Nutrición Vegetal

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CHIHUAHUA

FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y FORESTALES

NUTRICIÓN VEGETAL

Apuntes del curso

CUERPO ACADÉMICO UACH-107

“UNIDADES DE PRODUCCIÓN INTENSIVA”

M.C. JORGE IRÁM SÁENZ SOLÍS

PH. D. JUVENCIO GONZÁLEZ GARCÍA

PH. D. SERGIO GUERRERO MORALES

PH. D. JOSÉ ÁLVARO ANCHONDO NÁJERA

NOVIEMBRE 2012

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INDICE

TEMA PÁGINA

1. Acceso nutrimental……………………………………………………………………3 1.1 Intercepción y contacto……………………………………………………………3 1.2 Flujo de masas……………………………………………………………………..4 1.3 Difusión……………………………………………………………………………..42. La raíz como órgano de absorción de las plantas………………………………….6 2.1 Anatomía de la raíz………………………………………………………………..63. Factores que afectan el crecimiento de la raíz……………………………………...94. Formas en que la raíz afecta a su medio ambiente……………………………….10 4.1Efecto sobre los gradientes nutrimentales acuosos…………………………..10 4.2 Respiración………………………………………………………………………..10 4.3 Exudación…………………………………………………………………………10 4.4 Estimulación microbiológica……………………………………………………..16 4.5 Efecto sobre el pH………………………………………………………………..185. Relaciones Agua-planta……………………………………………………………...19 5.1 Potencial Hídrico………………………………………..………………………..19 5.2 Funciones del agua en la planta………………………………………………..20 5.3 Absorción de agua por las raíces……………………………………………….21 5.4 Movimiento centripetal de agua y nutrimentos………………………………..21 5.5 Presión radical……………………………………………………………………226. Transporte por el xilema……………………………………………………………..237. Transporte por el floema……………………………………………………………..23 7.1 Flujo de masas……………………………………………………………………24 7.2 Difusión y bombeo activado……………………………………………………..258. Absorción de los minerales………………………………………………………….26 8.1 Espacio libre (EL)…………………………………………………………………26 8.2 Espacio libre de Donnan (ELD)…………………………………………………26 8.3 Naturaleza de las membranas…………………………………………………..27 8.4 Transporte activo…………………………………………………………………30 8.5 Teorías propuestas para explicar la absorción de solutos…………………..319. Absorción foliar de nutrimentos……………………………………………………..3310. Bibliografía……………………………………………………………………………35

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1. ACCESO NUTRIMENTAL

El acceso nutrimental, se define como los procesos anteriores a la absorción de los nutrimentos, es decir la forma en que los diferentes nutrimentos llegan a las zonas de rizoplano o sea el límite de la raíz con la parte externa.

Las formas en que se pueden presentar el acceso a los nutrimentos a la raíz son:

1.1 Intercepción y contacto.

1.2 Flujo de masas.

1.3 Difusión.

1.1 Intercepción y contacto: intercepción se refiere a que la raíz durante su desarrollo irá desplazando a un determinado volumen de suelo, con el cual está en contacto intimo a nivel de angstrom (1mm=107), de tal forma que las zonas de alta concentración de los sistemas edáficos quedan estrechamente interrelacionados con el sistema radicular.

El acceso nutrimental por el proceso de intercepción es importante para todos los elementos, pero es más importante aun para un tipo de elementos que para otros. Esta depende en primera instancia de la forma en que se encuentre el elemento, si los elementos no están disponibles, por más cercana que este la raíz del elemento no tendrá importancia para el proceso de absorción. A mayor disponibilidad del nutrimento mayor será el posible acceso. De gran importancia es el proceso de intercepción sobre los iones altamente reactivos (metálicos) los cuales se encuentran distribuidos mas cercanamente a la superficie de intercambio y estos tendrán fácil acceso por intercambio con la raíz (intercambio por contacto)

1.1.1Factores que afectan el acceso por intercepción:

a) Concentración de los nutrientes

b) Volumen radicular

c) Porosidad del suelo

d) Condiciones de anaerobiosis

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1.2 Flujo de masas: Es el transporte de los nutrimentos, hacia la raíz por el efecto de la absorción de agua de la misma, es decir al absorber el agua de las raíces, se produce una corriente hídrica o flujo de masas en el sentido de absorción, arrastrando los iones que se encuentran disueltos en la solución del suelo, este proceso es únicamente para los nutrimentos que se encuentran disueltos en la solución del suelo.

1.2.1 Factores que lo afectan:

a) Porosidad del suelo (más poros mayor gradiente de arrastre).

b) Tamaño de los poros (diámetro).

c) Disponibilidad del agua en el suelo (humedad).

d) Coeficiente de transpiración de los cultivos. Ejemplo. La alfalfa requiere de

840 L de agua por cada kg. de materia seca producida, en tanto que otros

como el sorgo consumen solamente 270 L.

1.3 Difusión: esta se refiere a movimiento de los átomos o moléculas de zonas de mayor concentración a menor concentración.

Durante el proceso de absorción, la concentración de nutrimentos disminuye en las cercanías de la raíz con respecto a zonas más alejadas, de ahí que los iones se van a movilizar de las zonas adyacentes de mayor a menor concentración. Esto nos da a entender que la difusión y el flujo de masas no se dan aisladamente, ya que la planta al estar absorbiendo agua, se abate la cantidad de agua en las cercanías de la raíz, por lo que habrá movimientos de la solución del suelo (flujo de masas) hacia la raíz.

1.3.1Los factores que afectan la difusión son los mismos que el proceso anterior (flujo de masas).

En el cuadro siguiente se observan los porcentajes de las distintas

posibilidades de acceso nutrimental a la raíz.

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Porcentaje de acceso nutrimental a la raíz

NUTRIMENTO REQUERIMIENTO

kg /ha

INTERCEPCION%

FLUJO DE

MASAS %

DIFUSION%

N 110 7 82 11P2 O5 60 24 20 56K2 O 200 7 30 65Mg O 48 33 100 -Ca O 42 340 1070 -

En este cuadro se puede notar la importancia de la difusión del “P” a las raíces. También se observa que el N,P y K se mueven en el suelo fundamentalmente por flujos de masas (N) y difusión, y ambos procesos se llevan a cabo en medios acuosos, de ahí que las condiciones de humedad del suelo afecten el acceso nutrimental.

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2. LA RAIZ COMO ORGANO DE ABSORCION DE LAS PLANTAS

Dentro de la estructura vegetal pueden caracterizarse tres partes perfectamente bien diferenciadas, y con funciones perfectamente bien delimitadas: las hojas, los tallos y las raíces.

Las hojas constituyen el lugar donde se lleva a cabo la transformación de la energía para la asimilación. Los tallos constituyen el sistema de conducción y nutrimentos que van a ser empleados en la transformación de la energía. La raíz actúa principalmente desde el punto de vista fisiológico como zona de abastecimiento de agua y nutrimentos, son el sitio de síntesis de numerosas fitohormonas (citoquininas), pueden actuar como órgano de almacenamiento de alimentos y sirve como sostén para las plantas en el suelo.

2.1 ANATOMIA DE LA RAIZ (corte transversal de una raicilla)

El sistema radicular consiste en una raíz principal que luego puede ramificarse en varias raíces primarias, secundarias, terciarias, etc.

MOVIMIENTO DENTRO DE LA RAIZ

Corte transversal de la raiz

El agua y los nutrientes deben pasar a través de las células hasta llegar al xilema

A Apoplastico Simplastico A B

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RIZODERMIS: capa de células las cuales no presentan cutinización lo que indica que esta estructura presenta una gran permeabilidad. En la rizodermis se encuentran células diferenciales conocidas como pelos radiculares y que penetran entre las partículas del suelo, lo cual le permite tener un contacto íntimo con las partículas del suelo.

Es la parte joven de la raíz que contiene los pelos radiculares.

PELOS RADICULARES: son la parte más importante de la raíz (además de los meristemos) en la absorción de agua y nutrientes se presenta en gran numero y con una intensa actividad de absorción, llegando a encontrarse comúnmente millones de ellos por planta. Sus dimensiones varían de acuerdo a su grado de desarrollo, pero en general tienen un diámetro aproximado de 0. 02mm. Y algunos milímetros de largo.

Son células con una prolongación que permite ampliar hasta 70 veces la superficie de contacto con el suelo. Se localiza en la zona de diferenciación. Su vida fisiológica es generalmente de unos días, a dos semanas, y a medida que la raíz crece, estos van muriendo pero simultáneamente se van formando nuevas zonas de pelos radiculares.

Acrustamiento= capas de lignina

Incrustamiento= substancia llamada cutina

Exodermis: También llamada epidermis, es la capa de células que sustituye a la rizodermis cuando los pelos radiculares mueren.

Para evitar la incidencia de patógenos al interior de la raíz, las células de la exodermis presentan cutinización que no es más que la depositación o incrustamiento de materiales sobre las paredes que están formadas, tales como cutina (polímeros de esteres de los ácidos grasos) los cuales aíslan y no permiten que estas sean completamente permeables.

Cortex o corteza: Es un conjunto de células localizadas entre la rizodermis y la endodermis, en ella a menudo se acumulan sustancias de reserva de la planta. Sus células están comunicadas por los plasmodesmos.

Plasmodesmos: (plasmodesmata) son comunicaciones entre célula y célula. formadas de membrana.

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Endodermis: Es una capa de células que separa al cilindro central de la corteza radicular o cortex, en ellas se encuentran las bandas de Caspari.

Bandas de Caspari: Son estructuras impermeables al agua y a los iones, no permiten la entrada de estos por la vía apoplástica hacia el centro de la raíz. Estas estructuras están formadas básicamente de ácidos y ceras.

Apoplasto: Está constituido por el conjunto de paredes celulares, es un tejido muerto, también es llamado espacio libre, ya que tienen libre acceso el agua y los iones.

Vía Apoplástica: es la ruta que sigue el agua y los nutrientes a través de las paredes celulares, puesto que el apoplasto es un tejido sin actividad metabólica, la penetración por esta vía no es una verdadera absorción. Los nutrientes por esta vía llegan hasta las bandas de Caspari.

Periciclo: Es una capa de células internas con cierto grado de lignificación, que separa la endodermis con el parénquima central (cilindro central). En el cilindro se encuentran los haces radiales de conducción, xilema (formado por traqueas y traqueidas) coníferas y el floema (con sus tubos cribosos).

Parénquima xilemático: Son células que contribuyen a dar estructura al cilindro central, son ricas en transportadores de iones, de él se bombean iones hacia el xilema, de donde se origina el fenómeno conocido como presión de la raíz o presión radical.

Vía Simplasma: (simplasto) Es la ruta que pueden seguir el agua y los iones a través de los citoplasmas de las células y cruzando por el plasmodesmata, puede implicar gasto de energía metabólica por parte de la planta. Por esta vía el agua y los nutrientes pueden llegar desde la rizodermis hasta el parénquima radicular y a el xilema sin mayor dificultad.

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3. FACTORES QUE AFECTAN EL CRECIMIENTO DE LA RAIZ

a) MORFOLOGÍA DE LA RAIZ.- la morfología de la raíz, es propiamente la forma de la misma (típica o pivotante, etc.) la morfología de la raíz esta controlada por factores genéticos y por factores ambientales.

Los factores genéticos están determinados principalmente a nivel de clase así tenemos que las dicotiledóneas normalmente tienen raíces típicas o pivotantes, mientras que las monocotiledoneas normalmente tienen raíces fibrosas.

En cuanto a los factores ambientales, estos pueden ser:

1.- Cantidad de nutrimentos disponibles: por ejemplo en el cultivo de cebada, se ha observado que la aplicación localizada de nitratos incrementa la densidad radicular. Observar la siguiente figura:

2.- Suministro de oxigeno: el oxigeno es requerido para la respiración de la raíz, por lo tanto en condiciones de anaerobiosis el crecimiento radicular se ve limitado.

3.- Contenido de humedad del suelo: a mayor humedad mejor crecimiento y desarrollo radicular.

4.- Propiedades físicas de los suelos: las condiciones de textura, estructura y presencia de capas impermeables, en un suelo, pueden limitar el crecimiento radicular.

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4. FORMAS EN QUE LA RAIZ AFECTA A SU MEDIO AMBIENTE

4.1 Efecto sobre los gradientes nutrimentales acuosos.

4.2 Respiración

4.3 Exudación

4.4 Estimulación microbiológica

4.5 Efecto sobre el PH.

4.1 Efecto sobre los gradientes nutrimentales acuosos.

Durante el proceso de crecimiento se dan los fenómenos de absorción nutrimental, translocación de nutrimentos, etc. Lo cual trae como consecuencia un movimiento hacia las raíces, generando con ello gradientes. Esto depende del tipo de sistema radicular, los cuales generan una variación en los gradientes de concentración, primero del agua y posteriormente nutrimental. O sea dependiendo de la configuración, tamaño y distribución radicular, se darán gradientes nutrimentales fase solida-liquida, sistema radicular lo cual conducirá a las distintas especies, a diferentes abatimientos en las concentraciones nutrimentales a nivel edáfico.

4.2 Respiración.

Es claro que para todos los procesos de crecimiento, tiene que darse un proceso netamente metabólico, la respiración. Al ocurrir la respiración se desprende CO2 el cual al hidrolizarse, forma H2CO3 que es un acido débil capaz de disociar, dando como consecuencia una acumulación de iones hidrogeno a nivel de rizósfera y en las inmediaciones de los pelos radiculares, alcanzándose PH del orden de 3.5 mientras que el sistema radicular se encuentra en un medio a PH 7. Este incremento de la acidez trae como consecuencia un fuerte poder reductor al cual tiene una acción benéfica sobre la absorción de ciertos elementos (Fe, Mn, Zn) y y negativa para otro tipo de elementos (P) ya sea aumentando su disponibilidad o bien inactivándolos.

4.3 Exudación.

La raíz no es un medio cerrado, sino que esta se encuentra en un continuo intercambio con su medio ambiente mediante la secreción o exudación de substancias. Constantemente la raíz intercambia H cuando se absorben cationes, y OH cuando se absorben aniones. Todos los productos que la planta sintetiza

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pueden ser excretados por la raíz al medio ambiente estos exudados desempeñan una serie de actividades que generan cambios que favorecen o perjudican a la planta. Ejemplo de sustancias excretadas:

Azúcaresy/o Traen consigoVitaminas la estimulación de

Los Microorganismos de la rizósfera

Aminoácidos Y ácidos orgánicos Traen la quelatación de algunos

Nutrimentos. PH (Fe, Zn, Mn)

Enzimas fosfatosas Mejor liberación de “P”.

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PRODUCTOS DE SECRECION RADICULAR DE DIFERENTES CULTIVOS

ÁCIDOS ORGÁNICOS AMINOÁCIDOS CARBOHIDRATOSOxálico Leucina RibosaMálico Valina XilosaCítrico Aminobutírico ArabinosaIsocítrico Prolina GlucosaSinapínico Alanina ManosaCisinapénico Treonina Romnosa

Ácido glutámicoGlicinaÁcido aspárticoArgininaCistinaCisteinaHistidina

Según Scheffer et al (1964.) Scheffer et al (1966) y Shlimme (1966)

CANTIDAD DE EXUDADOS

PLANTA TIEMPO (DIAS)

CANTIDAD (mg)

PRODUCTO % DE PESO SECO

Chicharo 20 2.9-4.3 Azúcares reductores

0.14-0.23

Maíz 20 6.4-8.2 Azúcares reductores

0.23-0.35

Trigo 45 13 Ácido acético -

Trigo 45 3.5 Ácido propiónico

-

Trigo 45 2 Ácido butírico -

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4.3.1 Factores que afectan la exudación son:

a) La especie vegetal

b) La edad de la planta

c) Luz y temperatura y humedad del suelo

d) Nutrición de la planta

e) Microorganismos

a) La especie vegetal: Hay diferencia en la excreción, entre diferentes especies, y aún entre las mismas especies entre variedades.

Ejemplo: en el siguiente cuadro, se observa la diferente cantidad de exudados según la especie de un mismo género.

EXCRECION DE SUSTANCIASPOR PLANTAS DE DIFERENTES ESPECIES DURANTE UN PERIODO DE 10 DIAS.

SUSTANCIA en mg

ESPECIE

P. monterrey P. sugar P. jack P. pithÁcido acético 115 332 146 42Ácido oxálico 201 202 113 20Glucosa 13 32 0.1 0.6Ácido aminobutírico

36 56 21 6

Ácido aspártico 14 42 7 2Glicina 14 26 6 2

b) Edad de la planta: Depende mucho del tiempo de raíz (edad de la misma), es decir está relacionado con la suberización del sistema radicular. Una raíz joven tiene menos suberificación en su rizodermis y tiene más exudación.

c) Luz, temperatura y humedad del suelo: A medida que hay una menor luminosidad los niveles de excreción generalmente aumentan. Esto es atribuible a que por falta de energía lumínica hay una falta de incorporación de metabolitos

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intermediarios en los sistemas de cadenas bioquímicas y como consecuencia de ello habrá una mayor probabilidad de excreción.

A medida que aumenta la temperatura, la cantidad de exudados será mayor por parte de la planta. También a bajos contenidos de humedad los niveles de exudación aumentan.

Correlacionado con el factor luz y temperaturas hay una estrecha relación con la humedad del suelo. Bajo condiciones de poca luminosidad, alta temperatura y poca humedad, se representan las mayores cantidades de exudación.

d) Nutrición de la planta: El grado de exudación también está definido por el grado de abastecimiento nutrimental de la planta. Ejemplo:

GRADOS DE EXUDACIÓN BAJO DIFERENTES CONDICIONES DE ABASTECIMIENTO NUTRIMENTAL.

Condición Cantidad de moles de N amino/planta

Solución completa 104×10−9

Deficiente de N 23×10−9

Deficiente de P 248×10−9

e) Microorganismos: Los microorganismos que se presentan en las inmediaciones de la raíz, también pueden afectar el nivel de secreción de la raíz en varias formas:

i) Afectando la permeabilidad de las células pueden introducirse a la rizodermis secretando celulosa (encima) que descompone de las grandes cadenas de celulosa de la pared celular al hacer esto permite que los sistemas plasmáticos quedan casi expuestos al medio de tal forma que es mayor el grado de exudación.

ii) Alterando el metabolismo de la raíz.- una gran cantidad de microorganismos entre los hongos tienen la capacidad de excretar entre otras cosas hormonas vegetales (giberelinas y cinetinas). Estas generan una serie de transformaciones en la morfología del sistema celular y también en las actividades metabólicas. Ejemplo la síntesis de proteína debido al incremento de la actividad metabólica por la cinetina, de ahí que por esos procesos de excreción microbiana mejoran el sistema metabólico y aumentan la cantidad de secreción.

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iii) Variando la disponibilidad nutrimental para la planta: Los microorganismos tienen una serie de actividades enzimáticas que afectan el medio externo propiciando que la planta tenga una mayor disponibilidad.

Los exudados pueden afectar a otros organismos. Por ejemplo: patógenos de las raíces y simbiontes; numerosos patógenos o simbiontes que están en el suelo como semilla, huevo o espora, son activados hasta que entran en contacto con el exudado radicular.

Ejemplo: semillas-la cuscuta

Simbiontes: Rhysobium y micorrizas.

Huevos-nemátodos formadores de agallas

Esporas-como los hongos que invaden las raíces.

También los exudados pueden ser tóxicos para algunas plagas o patógenos. Por ejemplo: Los espárragos excretan un carbohidrato soluble que es tóxico para algunos nematodos del género (Frichodermus christic.)

-Vicia fava (Haba): Reduce la población del gusano de alambre.

-Algunas especies de lino excretan ácido cianhídrico el cual protege a las raíces de algunos hongos patógenos.

-Excreciones de algunas especies que afectan el crecimiento de otros (alelopatía).

Ejemplo: El pasto Digitaria scalarum: baja la producción en el cultivo de café.

El Agropyron reagun, disminuye el rendimiento del maíz.

EFECTO DE Agropyron EN EL RENDIMIENTO DE MAIZ

Fertilizante en Kg/ha Rendimiento en kg/ha

N K Sin pasto Con pasto

0 0 5.9 0.65

220 0 6.27 0.37

0 185 6.92 0.84

220 185 7.57 2.52

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4.4 Estimulación microbiológica.

La raíz estimula el desarrollo de los microorganismos a nivel rizósfera. Esta estimulación se da por dos formas, por una parte la degradación de material vegetal que existe en el medio ambiente. Por ejemplo: si en un suelo hay material orgánica, lo que sucede es que se está agregando energía, se le está dando alimento a los microorganismos. Por otra parte la estimulación va a provenir de la planta misma a través de la exudación de compuestos orgánicos como carbohidratos, aminoácidos, vitaminas que pueden servir de sustratos para el desarrollo de microorganismos, los cuales tienen un incremento en la población microbiana en la zona de la rizósfera.

Ejemplo:

EXTENSION DE LA RIZOSFERA EN RAICES DE PLANTAS DE LUPINO DE 18 DIAS DE EDAD

Distancia a la raíz(mm)

Microorganismos (por 100 g. de suelo seco )BACTERIAS STREPTOMICETOS HONGOS

Rizoplano 0 159 000 46 700 3550-3 49 000 15 500 1763-6 38 000 11 400 1706-12 37 400 11 800 13015-18 34 170 10 100 11780 27 300 9 100 91

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COMPARACION DE COLONIAS DE BACTERIAS CONTADAS EN LA RIZOSFERA DE PLANTAS DE CULTIVOS Y EN SUELO LIBRE DE RAICES

Cultivo

No. de colonias (10 c/g de suelo)

Sin raíces Rizósfera Relación R : SRizósfera: suelo

Trébol rojo 134 3255 24Avena 184 1090 6Lino 184 1015 5Trigo 120 710 6Maíz 184 614 3Cebada 140 505 3

EFECTO DE LA FUMIGACION DEL SUELO SOBRE EL CRECIMIENTO Y LA ABSORCION DE NUTRIMENTOS EN TRIGO

Fumigación Peso seco s/planta

% ppm Kg

N P S K Ca Zn Mn Grano

No 4.8 1.0 0.19 0.12 1.8 0.15 5 17 202

Si 8.1 1.6 0.35 0.24 3.5 0.21 11 42 418

La fumigación del suelo tiene gran efecto sobre el crecimiento y la absorción de nutrimentos.

El análisis vegetal muestra que un suelo fumigado produjo una mayor cantidad de material vegetal y de grano, así como concentraciones nutrimentales altas, comparado con un suelo no fumigado.

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4.5 Efecto sobre el PH.

La raíz afecta a su medio ambiente en la:

Excreción de la H como resultado de una absorción de cationes Excreción e hidrólisis del CO2.

Intercambio de protones de los grupos carboxílicos de los ácidos poligalacturónicos por otros cationes.

Excreción de protones por los microorganismos de la rizósfera. Absorción iónica diferencial. Excreción de OH- como resultado de una absorción aniónica excesiva.

* Interactúan simultáneamente y se refiere a la absorción mineral.

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5. RELACIONES AGUA- PLANTA

5.1 Potencial hídrico y sus componentes.

5.2 Funciones del agua en la planta.

5.3 Absorción del agua por las plantas (raíces).

5.4 Movimiento centripetal de agua y nutriementos.

5.5 Presión radical.

5.1 Potencial hídrico y sus componentes.

Potencial hídrico, se refiere al potencial químico del agua en un sistema, comparado con el potencial químico del agua, a la misma temperatura y presión. Entendiendo potencial químico, como la energía libre de las moléculas mol -1. Es decir la energía máxima disponible par realizar trabajo.

El potencial hídrico (Ψw) se compone de cuatro potenciales: Potencial osmótico (Ψo) + Potencial mátrico (Ψm) + Potencial de Presión (Ψp)

Ψw = Ψo + Ψm + Ψp

Dependiendo del Ψw de las células de las plantas (raíces), en relación con el Ψw

del suelo, es la manera de cómo la planta va a tener la capacidad de tomar el agua y con ello el arrastre de los nutrimentos. Es decir el Ψw de la planta debe ser mas bajo que el Ψw del suelo para que pueda tener ese abastecimiento. A este fenómeno se le conoce como ósmosis.

Ósmosis en un sistema biológico: es el paso del agua, a través de una membrana diferencialmente permeable, de un Ψw mayor a un Ψw menor. O bien de una concentración de solutos menor a una concentración de solutos mayor.

Ósmosis en un sistema físico: es el paso del agua, a través de una membrana semipermeable permeable (deja pasar únicamente el agua), de un Ψw mayor a un Ψw menor.

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5.2 Funciones del agua en la planta.

1. El agua es el mayor constituyente del protoplasma de la célula viviente.2. El agua es el disolvente en el cual los elementos minerales (nutrientes)

entran en la planta de la solución del suelo.3. Es el disolvente donde los nutrientes minerales se transportan de una parte

de la célula a otra, de la célula a célula, tejido a tejido y de órgano a órgano.4. El agua es el medio en el cual ocurre muchas reacciones metabólica.5. Es el reactivo fundamental en un sinnúmero de reacciones metabólicas.6. Provee hidratación y neutralización de carga en moléculas coloidales. Para

las enzimas, el H 2O ayuda a mantener la estructura y facilita las funciones catalizadoras.

7. Es la materia prima (material crudo) para la fotosíntesis, algunos procesos hidrolíticos.

8. En la fotosíntesis, el átomo de hidrógeno en la molécula de agua se incorpora a los compuestos orgánicos y los átomos de oxígenos son liberados como gas oxigenado.

9. Es el material que proporciona el soporte mecánico y rigidez a células no lignificadas de las plantas.

10.Proporciona turgencia en células en crecimiento manteniendo forma y estructura.

11.Ganancia o perdida de H2O en cálculos, es responsable de algunos movimientos en partes de las plantas: a) Doblamiento nocturno de pequeñas hojas en ciertas plantas b) Turgencia (hinchazón) y control de los estomas de las células guardas.c) Apertura y cierre de flores de algunas plantas o ciertas horas durante el día.d) Sensibilidad del tacto humano (animal) de plantas como Mimosa púdica.

12.La fase de elongación del crecimiento celular depende en gran parte en la absorción del agua .

13.Es el producto metabólico de la respiración 14.El agua a través de la transpiración actúa como un amortiguador térmico en

contra de los cambios bruscos de temperatura y como un acondicionador (enfriador) ambiental en las hojas y plantas.

15.El agua es la sustancia que es absorbida y evaporada en mas cantidad que cualquier otra sustancia.

16.Se estima más del 95% (98 a 99% aproximadamente) el agua que entra en las raíces, se mueve hacia arriba por el xilema y se pierde en forma de vapor vía transpiración.

17.Aproximadamente el 1% se usa para hidratar la planta, mantener la turgencia y hacer posible el crecimiento, por lo tanto el 95% se va en la

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transpiración, aproximadamente el 1% en hidratación y únicamente al 0.1% químicamente es utilizable por la planta.

5.3 Absorción de agua por las plantas (raíz)

La absorción se da en dos pasos:

1º Imbibición: Es el proceso por el cual penetra el agua a la pared, como por ejemplo en las semillas se dice que es un proceso de adsorción de agua mediante fuerzas adsorbativas (fenómeno de la esponja), no es necesario ningún potencial hídrico.2º Ósmosis: Es el proceso a través del cual el agua atraviesa la membrana Celular (ya se vio en el tema anterior 5.1).

a) Osmorregulación: Se ha definido, como la regulación del potencial osmótico dentro de las células, por la adición o remoción de solutos de la solución hasta que el potencial osmótico intracelular, es aproximadamente igual al potencial del medio que circunda a la célula. Este fenómeno es ampliamente usado cuando se estudian respuestas de plantas y microorganismos a salinidad externa. No está claro si la turgencia de la célula o la concentración celular (potencial osmótico) es el factor regulador, de ahí que se menciona como “osmorregulación” o “regulación de turgencia”.

5.4 Movimiento centripetal de agua y nutrimentos.

Es el transporte del agua hacia el xilema (hacia el centro de la raíz). La penetración del agua hacia el centro de la raíz, puede darse por dos vías, una puede ser apoplasto (por las paredes celulares) hasta las bandas de Caspari (excepto en raíces sumamente jóvenes, donde las bandas Caspari aun no se han formado, puntos de crecimiento); la otra puede darse vía simplasto, es decir el agua se mueve desde la rizodermis o exodermis a través de los plasmodesmos. Se ha discutido si las moléculas de agua atraviesan por las vacuolas o por los citoplasmas, sin embargo parece más lógico que el proceso se realice de acuerdo al último de los casos sin descartar la otra posibilidad.

La fuerza que mueve al agua hacia el centro de la raíz, es un flujo de masas en estrecha relación con la velocidad de transpiración.

El agua en el movimiento centripetal, lleva consigo a los nutrientes se ha discutido si el movimiento centripetal de nutrientes es pasivo con el flujo de masas o bien activo en algunos puntos de los plasmodesmos, o donde existen membranas como en las vacuolas, concluyéndose que si el ion va por los

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citoplasmas, el proceso es pasivo de acuerdo al flujo de masas, pero si hay alguna membrana el proceso tendrá que ser activo.

5.5 Presión radical o presión de la raíz

Cuando se corta un vegetal en la base del tallo, a unos cuantos centímetros del suelo, se produce un exudado que contiene agua y nutrientes. El flujo se produce con una cierta presión hacia arriba, como si la raíz estuviera “bombeando” el agua y los nutrientes. Esto fue observado desde el siglo pasado, pero fue hasta 1972 cuando Lauchli, propone en pruebas una posible explicación del fenómeno de presión radical. Este autor observó, que el K puede ser bombeado activamente de las células del parénquima xilemático hacia el xilema, lo que origina una disminución en el potencial hídrico, que a su vez causa la penetración de agua por ósmosis, que se traduce en una presión hacia arriba por los vasos del xilema. A mayor concentración de la K mayor es el exudado.

No se conoce con exactitud el papel de la presión radical en la planta, sin embargo se piensa que juega un papel importante en el inicio del transporte del agua y nutrientes a través del xilema, en plantas jóvenes la presión radial es la que origina el fenómeno de gutación (exudación de savia bruta por hidátodos de las hojas). Se cree también que juega un papel importante en el transporte por el xilema en plantas que viven el atmosferas de alta humedad relativa, en donde la transpiración es muy baja.

Observe la fig:

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6. TRANSPORTE POR EL XILEMA

Estructura.

En el tejido conductor del xilema consiste principalmente de vasos y traqueidas, o solo de traqueidas, como en las coníferas. Cuando estas células son funcionales están muertas y por lo regular forman parte de un sistema de tubos continuamente abiertos a través del tallo.

Los principales mecanismos de transporte por el xilema son:

a) Transpiración.

b) Presión radical.

c) Tensión y cohesión de las moléculas de agua y las paredes del xilema.

d) Diferencial de potenciales hídricos entre el suelo, planta y atmósfera

7. TRANSPORTE EN FLOEMA.

Estructura.

El floema es un tejido mucho mas complejo que el xilema. Aún no se conoce con exactitud su anatomía, debido a su estructura tan fina y extraordinariamente delicada, la cual cambia o se destruye durante su preparación para exámenes microscópicos. Se ha obtenido cierto éxito con el congelamiento ultrarrápido de secciones, y han sido posibles algunas observaciones con microscopio utilizando tejidos vivos.

a) Tubos cribosos b) Elementos cribosos c) Placas cribosas d) Células acompañantes a) Tubos cribososb) Elementos cribosos: Hileras de células individuales dispuestas longitudinalmente; separados por las placas cribosas.

c) Placas cribosas: Paredes terminales perforadas, que separan a los elementos cribosos.

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d).- Células acompañantes.- Pequeñas células parenquimoides de orientación longitudinal entre los tubos cribosos. Estas células están vivas y contienen el complemento normal de organelos e inclusiones celulares. Y a que los elementos cribosos maduros parecen contener protoplasma vivo, pero carecen de núcleo.

Estudios recientes indican que las placas cribosas están abiertas y sin tapones, o bien parcialmente taponadas con cordones o fibrillas de proteínas, que están íntimamente relacionadas con el proceso de transporte.

Existen varios mecanismos posibles mediante las cuales podría tener lugar el transporte por el floema. La implicación completa o significado de la evidencia experimental en esta área es difícil y complicada.

Hay cinco principales teorías para explicar el transporte del floema:

1. Flujo de masas 2. Difusión de bombeo activados 3. Corriente citoplásmica 4. Difusión interfácica 5. Electroósmosis

1. Flujo de masas (hipótesis de Münch): El investigador alemán E. Münch 1931, propone una hipótesis en donde indica que el transporte de los solutos por el floema, se mueve desde las hojas hasta las raíces, mediante un sistema de flujos, durante el cual influye la circulación del agua. Los productos de la fotosíntesis (gran cantidad de azúcares), son transferidos activamente al interior de las células del floema de las nervaduras foliares. Estos azúcares hacen que el potencial osmótico del floema llegue a hacer más bajo (-), y el agua penetra del apoplasto (xilema) mediante ósmosis.

La presión hidrostática así producida en el floema, obliga a la savia de éste a descender hacia las raíces por los tubos cribosos, aquí los solutos son descargados de la corriente de translocación del floema por transporte activo, con lo cual aumenta el potencial osmótico de la solución remanente del floema. Como respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende o regresa a las hojas siguiendo el gradiente de potencial de agua del xilema.

El efecto neto es una circulación del agua; las fuerzas impulsoras para esta circulación son suministradas por la adición activa de solutos de las hojas por fotosíntesis, y su remoción activa por las raíces.

Realice el esquema del flujo de masas:

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2.- DIFUSIÓN Y BOMBEO ACTIVADO

Recientemente se han propuesto diversos mecanismos de bombeo o movimientos peristálticos para explicar el movimiento en el floema.

Consiste en que la proteína – P de los elementos cribosos, es semejante a la actina que es una proteína contráctil implicada en diversos sistemas citoplásmicos animales, entre los cuales incluyen el músculo, movimiento ameboides.

Otra hipótesis dice que existen estaciones o sitios de bombeo activo emplazadas a intervalos a lo largo de los tubos cribosos.

Otros también proponen que el flujo se debe a movimientos contráctiles de la proteína –P (movimientos peristálticos).

La carga del floema se produce mediante un proceso de transporte activo a partir de las células fotosintéticas.

La sacarosa es el principal carbohidrato que circula por el floema, además de algunos aminoácidos, algunas hormonas (citocinina, giberelina y algunos iones como K, P, SO4, Cloruros, Na, Mg, N en forma de amonio (no como nitratos), muy poco calcio debido a la movilidad de este.

La dirección del movimiento en el floema puede ser hacia arriba o hacia abajo o en ambas direcciones. Sin embargo una constante, es de la zona de oferta (hojas o sitios fotosintéticos) hacia las zonas de demanda (Raíz, Fruto, Flores, Tubérculos, Órganos de almacenamiento y yemas de crecimiento).

La descarga del floema también implica un transporte activo de la sacarosa hasta el órgano demandante.

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8. ABSORCION DE LOS MINERALES

8.1 Espacio libre

Las paredes celulares del parénquima cortical de las raíces oponen solo poca resistencia a la penetración de las moléculas de agua y a los iones, debido a que en las paredes celulares, se encuentran poros y cavidades (espacios intercelulares en los cuales pueden difundir libremente los iones y las moléculas debido a su pequeño tamaño. Entonces el espacio libre se define como la parte de la raíz o de tejido donde la solución que baña el tejido tiene acceso directo y libre, es decir el espacio en el cual penetra pasivamente las soluciones hasta alcanzar una concentración igual a la del medio externo. ( el espacio libre se encuentra en el apoplasto). En la práctica el (EL) espacio libre no puede medirse con exactitud, pero una cercana aproximación es el espacio libre aparente (ELA), el cual se define en base a datos experimentales como:

ELA= iones difusibles ___ ó ELA= ____soluto total en el tejido____ Concentración externa Concentración del soluto de la solución circundante en la cual está bañado el tejido

Experimento de Epstein

Peso fresco de raíz 1.0g.

Inmerso en K2 SO4 a 20 mol/ ml

Transferido a un volumen conocido de H2 O pura, el K2 SO4 difunde al exterior.

Cantidad de sulfato liberado 4.45 mol.

ELA= 4.45 = .22 ml. Esto significa que .22 ml/g de peso fresco de esta raíz 20 constituye un volumen el cual está libre y reversible en comunicación con la solución externa. La mayoría de los tejidos de las plantas superiores ocupan de 0.10 a 0.15 ml/g de peso fresco.

8.2 Espacio libre de Donnan(ELD).

Los cationes no siempre están libre para difundir espontáneamente o libremente, ya que pueden adsorberse a fuerzas electrostáticas negativas del tejido, aunque pueden ser intercambiados por otros cationes. Estos sitios del tejido cargados negativamente se llaman cargas electronegativas fijas o aniones indifusibles, y el volumen en el cual los cationes se acumulan, se denomina espacio libre Donnan.

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Las cargas negativas del espacio libre, provienen de los grupos carbóxilos de las sustancias pecticas R-COO. El espacio libre en la raíz se extiende de la rizodermis, corteza radicular o cortex hasta endodermis, es decir se localiza en las paredes celulares de las células epidermales y corticales de la raíz.

Se ha encontrado que en las paredes celulares de las células de las hojas, también existe espacio libre, y que el movimiento de los iones es pasivo (no metabólico).

La diferencia más marcada entre el espacio libre radicular y el espacio libre foliar, es que en este último en las células epidermales se encuentra una capa epidermal constituida de ceras y cutina denominada cutícula.

La solución en el espacio libre, es una extensión de la solución del suelo, ya que el agua y los iones tienden a mantener el equilibrio en forma pasiva.

Con la excepción de los iones H, los cationes monovalentes, son adsorbidos menos fuertemente que los divalente y trivalentes en el espacio libre de Donnan.

Los cationes predominantes en los sitios negativos del espacio libre de las raíces en el suelo son: Ca+2, Mg+2, Fe+3, Mn+2, Al+3, H+1.

8.3 Naturaleza de las membranas.

Los modelos más aceptados de las membranas celulares son:

1. Modelo de Danielli y Davson (1937): proponen que las membranas biológicas, están formadas por una doble capa de proteína (que proporciona rigidez a la membrana y son de naturaleza hidrofílica), en medio de la cual esta una doble capa de lípidos (son los que contribuyen a dar selectividad a la membrana que previenen la penetración de iones y moléculas hidrofílica) que son de naturaleza hidrofóbica, fosfolípidos.

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2. Modelo de Singer (1972): propone que la membrana está constituida por proteína y lípidos, pero con diferente arreglo al propuesto por Danielli y Dauson, ya que según Singer, las proteínas pueden estar “imbibidas o flotando” en un océano lipídico.

En este modelo se menciona que las moléculas que constituyen las membranas son anfifílicas (esto quiere decir, que las moléculas pueden presentar grupos hidrofílicos -0H, NH 2, PO4, COO4) y grupos hidrofóbicos (cadenas hidrocarbonadas de ácidos grasos).

Las proteínas son la mitad o dos terceras partes del peso seco de la membrana. La clase y proporción de lípido-proteína varía según la clase y tipo de membrana, ejemplo: plasmalema, tonoplasto, retículo endoplásmico, membrana de los cloroplastos, núcleo, peroxisomas, glioxisomas, mitocondrial etc.

Principales lípidos de las membranas de las plantas.

Fosfolípidos: los más abundantes son:

Fosfatidil colina

Fosfatidil etanolamina

Fosfatidil glicovol

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Fosfatidil inostitol

Glicolípidos: Los más importantes son:

-Monogalactos e Idiglicérido

-Digalactos e Idglicérido

Esteroides: Lípidos derivados de los terpenoides o isoprenoides

Los lípidos antes mencionados tienen una estructura básica de tres carbonos (es la parte hidrofílica) y un ácido graso de cadena larga esterificada (16 a 18 átomos de carbono, parte hidrofóbica). Estructura:

De acuerdo con Van Deenen (1972), la permeabilidad de las membranas en los iones y moléculas hidrofílicas depende del tipo de ácido graso, componente de los lípidos, Ejemplo:

a) Cadenas largas de ácidos grasos saturados reducen permeabilidad.

b) Cadenas de ácidos grasos no saturados aumentan la permeabilidad.

c) Alta proporción de esteroides disminuyen la permeabilidad.

La consistencia de la membrana celular a temperatura ambiente (de 10-40°C) las membranas tienen una estructura o consistencia denominada “Cuasi liquida” casi liquida sin embargo a baja temperaturas la membrana puede ser “cuasi cristalina” y altas temperaturas “liquida cristalina”. Este fenómeno de fase de cambio con las temperaturas afecta en gran medida la permeabilidad de las membranas, por lo tanto el principal efecto inmediato de temperatura externa es precisamente sobre la fase de la membrana, por lo tanto sobre su permeabilidad. Esto es patente cuando las células de los vegetales se someten a altas temperaturas.

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8.4 Transporte activo.

Experimento de Hoagland (1948). Obserbe la figura:

Concentración de iones en la vacuola de Nitella y Valonia en relación a la concentración de iones fuera del medio.

Conclusiones:

1. La planta o célula tiene capacidad selectiva de iones, ejemplo el Na en Valonia.

2. La acumulación tiene lugar contra un gradiente de concentración.

3. De lo anterior se deduce que la absorción de nutrientes o iónica requerirá energía generada por el metabolismo celular.

Evidencias del transporte activo.

a) La relación de acumulación: La penetración de nutrientes es contra un gradiente de concentración, por ejemplo: para K y Cl existe una relación de 1000/1 (1000 en el interior y 1 en la parte externa).

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b) Efecto de la temperatura: de 10 a 30° C tiene Q10 =2.

La absorción de iones tiene una Q10 = 2 ó 3, lo que quiere decir que se trata de un proceso metabólico, estrechamente ligado a la producción de ATP en la Respiración.

c) Oxigeno: Bajo condiciones de anaerobiosis o bajas concentraciones 02 en el medio, la absorción, iónica se inhibe.

d) Carbohidratos: La energía requerida para el transporte activo de iones, se derivan de la oxidación de los carbohidratos (respectivos), por lo tanto una disminución en el suministro de carbohidratos produce una disminución en la respiración y por lo tanto una disminución en la absorción de nutrientes.

e) Luz: La síntesis de carbohidratos y otros procesos respiratorios dependen de la energía luminosa “atrapada” en el proceso de la fotosíntesis.

Al haber fotosíntesis existen o hay carbohidratos para la respiración, por lo tanto disponibilidad de energía para la absorción de nutrientes. Se ha encontrado que los tejidos fotosintéticos absorben más intensamente la absorción de los iones en la luz que en la obscuridad.

f) Inhibidores: Se ha detectado que inhibidores de reacciones enzimáticas inhiben la absorción iónica, por ejemplo: fluoruros, bromuros, dinitrofenol inhiben la absorción de K.

8.5 Teorías propuestas para explicar la absorción de solutos.

1. Teoría del ion-transportador.

En esta teoría se supone que las membranas biológicas contienen ciertas moléculas que tienen capacidad de transportar iones a través de ellas, estas moléculas se denominan transportadores. Se cree que los transportadores tienen sitios de ligadura específicas que sirven para ligar o unirse a ciertas especies de iones en particular, lo cual permite la selección de iones a través de la membrana.

La naturaleza de los transportadores ha sido materia de discusión por muchos años. Se ha dicho que pueden ser derivados del ácido fosfatídico, péptidos con

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carácter lipídico, de naturaleza proteica semejante a enzimas, e incluso antibióticos como la valinomicina, nonactina, eneantina B y granicidina. La velocidad de transporte de potasio, por parte de la valinomicina, es hasta 30 veces más rápido que para el transporte de Sodio, por lo que se demuestra una alta selectividad del antibiótico por parte de ésta. Observar la siguiente figura:

2. Teoría de la bomba de iones o ATPasa.

El mecanismo de absorción iónica de la ATPasa, también se ha llamado la bomba de iones. Este mecanismo fue propuesto en un principio para explicar el transporte de iones en membranas de células animales.

Una enzima induce un gradiente de PH a través de la membrana, mediante el bombeo de iones H+ hacia el exterior de la célula, este bombeo de protones provoca que haya una diferencia en cargas entre el interior y exterior, el ATP se fragmenta en el interior queda como ADP anión, lo cual aumenta la negatividad en el interior o citoplasma, esta diferencia de carga hace que los cationes penetren a través de la membrana, por un proceso denominado electroósmosis, a través de supuestas zonas de la membrana denominada ionóporos.

Para explicar la penetración de los aniones se propone que en la membrana existen transportadores aniones que pueden ser intercambiados por aniones oxidrilo. Espacio para hacer el esquema de la teoría:

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9. ABSORCION FOLIAR DE NUTRIEMENTOS.

a) Anatomía de la hoja.

Desde hace tiempo que se sabe que las plantas pueden tomar sus nutrimentos o los nutrientes. No solo por la raíz, sino que aplicados foliarmente, pueden ser tomados a través de las hojas, incluso a través de los tallos y ramas. Esto ha sido confirmado mediante el uso de transportadores radiactivos, como el P32 mediante el procedimiento auto radiografía.

Las hojas están compuestas por la haz y el envés, las cuales están compuestas con una capa de endodermis, la cual tiene una capa de cera denominada cutícula, esta cera a veces tiene pequeñas fracturas denominadas ectodesmos que la comunican con la célula. En medio del haz y el envés se encuentra el parénquima clorofílico, y parénquima esponjoso. El estoma está constituido por dos células llamadas, células oclusivas y son las únicas células que tienen cloroplastos. Ver figura:

Imagen del libro de Fisiología Vegetal de Salisbury.

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TIPOS DE HOJAS

Epistomáticas – Estomas en el haz

Hipostomáticas – Estomas en el envés

Anfistomáticas – en el haz y envés

Ectodesmos = Comunican las células en el exterior de ellas y no están vivos

Plasmodesmos = Comunican a las células y se encuentran vivos (tienen plasma).

Realice el dibujo de la anatomía de una hoja con corte transversal.

SUSTANCIAS:

Lipofílica: Son sustancias, las cuales son moléculas no presentan cargas, y se pueden llamar hidrofóbicas no polares. Ejemplo: Las grasas, aceites, éter, gasolina, etc.

Hidrofílica: Son sustancias que su molécula al combinarse con el H 2O, se ioniza, o sea tiene una parte catiónica y otra aniónica. Ejemplo: la sal, a éstas moléculas se les llama compuestas polares

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10. BIBLIOGRAFÍA

Bidwell, R.G.S.1983. Fisiología Vegetal. 1a Edición en español.784 p. Ed. AGT

EDITOR, S.A.

Marschner,H. 1998. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2 a Edition.889 p. Ed.

Academic Press.

Mengel, K. and Kirkby, E.A. 1987. Principles of Plant Nutrition. International

Potash Institute. 4a edition (completely revised). 687 p.

Rojas, G. M. y Rovalo, M. 1985. Fisiología Vegetal Aplicada. 3 a Edición. 302 p.

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Salisbury, F. B. y Cleon, W.R. 1992. Fisiología Vegetal. 4ª Edición. Traducción en

español. Gpo. Editorial Iberoamérica S.A. de C.V. 759 p.

Taiz, L. and Zeiger, E. 1991. Plant Physilogy. 1a Edition. 565 p. Ed. The

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