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NUTRIO E ECOLOGIA NUTRICIONAL DE
CERVDEOS BRASILEIROS EM CATIVEIRO E NO
PARQUE NACIONAL DAS EMAS GOIS
ALEXANDRE BERNDT
Tese apresentada Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Universidade de So Paulo, para obteno do ttulo de Doutor em
Ecologia de Agroecossistemas.
P I R A C I C A B A
Estado de So Paulo - Brasil
Junho - 2005
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NUTRIO E ECOLOGIA NUTRICIONAL DE
CERVDEOS BRASILEIROS EM CATIVEIRO E NO
PARQUE NACIONAL DAS EMAS GOIS
ALEXANDRE BERNDT
Engenheiro Agrnomo
Orientador: Prof. Dr. DANTE PAZZANESE D. LANNA
Tese apresentada Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Universidade de So Paulo, para obteno do ttulo de Doutor em
Ecologia de Agroecossistemas.
P I R A C I C A B A
Estado de So Paulo - Brasil
Junho - 2005
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Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP) DIVISO DE
BIBLIOTECA E DOCUMENTAO - ESALQ/USP
Berndt, Alexandre Nutrio e ecologia nutricional de cervdeos
brasileiros em cativeiro e no
Parque Nacional das Emas Gois / Alexandre Berndt. - -
Piracicaba, 2005. 80 p.
Tese (doutorado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, 2005. Bibliografia.
1. Avaliao nutricional e animal 2. Comportamento animal 3.
Composto aliftico 4. Comportamento animal 5. Digesto animal 6.
Ecologia animal 7. Metabolismo animal 8. Parque nacional 9. Veado
I. Ttulo
CDD 639.9797357
Permitida a cpia total ou parcial deste documento, desde que
citada a fonte O autor
-
DEDICATRIA
s famlias Berndt e Montewka pelo apoio, amizade e amor:
Pedro (in memorian), Svetlana, Alexander, Cristina, Marcelo,
Andr, Gabriela,
Michel e Ana Lcia;
Ricardo, Ftima, Andra e Ana Maria.
Em especial querida Adriana pelo amor presente em todos os
momentos.
-
AGRADECIMENTOS
Universidade de So Paulo pela oportunidade de ingresso na
primeira turma do
Programa de Ps-Graduao em Ecologia de Agroecossistemas
PPGI-EA;
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo FAPESP pela
concesso de bolsa de estudos e auxlio pesquisa;
Ao Instituto Brasileiro de Meio Ambiente IBAMA pelo interesse e
aprovao
do projeto no Parque Nacional das Emas, GO;
Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias FCAV/UNESP pela
oportunidade e apoio no experimento com cervdeos em
cativeiro;
Aos doutores Dante Pazzanese Lanna, Jos Maurcio Barbanti Duarte,
Marcelo
Zacharias Moreira e Dimas Estrsulas de Oliveira pela
orientao;
Aos colegas do Laboratrio de Nutrio e Crescimento Animal LNCA
pela
amizade e colaborao;
Aos tcnicos do IBAMA, IZ, FCAV e ESALQ pela ajuda na conduo
dos
experimentos;
-
SUMRIO
Pgina
RESUMO...............................................................................................................
vii
SUMMARY...........................................................................................................
ix
1
INTRODUO..................................................................................................
1
2 REVISO DE
LITERATURA...........................................................................
3
2.1 Cervdeos: aspectos
gerais...............................................................................
3
2.2 Cervdeos
brasileiros........................................................................................
4
2.3 Parque Nacional das
Emas...............................................................................
7
2.4 Ecologia
nutricional.........................................................................................
8
2.5 Exigncias nutricionais e
digestibilidade.........................................................
10
2.6 Tcnica da gua duplamente
marcada.............................................................
11
2.7 Tcnica de istopos de
carbono.......................................................................
14
2.8 Tcnica de
n-alcanos........................................................................................
16
3 DETERMINAO DA DEMANDA DE ENERGIA DO VEADO- CATINGUEIRO (MAZAMA
GOUAZOUBIRA) EM CATIVEIRO ATRAVS DO MTODO DA GUA DUPLAMENTE
MARCADA................................. 213.1 Introduo
.......................................................................................................
22
3.2 Material e
Mtodos..........................................................................................
24
3.3 Resultados e Discusso
...................................................................................
30
3.4 Concluses
......................................................................................................
41
4 ECOLOGIA NUTRICIONAL DO VEADO-CAMPEIRO (OZOTOCEROS
BEZOARTICUS) NO PARQUE NACIONAL DAS EMAS, GO.......................
43 4.1 Introduo
.......................................................................................................
45
4.2 Material e
Mtodos..........................................................................................
46
4.3 Resultados e Discusso
...................................................................................
49
-
4.4 Concluses
......................................................................................................
67
5 CONCLUSES GERAIS
..................................................................................
69
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
..................................................................
71
vi
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NUTRIO E ECOLOGIA NUTRICIONAL DE CERVDEOS BRASILEIROS
EM CATIVEIRO E NO PARQUE NACIONAL DAS EMAS GOIS
Autor: ALEXANDRE BERNDT
Orientador: Prof. Dr. DANTE PAZZANESE D. LANNA RESUMO
Existem poucas informaes sobre exigncias de energia de
cervdeos
brasileiros, dificultando o sucesso de manejo e reproduo em
cativeiro. O
conhecimento das exigncias de energia tambm importante para
determinar os
recursos necessrios para sua conservao em parques e reservas. O
primeiro
objetivo deste experimento foi estudar as exigncias nutricionais
do veado
catingueiro (Mazama gouazoubira) em cativeiro. O segundo
objetivo foi observar o
comportamento alimentar do veado-campeiro (Ozotoceros
bezoarticus) no Parque
Nacional das Emas (PNE), descrevendo qualitativamente e
quantitativamente as
principais espcies vegetais utilizadas para o aporte de
nutrientes. A determinao
das exigncias de energia para mantena utilizou 8
veados-catingueiro de ambos os
sexos em cativeiro e foi desenvolvida atravs de dois mtodos:
a)equilbrio de peso
e b)gua duplamente marcada (2H218). Os animais foram dosados com
gua
duplamente marcada (111,8 mg/kgPV para 2H2O e 163,1 mg/kgPV para
H218O) e
amostras de sangue foram coletadas em intervalos de 3 dias, at
que 3 ou 4 meias
vidas dos istopos tenham decorrido (atingindo o limite de deteco
em
aproximadamente 30 dias aps a dosificao). As curvas de
desaparecimento dos
istopos em funo do tempo foram utilizadas para calcular o
turnover de CO2 e
-
H2O. Os resultados obtidos pelos dois mtodos foram semelhantes
(111,4 e 112,0
kcal/kg.75.d) comprovando que a tcnica da gua duplamente marcada
pode ser
utilizada em estudos nutricionais de cervdeos. Informaes de
doses (mg/kgPV) e
intervalo mximo entre aplicao e coleta de sangue (30 dias),
permitem o uso desta
metodologia em estudos futuros em vida livre. No PNE,
veados-campeiro j
monitorados com radio colares, permitiram a observao de seu
comportamento
alimentar. O experimento foi realizado em duas pocas distintas
(inverno e vero).
As espcies foram analisadas quanto composio nutricional, para
estimar valores
energticos assim como consumo de minerais e protena. As
contribuies das
diferentes espcies que compem a dieta dos cervdeos foram
estimadas para duas
populaes em vida livre, uma com acesso apenas a espcies nativas
(rea central do
parque) e outra com acesso s espcies cultivadas na periferia do
PNE. Os sinais
isotpicos do carbono 13 e os perfis de n-alcanos foram
utilizados para quantificar a
contribuio das diferentes espcies ingeridas. Os resultados
indicaram que os
veados-campeiro utilizam uma ampla gama de partes e espcies
vegetais. Sua dieta
composta por aproximadamente 78 tens, divididos em brotos
(38,5%), folhas (15,4%),
flores (17,9%), botes florais (12,8%), frutos e sementes
(15,4%); de 55 diferentes
espcies nativas e 7 culturas agrcolas. H grande diferena no
padro de consumo entre
as populaes no interior do parque e aquelas que tem
possibilidade de selecionar
plantas cultivadas pelo homem. As espcies agrcolas podem
contribuir com at 46,9%
da dieta dos cervdeos da periferia do parque. Este trabalho
determinou as exigncias de
energia de cervdeos brasileiros, validou o uso de uma tcnica
indireta para futuros
estudos em vida livre e descreveu as espcies e partes utilizadas
como aporte de
nutrientes por cervdeos em vida livre.
Palavras-chave: Exigncias Nutricionais; Cervdeos Brasileiros,
Parque Nacional das
Emas, n- alcanos, gua Duplamente Marcada.
viii
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NUTRITION AND NUTRITIONAL ECOLOGY OF BRAZILIAN CERVIDS
IN CAPTIVITY AND IN THE EMAS NATIONAL PARK - GOIAS
Author: ALEXANDRE BERNDT
Adviser: Prof. Dr. DANTE PAZZANESE D. LANNA
SUMMARY
There are limited data on energy requirements of brazilian
cervids. Thus, it is
difficult to succeed in their management and reproduction in
captivity. Knowing the
energy requirements is also important to determine the necessary
nutritional
resources for their conservation in parks and reserves. The
first objective was to
study the nutritional requirements of the grey-brocket deer
(Mazama gouazoubira)
in captivity. The second objective was to observe the feeding
behavior of the
pampas-deer (Ozotoceros bezoarticus) in the Emas National Park
(ENP), describing
qualitatively and quantitatively the main vegetal species used
to supply these
animals with nutrients. The determination of energy requirements
for maintenance
used 8 gray-brocket deer of both sexes in captivity and was
carried through two
methods: a)weight equilibrium and b)double-labeled water
(2H218O). The animals
were dosed with double-labeled water (111.8 mg/kgBW for 2H2O and
163.1
mg/kgBW for H218O) and blood samples were collected with 3 days
interval, until 3
or 4 half lives of isotopes had occurred (reached limit of
detection at approximately
30 days after the dosage). The curves of isotopes disappearance
as a function of time
were used to calculate the turnover of CO2 and H2O. The results
obtained from the
two methods were similar (111.4 and 112.0 kcal/kg.75.d) proving
the double-labeled
water technique may be used in nutritional studies of cervids.
Information on doses
-
(mg/kgBW) and maximum interval between injection and blood
collection (30days),
allow the use of this methodology in future studies with free
ranging deer. In the
national park, pampas-deer already monitored with radio colars,
facilitated the
observation of their feeding behavior. The experiment was
conducted at two distinct
seasons (winter and summer). The species were analyzed for the
nutritional
composition, to estimate energy values as well as mineral and
protein consumption.
The contributions of the different species to the diet of the
cervids were estimated
for two free ranging populations of the national park, one with
access only to native
species (central area of the park) and another with access to
the crop species
cultivated in the periphery of the park. The isotopic signals of
carbon 13 and profiles
of n-alkanes were used to quantify the contribution of different
species to supply the
energy demands. The results indicated that pampas-deer feeds on
a broad spectrum
parts and vegetal species. Its diet was composed of
approximately 78 different parts,
divided in sprouts (38.5%), leaves (15.4%), flowers (17.9%),
floral buttons (12.8%),
fruits and seeds (15.4%); from 55 different native species and 7
agricultural cultures.
There is a great difference in the intake selection patterns
between populations in the
interior of the park and those that have access to cropland and
the opportunity to
choose feeding on native or cultivated plants. The agricultural
species can contribute
with up to 46.9% of deer diet of the park periphery. This work
determined the
requirements of energy of Brazilian cervids, validated the use
of one indirect
technique for use in free ranging animals and described the
species and parts used to
supply nutrients to cervids in the wild.
Key-words: Nutritional requirements; Brazilian cervids; Emas
National Park; n-alkanes;
double-labeled water
x
-
1 INTRODUO
As espcies de cervdeos existentes no Brasil vm apresentando
acentuado
declnio populacional, principalmente devido alterao e perda de
habitat, doenas
e caa indiscriminada.
H um crescente interesse em estudar os cervdeos, sobretudo
pela
necessidade de manuteno e preservao de reas naturais para
conservao destas
espcies, bem como a possibilidade de criao em cativeiro.
Conhecendo aspectos
reprodutivos, comportamentais e nutricionais destes animais,
especialmente as
exigncias de nutrientes das diferentes categorias, podemos
estimar a quantidade e
qualidade de habitat que precisamos reservar para preservar o
veado-campeiro.
As tcnicas de alimentao controlada por longo perodo e da gua
duplamente marcada foram utilizadas no ensaio 1 para determinar
as exigncias de
energia para mantena de veados-catingueiro em cativeiro.
Para identificar as contribuies parciais das diferentes espcies
vegetais
ingeridas nas dietas dos veados-campeiro no PNE e verificar se
os animais utilizam
culturas agrcolas na sua dieta utilizaram-se duas tcnicas:
sinais isotpicos do
carbono e n-alcanos. O acompanhamento dos grupos de
veados-campeiro no PNE
para a coleta de plantas ingeridas e fezes permitiu a
identificao de diferentes
aspectos relacionados s reas de comportamento nutricional e
aporte de nutrientes.
Este projeto insere-se num amplo estudo da biologia de cervdeos
brasileiros
que pretende auxiliar na compreenso da biometria dos animais,
sistemtica,
citogentica, parasitologia, reproduo, uso de habitat, entre
outros. A parceria da
FCAV/UNESP com a ESALQ e CENA/USP permite a complementaridade
entre
grupos de pesquisa. Estes conhecimentos multidisciplinares de
cada grupo so
fundamentais para uma compreenso mais abrangente de como o
comportamento
-
2
nutricional importante na vida e na conservao destas espcies. Os
resultados
deste projeto podero ser utilizados diretamente para animais em
cativeiro, como
zoolgicos e criadores conservacionistas, alm de constiturem
indicadores para
estimativas de recursos necessrios nas unidades de conservao
destinadas
manuteno destas espcies.
-
2 REVISO DE LITERATURA 2.1 Cervdeos: Aspectos Gerais
Os cervdeos so animais da ordem dos Artiodactyla, que se
caracterizam
pela presena de cascos. Os cervdeos so os ruminantes selvagens
mais distribudos
no mundo, sendo encontrados em quase todos os continentes,
exceto na Antrtida
(Van Soest, 1994). No mundo existem 17 gneros e 45 espcies de
cervdeos
distribudos nas Amricas, Europa, sia e frica (Walker, 1991).
Na maioria dos cervdeos, os machos apresentam chifres, com exceo
dos
animais do gnero Moschus e da espcie Hydropotes inermis
(Eisenberg, 1999). Os
chifres so formados a partir do osso frontal, sendo estes
recobertos por um
velame durante sua fase de crescimento. O velame tem como funo
depositar
clcio na matriz ssea do chifre durante o perodo de crescimento
(Duarte, 1997). A
deposio de chifres um processo de grande demanda energtica e que
gera uma
necessidade de maior aporte de nutrientes (Geist, 1991).
Sendo classificados como ruminantes, os cervdeos apresentam
estmago
dividido em quatro compartimentos: rmen, retculo, omaso e
abomaso. O alimento
ingerido primeiramente mastigado, passando do esfago para o rmen
e retculo,
onde existem populaes de microrganismos. Em seguida o alimento
pode retornar
para a cavidade oral onde remastigado e enviado de volta ao rmen
e
subseqentemente para o omaso e abomaso onde sofrer ao de enzimas
digestivas
do hospedeiro (Church, 1993). O principal efeito da microbiota
ruminal degradar a
parede celular dos vegetais, produzindo como resultado desta
fermentao os cidos
graxos volteis, que so absorvidos pela parede do rmen fornecendo
energia ao
animal.
-
4
Embora menos numerosos do que os ruminantes domsticos, os
ruminantes
silvestres tambm so importantes para os humanos e para manuteno
da
estabilidade de diferentes ecossistemas. Algumas espcies esto
ameaadas e seu
nmero est sendo drasticamente reduzido principalmente pela perda
de habitat,
doenas e caa ilegal em ambientes fragmentados. Nem todos os
ruminantes
selvagens esto em risco de extino. O veado-de-cauda-branca
(Odocoileus
virginianus) coexiste muito bem com humanos, mesmo em reas
suburbanas, e h
provavelmente mais indivduos desta espcie no leste da Amrica do
Norte
atualmente do que em todos os tempos. Esta espcie se adapta
muito bem s
transformaes do ambiente pelo homem, usando as reas agrcolas
como fonte de
alimento e o mosaico destas reas agrcolas, como fragmentos e
reservas de matas,
para proteo (Verme & Ullrey, 1984; Wemmer, 1982).
Embora a explorao pela caa regulada tenha aumentado o nmero
de
indivduos desta espcie, outras espcies no se adaptam to bem
ocupao
humana e transformao e antropomorfizao do habitat natural,
exigindo proteo
total para no se extinguirem (Van Soest, 1994).
2.2 Cervdeos brasileiros 2.2.1 Veado-catingueiro Mazama
gouazoubira
Os veados-catingueiro habitam predominantemente reas de floresta
(Pinder,
1997). A maior parte da dieta destes animais constituda de
frutos, uma vez que
em florestas com muitas espcies esses esto disponveis o ano
inteiro. J as flores e
folhas podem ser eventualmente consumidas (Duarte, 1997). A
disponibilidade
estacional dos diversos tipos de frutos se reflete no consumo
das diferentes espcies
pelo catingueiro. Desta forma, durante a estao seca, o
veado-catingueiro se
alimenta de frutos secos e fibrosos, e na estao mida de frutos
suculentos e
macios. Nas florestas tropicais, as sementes de palmeiras
constituem importante
fonte de energia para estas espcies tipicamente seletoras de
alimentos concentrados
(concentrate selectors) ou browsers (Bodmer, 1989).
-
5
No h uma explicao concreta para a funo do rmen para animais
frugvoros de pequeno porte, tais como os veados-catinqueiro
(Mazama
gouazoubira) e outras espcies do gnero Mazama, pois os
ruminantes so menos
eficientes do que os no ruminantes quando esses se alimentam com
dietas de baixas
fibras como as frutas (Foose, 1982; Demment & Van Soest,
1985; Oliveira &
Duarte, 2003). Uma das respostas para o uso do rmen nestes
animais seria que
muitas das espcies de frutos consumidos possuem sementes
extremamente fortes,
com seu ponto de quebra atingindo at 150 Kg. Os Mazama engolem
as sementes
inteiras, capacitando assim a microbiota do rmen-retculo para
amolecer e digerir
estas sementes (Bodmer, 1989). Outra funo do rmen para os Mazama
seria que,
na ausncia de frutos durante as estaes mais secas em
determinadas regies, eles
teriam condies de sobreviver substituindo-os por uma dieta de
brotos (Branan et
al, 1985). Outra possibilidade seria a detoxificao de taninos e
outros compostos
(Van Soest, 1994).
Ao contrrio da alimentao em vida livre, podemos observar que a
maioria
dos veados-catingueiro encontrados em zoolgicos e parques
consome uma dieta
base de gramneas e leguminosas com resultados desanimadores de
mortes por
inanio ou doenas decorrentes. Por serem de tamanho reduzido tm
um
metabolismo mais acelerado e, sendo ruminantes, tm uma limitao
anatmica e
fisiolgica passagem de alimento. Se no conseguem comer muito de
alimentos
pobres e fibrosos para suprir suas exigncias precisam ingerir
alimentos densos
energeticamente e facilmente digestveis que so aproveitados ao
mximo. Estas
particularidades despertaram o interesse de se estudar a
capacidade de consumo e
digesto destes animais nestas condies de forma a suprir suas
exigncias
energticas e contribuir para o sucesso nas criaes em
cativeiro.
2.2.2 Veado-campeiro Ozotoceros bezoarticus
O veado-campeiro ocupa uma grande diversidade de ambientes e
pode ser
encontrado em ambientes midos e secos, cerrado aberto e fechado,
mas no em
florestas fechadas (Duarte, 1997). Redford (1987), trabalhando
com o veado-
-
6
campeiro no Parque Nacional das Emas, pde notar a preferncia
destes animais por
campos abertos.
O peso adulto nesta espcie est entre 28 e 35 kg, dependendo do
sexo, da
subespcie e perodo do ano (Duarte, 1997). Seu tamanho um pouco
maior que dos
veados-mateiro e catingueiro (gnero Mazama), sendo inconfundvel
por possuir um
pelame baio e, assim como o cervo-do-pantanal, lanoso.
A distribuio original do veado campeiro na Amrica situava-se
entre as
latitudes 5o e 41o S, em reas abertas como campos cerrados.
considerada uma espcie
ameaada principalmente pela perda de habitat e pela caa
indiscriminada. Nas ltimas
dcadas os campos nativos e os cerrados vm sendo destrudos para
formao de
pastagens e agricultura (Braga, 1999). O veado-campeiro est na
lista oficial de espcies
da Fauna Brasileira ameaada de extino, publicada em 1989 (IBAMA,
1989).
Na Argentina, assim como no Brasil, as populaes restantes de
veados-campeiro
esto fragmentadas (Jackson & Langguth, 1987; Merino &
Carpinetti, 1998), devido
caa e ao desenvolvimento da agricultura e da pecuria. Em 2002
existiam apenas 4
populaes isoladas de veado-campeiro na Argentina (Pautasso &
Pea, 2002).
A populao de veados-campeiro no Brasil foi estimada em
aproximadamente
20.000 animais em 1994 (Wemmer, 1994). No Parque Nacional das
Emas a populao
foi estimada entre 1000 e 1300 indivduos (Redford, 1987;
Rodrigues, 2003).
O Veado Campeiro foi considerado extinto no estado do Paran at
que em 1996
foi localizada uma populao isolada numa reserva particular.
Estudo realizado por
Braga et al. (2000) identificou grupos isolados no Estado.
As populaes de veado campeiro que habitam fragmentos preservados
de
campos nativos ou campos cerrados em reas particulares esto
associadas a fazendas
que desenvolvem atividades de agricultura ou pecuria e oferecem
uma maior
disponibilidade de alimento durante praticamente todo o ano.
Nestes casos as reas
preservadas servem de abrigo e local de descanso (Braga,
2002).
Segundo Rodrigues & Monteiro-Filho (1999) estudando a
composio de
forragem disponvel no PNE, as gramneas constituem o grupo mais
abundante nas
amostragens, seguidas por herbceas e arbustos. Flores foram
responsveis pela menor
-
7
frao disponvel no perodo. As categorias mais ingeridas foram
herbceas e flores,
seguidos por arbustos e gramneas. Apesar da diversidade de itens
disponveis os
animais ingeriram preferencialmente as partes mais tenras e
suculentas, como folhas,
brotos e flores.
O veado campeiro prefere flores, folhas e brotos de
dicotiledneas ao invs de
gramneas. Embora as populaes de veado campeiro da Argentina se
alimentem
preferencialmente de gramneas (Jackson & Giulietti, 1988;
Merino & Carpinetti, 1998)
no PNE estas so raramente ingeridas, apesar de sua grande
abundncia. O veado
campeiro no PNE apresenta comportamento caracterstico de browser
segundo a
classificao proposta por Bodmer (1990), ingerindo
preferencialmente espcies
herbceas, buscando as pores mais nutritivas das plantas.
2.3 Parque Nacional das Emas
O Parque Nacional das Emas, localizado no municpio de Mineiros,
sudoeste do
Estado de Gois, entre as latitudes 17o50 e 18o23S e longitudes
52o43 e 53o09W,
Planalto Central do Brasil a maior reserva federal de Cerrado
compreendo 131.868
ha. As propriedades circunvizinhas ao parque so voltadas pecuria
e agricultura
intensiva de soja, milho, algodo e sorgo, intercaladas com
milheto, girassol,
amendoim e outras culturas. O clima caracteriza-se por uma
marcante estao seca
de abril a setembro com registros de baixas temperaturas e
eventuais geadas. No
vero as temperaturas so elevadas assim como a precipitao anual
que alcana em
mdia 1.500mm (Frutuoso, 1999).
No Parque Nacional das Emas todas fisionomias vegetais do
cerrado esto
representadas sendo que aproximadamente 60% do parque composto
por campos
cerrados (Batalha, 2001; Batalha & Martins, 2002). Incndios
naturais so comuns,
especialmente nas primeiras tempestades com raios aps a
estiagem. Em agosto de
1994 um incndio destruiu mais de 90% da rea do Parque matando
animais
(Silveira et al, 1999) e reduzindo drasticamente a
disponibilidade de alimento
(Rodrigues, 1996c). Aps as queimadas a vegetao do cerrado
apresenta intensa
-
8
rebrota e as reas recm queimadas atraem os veados-campeiro
devido alta
disponibilidade de alimento. Esta atrao pode persistir por
alguns meses aps o fogo
(Rodrigues, 1996c).
O Parque servido de vrias estradas internas e perifricas,
paralelas aos aceiros,
que delimitam extensas reas contnuas de vegetao tpica de
cerrado. A presena de
aceiros, constantemente queimados pelos funcionrios do Ibama e
Brigada de Incndio
evita a disperso descontrolada de incndios e facilita
significativamente a visualizao
de grupos de veados pois a intensa rebrota atrai os animais.
O Parque Nacional das Emas possui uma das maiores populaes de
veados-
campeiro do cerrado e foi estimada em 1994, logo aps o grande
incndio, em cerca de
1300 indivduos (Rodrigues, 2003) pouco acima dos 1000 indivduos
estimados por
Redford (1987).
2.4 Ecologia Nutricional
Ecologia nutricional a cincia que relaciona um animal com seu
habitat atravs
de interaes nutricionais (Parker, 2003). As estratgias que os
cervdeos usam para
atender s exigncias nutricionais variam de acordo com a espcie
animal e com
aspectos geogrficos e sazonais do habitat.
Um esforo considervel foi feito na ltima dcada para
quantificar
especificamente as exigncias de energia de cervdeos buscando
compreender as inter-
relaes entre consumo de forragem, uso de habitat, estaes do ano
e balano
energtico. A maioria dos estudos foi conduzida com espcies de
clima temperado onde
as estaes do ano so acentuadas e as baixas temperaturas so
marcantes
(Adamczewski et al., 1993; Cook et al., 1998; Gotaas et al.,
2000a e 2000b; Haggarty et
al., 1998; Midwood et al., 1993; Parker et al., 1999).
O consumo de alimentos e o incremento calrico associado
fermentao
ruminal durante o inverno podem reduzir o custo da termoregulao
e reduzir o
catabolismo de tecido corporal em cervdeos de clima temperado
(Jensen et al., 1999).
Para o veado-de-cauda-branca (Odocoileus virginianus) pastando
em ambiente natural, o
-
9
incremento na produo de calor resultante da ingesto de forragem
reduziu a
temperatura de stress em aproximadamente 10oC. Dietas com alta
digestibilidade e
elevado consumo de matria seca esto relacionadas com maior
produo de calor
(Robbins, 1993). A faixa adequada de termoneutralidade para
diferentes espcies de
cervdeos depende tambm da idade, peso e pelagem. A maioria dos
estudos
desenvolvidos buscou definir o limite crtico inferior de
temperatura e no o superior,
justamente pelo maior esforo de entendimento para as espcies
temperadas.
O impacto de invernos rigorosos no balano energtico das espcies
de cervdeos
de climas temperados marcante mas tambm preciso reconhecer que a
abundncia de
forragem de qualidade no vero fundamental para a reposio e
acmulo de reservas
corporais (Adamczewski et al., 1993; Cook et al., 1998). Nas
espcies de cervdeos
tropicais este fato tambm pode ser inferido, embora de forma
mais sutil, entre as
estaes seca e chuvosa.
Nas regies tropicais, especialmente nas savanas e no cerrado a
grande restrio
no inverno a escassez de chuvas que determina os ciclos de
desenvolvimento das
espcies vegetais e conseqentemente dos herbvoros
relacionados.
Em qualquer continente, regio ou espcie a forma com que os
animais percebem
seu ambiente e tomam decises de forrageamento so importantes
para o entendimento
das interaes entre animais e plantas (Parker, 2003). O
comportamento alimentar das
espcies dependente da distribuio espacial e da disponibilidade
quantitativa e
qualitativa do alimento. Em ruminantes as principais restries ao
consumo de alimento
so a qualidade da forragem que afeta o tempo de reteno no rmen;
e a disponibilidade
da forragem que determina a velocidade de enchimento do
rmen.
Diversos estudos procuram entender as alteraes no comportamento
alimentar e
a forma com que as espcies determinam o local de pastejo e a
biomassa ideal de
forragem. Duas teorias principais so discutidas: a da maximizao
do consumo de
energia e a da minimizao do tempo de pastejo. Segundo Bergman et
al. (2001) estas
duas teorias no so necessariamente excludentes mas se ajustam a
diferentes
caractersticas do ambiente. O consumo acelerado em ambientes com
alta biomassa
reduz o tempo de pastejo mas tambm reduz a taxa de passagem no
rmen pois a
-
10
forragem ingerida de baixa qualidade devido falta de seleo. Uma
seleo de
alimentos mais digestveis com maior contedo celular e menos
fibra estrutural (parede
celular) permite um maior aproveitamento da forragem e maior
consumo de energia,
porm demanda maior tempo de pastejo. Bergman et al. (2001)
propem que o animal
pasteja tempo suficiente para suprir as exigncias de energia e
utiliza o resto do tempo
em outras atividades importantes como termoregulao (pastejo
deprimido sob stress
trmico), reproduo, comportamento social (machos dominantes
defendem mais o
territrio e copulam com mais fmeas) e viglia a predadores
(animais vigilantes
levantam mais a cabea e consequentemente pastejam menos).
A eficincia energtica do comportamento alimentar dos cervdeos,
isto , a
relao entre a energia ingerida e a energia gasta na busca de
alimento determina a
ligao entre a disponibilidade de recursos do habitat e a condio
corporal do animal
(Parker et al. 1996).
2.5 Exigncias Nutricionais e Digestibilidade
As exigncias de energia podem ser arbitrariamente divididas em
exigncia
lquida para mantena e exigncia lquida para crescimento (Lofgreen
& Garret,
1968). As exigncias de mantena podem ser definidas como aquelas
necessrias
manuteno dos processos vitais (manuteno dos gradientes das
membranas,
sntese de macromolculas, manuteno da homotermia) e atividade
fsica mnima
necessria sobrevivncia (busca de alimento). As exigncias para
crescimento so
aquelas destinadas s funes de reproduo, lactao, fuga de
predadores ou
crescimento.
A energia o mais importante elemento em termos nutricionais. Os
dois
fatores determinantes da eficincia de utilizao da energia pelos
ruminantes so
perda nas fezes e produo de calor. A perda nas fezes est
relacionada a
caractersticas de digestibilidade dos alimentos e consumo de
alimento. A produo
de calor, por sua vez, est relacionada exigncia de energia
lquida para mantena
-
11
e ineficincia dos processos de sntese e deposio de protenas e
gordura (Lanna,
1997).
A determinao das exigncias de energia para mantena e crescimento
de
cervdeos importante pois a maior parte da energia bruta obtida
pelo animal
utilizada em funes de mantena. Quando um animal est crescendo ou
em fase
reprodutiva, a ingesto de energia precisa ser aumentada para
suprir o incremento da
demanda destes processos. A forma como um animal age para suprir
essa demanda
determina sua estratgia de uso dos recursos do habitat. Para
ingerir mais energia o
animal pode: 1) ingerir maior quantidade de alimento ou 2)
ingerir alimentos mais
densos energeticamente em menor quantidade.
Os cervdeos por serem ruminantes tm peculiaridades que
afetam
diretamente seu comportamento alimentar. O rmen apresenta
vantagens pois
possibilita a extrao de nutrientes de alimentos fibrosos atravs
da associao com
microrganismos. Por outro lado tambm tem limitaes,
principalmente quanto ao
tempo de reteno e taxas de passagem dos alimentos.
Se o animal precisa ingerir mais energia e no pode obt-la de
alimentos
excessivamente fibrosos (que tem baixo valor nutricional e baixa
taxa de passagem)
ele buscar alimentos mais digestveis e ricos. Neste caso ele
optar por brotos,
ramos suculentos, frutos ou flores (Rodrigues, 1996a). A
estratgias nutricionais e o
comportamento vo variar em funo da demanda de energia nas
diferentes fases da
vida (crescimento, gestao, lactao, crescimento de chifres,
defesa de territrio) e
da disponibilidade de recursos (estao do ano, diversidade
vegetal, gua, abrigo).
2.6 Tcnica da gua Duplamente Marcada
A determinao das exigncias de energia de um animal pode ser
obtida
atravs de trs metodologias consideradas bsicas: 1) pela medio da
produo de
calor; 2) atravs de abates comparativos ou 3) alimentar o animal
por longos
perodos de tempo acompanhando peso e composio corporal. A medio
da
produo de calor pode ser diretamente determinada por
calorimetria ou
-
12
indiretamente com a tcnica da gua duplamente marcada. Este mtodo
menos
invasivo baseia-se no princpio de que animais consomem oxignio
para liberar
energia dos alimentos atravs da oxidao gerando gua e gs
carbnico. Medindo-
se o total de O2 consumido (ou CO2 produzido) determinamos
indiretamente o gasto
de energia (Lifson et al., 1955; Speakman e Racey, 1988). Este
quarto mtodo
mais prtico, principalmente pela relativamente fcil coleta de
amostras para
determinao do contedo de O2 e CO2 . Tambm um mtodo no invasivo
de
amostragem, adequado quando se trabalha com espcies ameaadas de
extino
como os cervdeos. A maior dificuldade no uso desta tcnica o alto
preo da gua
enriquecida com os istopos estveis, especialmente o oxignio 18
18O (US$
150,00 por grama).
Para determinar a produo de calor podemos utilizar a produo de
CO2
estimada partir do mtodo da gua duplamente marcada que baseado
nas taxas
relativas de decrscimo nas concentraes de gua enriquecida com
oxignio 18
(H218O) e gua enriquecida com deutrio (2H2O) no total de gua
corporal
(Holleman et al., 1982). O princpio bsico de se enriquecer o
total de gua corporal
com gua duplamente marcada est fundamentado no fato de que a
taxa de
desaparecimento (turnover) do 18O maior que a do 2H porque ambos
elementos
so perdidos do corpo atravs da gua, mas apenas o 18O tambm
perdido na
expirao de CO2 (Torien et al., 1999).
O O2, no balano respiratrio com o CO2, se equilibra com o O2 da
gua
corporal sob influncia aceleradora da anidrase carbnica. A taxa
de
desaparecimento da H218O da gua relacionada perda combinada de
CO2 e de
gua corporal, enquanto a perda de 2H2O relacionada apenas perda
de gua. A
produo de CO2 calculada pela diferena (dividida por dois) entre
as taxas
fracionais de desaparecimento dos istopos de oxignio e hidrognio
(Figura 1) e
por estimativa do volume total de gua corporal do animal (Nagy,
1980). A
diferena entre as taxas dos istopos precisa ser dividida ao meio
pois dois tomos
de oxignio de duas molculas de gua se unem para formar uma
molcula de gs
carbnico.
-
13
Figura 1 - Alteraes no enriquecimento dos istopos de hidrognio
(2H) e oxignio (18O) ao longo do tempo, em um experimento de
dosificao com gua duplamente marcada (adaptado de Speakman e Racey,
1988)
O mtodo de anlise de dois pontos tem sido recomendado mais
freqentemente em estudos com pequenos animais, sendo
particularmente
apropriado para uso em animais de vida livre, mantidos em seu
habitat, onde a
coleta de numerosas e peridicas amostras seria impraticvel
(Midwood et al.,
1994). O ponto inicial para utilizao da regresso (ti) ocorre aps
o equilbrio na
diluio dos istopos e o ponto final corresponderia de 2 a 4
vidas-mdias dos
istopos. Dez dias de perodo experimental equivalem a cerca de 3
vidas-mdias
destes istopos.
Existem alguns ajustes necessrios para o uso da tcnica da gua
duplamente
marcada em ruminantes pois no correto assumir que 100% do
hidrognio e do
oxignio eliminado exclusivamente atravs da gua (H2O) e do gs
carbnico
(CO2). O hidrognio tambm pode ser seqestrado no tecido adiposo
do animal
quando em crescimento ou lactao (Midwood et al., 1993). Tambm
podem ocorrer
perdas significativas de hidrognio nas fezes (Gotaas, 2000a). A
produo de
metano tem relao direta com a ingesto de forragem e tambm pode
remover
hidrognio do pool de hidrognio corporal (Midwood et al., 1989;
Parker, 2003).
Tempo
Enriquecimento de 2H e 18O.
Hidrognio
Oxignio
t0 ti ti + 10d
-
14
Em algumas pocas do ano o CO2 pode ser seqestrado durante o
crescimento de
ossos e chifres, afetando o turnover do oxignio (Nagy, 1980;
Parker, 2003).
Considerando os adequados fatores de correo a tcnica da gua
duplamente
marcada possibilita o nico mtodo prtico para estimar o gasto de
energia de
animais em vida livre por longos perodos de tempo.
Apesar de ser considerado o mtodo mais preciso para determinao
direta
dos gastos de energia em animais em vida livre em seus ambientes
naturais (Parker,
2003), este mtodo foi utilizado em apenas 3 espcies de cervdeos:
Rangifer
tarandus (Fancy et al., 1986, Gotaas et al., 2000b), Odocoileus
hemionus (Parker et
al., 1999) e Cervus elaphus (Haggarty et al., 1998).
Este mtodo tem sido amplamente utilizado em estudos de
metabolismo
energtico tanto em humanos (Schoeller & VanSanten, 1982;
Schoeller et al. 1986)
como em bovinos no Brasil (Lanna, 1985; Leme, 1994) e espcies de
animais
domsticos de pequeno porte semelhante aos utilizados neste
projeto (Midwood et
al., 1994; Speakman e Racey, 1988 e Torien et al., 1999). Este
mtodo foi validado
em ruminantes por Fancy et al. (1986).
2.7 Tcnica de Istopos de Carbono
O principal mtodo utilizado para estimar a composio da ingesta
em
ruminantes baseado na anlise botnica ou microhistologia, do
contedo ruminal e das
fezes. O processo de fermentao no rmen durante a digesto e a
diversidade de plantas
ingeridas pelos ruminantes torna difcil determinar uma relao
direta entre cada
componente da dieta e sua contribuio para o atendimento s
exigncias nutricionais.
Alteraes nos nveis de fibra da dieta e conseqentemente na relao
entre carboidratos
estruturais e contedos celulares afetam diretamente a populao
microbiana do rmen,
alterando a quantidade e a qualidade dos produtos finais da
fermentao. O aumento no
consumo de forragens fibrosas normalmente causa depresso da
digestibilidade
enquanto o consumo de pores suculentas como brotos, flores e
frutos apresentam
maior digestibilidade. Estas alteraes de digestibilidade afetam
as anlises botnicas do
-
15
contedo ruminal e das fezes com o objetivo de caracterizao da
dieta, comprometendo
parcialmente a preciso do mtodo.
Os istopos estveis funcionam como marcadores naturais que
fornecem
informaes sobre diferentes dietas e locais de alimentao. Animais
forrageando e se
movendo sobre reas diferentes carregam consigo sinais isotpicos
distintos das espcies
e reas previamente pastejadas.
A estimativa de composio botnica da dieta de ruminantes
utilizando a relao
entre os istopos de carbono 13C e 12C foi inicialmente utilizada
por Minson et al. (1975)
que demonstraram que os sinais isotpicos (13C) do leite o dos
plos de vacas pastando
eram determinados pelo tipo de planta (C3 ou C4) consumido. Este
mtodo baseado na
diferena que existe na concentrao de 13C entre plantas com ciclo
fotossinttico C3
(13C 28) e C4 (13C 11).
Jones et al. (1979) determinaram as regresses entre os sinais
isotpicos do 13C
de fezes e plantas oferecidas para coelhos, caprinos, ovinos e
bovinos. Esses autores
tambm identificaram que existe pequena contaminao endgena nas
fezes, oriunda de
tecidos marcados com sinais isotpicos de plantas previamente
ingeridas, especialmente
se elas pertencerem ao grupo de ciclo fotossinttico C3, cujo
sinal mais negativo. Em
bovinos que tiveram dietas alteradas de leguminosas para
gramneas o novo equilbrio
foi atingido aps 6 dias de ingesto exclusiva da nova dieta.
No Brasil, Loureno et al. (1984) estudaram os efeitos de dietas
exclusivas de
gramneas ou consorciadas com leguminosas sobre os sinais
isotpicos nas fezes, leite e
sangue de vacas e identificaram diferentes nveis de consumo de
soja perene
(Neonotonia wightii) em diferentes pocas do ano.
Os sinais isotpicos das plantas C3 e C4 tambm podem ser
utilizados em estudos
de digestibilidade de diferentes dietas, com nveis distintos de
mistura entre gramneas e
leguminosas, em cativeiro (Bruckental, et al., 1985) ou condies
controladas de pastejo.
Em ambientes naturais onde a diversidade botnica elevada esta
metodologia no seria
adequada para estudos de digestibilidade.
-
16
A principal desvantagem deste mtodo que no possvel distinguir o
sinal
isotpico do 13C de diferentes espcies de ciclo C3 ou C4,
impossibilitando a segregao
precisa das plantas ingeridas.
2.8 Tcnica de n-alcanos
Um marcador da digesto permite estimar indiretamente o consumo e
a
digestibilidade de um alimento. O marcador ideal deve ser
indigestvel,
completamente recuperado nas fezes, comportar-se no trato
digestivo exatamente como
a mdia da digesta (e.g. mesma taxa de passagem), no prejudicar a
digesto ou o animal
e ser facilmente analisado no laboratrio tanto nas fezes como no
alimento. Quando este
marcador j esta presente na composio do alimento, chamado de
marcador natural
ou marcador interno. Nas ceras das plantas pode-se encontrar
marcadores naturais que
tem grande potencial de utilizao para estudos com ruminantes e
outros herbvoros
selvagens. Marcadores no naturais ou marcadores externos podem
ser utilizados
principalmente para determinao de digestibilidade e consumo
(Schneider, 1975).
Nas ceras das plantas encontram-se substncias que podem ser
usadas como
marcadores, tais como alguns cidos graxos de cadeia longa (Grace
& Body, 1981) e
hidrocarbonetos alifticos saturados, os n-alcanos (Mayes &
Lamb, 1984). Os n-alcanos
so compostos orgnicos que possuem em sua estrutura tomos de
carbono e hidrognio.
Quando apresentam mais de 20 tomos de carbono em sua cadeia
podem ser
classificados como parafinas (Morrison & Boyd, 1972).
Significativos avanos no estudo dos alcanos ocorreram com o
desenvolvimento
de tcnicas de cromatografia gasosa e anlise do espectro
infravermelho, que
contriburam, para identificar com mais exatido as diferentes
molculas. Usando estes
componentes indigestveis das plantas, tm se vrias vantagens
sobre outros mtodos
para determinar o consumo e a digestibilidade em ruminantes
(Mayes et al., 1986).
Na natureza os alcanos predominantes nas plantas se encontram
entre o C25 a C35
(Hawke et al., 1973). Em estudos recentes Oliveira et al.,
(1997) encontraram em vrias
espcies de gramneas n-alcanos de C20 a C37, sendo os C29, C31 e
C33 mais abundantes
-
17
do que os outros. Esses estudos demonstraram predominncia dos
alcanos mpares sobre
os pares. Em 1965, Or et al., verificaram a similaridade dos
alcanos encontrados nas
fezes de bovinos com os da forragem consumida pelos animais. Nas
anlises das fezes,
esses autores encontraram alcanos de C18 a C35 com predominncia
do C29, C31 e C33, e
verificaram que quanto maior a cadeia de carbono nos alcanos,
mais completa era a
recuperao destes nas fezes. Notaram tambm a grande similaridade
entre o perfil de
alcanos encontrados nas folhas e aqueles observados nas fezes.
Isto seria explicado pelo
fato de que a frao de folhas ingeridas era a mais consumida
pelos animais. A partir
disto, comearam estudos sobre a eficincia de se usar os alcanos
para se estimar o
consumo e a digestibilidade em ruminantes.
A utilizao dos alcanos como indicadores internos de
digestibilidade, tm uma
relao direta com o nmero de carbonos encontrados em sua cadeia,
e quanto maior a
cadeia, maior a recuperao destes (menor a perda no trato
digestivo). Mayes & Lamb
(1984), trabalhando com ovinos, recebendo dietas de azevm e
trevo branco, sugeriram
que alcanos de cadeia longa poderiam ser usados para determinar
a digestibilidade das
forragens e concluram que quanto maior a cadeia de carbono dos
alcanos, maior a sua
recuperao nas fezes. A utilizao dos alcanos como indicadores
para estimar o
consumo de forragens, requer o uso da tcnica do duplo-alcano, ou
seja, usa-se um
alcano de cadeia mpar, natural da forragem e um alcano de cadeia
par, sinttico
fornecido aos animais (Gedir & Hudson, 2000). Dotriacontano
- C32 e hexatriacontano -
C36 so marcadores externos ideais e podem ser facilmente obtidos
na forma pura e so
encontrados relativamente em pequenas concentraes nas plantas.
Uma nica anlise
cromatogrfica permite observar as concentraes nas fezes e
alimentos de todos os
diferentes alcanos. Portanto, esta tcnica de marcadores tem sido
alvo de grande
interesse para muitos ruminantes domsticos.
Muitos mtodos de marcadores requerem o seu fornecimento vrias
vezes ao dia,
atravs de cpsulas de gelatina ou pellets de papel, que resultam
num trabalho
intensivo e podem causar uma variao diurna da liberao dos
marcadores, bem como
interferir no comportamento ingestivo dos animais (Dove &
Mayes, 1991). Este no o
caso dos n-alcanos fornecidos via cpsulas.
-
18
Trabalhando com girafas em cativeiro, Hatt et al., (1998)
concluram que o
mtodo de alcanos tem a vantagem de ser no invasivo e foi vlido
para o estudo da
cintica da digesta em girafas e, possivelmente, poderia ser com
outros herbvoros no
domsticos. Os resultados obtidos por esses autores para as
estimativas da ingesto e da
digestibilidade foram muito promissores, ainda que no totalmente
similares com as
medidas diretas. Ainda neste mesmo trabalho, as variaes diurnas
na concentrao de
alcanos nas fezes foram um problema devido ao uso de n-alcanos
de cadeia par dosados
com pellets de papel que deveriam ter sido administrados mais
vezes durante o dia. Os
referidos autores, observaram ainda que o uso de alimentos com
baixa concentrao de
alcanos (
-
19
(Dove et al., 1996). Se diferentes plantas tm perfis de
n-alcanos semelhantes difcil
distinguir nas fezes as espcies ingeridas (Smith et al., 2001).
Espcies com altas
concentraes de n-alcanos tm uma influncia desproporcional no
perfil de alcanos das
fezes pois ocultam espcies com baixas concentraes (Mayes e Dove,
2000).
Uma alternativa para distinguir diferentes plantas com perfis
semelhantes o
agrupamento de diferentes espcies com perfis semelhantes,
reduzindo entretanto o
nmero de grupos a serem discriminados (Mayes e Dove, 2000).
Outra possibilidade
combinar a tcnica de n-alcanos com outros mtodos como
microhistologia, em busca de
restringir o nmero de espcies a serem includas nos clculos (Dove
et al. 1996). Nesse
experimento as espcies includas nos clculos foram aquelas
efetivamente ingeridas
pelos animais nos diferentes perodos, cujas partes vegetais
foram coletadas
acompanhando-se os indivduos e simulando o pastejo.
Smith et al. (2001) demonstraram que diferentes partes da mesma
espcie tm
perfis de alcanos significativamente diferentes e devem ser
consideradas separadamente
nos clculos de composio da dieta.
Valiente et al. (2003) utilizaram com sucesso a tcnica de
n-alcanos para
determinar as fraes de diferentes partes de aveia (Avena
sativa), gros, folhas e hastes,
fornecidas a ovelhas na forma de rao misturada com diferentes
propores de gros e
forragem verde. As diferenas nos perfis de alcanos das
diferentes fraes da mesma
espcie vegetal permitiram a precisa identificao das propores
constituintes das
dietas.
Boadi et al. (2002), estudando o perfil de n-alcanos de espcies
nativas e
cultivadas em diferentes regies do Canad determinaram que no
houve efeito
significativo da localidade e da cultivar nas concentraes de
n-alcanos das espcies.
Dove et al. (1996) identificaram que as diferenas entre espcies
contribuem muito mais
para a variao de concentrao dos n-alcanos do que diferentes
locais ou pocas do ano.
As diferenas nas concentraes dos alcanos da mesma espcie em
locais diferentes
podem ser atribudas a diferentes condies climticas, ambientais e
de solo (Boadi et
al., 2002).
-
20
Os estudos deste projeto procuraram basicamente usar as
metodologias de n-
alcanos descritas por Mayes & Dove (2000), especificamente
para determinar a
digestibilidade e os tipos de alimentos selecionados pelo
animal.
-
3 DETERMINAO DA DEMANDA DE ENERGIA DO VEADO-
CATINGUEIRO (MAZAMA GOUAZOUBIRA) EM CATIVEIRO ATRAVS
DO MTODO DA GUA DUPLAMENTE MARCADA
Resumo
Existem poucas informaes sobre exigncias de energia de
cervdeos
brasileiros, dificultando o sucesso de manejo e reproduo em
cativeiro. O objetivo
deste experimento foi estudar as exigncias nutricionais do veado
catingueiro
(Mazama gouazoubira) em cativeiro. A determinao das exigncias de
energia para
mantena utilizou 8 veados-catingueiro de ambos os sexos em
cativeiro e foi
desenvolvida atravs de dois mtodos: a)equilbrio de peso e b)gua
duplamente
marcada (2H218). Os animais foram dosados com gua duplamente
marcada (111,8
mg/kgPV para 2H2O e 163,1 mg/kgPV para H218O) e amostras de
sangue foram
coletadas em intervalos de 3 dias, at que 3 ou 4 meiasvidas dos
istopos tenham
decorrido (atingindo o limite de deteco em aproximadamente 30
dias aps a
dosificao). As curvas de desaparecimento dos istopos em funo do
tempo foram
utilizadas para calcular o turnover de CO2 e H2O. Os resultados
obtidos pelos dois
mtodos foram semelhantes (111,4 e 112,0 kcal/kg.75.d)
comprovando que a tcnica
da gua duplamente marcada pode ser utilizada em estudos
nutricionais de
cervdeos. Informaes de doses (mg/kgPV) e intervalo mximo entre
aplicao e
coleta de sangue (30 dias), permitem o uso desta metodologia em
estudos futuros em
vida livre. Este trabalho determinou as exigncias de energia do
veado-catingueiro em
cativeiro e validou o uso de uma tcnica indireta para futuros
estudos em vida livre.
-
22
Summary
There are limited data on energy requirements of brazilian
cervids. Thus, it is
difficult to succeed in their management and reproduction in
captivity. The objective
of this experiment was to study the nutritional requirements of
the grey-brocket deer
(Mazama gouazoubira) in captivity. The determination of energy
requirements for
maintenance used 8 gray-brocket deer of both sexes in captivity
and was carried
through two methods: a)weight equilibrium and b)double-labeled
water (2H218O).
The animals were dosed with double-labeled water (111.8 mg/kgBW
for 2H2O and
163.1 mg/kgBW for H218O) and blood samples were collected with 3
days interval,
until 3 or 4 half lives of isotopes had occurred (reached limit
of detection at
approximately 30 days after the dosage). The curves of isotopes
disappearance as a
function of time were used to calculate the turnover of CO2 and
H2O. The results
obtained from the two methods were similar (111.4 and 112.0
kcal/kg.75.d) proving
the double-labeled water technique may be used in nutritional
studies of cervids.
Information on doses (mg/kgBW) and maximum interval between
injection and
blood collection (30days), allow the use of this methodology in
future studies with
free ranging deer. This work determined the requirements of
energy of grey-brocket
deer in captivity and validated the use of one indirect
technique for use in free
ranging animals.
3.1 Introduo O experimento em cativeiro foi conduzido na
FCAV/UNESP, Jaboticabal,
em duas etapas: a primeira nos meses de setembro, outubro e
novembro de 2001 e a
segunda em janeiro e fevereiro de 2004. Na primeira etapa foram
utilizados 8
veados-catingueiro (Mazama gouazoubira) adultos de ambos os
sexos (4 machos e
4 fmeas) pertencentes ao rebanho em cativeiro experimental da
UNESP
Jaboticabal. Nenhum dos machos estava sendo utilizado para
reproduo e nenhuma
das fmeas estava gestante ou lactante. Desta forma os animais
estariam utilizando
energia apenas para execuo das funes de manuteno como manuteno
dos
-
23
gradientes das membranas, sntese de macromolculas, manuteno da
homotermia
e atividade fsica mnima necessria sobrevivncia - busca de
alimento e gua.
Por serem animais sensveis ao manejo, as atividades
experimentais do 1o
ensaio foram conduzidas de forma a no estressar os animais, fato
que alteraria seu
aporte e demanda de energia. As atividades de manejo mais
crticas, como pesagens,
foram sempre acompanhadas por um tcnico responsvel e experiente
do Setor de
Animais Silvestres da FCAV/UNESP. Os animais mostraram-se
bastante dceis
durante a conduo do experimento, se acostumando com nossa
presena diria no
fornecimento de gua e rao.
A segunda etapa do Ensaio I, o experimento com gua duplamente
marcada,
foi realizada na mesma estao do experimento inicial mas em
virtude de atrasos na
importao do material s foi possvel inici-la em janeiro de 2004,
dois meses
aps o previsto mas ainda sob condies climticas semelhantes de
temperatura e
umidade relativa do ar.
O rebanho experimental da FCAV/UNESP foi parcialmente alterado
neste
intervalo e estavam disposio para a segunda etapa 9 animais, 2
machos e 7
fmeas, sendo que 6 destes participaram do experimento inicial.
As baias utilizadas
foram as mesmas de 8 m2 do experimento inicial.
Apesar dos animais mostrarem certa tolerncia ao manejo intensivo
do
cativeiro, o ensaio com gua duplamente marcada demandaria
conteno manual e
muitas coletas consecutivas de sangue que poderiam estressar os
animais. Para
minimizar o estresse da conteno tanto no momento da aplicao da
gua
duplamente marcada quanto nas coletas de sangue novamente
houve
acompanhamento de um tcnico experiente, responsvel pelo Setor de
Animais
Silvestres da FCAV/UNESP.
O objetivo deste experimento foi testar a tcnica de gua
duplamente
marcada em pequenos cervdeos, obtendo informaes importante e
essenciais para
um futuro estudo em vida livre com cervdeos de mdio porte.
-
24
3.2 Material e Mtodos No havia na literatura nenhuma pesquisa de
exigncias nutricionais para
esta espcie de cervdeo brasileiro. Para balancearmos uma rao que
satisfizesse as
exigncias de manuteno destes animais utilizamos dados obtidos
para outras
espcies de cervdeos (Brown, 1995; Haigh & Hudson, 1993;
Holter et al., 1979;
Ulrey et al., 1967, 1970; Van der Eems et al.,1988) e de
ruminantes domsticos de
pequeno porte: ovinos e caprinos (Nutrient requirement of sheep,
1985; Nutrient
Requirements of Goats: Angora, Dairy, and Meat Goats in
Temperate and Tropical
Countries, 1981).
A rao experimental foi formulada com a seguinte composio
(Tabelas 1 e 2): Tabela 1. Ingredientes da dieta experimental
Ingredientes: (%)
Feno de Alfafa 63,9 Amido de Milho
16,9
Levedura desidratada
14,7
Melao 2,5
Suplem. Mineral 1,0 Suplem. Vitamnico
0,5
Cloreto de Sdio
0,5 Tabela 2. Composio nutricional da dieta
Composio da dieta: (%) Matria Seca 87,9 Matria Orgnica 90,8
Matria Mineral 9,2 Protena Bruta 19,4 Extrato Etreo 1,2 FDN 29,5
Hemicelulose 6,0 Celulose 17,7 Lignina 5,1 Energia Bruta (Mcal/kg)
4,25
-
25
A rao deveria conter uma nica fonte de fibra vegetal para evitar
diferentes
origens dos n-alcanos presentes na dieta total. Por este motivo
optamos em utilizar
amido de milho puro como fonte de energia e levedura desidratada
como fonte de
protena.
Uma batida inicial de rao foi feita enquanto realizaram-se as
anlises de
laboratrio para confirmar a composio nutricional dos
ingredientes indicada nos
rtulos dos produtos. Foram avaliados os teores de Matria Seca
(MS), Matria
Mineral (MM), Protena Bruta (PB), Energia Bruta (EB), Extrato
Etreo (EE), Fibra
em detergente neutro (FDN), Fibra em detergente cido (FDA)
segundo
metodologias descritas por Van Soest (1994). Isto foi necessrio
para evitar
desbalanceamento da rao experimental devido imprecises nas
informaes dos
fornecedores e fabricantes. Depois de verificada a composio real
dos ingredientes,
foram ajustadas as percentagens dos mesmos para a mistura da rao
experimental.
A rao inicial foi utilizada nas duas primeiras semanas de
adaptao enquanto a
rao experimental foi utilizada no perodo final de adaptao e
durante todo
perodo experimental.
Os animais foram alimentados vontade com esta rao por 54 dias
aps um
perodo de adaptao de 25 dias. Este perodo de adaptao foi
essencial para
permitir que os animais passassem a ingerir apenas a rao
experimental, sem outra
fonte de capim, feno ou rao de eqinos, que normalmente constitua
sua dieta. A
quantidade oferecida foi ajustada a cada dois dias de forma a
manter uma sobra de
5% do oferecido, reduzindo o desperdcio de rao. Os animais
tinham acesso
irrestrito gua.
Diariamente foram determinados os valores de oferta e sobra de
gua e rao.
Os consumos dirios foram determinados diminuindo-se a quantidade
de sobra do
total oferecido. Os volumes de gua (oferta e sobra) foram
determinados com
proveta plstica de 1.000 mL e os pesos da rao (oferta e sobra)
em balana de
preciso. As amostras de alimento oferecido, sobras e fezes tambm
foram
analisadas para as variveis descritas anteriormente. Para a
determinao precisa do
-
26
consumo de gua foi considerada a evaporao do perodo, medida
atravs de um
bebedouro referncia.
Para determinao da digestibilidade da dieta elaborada foi
conduzido um
experimento que comparou valores obtidos atravs de coleta total
de fezes e atravs
de n-alcanos como indicadores (Barbosa, 2003). As coletas de
fezes foram
realizadas durante 24 horas por dia, em 5 dias consecutivos,
para determinao da
digestibilidade da rao atravs da coleta total. As baias foram
vistoriadas a cada 30
minutos para verificar se os animais haviam defecado, pois as
fezes deveriam ser
coletadas o mais breve possvel para evitar pisoteio e contaminao
com urina.
Nestes 5 dias de coleta as baias ficaram sem cama (feno de
coast-cross) para evitar
ingesto e contaminao de n-alcanos externos dieta experimental.
A
digestibilidade estimada foi obtida atravs do mtodo de n-alcanos
segundo
metodologia descrita por Oliveira (2004).
Por estarem em condio de cativeiro e alojados em baias
individuais de 8m2
julgamos interessante obter alguns parmetros climticos,
principalmente
temperatura e umidade relativa do ar e verificar sua relao com o
consumo de gua
e alimento. Estes parmetros foram determinados diariamente s
15:00hs,
registrando os valores mximos e mnimos das ltimas 24 horas, com
o auxlio de
um termohigrmetro digital. Foram realizadas regresses simples
entre consumo de
gua e rao com URmed, URmax, URmin, Tmed, Tmax e Tmin
utilizando-se o
procedimento Regr do SAS (SAS, 1999).
Para verificar a manuteno dos pesos individuais, foram
realizadas pesagens
a cada 21 dias. Os animais eram direcionados a uma caixa de
madeira com peso
previamente determinado e posteriormente pesados numa balana
eletrnica. Por ser
um momento delicado buscamos sempre realiz-las no perodo da
manh, com
temperatura mais amena e sob superviso do responsvel tcnico do
Setor de
Animais Silvestres da FCAV/UNESP. O escore corporal foi
observado visualmente
a cada 7 dias, durante os 54 dias de experimento para verificao
da manuteno da
composio corporal, verificando se o animal estava ganhando ou
perdendo massa
muscular e/ou gordura.
-
27
Os resultados de exigncias de energia metabolizvel obtidos no
ensaio de
alimentao controlada por longo perodo de tempo com manuteno do
peso e da
condio corporal dos animais foram comparados com os resultados
obtidos atravs
do mtodo da gua duplamente marcada.
Como no h na literatura nenhum trabalho realizado utilizando-se
a
metodologia da gua duplamente marcada com esta espcie (Mazama
gouazoubira)
buscamos comparaes com ruminantes domsticos (ovinos) e outros
cervdeos de
espcies diferentes, chegando aos valores de 150mg/kg de peso
vivo de H218O e
100mg/kgPV de 2H2O a serem aplicados nos animais. A quantidade
de H218O
aplicada, material mais caro, deveria ser maior pois o oxignio
marcado perdido
tanto na forma de CO2 quanto de H2O, premissa bsica da
metodologia da gua
duplamente marcada.
No experimento inicial com n-alcanos, foram realizadas pesagens
dos
animais e estas foram comparadas com pesagens posteriores para
determinar a
quantidade de gua duplamente marcada a ser aplicada por animal.
De forma geral
os pesos foram mantidos pois os machos no estavam reproduzindo,
as fmeas no
estavam prenhes nem lactando e o manejo se manteve bastante
homogneo desde o
experimento inicial. O experimento com gua duplamente marcada
foi idealizado
para ser executado simultaneamente ao experimento com n-alcanos.
Devido a
dificuldades para aquisio deste caro produto, o experimento com
a gua
duplamente marcada foi realizado posteriormente, dois anos
depois do experimento
inicial na mesma poca do ano.
As coletas de sangue foram programadas de forma a obter uma
curva de
desaparecimento dos istopos bastante clara e precisa,
identificando o acentuado
aumento na concentrao dos istopos no momento inicial e sua queda
gradual com
o desaparecimento. Por este motivo foram realizadas mais coletas
nos primeiros dias
aps a aplicao conforme Figura 2.
-
28
Figura 2 - Cronograma de coleta de sangue
Para controlar de forma bastante precisa a quantidade de gua
aplicada por
animal as seringas foram pesadas vazias e cheias com gua marcada
at o volume
aproximado desejado. Foram utilizadas seringas independentes
para aplicao da
H218O e da 2H2O para maior controle da quantidade injetada. As
aplicaes foram
feitas por injeo direta em na veia jugular com o auxlio de um
catter. Para evitar
que parte da gua marcada ficasse retida no interior do catter
foi feita lavagem da
seringa sugando e reinjetando sangue por trs vezes. Ao final
deste processo o
restante do catter foi lavado injetando-se mais 2 mL de soro
fisiolgico.
Antes da aplicao da gua marcada foi retirada uma amostra de
sangue para
determinao da concentrao basal natural do 18O e do 2H. As
coletas subseqentes
foram estipuladas com base em curvas de desaparecimento destes
istopos
encontradas na literatura (Fancy et al, 1996; Haggarty, 1991;
Midwood et al, 1994).
As coletas de sangue foram feitas utilizando-se tubos de 9ml com
vcuo (Vacuette)
sem anti-coagulante pois as amostras permaneceriam congeladas at
o momento da
No. de coletas/dia
0
1
2
3
4
5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
25 26dias
no. d
e co
leta
s
0, 2, 6, 12 hs aps a aplicao
24 e 36 hs aps a aplicao
-
29
destilao da gua do sangue. As anlises das concentraes dos
istopos de
hidrognio e oxignio foram realizadas na ordem inversa da seqncia
de coletas.
Isto se fez necessrio porque as primeiras amostras de sangue
eram muito ricas nos
istopos e poderiam enriquecer a coluna do cromatgrafo,
superestimando a
concentrao dos istopos nas amostras finais menos
concentradas.
A partir das curvas de desaparecimento do 18O e do 2H calculamos
a
produo de CO2 pois a curva do 2H representa a perda de H atravs
da H2O e a
curva do 18O representa a perda de O atravs da H2O e CO2.
A produo de calor, equivalente exigncia de energia metabolizvel
para
mantena dos animais foi calculada partir da produo de CO2,
utilizando-se a
equao de Brouwer (1965), descontando 8% de perda de 2H no Metano
e 1% na
urina (Midwood et al., 1989 e 1993). A perda nas fezes no foi
considerada
significativa. Como os animais no estavam crescendo nem
engordando as perdas
hidrognio seqestrado no tecido adiposo tambm foram
desconsideradas (Midwood
et al., 1993). O quociente respiratrio foi considerado 0,80
(Blaxter, 1964).
PC (kcal) = 3,866 * rCO2/QR + 1,2*rCO2 (0,518*rCH4 +
1,431*N).
Sendo:
PC : Produo de Calor (kcal)
QR : Quociente Respiratrio
rCO2 : Produo de CO2 (L)
rCH4 : Produo de CH4 (L)
N : Nitrognio na urina (L)
-
30
3.3 Resultados e Discusso Os resultados dos efeitos das condies
climticas no cativeiro sobre os
consumos de gua e rao esto descritos abaixo. Os valores mdios
dos parmetros
climticos do perodo experimental esto na Tabela 3:
Tabela 3. Valores mdios de parmetros climticos do perodo
experimental (54 dias) Parmetro Mdia Desvio
Padro T 14:00 (o C) 32,0 4,0
T mx (o C) 34,4 3,0
T min (o C) 19,6 2,1
T md (o C) 27,0 1,8
UR 14:00 (%) 44,4 19,9
UR mx (%) 95,0 6,1
UR min (%) 32,6 10,5
UR md (%) 63,8 7,5
T: Temperatura (oC), UR Umidade relativa (5) Seria esperado que
o consumo de gua fosse maior nos dias mais quentes e
de menor umidade relativa do ar. Analogamente o consumo de rao
poderia ser
deprimido nos dias mais quentes e midos. Estas relaes no foram
observadas
atravs de regresses lineares (P>0,01) mesmo tendo sido
observadas amplas
variaes de temperatura (14,3 a 38,2 oC) e umidade relativa do ar
(17 a 100 %).
Os resultados mdios dos consumos de gua e rao no perodo
experimental
esto na Tabela 4.
-
31
Tabela 4. Mdias dos consumos de rao e gua no perodo
experimental
Animal Rao
(g MS/kg.75.d)Desvio Padro
gua (mL/ kg.75.d)
Desvio Padro
1 45,5 8,4 134,2 29,3 2 54,4 4,9 150,0 22,3 3 44,7 7,3 106,7
19,3 4 57,1 5,3 186,2 29,0 5 49,4 7,7 144,8 22,0 6 49,9 5,3 134,0
19,1 7 54,2 8,5 160,4 28,6 8 48,5 4,8 127,7 25,0
Mdia 50,7 3,5 143,5 12,2
Os valores dirios dos parmetros climticos e de consumo esto
apresentados graficamente na Figura 3.
Variao diria
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51
Dias
T(o C
) e U
R(%
)
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
250,0
300,0
gu
a e
Ra
o (g
)
T(oC) md UR(%) md Cons. rao Cons. H2O
Figura 3 - Valores dirios dos parmetros climticos e de
consumo
-
32
Podemos observar que as variaes dirias de umidade relativa (%) e
de
consumo de gua (mL/d) foram mais acentuadas. Nenhuma relao entre
parmetros
climticos e consumo de gua ou rao foi observada. Utilizando-se o
procedimento
Regr do SAS (SAS, 1999), determinamos que nenhuma regresso foi
significativa
(P>0,05). Realizamos tambm regresses mltiplas entre consumo
de gua e Tmax
e URmin mas nenhuma correlao significativa foi observada
(P>0,05).
As regresses simples obtidas esto graficamente representadas nas
Figuras 4
e 5.
0
20
40
60
80
100
100 110 120 130 140 150 160 170 180
Cons gua (mL/kg.75.d)
Tmax
, Tm
in, U
rmax
, Urm
in
T max T min UR max UR min Figura 4 - Consumo de gua (mL/dia)
relacionado aos parmetros climticos: Tmax (oC), Tmin (oC), URmax
(%), URmin (%)
-
33
0
20
40
60
80
100
40,0 45,0 50,0 55,0 60,0Cons Rao (g/kg.75.d)
Tmax
, Tm
in, U
Rm
ax, U
Rm
in
T max T min UR max UR min
Figura 5 - Consumo de rao (g/dia) relacionado aos parmetros
climticos: Tmax (oC), Tmin (oC), URmax (%), URmin (%) Os animais
foram pesados a cada 21 dias conforme procedimento descrito
anteriormente. Os resultados das pesagens esto na Tabela 5.
Podemos observar que
o animal 3 apresentou ligeira reduo de peso na segunda pesagem.
Este fato
ocorreu devido a uma infeco bacteriana causada por agente
desconhecido que
provocou ligeira depresso de consumo de rao. O animal foi
acompanhado por
veterinrios do Setor de Animais Silvestres da FCAV/UNESP,
medicado com
antibiticos, recuperando-se aps alguns dias e permanecendo no
experimento.
-
34
Tabela 5. Resultados das pesagens individuais dos animais
Pesagens Pesos (kg) Peso metablico
Animal 1 2 3 Mdia DP (kg 0,75)
1 17,0 17,0 16,2 16,7 0,45 8,27
2 19,6 20,0 19,6 19,7 0,20 9,36
3 17,6 15,6 18,5 17,2 1,48 8,45
4 16,2 16,3 15,5 16,0 0,42 7,99
5 19,5 18,3 19,2 19,0 0,65 9,09
6 18,2 18,8 19,4 18,8 0,63 9,02
7 15,1 15,4 15,1 15,2 0,14 7,69
8 14,8 14,5 14,4 14,6 0,22 7,45
Mdia 17,2 17,0 17,2 17,1 0,16 8,42
Uma vez determinados o consumo de rao e os pesos dos animais
passamos
a analisar o consumo de energia propriamente dita para
satisfazer as exigncias dos
animais. Os teores de energia bruta (Mcal) do alimento oferecido
e das sobras foram
determinados em bomba calorimtrica no Laboratrio de Bromatologia
da
FCAV/UNESP. Para calcular a energia digestvel disponvel
utilizamos o valor de
digestibilidade da energia obtido atravs da metodologia de
coleta total de fezes
(63%) obtido por Barbosa (2002a). O valor da energia
metabolizvel foi estimado,
considerando-se o fator de 82% de eficincia (Van Soest,
1994).
ED (kcal/kg)=EB (kcal/kg) * 0,63
EM (kcal/kg)=ED (kcal/kg) * 0,82
Com esta forma de clculo chegamos ao consumo de energia
metabolizvel
por dia por animal (Tabela 6). O consumo de energia metabolizvel
por dia por
quilo de peso metablico (kcal/kg0,75.d) outra forma de expressar
o consumo e nos
fornece parmetro para comparao entre diferentes espcies.
-
35
Tabela 6. Consumo de energia metabolizvel por animal Consumo
(Mcal/dia) Consumo (Mcal/kg0,75.dia)
Animal Mdia DP Mdia DP
1 0,827 0,152 0,100 0,018 2 1,118 0,101 0,120 0,011 3 0,830
0,135 0,098 0,016 4 1,002 0,093 0,125 0,012 5 0,987 0,153 0,108
0,017 6 0,989 0,106 0,110 0,012 7 0,916 0,143 0,119 0,019 8 0,794
0,078 0,107 0,010
Mdia 0,934 0,065 0,111 0,008
Uma vez que os animais no se encontravam em estgio reprodutivo
nem em
crescimento considerado que toda energia metabolizvel foi
utilizada para
realizao das atividades de manuteno. A mdia dos 8 animais em
todo perodo
experimental foi calculada chegando ao valor da exigncia de
energia metabolizvel
para mantena: 111,4 7,7 kcal/kg 0,75.d.
Este valor determinado atravs da alimentao controlada por longo
perodo
de tempo e manuteno de peso e condio corporal pode ser
comparado
metodologia da gua duplamente marcada, cujos resultados esto
descritos abaixo.
Nas Tabelas 7 e 8 podemos observar os pesos dos animais e das
seringas,
permitindo a precisa determinao da quantidade de gua injetada
por animal.
Para a 2H2O seriam necessrios 100,0 mg/kg de peso vivo e foram
injetados em
mdia 111,8 mg/kg. Analogamente foram injetados 163,1 mg/kg de
H218O enquanto o
necessrio eram 150,0 mg/kg.
-
36
Tabela 7. Peso dos animais, das seringas e quantidade de gua
marcada (2H2O) injetada por animal 2H2O (100 mg/kg de peso
vivo)
Animal Peso da Seringa Injetado no. Peso Vazia Cheia g mg/kg 1
17 3,09 4,97 1,88 110,6 2 16 3,06 4,87 1,81 113,1 3 18 3,17 5,18
2,01 111,7 4 15 3,09 4,71 1,62 108,0 5 18 3,06 5,17 2,11 117,2 6 15
3,15 4,8 1,65 110,0 7 16 3,05 4,85 1,8 112,5 8 18 3,12 5,14 2,02
112,2 9 18 3,06 5,06 2 111,1
Mdia 16,8 3,1 5,0 1,9 111,8
Tabela 8. Peso dos animais, das seringas e quantidade de gua
marcada (H218O) injetada por animal
H218O (150 mg/kg de peso vivo) Animal Peso da Seringa
Injetado
no. Peso Vazia Cheia g mg/kg 1 17 3,13 5,83 2,7 158,8 2 16 3,11
5,65 2,54 158,8 3 18 3,1 5,93 2,83 157,2 4 15 3,1 5,53 2,43 162,0 5
18 3,15 6,02 2,87 159,4 6 15 3,06 5,54 2,48 165,3 7 16 3,09 5,76
2,67 166,9 8 18 3,07 6,09 3,02 167,8 9 18 3,11 6,17 3,06 170,0
Mdia 16,8 3,1 5,8 2,7 163,1
As coletas de sangue foram programadas de forma a obter uma
curva de
desaparecimento dos istopos bastante clara e precisa,
identificando o acentuado
aumento na concentrao dos istopos no momento inicial e sua queda
gradual com
o desaparecimento. Por este motivo foram realizadas mais coletas
nos primeiros dias
aps a aplicao da gua duplamente marcada.
-
37
Estabelecer precisamente a curva de desaparecimento dos istopos
para esta
espcie contribuir significativamente para o planejamento de um
futuro
experimento em vida livre, quando sero realizadas apenas duas
coletas devido
dificuldade de recaptura dos animais. A determinao dos melhores
pontos para
coleta do experimento em vida livre ser feita com base do grfico
obtido neste
ensaio em cativeiro.
Os resultados das concentraes dos istopos estveis, ajustados
para a
frao da concentrao inicial (100%) esto apresentados nas Tabelas
9 e 10. O
animal n 04 foi excludo do experimento por ser um ponto outlier
na
determinao do pool size e no consta dos clculos.
Tabela 9. Fraes (%) da concentrao inicial do oxignio 18 (18O) em
funo dos dias do experimento
Animais dias 1 2 3 5 6 7 8 9 mdia
0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 0,17
99,2 99,7 99,3 99,2 98,9 98,9 99,6 98,5 99,2 0,5 98,6 97,9 97,9
98,7 97,9 97,6 98,5 97,7 98,1 1,5 95,9 95,5 95,2 96,2 95,4 94,0
95,9 95,3 95,4 4 91,0 91,4 91,1 93,3 91,8 88,9 91,8 91,9 91,4 7
84,2 81,7 81,5 82,5 8 84,6 81,3 77,3 81,2 82,0 81,3 9 79,3 76,8
75,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 77,1
11 77,9 73,9 69,5 72,0 74,3 73,5 15 70,0 65,4 59,4 62,9 64,3
64,4 16 61,2 58,4 56,2 58,6 21 57,5 46,9 37,9 50,0 46,7 47,8 30
39,8 27,4 11,2 0,0 27,0 26,3
-
38
Tabela 10. Fraes da concentrao inicial do deutrio (2H) em funo
dos dias do experimento
Animais dias 1 2 3 5 6 7 8 9 mdia
0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 0,17
99,1 99,6 99,0 99,4 99,5 99,3 100,0 98,4 99,3 0,5 98,7 97,7 97,5
98,8 98,5 98,1 98,8 97,7 98,2 1,5 96,1 96,0 95,3 96,7 96,4 95,5
96,6 95,3 96,0 4 91,8 92,4 91,8 94,5 93,6 90,4 93,2 92,5 92,5 7
85,5 84,1 83,8 84,5 8 87,2 84,5 80,4 84,3 84,0 84,1 9 81,5 80,2
78,6 80,1 11 81,8 78,4 73,6 77,0 77,3 77,6 15 75,1 71,3 64,7 68,6
68,1 69,6 16 64,2 64,6 62,2 63,6 21 65,2 57,3 49,6 59,4 52,8 56,9
30 49,8 41,6 24,5 0,0 32,9 37,2
As curvas de decaimento dos istopos do oxignio 18 e deutrio para
os 8
animais experimentais esto ilustradas na Figura 6.
Tabela 11. Produo de CO2 calculada a partir das constantes de
decaimento (kd) e do Pool size (N)
Animais 1 2 3 5 6 7 8 9
N 728,4 545,5 621,1 625,7 568,6 662,8 703,7 714,6
kd*N 76,4 62,1 76,1 52,9 55,0 79,3 69,2 77,2
N(ko-kd)/2.08 6,4 6,6 6,7 7,0 8,9 10,5 10,3 7,5
rCO2 (L) 5,2 5,7 5,6 6,2 8,0 9,4 9,2 6,3
-
39
Curvas de decaimento dos istopos
y = -2,0996x + 100R2 = 0,9965
y = -2,4656x + 100R2 = 0,9982
0
20
40
60
80
100
0 5 10 15 20 25 30 35Dias
Fra
o d
a C
onc.
Inic
ial
Oxignio 18 Deutrio
Figura 6 - Curvas de decaimento do 18O e 2H para os 8
animais
A produo de CO2 foi calculada pela diferena entre as taxas
fracionais de
desaparecimento dos istopos de oxignio e hidrognio e por
estimativa do volume
total de gua corporal do animal (Nagy, 1980). As constantes de
decaimento foram
obtidas a partir das curvas e o pool size foi calculado pelo
intercepto destas
curvas. Os resultados de produo de CO2 dos 8 animais esto
apresentados na
Tabela 11.
A determinao da demanda de energia (kcal/d) foi obtida a partir
da equao
de Brouwer (1965) considerando que, como os animais estavam sob
condio de
mantena, a produo de calor por dia equivale exigncia de energia
para
mantena (Tabela 12).
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Tabela 12. Produo de calor calculada a partir da equao de
Brouwer, (1965)
Animais 1 2 3 5 6 7 8 9 mdia Produo CO2
rCO2 (L) 117,2 126,7 125,7 140,0 180,0 209,8 206,5 141,9
156,0
Perdas estimadas
8% como CH4(L) 9,4 10,1 10,1 11,2 14,4 16,8 16,5 11,4 12,5
1% como Nurina(L) 1,2 1,3 1,3 1,4 1,8 2,1 2,1 1,4 1,6
Produo de calor
HP (kcal/d)* 700,3 757,1 751,2 836,8 1075,9 1253,8 1234,3 848,3
932,2
Gasto energtico metablico
En (kcal/d. bw.75) 83,6 94,6 85,9 95,7 141,0 156,6 141,1 97,0
112,0* HP = 3,866 * rCO2/QR + 1,2*rCO2 (0,518*CH4 + 1,431*N),
(Brouwer, 1965).
A mdia dos 8 animais em todo perodo experimental foi calculada
chegando
ao valor da exigncia de energia metabolizvel para mantena: 112,0
29,2
kcal/kg0,75.d.
Os resultados da demanda de energia metabolizvel para mantena,
obtido
atravs do mtodo de alimentao controlada por longo perodo (111,4
7,7 kcal/kg 0,75.d) e atravs do mtodo da gua duplamente marcada
(112,0 29,2 kcal/kg 0,75.d)
foram semelhantes.
Na Tabela 13 esto listados alguns trabalhos que determinaram as
exigncias
de energia para mantena de outras espcies de ruminantes
domsticos e selvagens.
Podemos observar que, apesar das espcies citadas serem
predominantemente de
clima temperado, as exigncias de energia so relativamente
semelhantes.
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Tabela 13. Exigncias de energia para mantena (kcal/kg.75.d) de
outras espcies de ruminantes
Espcie Nome cientfico Kg Kcal EM/kg.75.d Referncia
Fallow deer Dama dama 25 155,3 Ru & Glatz, 2004
Ovinos 45 121 Torien et al, 1999
Sambar deer Cervus unicolor 45 113,3 Semiadi, 1998
Black tailed deer Odocoielus hemionus 50 95 Parker et al,
1996
Black tailed deer Odocoielus hemionus 50 120 Parker et al,
1999
Caprinos 57 101,4 Torien et al, 1999
White tailed deer Odocoielus virginianus 70 80,1 Pekins,
1998
White tailed deer Odocoielus virginianus 80 94 DelGiudice,
2000
Nos resultados obtidos neste experimento houve maior diferena
entre
indivduos para o mtodo da gua duplamente marcada do que entre
animais no
mtodo da alimentao controlada. Uma justificativa para esta
observao pode ser
a diferena de comportamento entre os animais. O animal 04,
excludo dos clculos,
consumiu mais gua que a mdia, fato que pode ter causado
interferncia no
turnover de gua corporal. O animal 07, que apresentou a maior
demanda de
energia, era o animal mais inquieto e arisco, sempre causando
transtornos nos
momentos de coleta de sangue.
O experimento com alimentao controlada por longo perodo
estressou
menos os animais pois apenas uma vez ao dia a rao e a gua eram
trocados.
Nenhuma interveno mais intensa, exceto 3 pesagens, foi
realizada. No
experimento com gua duplamente marcada todos os animais eram
contidos
manualmente pela equipe durante as freqentes coletas de
sangue.
Apesar desta variao entre indivduos a tcnica da gua
duplamente
marcada pode ser utilizada para determinar a demanda de energia
de animais em
vida livre. Acreditamos inclusive que as diferenas das variaes
entre animais
sero menores pois o ambiente livre condiciona os animais a um
estado constante de
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42
viglia e busca de alimento que equilibra a demanda de energia
pelo nvel mais alto.
As diferenas neste caso sofrero mais influncia de outros fatores
como
comportamento social, perodo reprodutivo, poca do ano ou
disponibilidade de
alimento.
3.4 Concluses
A dieta peletizada desenvolvida para o experimento em cativeiro
atendeu s
exigncias nutricionais do veado-catingueiro (Mazama gouazoubira)
e pode ser
utilizada para manuteno desta espcie em cativeiro.
A exigncia de energia para mantena do veado catingueiro em
cativeiro foi
determinada atravs do mtodo da gua duplamente marcada, obtendo
valor mdio
de 112,0 29,2 kcal/kg 0,75.d. Este valor estimado foi validado
atravs da medio
nos mesmos animais pelo mtodo padro (de equilbrio de peso).
Apesar da variao
entre indivduos a tcnica da gua duplamente marcada um mtodo no
invasivo
com grande potencial para determinar a demanda de energia de
animais em vida
livre. Com enriquecimento semelhante ao do experimento em
cativeiro, 111,8
mg/kgPV de 2H2O e 163,1 mg/kgPV de H218O, a coleta de sangue
final poder ser
realizada at 30 dias aps a aplicao, permitindo o uso em vida
livre.
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4 ECOLOGIA NUTRICIONAL DO VEADO-CAMPEIRO (OZOTOCEROS
BEZOARTICUS) NO PARQUE NACIONAL DAS EMAS, GO
Resumo
Existem poucas informaes sobre exigncias de energia de
cervdeos
brasileiros. O conhecimento das exigncias de energia tambm
importante para
determinar os recursos necessrios para sua conservao em parques
e reservas. O
objetivo deste experimento foi observar o comportamento
alimentar do veado-
campeiro (Ozotoceros bezoarticus) no Parque Nacional das Emas
(PNE),
descrevendo qualitativamente e quantitativamente as principais
espcies vegetais
utilizadas para o aporte de nutrientes. No PNE, veados-campeiro
j monitorados
com radio colares, permitiram a observao de seu comportamento
alimentar. O
experimento foi realizado em duas pocas distintas (inverno e
vero). As espcies
foram analisadas quanto composio nutricional, para estimar
valores energticos
assim como consumo de minerais e protena. As contribuies das
diferentes
espcies que compem a dieta dos cervdeos foram estimadas para
duas populaes
em vida livre, uma com acesso apenas a espcies nativas (rea
central do parque) e
outra com acesso s espcies cultivadas na periferia do PNE. Os
sinais isotpicos do
carbono 13 e os perfis de n-alcanos foram utilizados para
quantificar a contribuio
das diferentes espcies ingeridas. Os resultados indicaram que os
veados-campeiro
utilizam uma ampla gama de partes e espcies vegetais. Sua dieta
composta por
aproximadamente 78 tens, divididos em brotos (38,5%), folhas
(15,4%), flores (17,9%),
botes florais (12,8%), frutos e sementes (15,4%); de 55
diferentes espcies nativas e 7
culturas agrcolas. H grande diferena no padro de consumo entre
as populaes no
interior do parque e aquelas que tem possibilidade de selecionar
plantas cultivadas pelo
-
44
homem. As espcies agrcolas podem contribuir com at 46,9% da
dieta dos cervdeos
da periferia do parque. Este trabalho descreveu as espcies e
partes utilizadas como
aporte de nutrientes por cervdeos em vida livre.
Summary
There are limited data on energy requirements of brazilian
cervids. Knowing
the energy requirements is also important to determine the
necessary nutritional
resources for their conservation in parks and reserves. The
objective of this
experiment was to observe the feeding behavior of the
pampas-deer (Ozotoceros
bezoarticus) in the Emas National Park (ENP), describing
qualitatively and
quantitatively the main vegetal species used to supply these
animals with nutrients.
In the national park, pampas-deer already monitored with radio
colars, facilitated the
observation of their feeding behavior. The experiment was
conducted at two distinct
seasons (winter and summer). The species were analyzed for the
nutritional
composition, to estimate energy values as well as mineral and
protein consumption.
The contributions of the different species to the diet of the
cervids were estimated
for two free ranging populations of the national park, one with
access only to native
species (central area of the park) and another with access to
the crop species
cultivated in the periphery of the park. The isotopic signals of
carbon 13 and profiles
of n-alkanes were use