ﯾﺎﻓﺘﻪ ﻫﺎي ﻧﻮﯾﻦ در ﻋﻠﻮم زﯾﺴﺘﯽ، ﺟﻠﺪ5 ، ﺷﻤﺎرة1 : 94 - 82 Nova Biologica Reperta 5 (1): 82-94 (2018) اﻫﻤﯿﺖ رﯾﺰ رﯾﺨﺖ ﺷﻨﺎﺳﯽ ﻓﻨﺪﻗﭽﻪ در رده ﺑﻨﺪي ﺳﺮد ة ﺳﻨﺒﻞ ﺑﯿﺎﺑﺎﻧﯽ از ﺗﯿﺮه ي ﻧﻌﻨﺎﺋﯿﺎن اﻟﻤﯿﺮا ﻋﯿﻮض زاده ﺧﺴﺮوﺷﺎﻫﯽ و ﯾﺎﺳﻤﻦ ﺳﻠﻤﮑﯽ* درﯾﺎﻓﺖ:27 / 12 / 1396 / ﭘﺬﯾﺮش:7 / 3 / 1397 / ﭼﺎپ:20 / 3 / 1397 ﻗﻄﺐ ﺗﺒﺎرزاﯾﯽ ﻣﻮﺟﻮدات زﻧﺪه و ﮔﺮوه ﻋﻠﻮم ﮔﯿﺎﻫﯽ، داﻧﺸﮑﺪة زﯾﺴﺖ ﺷﻨﺎﺳﯽ، ﭘﺮدﯾﺲ ﻋﻠﻮم، داﻧﺸﮕﺎه ﺗﻬﺮان، ﺗﻬﺮان، اﯾﺮان* ﻣﺴﺌﻮل ﻣﮑﺎﺗﺒﺎت:[email protected] ﭼﮑﯿﺪه. ﻓﻨﺪﻗﭽﻪ ﻫﺎي20 ﮔﻮﻧﻪ از ﺳﺮده ﺳﻨﺒﻞ ﺑﯿﺎﺑﺎﻧﯽ ، ﮐﻪ ﮐﻤﺎﺑﯿﺶ ﺑﻪ ﻧﻤﺎﯾﻨﺪﮔﯽ از ﺗﻤﺎم ﺑﺨﺸﻪ ﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد در اﯾﻦ ﺳﺮده ﺑﻪ ﺷﻤﺎر ﻣﯽ روﻧﺪ ﺗﻮﺳﻂ ﻣﯿﮑﺮوﺳﮑﻮپ اﻟﮑﺘﺮوﻧﯽ ﻧﮕﺎره ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﯽ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻨﺪ. ﺷﮑﻞ راﯾﺞ در اﻏﻠﺐ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎي ﻣﻮرد ﻣ ﻄﺎﻟﻌﻪ ﺗﺨﻢ ﻣﺮﻏﯽ ﭘﻬﻦ ﺑﻮد اﻣﺎ ﺷﮑﻞ ﻫﺎﯾﯽ ﻫﻤﭽﻮن ﺗﺨﻢ ﻣﺮﻏﯽ، ﻣﺜﻠﺜﯽ و ﻣﺴﺘﻄﯿﻠﯽ ﻧﯿﺰ در ﺑﯿﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ دﯾﺪه ﺷﺪﻧﺪ. در ارﺗﺒﺎط ﺑﺎ اﻧﻮاع اﻟﮕﻮﻫﺎي ﺗﺰﺋﯿﻨﺎت ﺳﻄﺤﯽ ﭼﻬﺎر ﻧﻮع اﺻﻠﯽ ﺗﺸﺨ ﯿﺺ داده ﺷﺪﻧﺪ ﮐﻪ ﺷﺎﻣﻞ ﻣﺸﺒﮏ، ﻧﺮدﺑﺎﻧﯽ،rugose وruminate ﺑﻮد ﻧﺪ . ﺗﺰﺋﯿﻨﺎت ﺳﻄﺤﯽ از ﻧﻮع ﻣﺸﺒﮏ ﻧﻮع راﯾﺞ ﺗﺰﺋﯿﻨ ﺎت ﺳﻄﺤﯽ در ﺑﯿﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ﺑﻪ ﺷﻤﺎر ﻣﯽ رﻓﺖ، ﻫﺮ ﭼﻨﺪ ﮐﻪ ﺗﻨﻮع در ﺷﮑﻞ ﺷﺒﮑﻪ ﻫﺎ، ﻧﻮع ﺷﺒﮑﻪ ﻫﺎ و ﻧﻮع دﯾﻮاره ﻫﺎي اﯾﻦ ﺗﺰﺋﯿﻨﺎت ﺷﻮاﻫﺪ ﺗﮑﻤﯿﻠﯽ ﻣﻔﯿﺪي را در ﺟﻬﺖ ﺗﻤﺎﯾﺰ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ﻓﺮاﻫﻢ ﻣﯽ ﮐﺮد. اﮔﺮﭼﻪ ﮐﻪ ﺗﺰﺋﯿﻨﺎت ﺳﻄﺤﯽ ﻣﺘﻨﻮع در ﺗﻔﮑﯿﮏ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎي درون ﯾﮏ ﺑﺨﺸﻪ ﺑﺴﯿﺎر ﻣﻔﯿﺪ ﺑﻮد اﻣﺎ در ﻣﺮﺑﻮط ﺳ ﺎﺧﺘﻦ ﺑﺨﺸﻪ ﻫﺎي ﻣﺸﺎﺑﻪ ﺑﻪ ﻫﻢ ﻣﻔﯿﺪ واﻗﻊ ﻧﺸﺪ. ﺑﺮاي ﻣﺜﺎل، اﻏﻠﺐ اﻋﻀﺎي ﺑﺨﺸﻪ ﺑﺰرگFilipendula ﺑﺮ اﺳﺎس ﺗﻨﻮع در ﺷﮑﻞ و ﺗﺰﺋﯿﻨﺎت ﺳﻄﺤﯽ ﻓﻨﺪﻗﭽﻪ ﻫﺎ از ﯾﮑﺪﯾﮕﺮ ﺗﻔﮑﯿﮏ ﺷﺪﻧﺪ، اﻣﺎ ﺑﺮرﺳﯽ اﯾﻦ ﺗﺰﺋﯿﻨﺎت ﺳﻄﺤﯽ در ﻣﻌﺮﻓﯽ ﮐﺮدن ﮔﺮوه ﻫﺎي ﻃﺒﯿﻌﯽ ﻫﻤﭽﻮن ﺑﺨﺸﻪ ﻫﺎ ﻣﻔﯿﺪ ﻧﺒﻮد. ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽ رﺳﺪ ﮐﻪ ﺑﺮ ﺧﻼف ﺳﺎﯾﺮ ﺳﺮده ﻫﺎي ﺗﯿﺮه ي ﻧﻌﻨﺎﺋﯿﺎن، ﺻﻔﺎت ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ ﻓﻨﺪﻗﭽﻪ ﻫﺎ داراي ارزش ﺗﺒﺎرزاﯾﺸﯽ ﮐﻤﯽ اﺳﺖ. واژه ﻫﺎي ﮐﻠﯿﺪي. آراﯾﻪ ﺷﻨﺎﺳﯽ ، زﯾﺮﺗﯿﺮ ة ﻧﻌﻨﺎ، ﻃﺒﻘﻪ ﺑﻨﺪ ي، ﻟﺒﺪﯾﺴﯿﺎن ، ﻣﯿﮑﺮوﺳﮑﻮپ اﻟﮑﺘﺮوﻧﯽNutlet micromorphology and its systematic implications in Phlomoides Moench (Lamiaceae) Elmira Eyvazadeh Khosroshahi & Yasaman Salmaki* Received 18.03.2018/ Accepted 08.05.2018/ Published 10.06.2018 Center of Excellence in Phylogeny of Living Organisms and Department of Plant Science, School of Biology, College of Science, University of Tehran, Tehran, Iran *Corresponding author: [email protected]Abstract. Nutlets of 20 taxa of Phlomoides, representing most of the currently recognized sections were examined by scanning electron microscopy. The basic shape of nutlets in most taxa studied is broadly ovate, but ovate, triangular and oblong ones can also be found in few species. Regarding the sculpturing pattern of nutlet surface, four basic types can be distinguished: reticulate, scalariform, ruminate and rugose. The reticulate type is the most common among the studied species, but the variation in alignment, size and shape of its composing cells provide further evidence that are useful as diagnostic characteristics. However, the type of sculpturing is more useful for separating species within the sections, rather than correlating them to each other. For example, sect. Filipendula show four different types of sculpturing. Therefore, nutlet microsculpturing is not useful in separating large natural groups like sections in this genus. It seems also that contrary to other genera of Lamiaceae, nutlet characters are of low phylogenetic value in this genus. Keywords. classification, Labiatae, Lamioideae, scanning electron microscopy, taxonomy 82/ 2 8
13
Embed
Nutlet micromorphology and its systematic implications in ...Eyvazadeh & Salmaki. Nutlet implication in systematic of Phlomoides ﯽﻧﺎﺑﺎﯿﺑ ﻞﺒﻨﺳ يﺪﻨﺑهدر
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Nova Biologica Reperta 5 (1): 82-94 (2018) 82- 94: 1، شمارة 5جلد زیستی،هاي نوین در علوم یافته
نعنائیاني تیرهاز سنبل بیابانی ةبندي سردشناسی فندقچه در ردهریختریز اهمیت
Nutlet micromorphology and its systematic implications in Phlomoides Moench (Lamiaceae)
Elmira Eyvazadeh Khosroshahi & Yasaman Salmaki* Received 18.03.2018/ Accepted 08.05.2018/ Published 10.06.2018
Center of Excellence in Phylogeny of Living Organisms and Department of Plant Science, School of Biology, College of Science, University of Tehran, Tehran, Iran *Corresponding author: [email protected] Abstract. Nutlets of 20 taxa of Phlomoides, representing most of the currently recognized sections were examined by scanning electron microscopy. The basic shape of nutlets in most taxa studied is broadly ovate, but ovate, triangular and oblong ones can also be found in few species. Regarding the sculpturing pattern of nutlet surface, four basic types can be distinguished: reticulate, scalariform, ruminate and rugose. The reticulate type is the most common among the studied species, but the variation in alignment, size and shape of its composing cells provide further evidence that are useful as diagnostic characteristics. However, the type of sculpturing is more useful for separating species within the sections, rather than correlating them to each other. For example, sect. Filipendula show four different types of sculpturing. Therefore, nutlet microsculpturing is not useful in separating large natural groups like sections in this genus. It seems also that contrary to other genera of Lamiaceae, nutlet characters are of low phylogenetic value in this genus. Keywords. classification, Labiatae, Lamioideae, scanning electron microscopy, taxonomy
82/ 28
Eyvazadeh & Salmaki. Nutlet implication in systematic of Phlomoides نیابایسنبل ب بنديفندقچه در رده اهمیت زاده و سلمکی.عیوض
مقدمه
گونــه در جهــان 170تــا 150بــا Phlomoides Moench ةسرد
Table 1. Taxa, voucher specimens, and herbarium data of Phlomoides used in the present study. The classification follows Kamelin and Makhmadov (1990) and Sennikov and Lazkov (2013).
Genus
Section Species Collection data
Phlomoides Phlomoides
Phlomoides tuberosa (L.) Moench Iran: E. Azarbaijan, A. Ghahreman & V. Mozaffarian 9703 (TUH)
s.l. مطالعات ازنتایج حاصل بق را با بیشترین تطا ،و خویشاوندان
- نشان می (2011)و همکاران Mathiesen تبارزایی مولکولی
.داد
تاکنون توسط افراد مختلفی مورد مطالعه Phlomoides ةسرد
ارائه شده براي آن هاي متفاوتیبنديقرارگرفته و هر بار طبقه
بندي ارائه شده در این سرده توسط ترین طبقهاست. جامع
Kamelin وMakhmadov (1990) که در آن صورت گرفته
اند. زیربخشه جاي گرفته 21بخشه و 2هاي این سرده در گونه
امروزه بر طبق آخرین مطالعات تبارزایشی حد و مرز این سرده
دستخوش تغییرات بسیاري قرار گرفته است و هم اکنون این
ترین سرده طایفه گونه بزرگ 150-170سرده با حدود
Phlomideae ترین مطالعه مولکولی جامع .شودمحسوب می
و همکاران Salmaki، مطالعه Phlomoidesسرده در
(2012a) .است
ITSهاي شده توسط دادهدرخت تبارزایشی ارائه ۀمقایس
87/87
Nova Biologica Reperta 5 (1): 82-94 (2018) 82- 94: 1، شمارة 5جلد زیستی،هاي نوین در علوم یافته
:Fو D ،E؛ (تزئینات مشبک) C: P. anisochilaو Phlomoides .A ،Bهاي سرده تصاویر میکروسکوپ الکترونی تزئینات سطح فندقچه در گونه - 1شکل
P. aralensis (تزئینات مشبک)؛ G وH: P. boissieriana (تزئینات مشبک)؛I وJ: P. botschantzevii (تزئینات مشبک)؛K وL: P. canescens
(تزئینات مشبک). O: P. codonocalyxو M ،N(تزئینات نزدبانی)؛
Fig. 1. Scanning Electron Micrographs in Phlomoides spp. A, B, C: P. anisochila (reticulate); D, E, F: P. aralensis (reticulate); G, H: P. boissieriana (reticulate); I, G: P. botschantzevii (reticulate); K, L: P. canescens (scalariform); M, N, O: P. codonocalyx (reticulate).
88/88
Eyvazadeh & Salmaki. Nutlet implication in systematic of Phlomoides نیابایسنبل ب بنديفندقچه در رده اهمیت زاده و سلمکی.عیوض
.D: Pو C(تزئینــات مشــبک)؛ B: P. ebracteolataو Phlomoides .Aهــاي ســرده تصاویر میکروسکوپ الکترونی تزئینات سطح فندقچــه در گونــه -2کل ش
gymnocalyx ــات ــ ـــات G: P. gymnocladaو E ،F)؛ rugose(تزئین ــانی)؛ I: P. hissaricaو H)؛ rugose(تزئینـ ــ ـــات نردب .K: Pو J(تزئینـ
kirghisorum (تزئینات مشبک)؛L ،M وN: P. labiosa تزئینات)ruminate ؛(O: P. leiocalyx .(تزئینات مشبک)
Fig. 2. Scanning Electron Micrographs in Phlomoides spp. A, B: P. ebracteolata (reticulate); C, D: P. gymnocalyx (rugose); E, F, G: P. gymnoclada (rugose); H, I: P. hissarica (scalariform); J, K: P. kirghisorum (rugose); L, M, N: P. labiosa (ruminate); O: P. leiocalyx (reticulate).
89/89
Nova Biologica Reperta 5 (1): 82-94 (2018) 82- 94: 1، شمارة 5جلد زیستی،هاي نوین در علوم یافته
C: P. nudaو B(تزئینــات مشــبک)؛ Phlomoides .A: P. leiocalyxهــاي ســرده تصاویر میکروســکوپ الکترونــی تزئینــات ســطح فندقچــه در گونــه -3شکل
(تزئینــات مشــبک)؛ J: P. sewersoviiو H ،I(تزئینــات مشــبک)؛ G: P. seravschanicaو F(تزئینات مشــبک)؛ E: P. regelianaو Dنات مشبک)؛ (تزئی
K ،L وM: P. tianschanica (تزئینات مشبک)؛N و O: P. transoxana مشبک). -(تزئینات نردبانی
Fig. 3. Scanning Electron Micrographs in Phlomoides spp. A: P. leiocalyx (reticulate); B, C: P. nuda (reticulate); D, E: P. regeliana (reticulate); F, G: P. seravschanica (reticulate); H, I, J: P. sewersovii (reticulate); K, L, M: P. tianschanica (reticulate); N, O: P. transoxana (scalariform- reticulate).
90/90
Eyvazadeh & Salmaki. Nutlet implication in systematic of Phlomoides نیابایسنبل ب بنديفندقچه در رده اهمیت زاده و سلمکی.عیوض
و Kamelin بندياي حاصل از این مطالعه با طبقههسته
Makhmadov (1990) در اغلب موارد این دهد نشان می
هاي ها طبیعی نبوده و نیازمند تغییر و تطبیق با درختبنديطبقه
شناسی که به ها صفات ریختبنديموجود است. در این طبقه
اي مورد استفاده سردههاي درون عنوان صفات جداکننده گروه
شوند که این صفات بسیار متغییر محسوب می جزواند قرارگرفته
نها در ایامر سبب ایجاد مشکل در تعیین حد و مرز بین آرایه
وجود صفات . (Salmaki et al., 2012b)است گروه شده
شناسی متغییر از یک سو و نبودن مطالعات ملکولی به ریخت
را دربرگیرد از Phlomoidesي سرده هانحوي که اغلب گونه
گیري مشکلات زیاد در ایجاد سوي دیگر، باعث شکل
اي شده و سبب هاي زیرسردههاي درست در گروهبنديطبقه
شناسی گیري و ارزیابی دقیق از اهمیت صفات ریختعدم نتیجه
-صفات ریختدر گام نخست باید از این رواست. گردیده
رده مورد بررسی قرار گرفته و سپسدر مفهوم جدید س شناسی
تا یک مطالعه تبارزایشی جامع مورد بررسی قرار گرفتهتوسط
مشترك معرفی گردد صفت یا صفات پیشرفتهبدین ترتیب بتوان
بندي جدیدي ارائه نمود که با صفات تا بتوان یک طبقه
شناسی و درخت تبارزایشی هماهنگی داشته باشد.ریخت
ها از دیگر صفاتی پوش رأس فندقچهركکفندقچه و بویژه
هاي مختلف بدان اشاره شده است بندياست در اغلب طبقه
(Knorring, 1954; Rechinger, 1982) .هاي رأس کرك
Eremostachysتر به سرده هایی که پیشگونه ها درفندقچه
در همچنیناند. توصیف شدهزده و بلند ساده، بیرونتعلق داشتند
-Phlomي سرده از تعداد محدودي گونه منحصر به ايمطالعه
oides ،هاي کركها با رأس فندقچه بهدر مفهوم باریک
شایان . (Ryding, 2008)اشاره شده است نیز منشعب و کوتاه
اي که گونه تنها نیز بعنوان Phlomoides nudaذکر است که
، مورد بررسی قرار گرفته استهاي بدون کرك داراي فندقچه
.(Ryding, 2008) ودب
هاي این گیاهان اغلب در رویشگاهمتاسفانه از آنجایی که
کنند و ي سالم تولید میطبیعی نیز تعداد محدودي فندقچه
اي فاقد هاي خشک گیاکدهاغلب نمونههمچنین با توجه به اینکه
تعداد وسیعیفندقچه هستند، ردیابی و بررسی این صفت در
پژوهش حاضر با دارابودن کمابیش گونه امکان پذیر نیست.
Phlomoidesهاي موجود در سرده بخشه تمامهایی از نماینده
s. l. )Phlomoides (نخستین پژوهش بروي ،درمفهوم وسیع
رود.تزئینات سطح فندقچه در این سرده به شمار می
از نــوع هــاي مطالعــه شــدههــا دراغلــب گونــههچــشــکل فندق
مثلثــی، و چــون هــاییشــکل وجــودن ، بــا ایــپهــن اســتمرغی تخم
در شــود. شــکل مســتطیلیهــا یافــت مــینیز در بــین گونــه مستطیلی
Adylov, T.A., and Machmedov, A.M. 1987. Phlom-oides Moench. Pp. 82-107. In: Adylov, T.A. (ed.),
93/93
Nova Biologica Reperta 5 (1): 82-94 (2018) 82- 94: 1، شمارة 5جلد زیستی،هاي نوین در علوم یافته
Conspectus florae Asiae Mediae, vol. 9. – Tashkent: Izdatel’stvo Akademii Nauk SSSR.
Bentham, G. 1832–36. Labiatarum genera et species. – London: James Ridgway & Sons.
Briquet, J. 1895–1897. Labiatae. Eremostachys Bu-nge, Phlomis L. Pp. 246-249 in: Engler, A. & Pr-antl, K. (eds.), Die natürlichen Pflanzenfamilien, IV (3a, 134). – Leipzig: Engelmann.
Bunge, A. 1830. Eremostachys Bunge. Pp. 414–416 in: Ledebour, C.F., Meyer, C.A. & Bunge, A. Flora Altaica, vol. 2. – Berlin: G. Reimer.
Bunge, A. 1873. Labiatae persicae. – Mém. Acad. Imp. Sci. Saint Pétersbourg, Sér. 7: 21: 1-84.
Husain, N., Marin, S.Z., Šilic, P.D., Qaiser, C. and Petkovic, B. 1990: A micromorphological study of some representative genera in the tribe Saturejeae (Lamiaceae). − Bot. J. Linn. Soc. 103: 59-80.
Kamelin, R.V., and Machmedov, A.M. 1990. Sist-ema roda Phlomoides (Lamiaceae) [The system of the genus Phlomoides. – Bot. Žhurn. 75: 241-250.
Knorring, O.E. 1954. Eremostachys Bunge and Phlo-mis L. Pp. 3–77 in: Schischkin, B. K. (ed.), Flora of the USSR (English version), vol. 21. – Keter Publishing House.
Link, H.F. 1829. Handbuch zur Erkennung der nutz-barsten und am häufigsten vorkommenden Gewächse, vol. 2. – Berlin: S. J. Joseephy.
Linnaeus, C. 1753. Species plantarum, vol. 2. – Stockholm: Impensis Laurentii Salvii.
Mathiesen, C., Scheen, A.C. and Lindqvist, C. 2011. Phylogeny and biogeography of the lamioid genus Phlomis (Lamiaceae). – Kew Bull. 66: 1-17.
Moench, C. 1794. Methodus plantas horti botanici et agri Marburgensis, a staminum situ describendi. Marburg: Officina Nova Libraria Academiae.
Popov, M.G. 1940. Opyt monografii roda Erem-ostachys Bge. (An attempt of a monograph of the genus Eremostachys Bunge). – Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol., ser. 2, 19: 1-166.
Oran, S.A. 1996: Ultrastructure of nutlet surface of the genus Salvia L. in Jordan and the neighbouring countries. – Dirasat Nat. Eng. Sci. 23: 393-408.
Ryding, O. 2008. Pericarp structure and phylogeny of the Phlomis group (Lamiaceae subfam. Lami-oideae). – Bot. Jahrb. Syst. 127: 299-316.
Salmaki, Y., Zarre, S. and Jamzad, Z. 2008. Nutlet morphology of Stachys (Lamiaceae) in Iran and its systematic implication. – Feddes Repert 119: 631-645.
Salmaki, Y., Zarre, S., Ryding, O., Lindqvist, C., Scheunert, A., Bräuchler, C. and Heubl, G. 2012a. Phylogeny of the tribe Phlomideae (Lamioideae: Lamiaceae) with special focus on Eremostachys and Phlomoides: New insights from nuclear and chloroplast sequences. – Taxon 61: 161-179.
Salmaki, Y., Zarre, S. and Heubl, G. 2012b. The genus Phlomoides Moench (Lamiaceae; Lami-oideae;
Phlomideae) in Iran: a nupdated synopsis. – Iran. J. Bot. 18: 207-219.
Sennikov, A. and Lazkov, G. 2010. Typification of Eremostachys labiosa (Phlomoides labiosa, Lami-aceae) and its synonyms. – Willdenowia 40: 221-226.
Sennikov, A.N. and Lazkov, G.A. 2013. Taxonomic corrections and new records in vascular plants of Kyrgyzstan. Memoranda Soc. – Fauna Flora Fenn-ica 89: 125-138.
Seyedi, Z. and Salmaki, Y. 2015. Trichome morp-hology and its significance in the systematics of Phlomoides (Lamiaceae; Lamioideae; Phlomideae). – Flora 213: 40-48.
Stearn, W.T. 1992: Botanical Latin: terminology and vocabulary. pp 363. – Hafner publishing company London.
*****
How to cite this article:
Eyvazedah Khosroshahi, E. and Salmaki, Y. 2018. Nutlet micromorphology and its systematic implications in Phlomoides Moench – Nova Biol. Rep. 5: 82-94.