie où la digestion microbienne se déroule en
continu. Les mouvements de ces deux réservoirs brassent la masse alimentaire et facilitent son
ensemencement bactérien. Ces mouvements participent également à la régurgitation
physiologique du bol alimentaire qui va pouvoir être à nouveau mastiqué et insalivé : c’est la
rumination. Ensuite, ils permettent la vidange vers l’omasum. Puis ils contribuent à
l’élimination des gaz de fermentation : c’est l’éructation.
Figure 14 : mécanisme d’éructation
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Cette motricité du complexe gastrique est contrôlée par le système nerveux central et
notamment via le nerf vague. En effet, une suppression des efférences vagales va engendrer
des contractions moins amples et plus fréquentes, dites intrinsèques. Ces dernières sont liées
au fonctionnement du système nerveux myentérique. Chez l’espèce bovine la paroi du
réticulo-rumen se contracte pendant 15 à 20 secondes, toutes les minutes environ.
II.2.1.3.1. Les cycles de motricité gastriques
Dans le réticulo-rumen, il existe deux types de cycles de contractions, primaire et secondaire :
II.2.1.3.1.1. Le cycle primaire
Correspond tout d’abord à une contraction biphasique du réseau puis du sac dorsal dans le
sens cranio-caudal et ensuite du cul de sac ventral dans le sens craniocaudal. Ce cycle
primaire permet le brassage et la vidange du rumen.
II.2.1.3.1.2. Le cycle secondaire
Suit le cycle primaire toutes les 1 à 3 fois (suivant l’importance des fermentations). Ce cycle
commence par une contraction du sac ventral postérieur puis une contraction simultanée du
sac dorsal antérieur et du sac ventral antérieur. Ce cycle permet l’éructation. Cependant, la
rumination est permise par une contraction isolée du réseau avant la contraction biphasique du
cycle primaire. La rumination s’effectue par périodes, dont la durée peut être très variable
(quelques minutes à quelques heures).
Ainsi, le réticulo-rumen est un vaste fermenteur animé de mouvements qui vont faciliter les
fermentations microbiennes.
Figure 15 : Motricité du complexe gastrique: cycle de contractions primaire et secondaire
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II.2.2. Les phénomènes microbiens
Les phénomènes microbiens se déroulent principalement dans le réticulo-rumen et
ultérieurement, mais à faible intensité, au niveau du gros intestin grâce à la présence d’une
population microbienne hétérogène.
II.2.2.1. L’écosystème microbien
Cet écosystème est constitué essentiellement de populations: la microflore, la microfaune
(protozoaires) et les champignons.
II.2.2.1.2. La microflore bactérienne
La population bactérienne du rumen est comprise entre 8 x 109 et 4 x 10
10/ml de contenu
ruminal, elle constitue 50% de la biomasse microbienne et c'est la catégorie la plus complexe
et la plus importante. Différentes espèces bactérienne sont présentes dans le rumen. Plus de
300 espèces bactériennes sont connues et sont généralement des anaérobies strictes non
sporulées. Elles représentent la flore la plus performante pour digérer la cellulose des
fourrages compte tenu de leur nombre dans le rumen.
II.2.2.1.2.1. Classification selon leur fonction
• Les bactéries cellulolytique
C'est le groupe des bactéries le plus important. Les principales bactéries cellulolytique isolées
du rumen sont: Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens, Bactéroides succinogènes,
Fibrobacter succinogènes. Ces souches ruminales sont capables d'hydrolyser complètement la
cellulose cristalline telle que le coton.
• Les bactéries amylolytiques
Les espèces représentatives de ce groupe sont : Selenomonas ruminautium et Streptococcus
bovis. La plupart des bactéries hydrolysant l'amidon son incapable d'utiliser la cellulose
Streptococcus bovis produit de l'acétate et de l'éthanol, quand sa croissance est normale.
Bactériodes annylophilus ne fermente que l'amidon, les dextrines et le maltose.