Notions élémentaires de Morphologie et - start …amapstudio.cirad.fr/_media/formation/caraglio_architecturevegetale... · Notions élémentaires de Morphologie et d’Architecture

Notions élémentaires de Morphologie et

d’Architecture Végétale

Yves CARAGLIO Formation Xplo 2-3 avril 2015

L’organisation du végétal

Méristèmes primaires Méristèmes secondaires

Croissance par les extrémités, Bipolarité de la croissance

Immobilisme de l’organisme, Embryogenèse indéfinie

racine latérale

feuille

cotylédon

bourgeon latéral

bourgeon terminal

racine principale

entrenœud

Méristème apical

caulinaire

Méristème sub-apical

racinaire

Cambium

D’après Troll, 1937

Entre-nœud

Bourgeon terminal Bourgeon axillaire

Feuille axillante

Nœud d’insertion foliaire

Anneau initial

Ebauches foliaires

Dome apical

Structure de l’apex de la tige et organisation de la tige

Tige (axe feuillé)

La zone méristématique de la racine

cylindre central cortex

méristème

coiffe

méristème

de la coiffe

Les critères morphologiques

• Les expressions du Méristème Apical Caulinaire

Pinus nigra, Pinaceae. Conifères.

Zone apicale

peu de divisions

Méristème médullaire

Histogène : moelle

Anneau initial

Organogène :

initiation foliaire

Anneau initial

Organogène :

initiation foliaire initium

primordium

ébauche

144° 120° 180°

2/5ème 1/3 Par 4

Alterne spiralée Alterne

distique

Opposée-

décussée Verticillée

1 feuille par nœud plusieurs feuilles par nœud

L’insertion des feuilles sur la tiges : La phyllotaxie

Phyllotaxie alterne Distique

© D. Barthélémy © P. Heuret

Phyllotaxie alterne Spiralée

© D. Barthélémy

© P. Heuret

Agave attenuata (Agavaceae)

© P. Heuret

(Anacardiaceae)

Phyllotaxie verticillée, par 2 : opposée-décussée

© P. Heuret

© D. Barthélémy

© D. Barthélémy

Temps

Lo

ng

ueu

r cu

mu

lée

Longueur

U.C.

P

Notion d’unité de croissance (U.C.)

U.C.

U.C.

L’allongement des tiges

L’unité de croissance

U.C.

La pomme de pin : repère printanier annuel…

Pin d’Alep

La Pousse annuelle (P.A.) peut être

est constituée de une, deux unités

de croissance (U.C.) ou plus. Si deux ou plus : polycyclisme, plusieurs vagues

d’allongement dans une saison de végétation

La Pousse Annuelle

P.A. (n-1)

P.A

. (n)

P.A. (n+1)

U.C. 1

U.C. 2

Limite automnale

P.A

. (n)

U.C. 2

U.C. 1

U.C. 3

Limite printanière

U.C. 1

P.A

. (n+

1)

P.A. (n-1)

Limite printanière

La croissance des tiges Le contenu du bourgeon : l’unité de morphogénèse

Résultat de l’organogénèse

Organogenèse versus

allongement

Préformation/ néoformation

a b c

Eryobotria japonica (Rosaceae)

La ramification – La ramification latérale

© D. Barthélémy

La ramification de

la racine

Cataphylles (feuilles réduites) premiers ENs très courts

La ramification dans le temps – différée ou immédiate

Hypopodium = premier EN long

Rameau à développement différé (phase bourgeon axillaire)

Rameau à développement

immédiat

Ramification

rythmique

Ramification

continue

Ramification

diffuse

La ramification dans l’espace – continue, rythmique ou diffuse

© P. Heuret

Orthotropie et Plagiotropie

Cecropia sciadophylla

(Cecropiaceae)

Axe orthotrope

• Direction de croissance verticale

• Phyllotaxie alterne spiralée

• Symétrie axiale

• Exploration de l’espace

Orthotropie et Plagiotropie

Axe plagiotrope

• Direction de croissance horizontale

• Phyllotaxie alterne distique

• Symétrie bilatérale

• présence de la sexualité

• Exploitation de l’espace

Axes tous orthotropes ou …...

Pinus sp.

(Pinaceae

… un orthotrope et des plagiotropes

Araucaria sp.

(Araucariaceae)

Les axes mixtes

(Annonaceae)

Le même méristème construit un axe en partie orthotrope puis plagiotrope

(cela s’accompagne par un changement de phyllotaxie et de symétrie)

La ramification monopodiale

Monopode

Sequoia sp.

(Cupressaceae) Abies

(Pinaceae)

Le méristème est à croissance indéfinie

Arrêt de la construction de la tige

Floraison terminale

Transformation en épine…

Parenchymatisation du MAC Mortalité régulière du MAC

Le méristème est à croissance définie

La ramification sympodiale

Sympode

dichasial monochasial polychasial

Sympode

Construction par sympode

Yucca sp.

(Liliaceae)

Modèle architectural

de Leeuwenberg

• Transformation du

méristème édificateur

après fonctionnement

végétatif.

Construction par sympode

tissu

parenchymateux

X

x

x La succession des UCs à

croissance définie construit un axe

Cicatrice

de la

fleur

Comme chez la Vigne…

…ou le Platane

x

x x

x

x x

x x

x x

x

x x

x x

x

x

x x

x

x

x

x

x

Axe d’Ordre 1(AO1, A1) A1

A2 A2

A3 A3

Ordre « réel » Ordre « apparent »

La notion d’ordre de ramification…

Architecture végétale

• Décrire les modes d’édification des structures

végétales • Révéler l’organisation

• Mettre en évidence les stratégies d’occupation de l’espace

• Basée sur les modes d’expression du

fonctionnement méristématique

• Plante Entière

• Vision dynamique de la plante au cours de sa

vie

Croissance primaire

Croissance secondaire

Des tiges

Des feuilles

Des racines

Principe de base : organisation en tige-feuille-racine

D’après Troll, 1937

Les concepts en Architecture végétale

• Modèle architectural, Hallé et Oldeman,1970

• Combinaisons particulières de caractères morphologiques

Stratégie de croissance,

d’occupation de l’espace

Expressions du méristème

CORNER RAUH

La phyllotaxie

Croissance définie ou indéfinie

« position de la floraison »

Allongement et

ramification rythmiques

ou continus

Développement

des rameaux

latéraux tout de

suite ou après

repos


• Unité architecturale Edelin, 1977, Barthélémy et al 1989

– Expression spécifique du modèle architectural

• On caractérise le comportement des axes

Exemple du Cèdre de l’Atlas (Cedrus atlantica L., Pinaceae) Sabatier et Barthélémy, 1994

Tr

Br

Rc

Tr Br Rc Les catégories d’axes: critères structurels et

fonctionnels permettant de regrouper des axes

entre eux, le nombre de catégorie varie selon les

espèces (au maximum 7 chez des Conifères)


L’unité architecturale


• Réitération Oldeman, 1974

– Duplication de l’architecture élémentaire • Au cours du développement

• A la suite d’un traumatisme

Shorea, Edelin, 1977

Photo F. Hallé Photos D. Barthélémy


• Séquence de développement

– Organisation dans le temps et l’espace de la construction végétale

• outil de discrétisation de l’ontogénèse : on découpe la vie la plante en étapes

– pas uniquement Stade juvénile vs adulte

Grosfeld, 1999

Les concepts en Architecture

végétale • Séquence de développement

– Comment la plante se construit au cours du temps

– Au cours de l’ontogénèse, modifications des caractères morphologiques et anatomiques et … fonctionnel

Séquence de développement

Relations Tige/Racine

Uniquement :

fourches et rejets racinaires

Uniquement

fourches aériennes

fourches et rejets aériens et racinaires

Atger, 1994

Cecropia

Platanus

Anaxagorea

Fagus sylvatica, Nicolini et Caraglio 1994

1 m

Variabilité de l’Architecture végétale Conditions de croissance

Araucaria, Grosfeld 1999

20

60

80

1984 1992

forks

20

60

80

1984 1992 year

50 cm

Longueur des Pousses Annuelles(cm)

PA

d

d (Stade de l’unité architecturale)

d

L’architecture végétale est inchangée mais elle est modulée

quantitativement (les évènements s’expriment plus ou moins

vite selon l’environnement de croissance)

Fa

stig

ié

Inte

rmed

iair

e

Ho

rizo

nta

l

Barthélémy et al., 1999

Variabilité de l’architecture végétale

Certains caractères morphologiques et

architecturaux expliquent cette diversité

et sont héritables :

Longueur relative des branches (rapport

de rythme, branche/tronc))

Angle d’insertion des branches

Stratégie de réitération

Cupressus sempervirens

Une forme de plante = plusieurs

architectures (différents agencements de

la structure végétale)

Contraintes endogènes (régulation

génétique propres à l’individu)

Variabilité individuelle (intra spécifique)

Fin Intervention Notions

• TD sur Noyer à suivre

Intro au codage

Méthodes de

reconstitution a

posteriori du

développement

Méthodes

Reconstitution a posteriori du développement des plantes

Reconstituer l’histoire de vie des

représentants d’une espèce !

Suivi de croissance (quoi suivre ?)

-Axe principal

. Base (croissance II)

. Sommet (croissance I)

-Axe latéraux

. Différentes natures

. Localisation différentes

Descriptions statiques (quoi décrire ?)

- Considération de l’architecture

globale de l’organisme

- Description et hiérarchisation

des structures

Des marqueurs morphologiques !!!

Reconstitution de la croissance a posteriori – la morphologie

La délimitation de l’unité de

croissance, Pousse annuelle

UCn-1

UCn

La délimitation de

l’unité de croissance,

Pousse annuelle

• Longtemps visibles !

5 ans

30 ans

…100 ans

R2

R3

R2

R3

A1 A1

=

=

L’allongement

1 mois

Cf1

F1

F2 F3

F4 F5

F10

Cf10

6 mois

F8

F9

Cf2

B2

Cf8

Cf9

Bt

=

Les marqueurs du Hêtre

… qui persistent !

Sur l’écorce…

mais pas toujours

Dans la tige, toujours : la moelle, il faut la chercher !

m

U.C.

U.C.

Les marqueurs macro anatomiques

Lecture sur plante entière

Lecture a posteriori de la croissance et de la ramification

La mise en place de l’architecture

• Identifier le niveau d’organisation

– Régularités spatiales et temporelles • échelle locale

Barthélémy,et Caraglio 2007

Un lieu dans la pante,

Un moment dans le développement,

Une expression

La mise en place de l’architecture

Attacher les observations et les mesures à une topologie

Démarche d’exploration de la

structure des plantes • Description morphologique

• Analyse architecturale

– Plan d’échantillonnage

– Observations et mesures

• Codage des données

• Extraction de données

• Cette démarche est la conséquence d’un

questionnement • Pas de mesure pour de la mesure !

• La question guidera l’échantillonnage, les

observations/mesures et la manière de coder

• Le codage topologique

Démarche d’exploration de la

structure des plantes • Cette démarche est la conséquence d’un

questionnement • Pas de mesure pour de la mesure !

• La question guidera l’échantillonnage, les

observations/mesures et la manière de coder

• Le codage topologique

– Garde les mesures associées à des localisations

dans la plante ( lieu et moment)

– Permet d’affiner ou de poser d’autres questions

• Relation entre phénomènes et climat

• Relation entre différents points de croissance de l’individu

• Effet de la structure existante sur l’expression future de la

croissance…

Quelle question ?

• Biomasse

– Compartimentée, interactions

• Stockage Carbone

• Organisation du végétal

• Fonctionnement

Quelle question ?

• Lien Croissance / Milieu

• Allongement annuel

• Comparaison année n/

Quelle question ?

• Lien croissance / Milieu

• Allongement annuel

• Comparaison année n/ n-1

Quelle question ?

Organogénèse/Allongement

• La croissance résulte de

l’organogenèse et de

l’allongement

• Périodicité ?

• Comment se combinent ces

deux phases du

fonctionnement

méristèmatique ?

• Origine endogène ou exogène

de l’expression de ces

phénomènes ?

Environnement/Croissance

• Quelle influence du milieu sur

les deux processus?

• Quelles sont les interactions ?

• Comment la plante régule en

fonction de contrainte

soudaine du milieu ?

• CC, pratique culturale, mode

de gestion

Préformation/Néoformation/Polycyclisme

Quelle question ?


• Nombre d’organes foliaires

• Comparaison année n/

• Comparaison organogénèse

• allongt climat n

Quelle question ?


• Nombre d’organes foliaires

• Comparaison année n/ n-1

• Comparaison organogénèse

• allongt climat n et organo n-1

Quelle question ?

• Croissance

– Allongemnt & organo

– Idem dans toute la plante

– Différence selon Ordre Ram.

– Ordre 1

Quelle question ?

• Croissance



– Différente selon Ordre Ram.

– Ordre 2

Quelle question ?

• Croissance



– Différente selon Ordre Ram.

– Ordre 3

order 2

0

2

4

6

8

10

12

0 5 10 15 20 25

order 1

0

2

4

6

8

10

0 5 10 15 20 25

order 3 GU1

0

5

10

15

20

25

0 5 10 15 20

order 3 GU2

0

2

4

6

8

10

12

0 5 10 15 20

Fournier, 1989 Guédon et Costes, 1997

La croissance en fonction de l’ordre Unités de croissance du Merisier

UC92 moy .= 4.24 écart-ty pe= 0.91


A1

A2



















B

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10

Nbre de branches/u.c.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

5

A



















A B

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

17

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

100

20

30

40

50

60

70

Longueur en c.m.

Fré

qu

en

ce

0

5

10

15

20 4 6 8

10


Fré

qu

en

ce

5

16

U77

U86

U85

U84

U83

U82

U81

U80

U94

U93

U92

U91

U90

U89

U88

U87

U96

U95

U79

U78

Figure 1 Distributions de fréquence pour chaque unités de croissance du tronc selon les années d'allongement (taille de l'échantillon: 30 arbres). En A sont regroupées les distributions de fréquence de la longueur des u.c. et en B les distributions de fréquence du nombre de branches (A2) portées par les u.c. du tronc. Demers, 1999

Unités de croissance du Pin noir

Ordre 1 / années : Ontogénie

Longueur

Nb Ram.

Quelle question ?

• Croissance


– Selon les Catégories d’axe

– Les Rameaux Courts – Axes courts et non ramifiés

• En ordre ram. 2, 3 et 4

Quelle question ?

• Croissance


– Selon les Catégories d’axe

– Les Rameaux – Axes portant des RCs

• En ordre ram. 2 et 3

La croissance en fonction de l’axe Unités de croissance du Merisier

order 2

0

2

4

6

8

10

12

0 5 10 15 20 25

order 1

0

2

4

6

8

10

0 5 10 15 20 25

order 3 GU1

0

5

10

15

20

25

0 5 10 15 20

order 3 GU2

0

2

4

6

8

10

12

0 5 10 15 20

short shoot

0

5

10

15

20

0 2 4 6

Fournier, 1989 Guédon et Costes, 1997

La distinction entre

Ordre de ramification et Catégorie d’axe !

A2

A2

A2

A3

A4

6 cm

A3

A2

A3

A4 RC

Le hêtre (Fagus sylvatica)

La Catégorie

Rameau Court est

présente sur

différents Ordres

de Ramification

RC

RC

A1

A1

A1

A1

A2

A3

A4

C1 C1

C2

C2

C3 C3

C3

La distinction entre

Ordres de ramification et Catégories d’axe !

A1

A1

A2 A2

A3

A3

Quelle question ?

• Croissance


• Fonctionnement

• Acclimatation, plasticité

– Selon le rang dans l’UC

• Index EN

• Fonction du moment d’initiation

• Fonction de la vitesse d’allongement

• Arboriculture fruitière, Ecologie

• Sélection Amélioration…

Quelques bémols sur la ramification diffuse…codage EN par EN

1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0.00 0.50 1.00

0 1

0.00 0.25 0.50

00 10 01 11

0.00 0.25 0.50

000 100 010 110 001 101 011 111

0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0

0

0.00 0.50 1.00

0 1

0.00 0.25 0.50

00 10 01 11

0.00 0.25 0.50

000 100 010 110 001 101 011 111

61%

39% 39%

61%

au cours du temps

: Ontogénie

Architecture – Questions

Hiérarchisation

de la plante Catégories d’axe

Gradients dans la

pousse

Le Merisier

RL

RL

RC

RC

RC

4-5 BF

2-3BF

1BF

0BF

PA du tronc

t

Quelques ressources – Cours UVED

• http://greenlab.cirad.fr/GLUVED/html/P1_Prelim/Bota/Bota_intro.html

– Site archi

• http://amap.cirad.fr/architecture/accueil.html

• http://amap.cirad.fr/Pines_cedars/species.html

– Article – Barthélémy, D., Caraglio, Y., 2007. Plant Architecture: A Dynamic, Multilevel and

Comprehensive Approach to Plant Form, Structure and Ontogeny. Annals of

Botany, 99 : 375-407.

– Livre… – Hallé, F., Oldeman, R. A. A., 1970. Essai sur l'architecture et la dynamique de

croissance des arbres tropicaux. Paris : Masson, 176 p. (Monographie de

Botanique et de Biologie Végétale, vol. ).

– Hallé, F., Oldeman, R. A. A., Tomlinson, P. B., 1978. Tropical trees and forests:

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Notions élémentaires de Morphologie et - start …amapstudio.cirad.fr/_media/formation/caraglio_architecturevegetale... · Notions élémentaires de Morphologie et d’Architecture

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