A. Pendahuluan
Sel bersifat fundamental (mendasar) bagi sistem kehidupan dalam
ilmu Biologi, karena semua organisme tersusun atas sel. Terdapat
dua tipe sel, yakni prokariot dan eukariot. Bachteria dan Archaea
yang terdiri dari sel-sel prokariot. Sedangkan protista, fungi,
hewan dan tumbuhan termasuk eukariot. Perbedaan utama antara sel
prokariot dan sel eukariot adalah lokasi DNA-nya, seperti yang
tercermin dalam nama kedua jenis sel ini. Dalam sel eukariot,
sebagian besar DNA berada dalam organel yang disebut nukleus, yang
dibatasi oleh selaput ganda. Sedangkan dalam sel prokariot, DNA
terkonsentrasi di wilayah yang tidak diselubungi oleh membran, yang
disebut nukleoid. Interior sel prokariot disebut sitoplasma.
Istilah ini juga digunakan untuk menyebut wilayah diantara nukleus
dan membran plasma pada sel eukariot. Salah satu ciri sel eukariot
yaitu nukleusnya dibungkus oleh selaput nukleus
B. Pembahasan
1. LetakLetak nukleus di dalam sel bervariasi, kadang agak di
tepi, kadang hampir di tengah (Campbell, 2010). Letak nukleus di
dalam sel, biasanya juga bersifat khas untuk setiap jenis sel,
misalnya pada sel-sel kelenjar nukleusnya terletak pada sitoplasma
yang berada di dasar sel.2. Struktur Nukleus
Nukleus merupakan organel yang sudah terspesialisasi dan
merupakan pusat administrasi dan pemrosesan informasi sel. Nukleus
juga merupakan organel yang paling menonjol dalam sel eukariot,
sekitar 5 m (Campbell, 2010). Nukleus adalah organel yang sangat
khusus yang berfungsi sebagai pengolahan dan pusat informasi dari
sel (Davidson, 2005). Tidak semua jenis sel mengandung inti. Hanya
sel-sel dari organisme yang maju, dikenal sebagai eukariota,
memiliki inti (Davidson, 2005). Organisme bersel satu (prokariota),
seperti bakteri dan cyanobacteria, tidak memiliki inti tetapi
mereka memiliki nukleotida (Davidson, 2005). Sel eukariota
melindungi DNA mereka di dalam nukleus (Starr dan Taggart, 2001).
Nukleus mengandung sebagian besar gen dalam sel eukariot (sebagian
gen terletak di mitokondria dan kloroplas) (Chambell, 2010).
Nukleus berbentuk bola atau gelendong. Nukleus merupakan selaput
plasma (selubung nukleus) rangkap bersama-sama dengan nukleoplasma
membentuk suatu kesatuan. Selaput nukleus dengan selaput ke arah
nukleoplasma disebut selaput dalam dan yang mengarah ke sitoplasma
disebut selaput luar (Issoegianti, 1993). Nukleus memiliki dua
fungsi utama, yakni: sebagai tempat terletaknya material genetik,
dan nukleus juga berperan penting dalam koordinasi seluruh
aktivitas sel.
Gambar 2. Nukleus dan bagian-bagiannya
Sumber : (http://nursingcrib.com)a. Selaput Nukleus (Nuclear
Envelope)
Selaput nukleus atau nuclear envelope menyelubungi nukleus dan
memisahkan isi nukleus dengan sitoplasma. Selaput nukleus merupakan
suatu membran ganda fosfolipid. Kedua membran, masing-masing
merupakan lapisan ganda lipid beserta protein-protein terkait, dan
dipisahkan oleh ruang selebar 20-40 nm. Ruang ini dinamakan spatium
perinuclearis yang diisi oleh bahan yang amorf. Selaput nukleus
tidaklah mulus, melainkan di permukaannya terdapat pori. Pori
mempunyai diameter sekitar 100 nm (Campbell, 2010). Dengan adanya
pori ini, memudahkan pengangkutan bahan atau senyawa makro dari
atau ke sitoplasma. Antara pori yang satu dengan yang lain
dipisahkan pada jarak 0,1-0,2 mikron. Jumlahnya pori dapat mencapai
3000-4000 untuk setiap selaput inti.
Gambar 4 : kompleks pori nukleus
(http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&%20Physiology/2010/2010%20Exam%20Reviews/Exam%201%20Review/nuclear%20pore%20complex.jpg)
Pori-pori ini masih dilengkapi suatu bangunan silindris yang
berlubang dengan ujung-ujung sebelah dalam dan luar lebih besar
diameternya daripada diameter pori inti, sehingga bangunan ini
bertindak sebagai diafragma dan dinamakan annulus atau cincin. Di
sebelah dalam annulus, terdapat granula yang dinamakan granula
sentral (Issoegianti, 1993). Cincin atau annulus dan pori inti
membentuk kesatuan sehingga dinamakan pore complex, yang berfungsi
untuk meregulasi keluar masuknya sebagian besar protein dan RNA,
juga kompleks besar seperti makromolekul dari dan ke dalam inti sel
(Campbell: 2010).
Nukleus dikelilingi oleh selaput inti yang merupakan membrane
ganda dan berhubungan langsung dengan RE kasar. Pada selaput inti
terdapat Nuclear Pore Complexes (NPCs) yang merupakan satu-satunya
jalur pertukaran antara nukleus dan sitoplasma. NPCs memiliki massa
125 MDa pada eukariot tingkat tinggi dan terdiri dari sekitar
50-100 jenis protein. NPCs memberikan saluran difusi sebesar 9 nm
untuk ion, metabolit, dan juga untuk makromolekul yang lebih kecil
dari 60 kDa. NPCs dapat mengakomodasi transport aktif molekul
dengan diameter 25 nm atau berat molekul beberapa juta Daltons.
Transport molekul protein yang besar atau ribonucleoparticles
(RNPs) melalui NPCs berbeda dengan import protein dari sitoplasma
menuju mitokondria, kloroplas, maupun Retikulum Endoplasma kasar,
dimana protein melalui membrane satu demi satu dan dalam keadaan
yang tidak terlipat tRNA. NPCs merupakan kompleks protein besar
yang dapat meloloskan molekul-molekul kecil dan ion-ion berdifusi
kedalam atau keluar nukleus. Selain itu NPCs juga meloloskan
beberapa protein penting dari sitoplasma memasuki nukleus bila
protein tersebut memiliki sequences/urutan khusus tertentu yang
mengindikasikan bahwa mereka merupakan protein inti. Label urutan
khusus tersebut dikenal sebagai nuclear localization signal .
Demikian pula dengan RNA dan protein-protein yang memang
diperuntukkan untuk keluar nukleus memiliki nuclear export
sequences yang menandai mereka agar dapat keluar melalui NPCs.
Transport nukleositoplasma merupakan suatu aktivitas sel yang luar
biasa dan melibatkan banyak substrat. Transport ini tidak hanya
mengimport protein dari sitoplasma, akan tetapi rRNA dan mRNA yang
telah disintesis di nukleus, harus dieksport menuju sitoplasma
untuk menjalankan fungsi translasi. Proses awal dimulai melalui
import protein ribosomal kedalam nukleus untuk selanjutnya dirakit
dalam nukleulus bersama dengan rRNA dan akhirnya ditransport
sebagai subunit ribosomal menuju sitoplasma. Persyaratan penting
dalam sistem transport nukleus adalah selektifitas dan spesifisitas
dimana sistem memban harus diyakinkan bahwa zat yang keluar dan
masuk ke dalam nukleus adalah zat yang tepat dan terjadi pada saat
yang tepat pula (Larry, dkk: 1988). Proses transportasi melalui
membran nukleus secara sederhana dapat dijelaskan melalui contoh
transportasi mRNA. mRNA fungsional yang telah dibentuk dalam
nukleus selanjutnya akan dibawa keluar dari menuju ribosom dalam
sitoplasma. Akan tetapi terlebih dahulu melalui proses splicing
dalam nukleus hingga terbentuk mRNA fungsional. Transportasi ini
tidak akan berlangsung bila proses splicing belum selesai. Untuk
mengangkut mRNA fungsional menuju porus nuclearis diperlukan
protein khusus yang membawanya. Sedangkan dipihak porus nuclearis
juga terdapat reseptor yang akan mengarahkan transportasi mRNA
meninggalkan nukleus. Setelah mRNA fungsional keluar melalui porus
nuklearis dalam sitoplasma, mRNA diikat oleh protein khusus untuk
mengganti protein pengikat ketika masih dalam nukleus. Protein
terakhir inilah yang akan membimbing mRNA ke arah ribosom untuk
menjalani langkah dan proses selanjutnya.
Selaput nukleus luar berhubungan langsung dengan retikulum
endoplasma. Permukaan selaput nukleus bagian luar ini ditempeli
oleh ribosom dengan diameter 15 nm yang terlibat dalam sintesis
protein. Selaput nukleus yang bagian dalam dilapisi oleh anyaman
setebal 10 sampai 20 nm. Anyaman ini dinamakan lamina nukleus
(nuclear lamina). Lamina nukleus tersusun dari filamen intermedia
yang pada mamalia terdiri dari 3 jenis protein, yakni lamin A, B,
dan C. Filamen protein yang tersusun seperti jaring inilah yang
mempertahankan bentuk nukleus dengan cara memberikan sokongan
mekanis pada selaput nucleus (Issoegianti, 1993).b.
Nukleoplasma
Nukleoplasma disebut juga matriks nukleus merupakan cairan yang
umumnya ditemukan dalam sel eukariot. Cairan ini mengandung air,
ion terlarut dan campuran berbagai molekul kompleks. Komponen kimia
terbanyak dari cairan ini adalah protein. Sifat istimewa dari
protein penyusun nukleoplasma ini adalah kemampuannya untuk
merentang dan mengkerut (Issoegianti, 1993). Fungsi utamanya adalah
berperan sebagai medium suspensi dalam nukleus, dan berperan dalam
tiga kegiatan utama nukleus yang meliputi replikasi, transkripsi
dan kegiatan setelah penyalinan. Fungsi yang lainnya antara lain
menjaga bentuk dan struktur sel, transportasi ion, molekul dan
substansi lainnya yang berperan penting dalam metabolisme dan
fungsi sel (Hed dan Osborn, 2013).c. Kromatin
Dalam nukleus, DNA terorganisasi menjadi unit-unit diskret yang
dinamakan kromosom, struktur yang membawa informasi genetik. Setiap
kromosom, terbuat dari materi yang disebut kromatin. Kromatin
merupakan kompleks yang tersusun atas protein dan DNA. DNA membawa
beberapa ratus sampai beberapa ribu gen, yaitu unit-unit yang
menspesifikasi sifat-sifat warisan suatu organisme (Campbell,
2010).
Pada saat sel interfase, terdapat dua macam kromatin yaitu
heterokromatin dan eukromatin. Heterokromatin adalah benang
kromatin yang berbentuk gumpalan-gumpalan tidak teratur dan dapat
dilihat oleh mikroskop cahaya. Sedangkan eukromatin adalah kromatin
yang tidak terpadatkan dan lebih tersebar. Karena terpadatkan, DNA
heterokromatin tidak dapat diakses oleh mekanisme sel yang
bertanggung jawab untuk mengekspresikan informasi genetik yang
dikodekan dalam DNA. Sebaliknya, pengemasan eukromamtin lebih
longgar mmenjadikan DNA nya dapat diakses untuk mekanisme ini,
sehingga gen-gen yang terdapat dalam eukromatin dapat diekspresikan
(Campbell, 2010).
Gambar 6 : DNA dan kromatin(Strahl &Allis, 2000)d.
Nukleolus
Nukleolus adalah struktur yang menonjol dalam inti, dan bila
diamati di bawah mikroskop electron, tampak sebagai massa granula
yang berwarna gelap dan serat-serat yang bergabung dengan bagian
kromatin (Campbell, dkk. 2010). Nukleolus merupakan sebuah struktur
terikat tanpa membran yang terdiri dari protein dan asam nukleat
dalam inti sel (Wikipedia). Lodish, dkk juga mengemukakan bahwa
nukleolus adalah sub kompartemen inti sejati yang tidak dikelilingi
oleh membrane. Mark (2010) mengemukakan bahwa nukleolus merupakan
subdominan nukleus yang menyusun subunit ribosom dalam sel
eukariotik. Nukleolus dapat ditemukan dalam sel eukariotik,
termasuk pada sel tumbuhan dan hewan (Gambar 7).
(a) (b)
Gambar 7. Penampang nukleolus yang terdapat pada (a) sel
tumbuhan, (b) sel hewan(Campbell, dkk. 2010)
Nukleolus mengandung ikalan-ikalan DNA yang berasal dari
beberapa kromosoma, setiap ikalan mengandung sekelompok gen rRNA.
Setiap kelompokan gen itu disebut daerah NOR (Nucleolar Organizer
Region). Di NOR gen-gen rRNA disalin oleh polymerase RNA. Dari
elektonmikrograf, nukleolus terdiri dari tiga daerah yaitu suatu
pusat yang terdiri dari fibrila yang mempunyai daya serap warna
sangat lemah yang mengandung DNA yang belum disalin, kelompokan
padat yang terdiri dari firbila dan mengandung molekul-molekul RNA
yang baru saja disalin, kelompokan bahan yang berbentuk butir-butir
yang mengandung zarah prazat ribosoma.
Ukuran nukleolus berubah-ubah yang terjadi pada jumlah komponen
granular saat penyalinan gen ribosomal. Saat sedang mensintesis
protein, nukleolus mencapai 25% dari seluruh volume nucleus. Pada
saat interfase, nukleolus tampak jelas, pada saat menjelang
mitosis, nukleolus mengecil dan pecah menjadi serpihan-serpihan
kecil, akhirnya pada saat metaphase nukleolus menghilang.
Menghilangnya nukleolus ini seiring dengan terbentuknya kromosom
dan berhentinya sintesis RNA. Di akhir telofase, nukleolus mulai
tampak kembali sebagai butir-butir halus yang lama kelamaan akan
melebur membentuk sebuah atau lebih nucleoli
Campbell, dkk. (2010) juga mengemukakan bahwa nukleolus tampak
dalam pembelahan mitosis sel hewan dan sel tumbuhan.
Gambar 8. Pembelahan mitosis pada sel hewan(Campbell,dkk.
2010)
Tahapan pembelahan mitosis pada sel hewan adalah sebagai berikut
menginformasikan bahwa nukleolus hadir dalam pembelahan mitosis sel
hewan dan sel tumbuhan . Tahapan pembelahan mitosis pada sel hewan
adalah sebagai berikut (Gambar 8) : (1) Pertama , dalam tahap
Interphase, ada inti yang ditutupi oleh selaput nucleus dan berisi
satu atau lebih nukleolus . Ada juga dua sentrosom dan setiap
Sentrosom memiliki dua sentriol, (2) Kedua, pada tahap profase,
serat kromatin menjadi terkumpar lebih rapat, sedangkan nukleolus
menghilang. Setiap kromosom diduplikasi terdiri dari dua kromatid
saudara identik yang tersambung pada sentromer, dan gelendong
mitosis yang terdiri dari sentrosom dan mikrotubulus mulai
terbentuk, susunan radial mikrotubulus pendek dan menjulur dari
sentrosom disebut aster, dan kemudian sentrosom bergerak saling
menjauh.
(3) Selanjutnya, dalam tahap prometaphase , selaput nucleus
terfragmentasi sehingga mikrotubulus dapat memasuki wilayah nucleus
dan kromosom menjadi semakin terkondensasi. Masing-masing dua
kromatid di setiap kromosom kini memiliki kinetokor, sementara
beberapa mikrotubulus melekat pada kinetokor menjadi "mikrotubulus
kinetokor", dan mikrotubulus nonkinetokor berinteraksi dengan
sejenisnya dari kutub gelendong yang berlawanan, (4) Selain itu,
pada metafase yang merupakan tahap terpanjang mitosis dan sering
berlangsung sekitar 20 menit, sentrosom sekarang pada kutub yang
berlawanan dari sel, kromosom berjejer pada lempeng metafase .
kinetokor dari kromatid saudara melekat pada kinetokor
mikrotubulus; (5) Anafase adalah tahap terpendek mitosis, sering
hanya berlangsung beberapa menit yang dimulai ketika protein
kohesin terbelah. Dua kromatid saudara dari setiap pasangan memisah
secara tiba-tiba. Setiap kromatid menjadi kromosom penuh, dua
kromosom anakan mulai bergerak menuju ujung-ujung sel yang
berlawanan saat mikrotubulus kinetokor memendek. Karena
mikrotubulus ini melekat di daerah sentromer, kromosom bergerak ke
sentromer terlebih dahulu dengan kecepatan sekitar 1mm/menit, dan
sel memanjang saat mikrotubulus nonkinetokor memanjang. Pada akhir
anafase, kedua ujung sel memiliki kromosom identik dan lengkap
seperti sel induk, (6) dalam tahap telofase, dua anakan terbentuk
dalam sel, selaput nukleus muncul, nukleolus muncul kembali,
kromosom menjadi kurang terkondensasi, ada dua nucleus dan mitosis
selesai, (7) tahap terakhir adalah sitokinesis yang merupakan
pembelahan sitoplasma yang sudah berlangsung cukup jauh pada akhir
telofase, di mana dua sel anak muncul segera setelah akhir
mitosis.
Campbell, dkk (2010) juga menginformasikan bahwa nukleolus hadir
dalam proses pembelahan mitosis sel tumbuhan. Tahapan pembelahan
mitosis dalam sel tanaman adalah sebagai berikut (Gambar 9):
Pertama, dalam tahap Profase kromatin mengembun dan nukleolus mulai
menghilang. Gelendong mitosis juga mulai terbentuk (tetapi tidak
terlihat dalam mikrograf). Kedua, dalam tahap Prometaphase kromosom
terdiri dari dua kromatid kakak dapat dilihat sekarang, maka
selaput nukleus juga akan fragmen. Selanjutnya, dalam tahap
metafase, spindle selesai, dan kromosom melampirkan mikrotubulus di
kinetochores mereka, (4) Selain itu, dalam tahap anafase, kromatid
dari setiap kromosom telah dipisahkan , dan kromosom anak yang
bergerak ke ujung sel , dan mikrotubulus kinetokor mempersingkat,
(5) dan tahap terakhir adalah telofase mana inti putri terbentuk ,
dan sitokinesis dimulai, pelat sel yang akan membagi sitoplasma
menjadi dua tumbuh ke arah perimeter sel induk.
Gambar 9. Miosis pada sel tumbuhan (Campbell, dkk. 2010)
3. Fungsi Nukleus dan NukleolusBeberapa fungsi nukleus antara
lain adalah:a. Memuat dan menyimpan informasi genetik berupa DNA,
yang mentukan bagaimana sel akan berfungsi, sebagaimana struktur
dasar dari sel. (beberapa organela: mitokondria dan kloroplas,
memiliki beberapa DNA, tapi mayoritas sangat banyak DNA sel
terdapat didalam nukleus).b. Nukleus memiliki peran utama untuk
mengatur semua aktivitas sel. Nukleus melakukan hal ini dengan
mengontrol enzim. Enzim terbuat dari asam amino (Brain , 2013). DNA
dalam nukleus berisi informasi untuk produksi protein. Sel
menggunakan proses transkripsi dan translasi untuk mengubah
informasi yang dikode dalam DNA menjadi protein (Berk, dkk) .
DAFTAR PUSTAKABerk, A., Darnell, J., Kaiser, C.A., Krieger, M.,
Lodish, H., Matsudair, P., Scott, M.P., and Zipursky, L., - .
Molecular Biology 5th Edition.
Brain, Marshall. 2014. How Cells Work (online). Diakses melalui
(http://science.howstuffworks.com/life/cellular-microscopic/cell2.htm)
pada tanggal 23 maret 2014.
Campbell, Neil A; Jane B.R; Lisa A.Urry; Michael L.Cain; Steven
A.W; Peter V.Minorsky; Robert B.J. 2010. Edisi ke 8 terjemahan
Damaring Tyas W 108-111;245-253. Jakarta:Erlangga
Davidson, M.W. 2005. The Cell Nucleus (online). Diakses melalui
(http://micro.magnet.fsu.edu/cells/nucleus/nucleus.html) pada
tanggal 23 Maret 2014
Hed, Greer and Kristen Osborne (Eds). 2014. What is Nucleoplasm?
(online). Diakses melalui
(http://www.wisegeek.org/what-is-nucleoplasm.htm) pada tanggal 23
maret 2014.Issoegianti S. M. R. 1993. BIOLOGI SEL. Yogyakarta:
Universitas Gajah Mada.Larry, Gerace; Brian Burke. 1988. Functional
Organization of the Nuclear Envelope. Annual Reviews Cell Biology,
4:335-374 diakses melalui www.annualreviews.org. pada tanggal 23
Maret 2014Starr, C. and Taggart, R. 2001. Cell Biology and
Genetics. United States: Brooks/Cole.
Strahl dan Allis. 2000. Transcription and Chromatin. Nature 403,
41-45 diakses pada tanggal 18 Maret 2012 di
http://www.zoology.ubc.ca/~bio463/ lecture_3.htmVerdun, Daniele
Hernandez., Roussel, Pascal., Thiry, Marc., Sirri, Valentina., and
Lafontaine, Denis L.J. 2010. The Nukleolus: Structure/Function
Relationship in RNA Metabolism. Review, John Wiley and Sons, Ltd.,
1. 10/11-10: 415-431
Gambar 1 : Letek nukleus pada : a. Sel hewan b. Sel tumbuhan
(Campbell, 2010)
Gambar 3 : Struktur selaput
nukleus(Http://staf.uny.ac.id/sites/default/files/pengabdian/evy-yulianti-msc/komponen-sel-eukariotik.pdf)
Gambar 5. Pore complex
(Strahl & Allis, 2000)
14