Norsk institutt for naturforskning - Moser og luftforurensninger...sammenheng med stor tilførsel av langtransporterte luftforurensninger. Pros jektet inngår i programmet Naturens

~52W:MN,

q&ga mmawm;;,.

M ER Efth .

4

>2.»>7.,>»,,,»»>>»,~)~:..

Moser og luftforurensninger

Kjell I. FlatbergSolveig BakkenArne A Frisvoll

Ann Marie Odasz

NATUREN7TALEGRENSERMiljøverndepartementet

Fagrapport 15

NORSK INSTITUTT FOR NATURFORSKNINGungasIetta 2, N-7004 Trondheini

NORSKINSTITUTT FOR NATURFORSKNING

Moser og luftforurensninger

Kjell 1. FlatbergSolveig BakkenAme A Frisvoll

Mn Marie Odasz

NATURENwSTÅLEGRENSERMiljøverndepartementet

Fagrapport 15

NORSK INSTITUIT FOR NATURFORSKNING

Naturens Tålegrenser

Programmet Naturens Tålegrenser ble satt iganghøsten 1989 i regi av Miljøverndepartementet.

Programmet skal blant annet gi innspill til arbeidetmed Nordisk Handlingsplan mot Luftforurensningerog til pågående aktiviteter under Konvensjonen forLangtransporterte Grenseoverskridende Luftforurens-ninger (Genève-konvensjonen). I arbeidet underGenève-konvensjonen er det vedtatt at kritiske belast-ningsgrenser skal legges til grunn ved utarbeidelse avnye avtaler om utslippsbegrensning av svovel, nitro-gen og hydrokarboner.

En styringsgruppe i Miljøverndepartementet har detoverordnete ansvar for programmet, mens ansvaret

• for den faglige oppfølgingen er overlatt en arbeids-gruppe bestående av representanter fra Direktoratetfor naturforvaltning (DN), Norsk polarinstitutt (NP)og Statens forurensningstilsyn (SFT).

Arbeidsgruppen har følgende sammensetning:

Jon Jerre - SFT, sekretærTor Johannessen - SFTTerje Klokk - DNElse Løbersli - DN, sekretærFridtjov Mehlum - NP til 01.12.90Per Espen Fjeld - NP fra 01.12.90

Styringsgruppen i Miljøvemdepartementet har føl-gende sammensetning:

Jan Abrahamsen Avdelingen for natur-vern og kulturminne

Håvard Holm Avdelingen for vann-miljø

Jan Thompson Avdelingen for inter-nasjonalt miljøvern-samarbeid og polar-saker

Henvendelse vedr. programmet kan rettes til:

Direktoratet for naturforvaltningTungasletta 27004 Trondheimtel: (07) 58 05 00

eller

Statens forurensningstilsynPostboks 8100 Dep0032 Oslo 1Tei: (02) 57 34 00

© Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten.

Flatberg, K.L, Bakken, S., Frisvoll, A.A. & Odasz, A.M. 1991.Moser og luftforurensninger. - NINA Oppdragsmelding 69: 1-41.

ISSN 0802-4103ISBN 82-426-0128-3

Klassifisering av publikasjonen:Forurensning og miljøoverviking i terrestrisk miljøPollution and monitoring of terrestrial ecosystems

Copyright (C) NINANorsk institutt for naturforskningOppdragsmeldingen kan siteres med kildeangivelse

Teknisk redigering:Eli Fremstad, Synnøve Vanvik

Opplag: 150

Kontaktadresse:NINATungasletta 27004 TrondheimT1f.: (07) 58 05 00

2


Referat

Flatberg, K.L, Bakken, S., Frisvoll, A.A. & Odasz,A.M. 1991. Moser og luftforurensninger. NINAOppdragsmelding 69: 1-41.

Formålet med prosjektet er å belyse sammenhengermellom langtransporterte luftforurensninger ogmoseskader, samt undersøke mosers egnethet som

• bioindikatorer pi langtransporterte forurensninger.

(1) Nye skader ble registrert hos blanksigd i Agders• granskoger høsten 1990. Til dels er skadetypen lik

den som oppsto i 1988 i det samme området, til delsforskjellig. Skadeforløpet hos blanksigd og krussigdovervåkes ved 152 transplantas jonsplott og 53fastruter på åtte barskogslokaliteter i Agder ogTrøndelag.

(2) Blanksigd fra to blåbærgranskogslokaliteterhenholdsvis i dkmli, Aust-Agder og Malvik, Sør-Trøndelag, er undersøkt med henblikk på klorofyl-linnhold og a/b-forhold. Signifikant høyere kloro-fyllinnhold og a/b-forhold ble funnet i blanksigdfra Amli.

(3) Den biologiske responsen hos enzymet nitrat-reduktase (NR) er undersøkt hos 40 mosearter fraAgder, Troms og Svalbard. Troms har lavest ni-trogendeposisjoner, Agder intermediære, og fugle-fjell på Svalbard høyest. Et signifikant inverstforhold ble funnet mellom nitratreduktaseaktivitet-verdier (NRA-verdier) og vevsnitrogen langs denneavsetningsgradienten. Moser fra Troms-lokalitetenviste størst respons i forsøk med nitratindusering.Responsen var proporsjonal med konsentrasjonen avtilført nitrat.

Emneord: miljøovervåkning - moser - transplanter-ing - fastruter - klorofyllinnhold - nitratreduktase-aktivitet (NRA) - Norge - Svalbard.

K jell I. Flatberg, Botanisk avdeling, Vitenskaps-museet, Universitetet i Trondheim, 7004 Trondheim.Solveig Bakken, Botanisk institutt, AVH, Universi-tetet i Trondheim, 7055 Dragvoll.Arne A. Frisvoll, Norsk institutt for naturforskning,Tungasletta 2, 7004 Trondheim.Ann Marie Odasz, Botanisk institutt, AVH, Uni-versitetet i Trondheim, 7055 Dragvoll.

Abstract

Flatberg, K.I., Bakken, S., Frisvoll, A.A. & Odasz,A.M. 1991. Bryophytes and air pollution. - NINAOppdragsmelding 69: 1-41.

The aim with the pro ject is to elucidate connectionsbetween air pollution and bryophyte damage, andinvestigate the usefulness of bryophytes as bioindi-cators of such pollution.

(1) New damage was recorded in Dicranum majusin spruce forests in Agder, South Norway, duringthe autumn 1990. Partly the damage pattern issimilar to that which originated in 1988 in the samearea, partly it differs. The damage pattern of D.majus and D. polysetum is monitored in eightconiferous localities in Agder and Trøndelag, withthe aim of 152 transplantation plots and 53 perma-nent quadrat plots,

(2) Dicranummajus from two spruce forest localitiessituated in Åmli, Aust-Agder, South Norway, andMalvik, Sør-Trøndelag, Central Norway, have beeninvestigated with regard to chlorophyll content anda/b ratio. Significant higher chlorophyll content anda/b ratio are found in D. majus from Amli.

(3) The biological response of the enzyme nitratereductase (NR) is investigated in 40 bryophytespecies from Agder, South Norway, Troms, NorthNorway and Svalbard. Troms has the lowest nitratedeposition, Agder intermediate, and bird cliffs onSvalbard the highest. A significant inverse relation-ship was identified between nitrate reductaseactivity (NRA) values and tissue nitrogen along thisdeposition gradient. Bryophyte samples from Tromsshowed the greatest response in nitrate inductionexperiments.

Key words: monitoring - bryophytes - transplants- permanent plots - chlorophyll contents - nitratereductase activity (NRA) - Norway - Svalbard.

Kjell I. Flatberg, Department of Botany, TheMuseum, University of Trondheim, N-7004 Trond-heim.Solveig Bakken, Department of Botany, AVH,University of Trondheim, N-7055 Dragvoll.Arne A. Frisvoll, Norwegian Institute for NatureResearch, Tungasletta 2, N-7004 Trondheim.Ann Marie Odasz, Department of Botany, AVH,University of Trondheim, N-7055 Dragvoll.

3


Forord

Bakgrunnen for prosjektet er registreringer avomfattende skader på moser i barskoger på Sørlandeti 1988 og 1989. Det antas at disse skadene harsammenheng med stor tilførsel av langtransporterteluftforurensninger.

Pros jektet inngår i programmet Naturens tilegren-ser, og er et samarbeidsprosjekt mellom Universi-tetet i Trondheim og Norsk institutt for naturforsk-ning (NINA). Denne oppdragsmeldinga presentererresultater av de 3 delprosjektene som inngår isamarbeidsprosjektet, og bygger på feltarbeid oglaboratorieanalyser utført i 1990.

Ansvarlig for delprosjektet "Morfologiske skader hosblanksigd (Dicranum majus) og krussigd (D. poly-setum)" har vært professor Kjell I. Flatberg ogforsker Arne A. Frisvoll; for delprosjektet "Klo-rofyllinnhold og a/b-forhold hos blanksigd (Dicra-num majus) i Agder og Trøndelag", Kjell I. Flat-berg, med stipendiat Solveig Bakken som ansvarligfor praktisk og faglig gjennomføring. Ansvarlig fordelprosjektet "Nitrate reductase enzyme activity inbryophytes; bioindicator of nitrogen deposition"("Nitratreduktaseaktivitet som indikator på nitrogen-forurensning hos mose?) har vært førsteamanuensisAnn Marie Odasz, med hovedfagsstudentene SiriØiesvold og Vibekke Vange og cand. real. HanneEdvardsen som medarbeidere.

Håkon Holien takkes for hjelp med å bestemme lav,Bodil Wilmann for datateknisk hjelp, og JarleNielsen for assistanse ved fytotronen i Tromsø.

Undertegnede har vært koordinator for fellespro-sjektet.

Trondheim mars 1991

Kjell I. Flatberg

4


InnholdSide

Referat 3Abstract 3Forord 4

Morfologiske skader hos blanksigd (Dicranum majus) og krussigd(D. polysetum)Kje11 I. FlatbergArne A. Frisvoll

1 Innledning 82 Aktiviteten i transplantasjonsområda 9

2.1 Transplantasjoner 92.2 Fastruter 102.3 Nitrogenanalyser 102.4 Aktiviteten ordna etter lokalitet 10

3 Klassifisering og ordinering av lokalitetene 114 Observasjoner 13

4.1 Nye moseskader 134,2 Regenerering 144.3 Transplantasjoner 15

4.3.1 Gjensidige transplantasjoner Agder - Midt-Norge 154.3.2 Interne transplantasjoner frisk skadd 154.3.3 Interne transplantasjoner frisk - frisk 15

4.4 Fastruter 155 Summary 196 Litteratur 19

Klorofyllinnhold og a/b-forhold hos blanksigd (Dicranum majus) I Agderog TrøndelagSolveig Bakken

1 Innledning 212 Materiale og metoder 223 Resultater 234 Diskusjon 245 Litteratur 25

Nitrate reductase enzyme activity in bryophytes; bloindicator of nitrogendepositionAnn Marie OdaszParticipants:Vibekke VangeSiri ØiesvoldHanne Edvardsen

1 Introduction 281.1 Nitrogen deposition 281.2 Nitrate reductase 29

1.2.1 The enzyme 291.2.2 Bioindicator theory 29

1.3 Objectives 302 Scientific methodology and approach 30

2.1 Field collection sites 302.2 Bryophyte species 312.3 Quantitative analyses 32

2.3.1 Nitrate reductase analyses 32


2.3.2 Tissue nitrogen analyses 322.3.3 NRA induction experiments 32

3 Results and discussion 323.1 Quantitative analyses 32

3.1.1 "In situ" nitrate reductase activity 323.1.2 Tissue nitrogen 333.1.3 NRA/tissue nitrogen relationship 343.1.4 Nitrogen induction experiments 37

3.2 Critical load model 384 Future research 395 Literature 40

6


Morfologiske skader hos blanksigd (Dicranum majus) og krussigd(D. polysetum)

Kjell I. FlatbergArne A. Frisvoll

Referat

Flatberg, K.I. & Frisvoll, A.A. 1991. Morfologiske skader hos blanksigd (Dicranum majus) og krussigd (D.polysetum). - NINA Oppdragsmelding 69: 1-41.

To typer av morfologisk skade oppsto hos blanksigd i Agders granskoger høsten 1990. Den ene skadetypener lik den som oppsto i 1988 i det samme området, med bleike skudd unntatt grønne skuddspisser. Den andreskadetypen er karakterisert gjennom først mørkt grønne, senere bleike blad i skuddspissene. Deskadeutløsende faktorene er ukjente, men kan være knyttet til forurensninger avsatt gjennom kraftigeregnværsepisoder i juli og august.

Skadeforløpet hos blanksigd og krussigd overvåkes ved 152 transplantasjonsplott og 53 fastruter på åttebarskogslokaliteter i Agder og Midt-Norge. Lokalitetene er klassifisert og ordinert ved hjelp av TWINSPANog DECORANA.

Ved transplantasjonsstart høsten 1989 var Agder-mosen hos begge artene tydelig mørkere grønn enntilsvarende fra Midt-Norge. Denne fargeforskjellen var i stor grad utjevna høsten 1990: Agder-transplantatene i Midt-Norge var blitt lysere grønn, og transplantatene fra Midt-Norge i Agder mørkeregrønn.

Emneord: miljøovervåking - moser - morfologisk skade - fastruter - transplantasjoner - Norge.

Kjell I. Flatberg, Botanisk avdeling, Vitenskapsmuseet, Universitetet i Trondheim, 7004 Trondheim.Arne A. Frisvoll, Norsk institutt for naturforskning, Tungasletta 2, 7004 Trondheim.

Abstract

Flatberg, K.I. & Frisvoll, A.A. 1991. Morphological damage of Dicranwn majus and D. polysetum. NINAOppdragsmelding 69: 1-41.

Two types of morphological damage appeared in Dicranum majus in spruce forests in Agder, South Norway,during autumn 1990. Partly the damage pattern is similar to that which appeared in 1988 in the same area,with pale shoots except for green apices. The other damage type, previously unrecorded, is characterized byfirst dark green, subsequently pale leaves of the shoot apices. The damage-provoking factors are unknown,but might be connected to pollution brought by heavily rain episodes in July and August.

The darnage pattern of D. majus and D. polysetum is monitored in 152 transplant plots and 43 permanentquadrat plots in eight coniferous sites in Agder and Central Norway. The sites are classified and ordinatedusing TWINSPAN and DECORANA.

At the start of the transplantation in autumn 1989, the Agder plants of both moss species were distinctlymore dark-green than corresponding plants from Central Norway. This colour difference had almostdisappeared in autumn 1990: the Agder transplants in Central Nonvay having turned more pale green, andthe transplants from Central Norway in Agder, more dark green.

Key words: monitoring - bryophytes - morphological damage - permanent plots - transplantations - Norway.

7


Kjell I. Flatberg, Department of Botany, The Museum, University of Trondheim,N-7004 Trondheim.Arne A. Frisvoll, Norwegian Institute for Nature Research, Tungasletta 2,N-7004 Trondheim.

Innhold

1 Innledning

Sommeren 1988 ble det registrert betydelig morfo-logisk skade hos flere mosearter i barskoger påSørlandet (Flatberg 1989, Frisvoll 1989). Frisvoll(1989) kartla omfanget av disse skadene forsom-meren 1989. Det er nærliggende å relatere mose-skadene på Sørlandet i 1988 til den nedbørsrikesommeren og nedbørens innhold av langtransporterteforurensninger. Bakgrunnsstasjonen Birkenes - somer representativ for områdene med de størstemoseskadene i Agder - målte i 1990 våtavsetning-er av nitrat og ammonium som var betraktelighøyere enn vanlig (særlig i juli og august), ogvåtavsetningene av sulfat og særlig ammonium varmye høyere enn målt ved noen av de øvrige 17norske bakgrunnsstasjonene, og i størrelsesordenfire ganger landsgjennomsnittet (SFT 1989).

Sommeren 1989 var nedbørsfattig på Sørlandet, ognye moseskader av tilsvarende type som i 1988 bleikke registrert (Flatberg 1989).

Problemstillinger knyttet til moseskader på Sørlandetog mulige årsaker til disse er behandlet av Flatberg(1989), Foss & Såstad (1989), Frisvoll (1989) ogLøken (1989).

8

For å overvike moseskadene på Sørlandet, ble detviren/forsommeren 1989 lagt ut et antall fastruterfor å følge den videre utviklingen hos utvalgteskadete moser i Agder (Flatberg 1989).

For å belyse mulige irsaker til moseskadene, ble dethøsten 1989 foretatt omfattende transplantasjoner avblanksigd og krussigd innenfor og mellom barskogeri Agder og Midt-Norge (Frisvoll 1989).

Nedenfor oppsummeres aktiviteten og observas jonergjort i 1990. Lokalitetene A-D og P-S har følgendelokalisering (for detaljert lokalitetsangivelse, seFrisvoll 1989):

= Flatemo, Amli i Aust-Agder= Gangsei, Amli i Aust-Agder

Rugsland, Birkenes i Aust-Agder= Rueness, Vennesla i Vest-Agder

Skauvollen, Malvik i Sør-TrøndelagMørkdalstjønna, Malvik i Sør-Trøndelag

= Djups jøåsen, Skaun i Sør-Trøndelag= S for Urset, Tolga i Hedmark

SideReferat 7Abstract 7

1 Innledning 82 Aktiviteten i transplantasjonsområda 9

2.1 Transplantasjoner 92.2 Fastniter 102.3 Nitrogenanalyser 102.4 Aktiviteten ordna etter lokalitet 10

3 Klassifisering og ordinering av lokalitetene 114 Observasjoner 13

4.1 Nye moseskader 134.2 Regenerering 144,3 Transplantasjoner 15

4.3.1 Gjensidige transplantasjoner Agder - Midt-Norge 154.3.2 Interne tra.nsplantasjoner frisk - skadd 154.3.3 Interne transplantasjoner frisk - frisk 15

4.4 Fastruter 155 Summary 196 Litteratur 19


2 Aktiviteten i transpiantasjonsom-råda

Alle fastruter og plott er merka med gul pinnepåskrevet nødvendige referanser. I alt er det 152transplantasjonsplott (sylindrer med diameter 14,2cm) og 53 fastruter (fra 0,25 x 0,25 til 1 x 1 m).

Lokaliteter: I sør

Blanksigd-lokaliteter:(i granskog)Krussigd-1oka1iteter:(i furuskog)

B-GangseiD-RuenesA-FlatemoC-Rugsland

<- >

<->

<->

<->

2.1 Transpiantasjoner

Transplantasjonene har som formål å kartleggeårsaken og forløpet til moseskadene på Sørlandet.Artsvalg, lokalitetsvalg og metodikk er beskrevet hosFrisvoll (1989). Transplantasjonene ble utført 18-22september 1989. De er kontrollert og fotografert treganger (september 1989, juni 1990, september/okt-ober 1990).

Gjensidige transplantasjoner mellom Agder ogMidt-Norge

Fra hver lokalitet i sør ble det flytta fire sylindrermed skadd mose og fire med uskadd, og fra hver inord åtte friske.

Dette innebærer 8 lokaliteter med 8 plott hver,tilsammen 64 plott. Lokalitetene har følgendegjensidige samhørighet og merking (første dobbel-linje betyr at lokalitet P og D hver har itte plottmerka T/S 1-8, osv.):

Transplantasjonssylindrer med skadd mose:

D - Rueness: 2, 3, 5 og 8B - Gangsei: 9, 11, 13 og 15A - Flatemo: 20, 21, 22 og 23C - Rugsland: 26, 27, 28 og 29

I nord

Lokalitetene i sør og nord hører parvis sammen sliksom vist nedafor. Følgende lokaliteter inngår itransplantasjonsforsøka:

Q-MørkdalstjønnaP-Skauvpllen •R-DjupsjøåsenS-S for Urset

Transplantasjonssylindrer med uskadd mose:

D-Rueness: 1, 4, 6 og 7B-Gangsei: 11, 12, 14 og 16A-Flatemo: 17, 18, 19 og 24C-Rugsland: 25, 30, 31 og 32

Interne transpiantasjoner mellom skadde og friskeflekker I Agder

På de fire lokalitetene i Agder er det foretattgjensidig transplantasjon mellom flekker med skaddog flekker med tilsynelatende uskadd eller lite skaddmose. Formålet er å studere vekst og vitalitet hosskadet og frisk mose i omskifta omgivelser. En antarda at skadde moseflekker har mottatt og vil mottamest av skadelige stoffer, f.eks. ved en kronedryp-peffekt.

Det er 4 lokaliteter med 10 plott hver, tilsammen 40plott. Alle lokalitetene har samme merking bortsettfra lokalitetsbokstaven; f = frisk, s skadd:

A, B, C eller D: lf/ls, 2f/2s, 3f/3s, 4f/4s, 5f/5s

Interne transplantasjoner mellom friske flekker påalle lokalitetene

Formålet er å kontrollere eventuelle effekter påmosen av transplantasjonsmetoden. Det er 8 lokali-teter med 6 plott hver, tilsammen 48 plott. Allelokalitetene har samme merking bortsett fra lokali-tetsbokstaven; f frisk, * = plottet hører sammenmed et annet plott med samme tall:

A, B, C, D, P, Q, R eller S: 1 f/ 1 f*, 2/2f*, 3/3f*

9


2.2 Fastruter

For å følge utviklingen av moseskader på Sørlandet,og for å se i hvilken grad morfologiske tålegrenserfortsatt overskrides hos blanksigd og krussigd, bledet lagt ut et sett nye fastruter i 1990, de fleste ijuni, de resterende i september. Rutene er fiksertmed rammer der hjørnene gjenfinnes v.hj.a. alumi-niumsrør i bakken. Ramma er delt i 16 smårutermed tråder for å lette orienteringen ved observasjo-ner i ramma. Fire rutetyper er lagt ut.

Overviking av skadde flekker

Rutestørrelse 0,5 x 0,5 m. Skademønsteret tegnes av,og notater gjøres om bl.a. skadegrad og -type. Deter etablert 5 ruter på 4 lokaliteter, tilsammen 20ruter; de har lik merking bortsett fra lokalitets-bokstaven:

A, B, C eller D: I, II, III, IV, V

Overvåking av uskadde referanseflekker

Rutestørrelse 1 x 1 m. Rutene er lagt ut over mestmulig uskadde mosematter; absolutt friske flekkerav en slik størrelse var det vanskelig å finne. Menstort sett var skadene i de valgte rutene små, detdreide seg oftest om få brune skudd eller enkelt-skudd. Det er etablert 18 ruter på 4 lokaliteter medfølgende merking:

Artsanalyse av skadeflekker

Rutestørrelse 0,25 x 0,25 m, med analyse av 16småruter å 6,25 x 6,25 cm. Det er lagt ut og analy-sert 5 ruter på 2 lokaliteter, tilsammen 10 ruter.Rutene har lik merking bortsett fra lokalitetsbok-staven (A 1 = analyse 1, osv.).

A eller B: Al, A2, A3, A4, A5

Fotoanalyse av skadeflekker

Rutestørrelse 0,25 x 0,25 m, med fotografering av16 småruter å 6,25 x 6,25 cm. Det er 5 ruter på 2lokaliteter lagt ut på flekker med nyskader hosblanksigd høsten 1990. Lokalisering og merking erslik:

10

B: XX XXI XXIID: XX XXI

2.3 Nitrogenanalyser

Fra hver av de fire blanksigdlokalitetene (B, D, P,Q) er det samla 20 prøver av arten blanksigd. De vilbli analysert for totalt nitrogeninnhold våren 1990.Formålet er å finne nivåforskjeller i nitrogeninnholdmellom Trøndelag og Agder.

2.4 Aktiviteten ordna etter lokalitet11-Gangse4 (24 transplantasjonsplott, 18 fastniter)

TransplantasjonerFra Q-Markdalstj. T/S: 9

13Intern frisk/skadd B: I f/1sGjens. intern frisk 6f/6f*

FastruterOvervikning skade(0,5 iO,5 ni)Uskadd referanse(1 x i m)Analyse skade(0,25 i 0,25 in)Foto skade(0,25 i 0,25 11)

B:

10 11 1214 15 162f/2s 3f/3s 4f/4s 5f/is7f/7f* Ilf/8f*

1111111V V

X XI XII XIII XIV

A 1 A2 A3 A4 A5

XX XXI XXII

Nitrogenanalyser

Q-Markdalstjenaa (14 transplantasjonsplott)

TransplantasjonerFra B-Gangsei T/S: 9 10 11 12

13 14 15 16Gjens. intern frisk Q: 1/1f* 2/2f* 3/3fs

Nitrogenanalyser

D-Raeses (24 transplantasjonsplott, 12 fastruter)

TransplantasjonerFra P-Skauvollen T/S: 1 2 3 4

5 6 7Intern frisk/skadd D: 1f/1s 2f/2s 3f/3s 4f/4s 5f/5sGjens. intern frisk D: 6f/6f* 7f/7f* 8f/Ilf*

FastruterOvervikning skade(0,3 i 0,5 m)Uskadd referanse(1 i 1 m)Foto wbieikskadea(0,25 x 0,25 m)Foto *svartskade*(0,25 i 0,25 m)

D: I 11111W V

D: X XI XII XM XIV

D: XX

D: XXI

Nitrogenanalyser

P-Skaurollen (14 transp(antasjonsplott)

Transplantasjoner.Fra D-Ruenes T/S: 1 2

5 6Gjens. intern frisk P: 1/1f* 2/2f*

3 47 83/3f*


Nitrogenanalyser

A-Flateaso (24 transplantasjonsplott, 15 fastruter)

TransplantasjonerFra R-Djupsjoasen T/S: 17 18 19

21 22 23Intern frisk/skadd A: 1f/1s 2f/2s 3f/3sGjens. intern frisk A: 6f/6P 7f/7f* 8f/Sr

FastruterOvervalcning skade(0,5 x 0,5 az)Uskadd referanse(1 x 1 tn)Analyse skade(0,25 x 0,25 nz)

Nitrogenanalyser

A: I II III

A: X XI XIII

A: Al A2 A3

R-Djupsjoåsea (14 transplantasjonsplott)

XIV XV

A4 A5

TransplantasjonerFra A-Flatemo T/S: 17 18 19

21 2.2 23 24Gjens. intera frisk 1 1/1r 2/2f* 3/31'

C-Rugslaad (24 transplantasjonsplott, & fastruter)

TransplantasjonerFra S-S for Urset T/S: 25 26

29 30Intern frisk/skadd C If/ls 2f/2sGjens. intern frisk C 6f/6fe 7f/7f*

FastruterOvervikning skade C I Il III IV V(0,5 I 0,5 nz)Uskadd referanse C X XI XII(1 i 1 tn)

S-S for Urset (14 transplantasjonsplott)

27313f/3$8f/8f*

TransplantasjonerFra C-Rugsland T/S: 25 26 27 28

29 30 31 32Gjens. intern frisk 5: i/lr 2/21' 3/31'

20244f/4s

3 Klassifisering og ordinering avlokalitetene

Fra sju av de åtte transplantasjonslokalitetene er detlaget artslister over forekomst av karplanter, moserog lav. Data mangIer så langt fra lokalitet S-S forUrset.

I felt ble artene registrert på krysslister, og meng-deforhold ble angitt i en skala fra 1 til 3 (1 -sjelden, 2 vanlig, 3 - dominerende). Artene blenotert innafor en skjønnsmessig vid avgrensning avhvert område. De kartlagte områda har derfor ulikstørrelse. Artslistene skulle gi et realistisk bilde avflora og dominansforhold på transplantasjonslokali-tetene, sjøl om de sikkert kan suppleres.

Artene er satt sammen i tabell 1, med individuellalfabetisering for hver av de systematiske gruppene(karplanter, moser, lav). Tabellen inneholder 44karplanter, 80 moser og 23 lav, tilsammen 147 arter.

5f/58 Klassifisering. Lokalitetene er klassifisert medprogrammet TWINSPAN (Hill 1979a), med delingned til enkeltlokalitet (figur 1).

Første deling skiller ut furuskogslokaliteter medkrussigd (A-Flatemo i Agder, R-Djupsjøåsen iTrøndelag) fra de fire granskogslokalitetene medblanksigd pluss krussigdlokaliteten C-Rugsland (iAgder). Den siste lokaliteten kan betegnes som entørr granskog med innslag av furu og med øyer avtypisk furuskogskarakter.

Andre deling skiller ut granskogslokalitetene i20 Trøndelag (P-Skauvollen, Q-Mørkdalstjønna) fra

granskogslokalitetene i Agder (B-Gangsei, D-Rue-nes) og den nevnte krussigdlokaliteten C-Rugsland.Til slutt splittes C-Rugsland fra de to granskogs-lokalitetene i Agder.

23 Ordinasjon. DCA-ordinasjon av datasettet er fore4f/4s 5f/5s

-32 tatt med programmet DECORANA (Hi11 1979b).

Gradientlengden for lokalitetene er pi 2,5 standard-avvik-enheter, og egenverdien er 0,48 hos akse 1.Plasseringen på akse 2 bestemmes langt på veg av enstor og helt forskjellig artsgruppe i hver avtetene D-Ruenes og B-Gangsei, og artenes og loka-litetenes plassering på denne aksen synes av dengrunn vanskelig å forklare. Akse 2 er derfor ikkekommentert videre; den har en egenverdi på 0,15.

Både lokalitetenes og artenes plassering på akse 1viser at den i hovedsak uttrykker en tørr/fuktighets-gradient (figur 2). De fuktige granskogene og deressæregne artsinventar ligger til venstre i aksesystemet,og de tørre furuskogene og deres arter til høyre.

Men luftfuktigheten har nøye sammenheng medeksposisjonsforhold, så vi har også å gjøre med eneksposisjons- og lysgradient. Furuskogslokaliteteneer lysåpne, mens granskogslokalitetene er mørke ogskyggefuIle.

Lokalitet C-Rugsland plasserer seg midt mellomgranskogene (D, B, P, Q) og de rene furuskogene (R,A). Dette stemmer med resultatet fra TWINSPAN-klassifiseringa (figur I ).

11


Tabell 1. Krysslisteregistreringer (1990) av alle arter itransplantasjonsområdene pi Sørlandet og i Trøndelag. Norskenavn fins i Lid (1985, karplanter), Frisvoll et al. (1989, moser)og Krog et aL (1980, lav). Mengdeangivelse: 1 sjelden, 2 =vanlig, 3 = dominerende. - Species list from the localities. 1 =rare, 2 = common, 3 = dorninant.

Blanksigd-lokaliteteri granskog:

Krussigd-lokaliteteri furuskoir

Karplanter - Vascular plants

Abies sp. (juv.)Agrostis capillarisAndromeda polifoliaBetula pubescensBlechnum spicantCalluna vulgarisCarex piluliferaCarex sp.Cornlis suecicaDeschampsia cespitosaDeschampsia flexuosaDiphazium tristachyumDryopteris carthusianaDryopteris expansaEmpetrum hermaphroditumEquisetum sylvaticumEriophorum vaginatumFrangula alnusGymnocarpium dryopterisHuperzia selagoJuniperus communisLarix deciduaLinnaea borealisLuzula pilosaLycopodium annotinumLycopodium clavatumMaianthemum bifoliumMelampyrum sylvaticumMolinia caeruleaNardus strictaOrthilia secundaOxalis acetosellaPicea abiesPinus sylvestrisPopulus tremulaPotentilla erectaQuercus petraeaSolidago virgaureaSorbus aucupariaThelypteris pheaopterisTrientalis europaeaVaccinium myrtillusVaccinium uliginosumVaccinium vitis-idaea

12

B-GangseiD-RuenesP-SkauvollenQ-Mørkdalstjønna

A-FlaternoC-RugslandR-DjupsjøåsenS-S for Urset (mangler)

BDPQ ACR

11

*3 1 1 *3

•1 1 2

223

2213 •3 .2

2.

i:

.• 2

. 3. .3333 1 3.3

. 1 313 1 . .

.1. 11

•1 1 1 •1 .

13

••

•323

Moser - Bryophytes

Anastrophyllum michauxiiAnastrophyllum minutumAndreaes rupatrisAtrichum undulaturnAulacomnium palustreBarbilophozia attenuataBarbilophozia barbataBarbilophozia floerkeiBarbilophozia hatcheriBarbilophozia lycopodioidesBaaania trilobataBlepharostoma trichophyllumBrachythecium glareosumCalypogela muelleriana 3.1.Calypogeia neesianaCephalozia bicuspidataCephalozia lunulifoliaDicranella heteromallaDicranodontium denudataumDicranum bergeriDicranum drummondiiDicranum flagellareDicranum flexicauleDicranum fuscescensDicranum majusDicranum montanumDicranum polysetumDicranum scopariumDicranum spuriumDiplophyllum albicansDiplophyllum obtusifoliumDitrichum heteromallumDryptodon patensHerzogiella striatellaHeterocladium heteropterumHylocomium splendensHylocomium umbratumHypnum cupressiformeHypnum judandicumIsothecium myosuroidesLepidozia reptansLaucobryum glaucumLophocolea heterophyllaLophozia longidensLophozia ventricosaMarsupella emarginataMnium hornumMylia tayloriiNardia stalarisParaleucobryum longifoliumPlagiochila asplenioidesPlagiochila porelloidesPlagiothecium curvifoliumPlagiothecium denticulaturnPlagiothecium undulatumPleurozium schreberiPogonatum urnigerumPohlia nutansPolytrichum alpinumPolytrichurn communePolytrichum formosum -Polytrichum juniperinmPseudotaxiphyllum elegansPtilidium ciliarePtilidium pulcherrimum

31

•3 •2332.

1

•33

2211

2 11.11 21.2

1•2. *

2 2 •1

2 2 2 2

2322 .2 33 33

1 1I 2

• • •

232. • •1 .

1 1 21222

• • •1 1

2 233131

1 •1

1

•3

1

3

3


Tabell 1. Forts.

4 Observasjoner

4.1 Nye moseskader

Nye, skader ble registrert hos blanksigd i Agdersgranskoger i september 1990. Disse ble ikke obser-vert under feltarbeidet i juni samme ir, og må haoppstitt på sensommeren. Skadene i september var1angt mindre enn de som oppsto sommeren 1988.To skadetyper hos blanksigd ble registrert høsten1990:

P,Q 0.306

B.D0.396

B,D,P,Q,C,A,R,(S)

B,D,P,QC A,R, S0.478 0.536

8,D,C0.425

0.475

P QBD C A R

Figur 1. Klassifisering av transplantasjonslokalitetene med TWIN-SPAN. Lokalitetene A-D ligger I Agder og P-R i Trøndelag.Blanksigdlokaliteter i granskog: B-Gangsei, D-Ruenes, P-Skauvol-len, Q-Mørkdalstjønna. Krussigdlokaliteter i furuskog: A-Flatemo,C-Rugsland, R-Djupsjøåsen, S-S for Urset. Lokalitet S (TolgaHedmark) er plasser etter skjønn. Tall gir egenverdien ved hverdeling. - A TWINSPAN classification of the localities. Locality A- Dlie in Agder and P-R in Trandelag. Spruce forest localities withDkranum majus: B, P and Q. Pine forest localities withDicranumpolysetunt: A, C, R and S. ilie numbers within the dendrogramindicate the eigenvalue at each cut level.

(1) Samme type skade som oppsto sommeren 1988.Denne skadetypen ("bleikskade") karakteriseres vedat skudd og blad først blir brungule og seinerebleike, med unntak av selve skuddspissen som haret varierende antall grønne blad (figur 3). Degrønne skuddspisspartia falt ofte av forsommeren1989. Mikroskopstudier av blad fra "bleikskade"høsten 1990 viser at cellene gjennomgår plasmolysemed nedbrytning av kloroplastene.

(2) Ny skadetype som tidligere ikke er iakttattunder virt feltarbeid. Denne skadetypen ("svartska-de") karakteriseres i første fase gjennom uvanligmørkgrønne, nærmest svartgrønne blad i øvreskuddeler. Slike blad blir etter hvert brungule og tilslutt grågule og tilsynelatende døde. De nedreskuddelene forblir grønne (figur 4). Mikroskopstud-ier av skada blad, viser en tilsvarende plasmolyseog degenerering av kloroplaster som ved den førsteskadetypen. Cellene i de mørkgrønne blada har, førplasmolyse opptrer, karakteristiske sfæriske struk-turer som kan ligne på. oljelegemer hos mangelevermoser. Disse synes ikke å opptre i frisktmateriale av blanksigd, og kan representere en formfor stressreaksjon hos mosen.

13


14

Akse 1. Lav

.=>•30.

Akse 1. Karplanter

z

1 21

Akse 1. Moser-1

Akse 1. Lokaliteter

4.1>4 .a

G.OL

Det videre skadeforløpet for nyskader hos blanksigdhøsten 1990 følges ved hjelp av fastruter på lokalitetflekker, avsnitt 2.2).

Nyskadene hos blanksigd sensommeren 1990 hartrolig sammenheng med to kraftige nedbørsepisoderi området, i henholdsvis begynnelsen av juli ogmidten av august, og avsatte forurensningskompo-nenter fra disse.

En vet ennå ikke hvilke komponenter i den foru-rensa nedbøren som utløser moseskaden på Sørland-et, og heller ikke om de to skadetypene som eromtalt ovenfor er indusert av forskjellige foru-rensningsstoffer.

Klart definerte nyskader hos krussigd ble ikkeobservert høsten 1990, men tendenser til avbleikaskudd, lik de som ble registrert sommeren 1988, blefunnet både på lokalitet A-Flatemo og C-Rugsland.

Moseskader som beskrevet ovenfor ble ikke funnetMidt-Norge sommeren 1990, og de moseskader

£1.1 =u

"W v ø 11;

•

>i-C7 >

TgJa.

"5.15 :rs'S

V

b.V

4ca

Blanksigd

a.

B PQ C R A

2 3

Figur 2. DCA ordinasjon i DECOR.ANA; plassering av lokaliteter og utvalgte arter lanp akas 1. Aksen er skalert i standardavyik-enheter. Til venstre de fuktighetakrevende og mot høyre de tørketilende artene og lokalitetene. A-D ligger i Agder og P-R i Trøndelag.Blanksigdlokaliteter i granskog: D-Ruenes, B-Ganpei, P-Skauvollen, Q-Mørkdalatjønna. Krussigdlokaliteter i furuskog: C-Rupland,R.-Djupsjøåsen, A-Flatemo. Arter er gitt med hhv. fire og tre bokataver fra latinsk slekts- og artnavn (epitet); fullstendige latinskeartanavn fins i tabell 1. - A DECORANA ordination of localities and seiscted species; placing along the x-axis.

som Frisvoll & Flatberg (1990) beskriver fra sterkttungmetall- og svovelforurensa områder i Sør-Varanger, Finnmark, er også forskjellige.

4.2 Regenerering

Utviklingen av skada mosematter av blanksigd ogkrussigd fra 1988 er fulgt g jennom fotografisk ana-lyse av fastruter fra juni 1989, med refotograferinghøsten 1989 og juni og september 1990 (se Flatberg1989 for lokaliteter, metodikk etc.). I tillegg kommermer generelle iakttagelser. Resultata så langt kanoppsummeres som følger

(1) Sterkt skada skudd med aborterte skuddspisservåren/forsommeren 1989, har dødd eller i noen gradregenerert med dannelse av nye sideskudd frastengelen.


(2) Mindre skada skudd med intakte grønne skudd-spisser har fortsatt veksten på tilsynelatende normaltvis.(3) De tydelige skadeflekkene som oppsto i 1988, varhøsten 1990 mindre iøynefallende, og utdøing avstørre sammenhengende mosematter synes i litengrad å ha skjedd.

Krussigd

(1) Sterkt skada og bleike skudd med aborterteskuddspisser våren/forsommeren 1989, har stort settdødd, og var høsten 1990 i stor grad nedbrutt. Noedannelse av små nyskudd fra tilsynelatende dødestengler ble iakttatt både i juni og september 1990.(2) Mindre skada skudd har overlevd og fortsattveksten gjennom stengelens skuddspiss, eller gjen-nom dannelse av nye sideskudd fra stengelen derskuddspissen har falt av.(3) Store matter med skada mose fra 1988 er for-svunnet og dekt med nålestre høsten 1990.

4,3 Transplantasjoner

Det er elgferdsel i alle transplantasjonsområda, ogpå de to Malvik-lokalitetene er det også på sommerstid sau. To-tre av transplantasjonsplotta er i løpet avåret blitt forstyrra av tråkk (trolig elg).

Lokalitet S-S for Urset, er blitt delvis ødelagtgjennom hogst, og bare 3 av de 10 T/S-transplanta-sjonene var intakte høsten 1990.

4.3.1 Gjensidige transplantasjonerAgder - Midt-Norge

Transplantasjoner frisk - frisk

Både hos blanksigd og krussigd var det markertefargeforskjeller mellom frisk - frisk-sylindrene frade to landsdelene ved tidspunktet for flytting høsten1989; agdermosen var mørkgrønn, mens den midt-norske mosen var gulgrønn (figur 5), Både felt-undersø kelsene 11990 og den fotografiske dokumen-tasjonen (figur 5), viser at det har skjedd en storgrad av fargetilnærming i transplantasjonsplotta hosbegge arter. Nyskudda hos agdermosen i Midt-Norgeer blitt bleikere, og vice versa. Den regionalefargeforskjellen hos de to mosene er derfor knaptgenetisk betinget. Både mosen fra Midt-Norge ogmosen fra Agder har tilpasset seg sine nye vokse-steder uten markerte skader.

Transplantasjoner frisk - skadd

Frisk mose fra Midt-Norge transplantert i skade-flekker i Agder, viste høsten 1990 ingen forandring

retning av markert skade. Men tre av mosesylin-drene av krussigd fra lokalitet S-S for Urset (S/T26, 27, 29), satt ut i skadematter på lokalitet C-Rugsland, hadde utvikla noe bleike skudd ("bleik-skade") i september som kan indikere skade underutvikling.

4.3.2 1nterne transplantasjoner frisk- skadd

Frisk mose transplantert i skadeflekker viste 11990ingen forandringer i retning av klart dokumenterbarskade. Skada mose transplantert i frisk mose, visteikke regenerering som er åpenbart bedre enn hosmose i skadeflekker.

4.3.3 1nterne transplantasjoner frisk- frisk

Den valgte transplantas jonsmetoden med utskjæringog flytting av mosesylindre av blanksigd og krus-sigd, synes ikke å innvirke negativt på mosenesvekst og vitalitet. På de åtte transplantas jonslokali-tetene var det etter ett år med transplantasjon, ikkeregistrert skader eller atypisk oppførsel hos mosene(innenfor sylindrene eller i overgangssona mot denomgivende mosen) som kan relateres til flyttepros-sessen. I de fleste tilfeller var det høsten 1990 ikkemulig å avgrense skuddai transplantas jonssylindrenefra den omgivende mosematta sett ovenfra.

4.4 Fastruter

De fleste fastrutene ble lagt ut våren 1990, påflekker med opphav i de store skadene høsten 1988.Fra vår til høst 1990 skjedde det ikke registrerbareforandringer.

15


16

Figur 3. Nyskade ("bleikskade")hos blanksigd i granskog påSørlandet, karakterisert gjennombleike nedre skuddeler og grønneskuddspisser. Lokalitet: Aust-Agder. Gjerstad, Svarttjem,14.9.1990. - Darnaged Dicranurnmajus in a spruce forest, SouthNorway, characterized by palelower parts of the shoots andgreen apices. Foto: KJ. Flatberg.

Figur 4. Nyskade ("svartskade") hos blanksigd i granskog på Sørlandet, karakterisert gjennom først mørkt grønne, se-nere bleike skuddspisser. Lokalitet: Aust-Agder. Årnli, Gangsei, 13.9.1990. - Damaged Dicranum majus in a spruceforest, South Norway, characterized by first dark green, subsequently pale shoot apices. Foto: K.I. Flatberg.


11•""

Figur 5. Gjensidige transplantasjoner mellom Agder og Trøndelag av uskadd blanksigd (transplantasjonssylinder T/S1). A,B: Lokalitet D-Rueness, Agder. C,13: P-Skauvollen, Trøndelag. A: 20.09.1989, B: 12.09,1990, C: 11.10.1989,D: 17.09.1990. - Reciprocal transplantations of undamaged Dicranum majw between the localities D-Rueness, SouthNorway (A,B), and P-Skauvollen, Central Norway (C,D). Foto: K.I. Flatberg.

17


18

Figur 5 forts.


5 Summary

Dicranum maju.s exhibited new morphologicaldamage in Agder, South Norway, during autumn1990. Two types of damage could be observed: (1)Shoots with pale lower parts but still green apices;this damage corresponds to that which occurred in1988. (2) Shoots with black-green leaves in theapical parts, afterwards changing to pale, the lowerparts of the shoots maintaining green. The damagehad a less extent than in 1988.

A reciprocal transplant experiment is being carriedout between the heavily air-polluted Agder, SouthNorway and the much less polluted Central Norway.Four sites have been selected in each area, two ofthem include D. majus and two D. polysetum.Sixteen transplants of each damaged and undamagedmoss were moved from South to Central Norwayduring autumn 1989, and thirty-two undamagedtransplants the opposite way. Additionally, damagedmoss was exchanged with undamaged moss, and viceversa, at each locality in the South. And in all eightlocalities, undamaged moss was reciprocally ex-changed, in order to detect effects of the transplantprocess on the moss plants. In all, there are 152transplant plots. A survey is given of the localizationand labelling of the plots.

At the time of transplantation, the undamaged mossof both species was markedly more dark-green inSouth than Central Norway, this difference waseasily seen at the transplantation sites. After oneyear of transplant period, this colour difference hadto a large degree disappeared i.e. the dark-greenplants from the South had turned yellowish green attheir new sites in Central Norway, and vice versa.No obvious other morphological changes wereobserved, and the transplantation method seems wellsuited for the purpose.

Four kinds of permanent quadrat plots were esta-blished in Agder during the summer 1990, tomonitor D. majus and D. polysetum. In all there are53 such plots: (i) Twenty plots å, 0.5 x 0.5 m. Theseare situated at damaged moss sites, and the purposeis to observe the development of the damaged mosscover. (ii) Eighteen plots å 1 x 1 m. These aresituated at undamaged moss sites, and the purposeis to see whether any damage appears there. (iii)Sixteen plots å 0.25 x 0.25 m. These are situated atdamaged moss sites, and the species cover anddamage classes are recorded in detail. (iv) Four plotså 0.25 x 0.25 m. These are situated at places wherenew damage of D. majus appeared during autumn1990; they are photographed in detail.

6 litteratur

Flatberg, K. I. 1989. Overviking av moseskaderbarskog 1989. - Rapport Universitetet i Trond-heim, Vitenskapsmuseet, Botanisk avdeling. 20s.

Foss, B.S. 8c, Såstad, S.M. 1989. Dør Dicranum majusog Dicranum polysetum som følge av soppan-grep? En forundersøkelse av dynamilcken mellommose og sopp i et forurensningsbelastet område.- Rapport Universitetet i Trondheim, Viten-skapsmuseet, Botanisk avdeling/AVH, Botaniskinstitutt.

Frisvoll, A.A. 1989. Moseskader i skog i Sør-Norge.- NINA Oppdragsraelding 18: 1-41.

Frisvoll, A.A. Flatberg, K.I. 1990. MoseskaderSør-Varanger. - NINA Oppdragsmelding 55: 1-25.

Frisvoll, A.A., Elvebakk, A., Flatberg, KJ., Halv-orsen, R. Skogen, A. 1984. Norske navn påmoser. - Polarflokken 8: 1-59.

Hill, M.O. 1979a. TWINSPAN. A FORTRANprogram for arranging multivariate data in anordered two-way table by classification of theindividuals and attributes. Cornell Univ.,Ithaca. New York.

Hill, M.O. 1979b. DECORANA. A FORTRANprogram for detrended correspondence analysisand reciprocal averaging. - Cornell Univ., Ithaca.New York.

Krog, H., Østhagen, H., Tønsberg, T. 1980. Lav-flora. Norske busk- og bladlav. - Universitets-forlaget.

Lid, J. 1985. Norsk, svensk, finsle flora. - Detnorske samlaget, Oslo.

Løken, A. 1989. Terrestrisk naturovervåking moser.En kjemisk analyse. - Rapport Universitetet iTrondheim, Vitenskapsmuseet, Botanisk avdel-ing. 39 s.

SFT, Statens forurensningstilsyn 1989. Overvåkingav langtransportert forurenset luft og nedbør.Arsrapport 1988. - SFT Rapp. 375/89. 274 s.

19


Klorofyllinnhold og a/b-forhold hos blanksigd (Dicranum majus) i Agder ogTrøndelag

Solveig Bakken

Referat

Bakken, S. 1991. Klorofyllinnhold og a/b-forhold hos blanksigd (Dicranum maju.$) i Agder og Trøndelag.NINA Oppdragsmelding 69: 1-41.

Gjennom tidligere studier hvor moser er blitt transplantert mellom Agder og Trøndelag, er det observertmarkerte forskjeller i grønnfarge.

For å registrere om fargeforskjellene skyldes forskjeller i klorofyllinnhold, er det samlet inn blanksigd(Dicranum majus) fra to blåbærgranskogslokaliteter henholdsvis i Åmli i Aust-Agder fylke og Malvik iSør-Trøndelag fylke.

På hver lokalitet ble det lagt ut et forsøksfelt (20 x 20 m) med dominans av D. majus i botnsjiktet. Innenhvert forsøksfelt ble D. majus fra 10 ruter (0,20 x 0,20 m) samlet inn til bestemmelse av klorofyllinnholdog klorofyll a/b-forhold.

Signifikant høgere klorofyllinnhold og a/b-forhold er funnet i D. majus fra Å.mli. Mulige sammenhengermellom klorofyllinnhold og nitrogenforurensning blir diskutert.

Emneord: Dicranum majus - moser - nitrogenforurensning - klorofyll.

Solveig Bakken, Botanisk institutt, AVH, Universitetet i Trondheim, 7055 Dragvoll.

Abstract

Bakken, S. 1991. Chlorophyll content and a/b-ratio in Dicranum majus in Agder, South Norway andTrøndelag, Central Norway. NINA Oppdragsmelding 69: 1-41.

Earlier studies of bryophytes transplanted between South and Central Norway have shown large colourdifferences.

The aim of this study is to recognize if the differences in colouring correlate with differences in chlorophyllcontent in the forest moss Dicranum majus collected from two Norwegian spruce sites; in Åmli Aust-Agdercounty and Malvik, Sør-Trøndelag county.

Within a selected area (20 x 20 m) dominated by D. majus, 10 plots (0.20 x 0.20 m) were'randomly chosenfor chlorophyll analyses. Chlorophyll content and a/b-ratio were measured.

Significantly higher chlorophyll content and a/b:.ratio are found in D.majus from Åmli. Possible correlationsbetween chlorophyll content and nitrogen deposition are discussed.

Key words: Dicranum majus - bryophytes - nitrogen deposition - chlorophyll.

Solveig Bakken, Department of Botany, AVH, University of Trondheim, N-7055 Dragvoll.

20


Innhold

Referat Abstract

1 Innledning 2 Materiale og metoder 3 Resultater 4 Diskusjon 5 Litteratur

1 Innledning

Det er gjennom undersøkelser utført de siste 20 årablitt godt dokumentert at moser er følsomme forluftforurensninger som S02, NO, tungmetaller ogfluorider (Rao 1982, Winner 1988). Det er ogsåhevdet at moser er meir sensitive for luftforurens-ninger enn høgere planter (Barkman 1969, Winner& Bewley 1978), I Norge er det gjort undersøkelserpå Sørlandet i 1988 og 1989 hvor det er dokumentertbetydelige moseskader i granskog, og der skadene ersærlig påfallende hos blanksigd (Dicranum maju.$)(Flatberg 1989, Frisvoll 1989).

Mangel på tilgjengelig nitrogen er ofte en vekstbe-grensende faktor for moser i nordlige økosystem(Brown 1982, Longton 1988), og atmosfærisk til-førsel av nitrogen utgjør en viktig del av nitrogen-kilden for moser. Nitrogenforurensning i form avammonium- og nitrationer kan påvirke pH-regu-lering og kontrollen av oksydasjon-reduksjontilstanden i planter, samtidig som de kan værenitrogenkilder for biosyntese og vekst. (LAhdesmakiet al. 1990). Økt tilførsel av atmosfærisk nitrogen iform av ammonium- og nitrationer på grunn avluftforurensninger, kan derfor ha stor betydning formosers vekst og utvikling.

Moser har vanligvis lågere fotosynteseaktivitet ogproduksjon enn høgere planter, og en av irsakenetil dette er deres låge klorofyllinnhold (Masarovi-covå & Eliås 1987). Klorofyllinnhold og klorofylla/b-forhold i moser er vist å variere med miljøfor-hold og endres ved forurensningsbelastning (Raey-maekers 1986, Hutchinson et aL 1987).

Ved transplantasjon av D. majus mellom Agder, etområde med sterk forurensningsbelastning både avnitrogen og svovel, og Trøndelag med lite foru-rensningsbelastning (figur 1, SFT 1989), er detregistrert markerte forskjeller i grønnfarge hosfriske skudd som vokser i de to områdene (Frisvoll1989). Agdermaterialet er meir mørkegrønt ennmaterialet fra Trøndelag.

Side

2020

2122232425

Milet med dette arbeidet er å undersøke om deregistrerte fargeforskjellene i D. majus skyldesforskjeller i klorofyllinnhold i mosematerialet fra deto områdene.

21


2 Materiale og metoder

Det ble valgt ut to granskogslokaliteter klassifiserttil blåbærgranskog (Eu-Piceetum) til innsamling avmateriale og undersøkelser av klorofyllinnhold iDicranum maju.s. Lokalitet A er ei nordeksponertgranskogsli ca 180 m o.h. i Åmli, Aust-Agder fylke(kartblad 1612 W, ML 694 188), og lokalitet B einordøst eksponert granskogsli ca 230 m o.h. iMalvik, Sør-Trønde1ag fylke (kartblad 1621 IV, NR837 283), se figur 1.

e.c3

0.111'",11

•

0.1

/

..o im .1 Lokalitet B: Malvik

2 \. j

\

3

- /

0.5 %,•..1„.

0.4 0.4

1.2 .0.5;0.81.0 g

13.8 Iii,g)

0.4?

i. ai

22

1.6 .

.3 •Lokalitet A: Åmli

Figur 1. De undersøkte lokalitetenes beliggenhet; Åmli i Aust-A-gder fylke og Malvik i Sør-Trøndelag fyike. 1olinjer for sum avnitrat- og ammonium vitavsetning (g N/m) på norske bak-grunnstasjoner i 1988 er inntegnet (etter SFT 1989). - Locationof the investigated sites Amil and Malvik. Isolines denoting tbietotal amount of nitrate and ammonium wet deposition (g Nfm`)at Norwegian background monitoring stations in 1988 (after SFT1989).

Innenfor et avgrensa felt (20 x 20 m) på hverlokalitet, ble det trekt 10 ruter (0,20 x 0,20 m)tilfeldig som oppfylte kravene til minst 60 % dek-ning av D. majus og ikke innslag av synlig skaddmose. Materialet i rutene ble høstet 12. og 19. 09.1990, og oppbevart nedfrosset ved -20 °C.

Fra hver rute ble 10 prøver å 5 skudd trekt tilfeldig.De øverste 2 cm av skuddene som ble brukt iklorofyllanalysene, ble frysetørket i 48 timer.Materialet ble knust i flytende nitrogen, videreekstrahert i 80 % aceton (8-12 ml) og sentrifugertved 11950 g i 10 minutter. Absorbansen ble avlestved 663 og 646 nm med 80 % aceton som blank.Klorofyllinnhold og a/b-forhold ble rekna ut etterLichtenthaler & Wellburn (1983).

For å teste om det var signifikante forskjellerklorofyllinnhold og a/b-forhold i D. maju.s fra deto lokalitetene, ble Mann-Whitneys ikke-paramet-riske test brukt.


3 Resultater

Det totale klorofyllinnholdet i Dicranum majus fraÅmli er signifikant høgere sammenlignet medmaterialet fra Malvik (figur 2). Gjennomsnittsver-dien for Åmli er på 2,73 mot 1,81 for Malvik, ogvariasjonen i klorofyilinnhold innen lokalitetene eromtrent like stor (tabell 1, figur 2). Rute 8 fraMalvik skiller seg ut med en høgere g jennomsnitt-sverdi enn det totale gjennomsnittet for Åmli.

Figur 2. Morofyilinnhold iDicranum majus fra Årali ogMahik. N 100 for hverlokakalitet. Signifikanssann-synligitet fra Mann-Whitneysikke-parametriske test p =0.0001. - Chlorophyil contentof Dicranzun majus from thetwo investigated sites Åndi andMalvik. N = 100. Åmli andMalvik samples are signifi-cantly different at p = 0.0001for Mann-Whitney test.

Rute Åmli Malvik

1

,s

••

Klorofyll a/b-forholdet i D. majus fra Åmli ersignifikant høgere sammenlignet med materialet fraMalvik (figur 3). Gjennomsnittsverdien for Åmli erpå 2,65 mot 2,53 for Malvik, og variasjonen ia/b-forhold er større i Malvik enn i Åmli (tabell 1,figur 3).

Tabell 1. Gjennomsnittsverdier og standardavvik for klorofyllinnhold ogklorofyll a/b-forhold i Dicranwn majus for rutene fra lokalitetene Åmli ogMalvik. N 10. - Means and standard deviations for chlorophyll content andchlorophyll a/b-ratio of Dicranwn majus for 10 plots within the investigatedsites Åmli and Malvik. N 10.

Klorofyllinnhold (mg/d dw) Klorofyll a/b-forholdÅmli Malvik

00

0

Observasjoner

0

•- ø

q"") 0

• ÅmliO Malvik

23


24

3Cb4

2,8 a:2)

-111- cf3• •

2,6 4141. 4Ik V ;b cp coAAAtillt 00

q9 :(90 ocii32,4

2,2

1,8

4 Diskusjon

• Q800cg' cb °cbo 530

Observasjoner

0

Forskjellene i klorofyllinnhold i Dicranum majus fradkrali og Malvik kan være forårsaket av forskjelleri nitrogendeposisjon mellom de to lokalitetene.Amli-lokaliteten ligger innenfor et område sommottar 5 ganger meir nitrogen gjennom nedbørensammenlignet med Malvik-lokaliteten (figur 1).Nitrogengjødsling (Valanne 1984, Rudolph & Voigt1986) og nitrogenforurensning (Hutchinson et1987) er i forsøk vist å gi økt klorofyllinnhold imoser.

Nitrogen er en viktig bestanddel i tetrapyrrolringenklorofyllmolekylet. økt mengde tilgjengelig

nitrogen kan derfor gi mulighet for syntese av meirklorofyll. Klorofyllmolekylene er arrangert i pro-tein-pigmentkomplekser i thylakoidemembranene.Ettersom nitrogen er nødvendig for proteinsyntesen,kan økt nitrogentilførsel virke gjennom meirtilgjengelig protein til protein-pigmentkomplekseneog dermed muliggjøre et høgere klorofyllinnhold imosen. Ei sammenligning av proteininnhold i blåbær(Vaccinium myrtillus) fra et område med sterkforurensningsbelastning av nitrogen og et tilsvarendekontrollområde, begge i Nord-Finland, viste signifi-kant høgere proteininnhold i plantematerialet fraområdet med nitrogenforurensning (Låhdesmåki etal. 1990).

Å ÅmIio Malvik

Figur 3. Klorofyll a/b-forholdDicranum majus fra Åndi og

Malvik. N = 100 for hverlokal itet. S i gni fi kanssannsyn-lighet fra Mann-Whitneysikke-parametriske test p =0.0001. - Chlorophyll a/b-ratio of Dicranum majus fromthe two investigated sitesÅndi and Malvik. N = 100.Åndi and Malvik sampies aresignificantly different at p =0.0001 for Mann-Whitneytest.

Ut fra lys som den viktigste regulerende faktor forklorofyllinnhold og a/b-forhold, er det ventet åfinne en negativ korrelas jon mellom klorofyllinnholdog a/b-forhold (Martin & Churchill 1982). D. majusfra Amli har derimot de høgeste verdiene både forklorofyllinnhold og a/b-forhold. Det må derfor væreandre faktorer som sammen med lys er med pi åregulere klorofyllinnhold og a/b-forhold i D. majus.

benne undersøkelsa har vist at det er forskjeller iklorofyllinnhold i D. majus fra to lokaliteter medulik forurensningsbelastning. Det er nå viktiggjennom forsøk under kontrollerte betingelser å fåundersøkt om dette virkelig skyldes forsk jeller initrogentilførsel, og på hvilket konsentrasjonsnivåav nitrogen en får forskjellene. Det gjenstår videreå vurdere hvilken betydning forskjeller i klorofyl-linnhold har for mosers vekst og metabolisme.


5 Litteratur

Barkman, J.J. 1969. The influence of air pollutionon bryophytes and lichens. I Air pollution,proceedings of the first european congress on theinfluence of air pollution on plants and animals.Wageningen, Center for agriculture publishingand documentation. s. 197-209.

Brown, D.H. 1982. Mineral nutrition. - I Smith,A.J.E., red. Bryophyte ecology. Chapman andHall, London. s. 383-443.

Flatberg, K.L 1989. Overvåking av moser i barskogi 1989. - Rapport Universitetet i Trondheim,Vitenskapsmuseet, Botanisk avdeling 1989.7s.

Frisvoll, A.A. 1989. Moseskader i skog i Sør-Norge.NINA Oppdragsmelding 18: 1-41.

Hutchinson, T.C., Scott, M.G., Soto, C. & Dixon, M.1987. The effect of simulated acid rain on borealforest floor feather moss and lichen species. - IHutchinson, T.C. & Meema, K.M., red. Effectsof atmospheric pollutants on forests, wetlandsand agricultural ecosystems. NATO ASI Series,G16: 411-426. Springer-Verlag, Berlin.

Lichtenthaler, H.K. & Wellburn, A.R. 1983. Deter-mination of total carotenoids chlorophylls a andb of leaf extracts in different solvents. - Bi-ochemical Society Transactions 603: 591-592.

Longton, R.E. 1988. Biology of polar bryophytes andlichens. - Cambridge University Press, Cambrid-ge. 391s.

Landesmaki, P., Pakonen, T., Saari, E., Laine, K. &Havas, P. 1990, Environmental factors affectingbasic nitrogen metabolism and seasonal levels ofvarious nitrogen fractions in tissues of bilberry,Vaceinum myrtillus. - Holarctic Ecology 12:19-30.

Martin, C.E. & Churchill, S.P. 1982. Chlorophyllconcentrations and a/b ratios in mosses collectedfrom exposed and shaded habitats in Kansas. -J. Bryology 13: 297-304.

Masarovicovå, E. & Eliås, P. 1987. Some ecophysio-logical features of woodland mosses in SWSlovakia 2. Chlorophyll content and photosyn-thesis. - Symposia Biologica Hungarica 35:113-123.

Raeymaekers, G. 1986. Eco-physiological effects ofsimulated acidic rain and lead on Pleuroziumschreberi (Brid.) Mitt. - Dr. philos. Thesis,Department of Biological Sciences, MichiganTechnological University. (Upubl.).

Rao, D.N. 1982. Responses of bryophytes to airpollution. - I Smith, A.J.E., red. Bryophyteecology. Chapman and Hall, London. s. 445-471.

Rudolph, H. & Voigt, J.U. 1986. Effects of NH4+and NO3° on growth and metabolism of S phag-num magellanicum. - Physiol. Plant. 66: 339-343.

SFT, Statens forurensningstilsyn 1989. Overvåkingav langtransportert forurenset luft og nedbør.Årsrapport 1988. SFT Rapp. 375/89.

Valanne, N. 1984. Photosynthesis and photosyntheticproducts in mosses. - I Dyer A.F. & Duckett,J.G., red. The experimental biology of bryophy-tes. Academic Press, London, s. 257-273.

Winner,W.E. 1988. Responses of bryophytes to airpollution. - I Nash, T.H., ifi & Wirth, V., red.Lichens, bryophytes and air quality. Bibl.Lichenol. 30: 141-173. J. Cramer, Berlin.

Winner, W.E. & Bewley, I.D. 1978. Contrast betweenbryophyte and vascular plant synecologicalresponses in an S02-stressed white spruceassociation in Central Alberta. - Oecologia 33:311-325.

25


Nitrate reductase enzyme activity in bryophytes; bioindicator of nitrogendeposition

Nitratreduktaseaktivitet som indikator på nitrogenforurensning hos moser

Project leader: Ann Marie OdaszProject participants: Vibekke Vange, Siri øiesvold, Hanne Edvardsen

Abstract

Odasz, A.M., Vange, V., øiesvold, S. & Edvardsen, H.1991. Nitrate reductase enzyme activity in bryophytes;bioindicator of nitrogen deposition. - NINA Oppdragsmelding 69: 1-41.

Bryophytes are sensitive bioindicators of levels of polluted precipitation because their microenvironment andecology are dependent on atmospheric elements like nitrogen in deposition events. The enzyme in bryophytesresponsible for a.ssimilating the most available nitrogen ion, NO3" is nitrate reductase (NR), it is inducibleand reacts to small changes in local nitrogen loads.

A significant inverse relationship between NR activity values and tissue nitrogen was identified for thebryophytes collected along a nitrate deposition gradient, Troms "clean", Agder "intermediate", and the heavynitrate deposition site, a Svalbard bird cliff. Bryophyte samples from the "clean" site showed greatest responsein nitrate induction experiments. The response was proportional to the concentration of the nitrate treatment.These results allowed for construction of a preliminary "critical load model"; as nitrogen accumulates at a sitethe tissue nitrogen becomes saturated and nitrate assimilation activity declines.

Understanding the coupling between the organism and the environment offers advantages above speciescomposition studies because "critical loads of nitrogen" can be identified before the nitrogen pollution reachesthe undesirable level where species are actually eradicated from the community. Bryophyte "bioindicators"can serve as an ''early warning" of vegetation damage due to nitrogen deposition.

Key words : nitrogen deposition - biological response - nitrate reductase activity - bryophyte tissue nitrogen- critical load - Svalbard - Norway.

Ann Marie Odasz, Vibekke Vange, Siri Øiesvold, Department of Botany, AVH, University of Trondheim,N-7055 Dragvoll.Hanne Edvardsen, Institute for Biology and Geology, University of Tromø, N-9001 Tromsø.

Referat

Odasz, A.M., Vange, V., Øiesvold, S. & Edvardsen, H. 1991. Nitratreduktaseaktivitet som indikator pånitrogenforurensning hos moser. - NINA Oppdragsmelding 69: 1-41.

Moser er sensitive bioindikatorer på grader av forurenset nedbør fordi deres mikrohabitat og økologi eravhengig av atmosfæriske forbindelser som nitrogen. Ensymet nitratreduktase (NR) er ansvarlig forassimilering av det mest tilgjengelige nitrogenionet, NO3. Det er induserbart og reagerer selv på svært småendringer i det lokale nitrogennivået.

Det ble funnet et signifikant forhold mellom økende vevsnitrogen-verdier og minkende NR aktivitet-verdierhos moser langs en nitrogen-deposisjonsgradient, der Troms representerer det "rene" habitatet, Agder det"intermediære" og fuglefjell på Svalbard det habitatet med høyest nitrogendeposisjon.

26


Moseprøver fra det "renes habitatet viste størst respons på induksjonseksperimenter der nitrat ble tilført.Responsen var proporsjonal med konsentrasjonen på nitratbehandlingen. Disse resultatene la grunnlag foren foreløpig "critical load moder: når nitrogen akkumuleres i et habitat blir plantevevet mettet med nitrogen,og plantenes evne til å assimilere nitrat minker.

Forstielse av organismens respons på. omgivelsene har fordeler framfor studier av artssammensetning, fordi"tålegrenser" kan identifiseres før nitrogenforurensningen når det uønskede niviet der arter forsvinner fraplantesamfunnet.

Emneord: nitrogendeposisjon - biologisk respons - nitratreduktaseaktivitet - vevs-nitrogen - "tålegrense"Norge - Svalbard.

Ann Marie Odasz, Vibekke Vange, SiH øiesvold, Botanisk institutt, Universitetet i Trondheim, AVH, 7055Dragvoll.Hanne Edvardsen, Institutt for biologi og geologi, Universitetet i Tromsø, 9001 Tromsø.

Contents

Side

Abstract 26Referat 26

1 Introduction 281.1 Nitrogen deposition 281.2 Nitrate reductase 29

1.2.1 The enzyme 291.2.2 Bioindicator theory 29

1.3 Objectives 302 Scientific methodology and approach 30

2.1 Field collection sites 302.2 Bryophyte species 312.3 Quantitative analyses 32

2.3.1 Nitrate reductase analyses 322.3.2 Tissue nitrogen analyses 322.3.3 NRA induction experiments 32

3 Results and discussion 323.1 Quantitative analyses 32

3.1.1 "In situ" nitrate reductase activity 323.1.2 Tissue nitrogen 333.1.3 NRA/tissue nitrogen relationship 343.1.4 Nitrogen induction experiments 37

3.2 Critical load model 384 Future research 395 Literature 40


1 Introduction

1.1 Nitrogen deposition

A major feature of long range atmospheric transportthis century has been a marked increase in theatmospheric nitrogen deposition as a result of NO.emissions. Nitrogen deposition has increased in thenorthern hemisphere by at least threefold in NorthAmerica and Britain (Brimblecombe & Stedman1982). Data from arctic ice cores suggest at least atwofold increase there. Long range transport of airpollutants (Derwent & Nodop 1986), west from theBritish Isles, east from the U.S.S.R., and south fromEurope, contributes to increased atmospheric NOxdeposition in Norway and is interpreted as causingdetrimental effects on Norwegian forest, vegetationand fresh water lakes. For example, lakes in south-ern Norway have doubled NO3- content from1974-86. Thus, it is probable that this increase innitrogen supply has a potentially important andpossibly detrimental influence on plant growth andon dynamics of plant communities throughoutNorway.

28

ceS.4

Casimir Perierkammen8ird cliff(79°08N 11°53' E) :•.

.; : •

terile zoneNRA

Cochlearia zone

•

12.6

Oxyria zone

•

133

Saxifraga zane4.0

1.8

6.9Cerastium zone

One of the most, or often, the most importantnutrient for plant development, nitrogen, constitutesup to 6 % dry weight in some species. The closecoupling of nitrogen metabolism of northern andarctic plants with the amount of nitrogen depositedin the immediate environment has been demonstra-ted (Odasz 1988, 1991 in ed.; Martinussen & Odasz1990) (Figure I). The vascular plants growing in theheavily fertilized bird cliff environment showed adirect correlation between the nitrogen metabolismand the nitrogen supply power of the habitat.However, although plants are dependent on nitro-gen, its availability is often a major limiting factorin the development of most northern (Lee & Stewart1978, Ulrich & Gersper 1978, Lee et al. 1983) andarctic plant communities (Shaver & Chapin 1980,Odasz 1988). Nitrogen is often scarce at northernlatitudes due to low temperatures, short growing-seasons, low turnover rates, and slow decomposition.

Increased atmospheric supply of nitrogen representsa potentially important source of this element forvegetation in Norway. In a 4-year experiment whereacid loading was increased with HNO3 in a pristineenvironment in Sogndal, mass budget calculations

NH,INO3(mg/1)

252 / 283

2.1 /12.2

1.6 / 5.9

1.4 / 3.3

0.8 / 0.8

(0.3/1.8)

rigure 1. Mean NRA values for vaecularplanta growing in the vegetation below a birdcliff on Svalbard mirrors the nitrogen depoei-ted in esch sope. NRA values 4are given insmol NO2 friesh weight Values aremeans for all apecies in the sone. Soil ni-

+trogen ia given for eath sone, NR4 anaNO3- in mg/1 (from Odass 1988).


indicate that > 90% of the added nitrate is retainedin the catchment. The efficient retention of nitrateis probably due to uptake by the terrestrial vegeta-tion (Wright et al. 1988). The potential effects of theretained nitrate on plants are many. The ecologicaleffects can be direct, by growth stimulation, toxici-ty, mychorrhiza and blue-green algae inhibition, andalso indirect by raising susceptibility to other abioticstresses such as frost, drought, and heavy metals.

1.2 Nitrate reductase

1.2.1 The enzyme

The enzyme in plants responsible for assimilatingnitrate, NO3-, is nitrate reductase (NR).

The total reaction for the reduction of nitrate is:

NO3- + 8e- + 10 H ---> NH4+ +3 H20

The first step is catalysed by the enzyme nitratereductase (NR):

NRNO3- + NAD1r + 1.1+ --->NO2- + NAD+ + H20

The second step is catalysed by the enzyme nitritereductase (NiR):

NiRNO2- + 3 H20 + 2 H++ light ---->NH4+ + 1,5 02 + 2 H20

Nitrate reductase (NR) links the nitrogen economyof a plant or bryophyte to its environment. NR isinducible and responds to even slight changes inlocal nitrogen levels. The "in vivo" assay for NRA isa straightforward laboratory analysis (Guerrero1985), which may also be conducted in the field.

1.2.2 Bioindicator theory

The nitrogen status for bryophytes is coupled toatmospheric deposition because they lack true roots(Lee & Stewart 1978, Pate 1983). Bryophytes aresensitive bioindicators of levels of polluted precipi-tation because their microenvironment and ecologyare dependent on atmospheric elements throughdeposition events. Activity of the enzyme nitratereductase (NR) in bryophytes is particularly sensiti-ve to induction by nitrogen deposition.

Bryophytes may be used to link nitrogen assimilationprocesses to even single depositional events. Nitratereductase responds to present levels and increases inatmospheric nitrogen pollution, therefore providing

a sensitive biochemical system for monitoring theamount and direct influence of atmospheric nitrogenpollution on plant growth. This has been shown tobe important in England (Stewart, Lee & Orejambo1973, Woodin et al. 1985, Press et al. 1986 and Woodin& Lee 1987). Many of the same species used asindicators in England also occur in Norway and onSvalbard. No one in Norway has investigated bio-logical response of bryophytes in bioindication ofnitrogen loading in Norwegian vegetation until thisstudy was initiated. An investigation on higherplants is in progress. Løbersli (NAVF-584 1989) isstudying translocation of nitrogen ions and heavymetals in soil, ground water and higher plants suchas Deschampsia flexuosa and Calluna vuigaris.

There has been a recent rapid increase in inter-national research activities investigating the use ofbryophytes as "bioindicators" of air pollutants andlevels of acid rain (Stewart et at. 1973, Winner &Bewley 1978, Rinne & Barclay-Estrup 1980, Huttu-nen et al. 1981, Arafat & Gloschenko 1982, Rao 1982,Brown 1984, Lee et al. 1985). This research providesa data base for calibration and comparison ofbiological response of bryophytes to long rangetransported pollution in Norwegian habitats withsaturated sites like those in Britain. Close to Man-chester one finds sites where bryophyte vegetationis severely destroyed.

Our investigation is carried out in communicationwith Dr. John Lee's research group at the Depart-ment of Environmental Biology in Manchester,England. His group has been publishing on nitrogenmetabolism in plants since the early 1970's (Stewartet at. 1973). Manchester scientists, Woodin, Press &Lee (1985), have demonstrated a dependence of thenitrogen metabolism of the dominant Sphagnumfuscum on wet deposition of nitrate in a sub-arcticmire at Abisko. In another study, Woodin & Lee(1987) investigated repeated depositional events andtemperature influence on two Sphagnum species,concluding that nitrate reductase activity is usefulfor monitoring atmospheric nitrate deposition. It isprobable that many bryophyte species are adaptedto utilize the increasing atmospheric combinednitrogen supply and are sensitive bioindicators ofsuch (Press et al. 1986).

Understanding the coupling between the organismand the environment offers advantages above speciescomposition studies because "critical loads of ni-trogen" can be identified before the nitrogen pollu-tion reaches the undesirable level where species areactually eradicated from the community. Bryophyte"bioindicators" can serve as an "early warning" ofvegetation damage due to nitrogen deposition.

29


1.3 Objectives

The goal of this study is to understand the functionand limitations of the nitrate assimilation mechanismin bryophytes and its response to increased loads ofnitrogen deposition in Norwegian habitats. Suchinformation will provide a finely tuned "bioindica-ting system" whereby the critical load of nitrogendeposition leading to physiological malfunction canbe identified. Quantification of "critical loads" ofnitrogen 1) in acute single deposition episodes and2) in chronic loading, which leads to saturation andirreversible physiological damage for bryophytevegetation, can be deterrained.

To accomplish this goal we set specific objectives:

1 To investigate the capacity of selected bryophytespecies in Norway and Svalbard to utilizeatmospheric nitrogen deposition by analysingnitrate reductase activity (NRA) "in situ" (innatural habitats).

2 To understand the fate and economy of at-mospheric combined nitrogen in bryophytecommunities by determining tissue nitrogen inbryophyte species growing in "clean" habitats andhabitats with heavy nitrogen deposition.

3 To understand how selected bryophytes whichoccur in similar ecosystems in Svalbard, Norwayand Britain are eco-physiologically adapted toutilize the increasing atmospheric nitrogendeposition.

4 To detect bryophyte species in Norway andSvalbard that have high NRA and are sensitiveto nitrate reductase enzyme induction in simula-ted pollution loading experiments.

5 To develop a "critical load" model to predict theimpact of present and future increase in acuteand chronic episodic nitrogen deposition levelson Norwegian vegetation.

30

2 Scientific methodology andapproach

2.1 Field collection sites

Bryophyte samples were collected at sites indicatedon the map (Figure 2). The sites in southern Norwayinclude Gjerstad and Amli in Aust-Agder. In Åmlithe bryophytes were sampled from a pine forest atFlatemo and a spruce forest at Gangsei. Svarttjernat the Gjerstad site is also a spruce forest. In north-ern Norway bryophytes were collected in mountainbirch forest vegetation in Troms. Collection sitesinclude Kvaløya, HAkøya, and Tromsøya. OnSvalbard bryophytes were collected from two birdcliff sites which receive extreme nitrogen deposition:Signehamna bird cliff and Casimir Perierkammenbird cliff (commonly known as "14th of July birdclifr), from a tundra site in Liefdefjord, and anarctic mire site by Longyearbyen.

Isolines on the Norway map indicate wet nitratedeposition mg(N/1) values in 1988 (SFT 1989).According to the map (Figure 2), the Troms area isone of the "cleanest" regions in Norway, while Agderin southern Norway receives six times more wetnitrate deposition.

Damage to bryophytes in Norway has been identifi-ed by morphological and chemical analyses (Flatberg1989, Frisvoll 1989, Løken 1989; Bakken 1990). Thearea in Agder, southern Norway, shows severedamage in the understory bryophyte vegetation.Flatberg (1989) and Frisvoll (1989) have followed thespread of damage vegetation from1988 until present.They have registered damage in the conifer forestspecies Dicranum majus, D. polysetum, Hylocomiumsplendens and others. The observed damage ispresumed to be a result of long range transported airpollutants (Løbersli 1989), we therefore selectedAgder as a collection area.


•

0 .1

••

0.

• , .

0

,•

\ .,..;

1 11~~~1111300km

100 km

Figure 2. Collection sites on Svalbard, Troms, and Agder. Isolineson the Norway map indicate wet nitrate deposition Ing(N/1)values in 1988 (SFT 1989).

2.2 Bryophytes

The following species were selected for investiga-tion of "in situ" NRA; * indicates tissue nitrogenanalyses. Collection sites are designated, Ag -Agder, Tr - Troms, Sv - Svalbard.

Species

Moues* Aplodon wormskioldii

•

Aulacomnium palustre• Aulacomnium turgidum• Brachythecium reflexum

•

Bryum pseudotriquetrumBryum spp.

•

Calliergon stramineum

•

Climacium dendroides

•

Dicranella heteromalla

•

Dicranum angu.stum

•

Dicranum maju,s• Dicranum polysetum

•

Dicranum sp.Drepanociadus cossonii

•

Hylocomium splendens

•

Hylocomium umbratumLeptobryum pyriforme

•

Philonoti.s fontana

•

Plagiomnium ellipticum

•

Plagiothecium ketumPlagiotheciurn undulatum

•

Pleurozium schreberi

•

Polytrichum alpinum

•

Polytrichum commune• Polytrichum formosum• Polytrichum strictum

Ptilium crista-castrensis

•

Racomitrium lanuginosum* Rhytidiadelphus sp.

•

Sanionia uncinata .

•

Tomentypnum nitens

•

Tortula ruraiis

Peat-moues• Sphagnune girgensohnii* Sphagnum squarrosum* Sphagnum subnitens

HepaticsPlagiochila asplenioides

* Ptilidium

Norwegianname

- kadavermose- myrfiltmose- fjelifiltmose- sprikelundmose- bekkevrangmose- vrangmose spp.- grastjønnmose- .palmemose- smaragdgrøfteznose- grassigd- blanksigd- krussigd- sigdmose sp.- brunklo- etasjehusmose- skyggehusmose- paremose- teppekildemose- suznpfagermose- glansjamnemose- kystjamnemose- furumose

fjellbjørnemose- storbjørnemose- kystbjørnemose- filtbjørnemose- fjarmose- heigrimose- kransmose sp.- bleikklo- guilmose- putehirstjerne

- grantorvmose- spriketorvmose- blanktorvmose

Site

AgSvTr

- prakthinnemose Ag- bakkefrynse Sv

Nomenclature mainly follows Frisvoll et al. (1984).Information on ecology, metabolism, photosynthesisand respiration is found in the literature for selectedspecies: Sphagnum spp. (Karunen & Salin 1982,Woodin & Lee 1987), Dicranum fuscescens (Hinklen-ton & Oeche11976 1977a 1977b), Hylocornium splen-dens (Callaghan et al. 1978, Weber & Van Cleve1984), and Racomitrium lanuginosum (Kallio &Heinonen 1973 1975, Rinne & Barclay-Estrup 1980).

SvSvSvTrSvSvSvSvTrSvAgA gTrSvTr,SvAg,TrSvTrSvA gAgAg,TrTrAg,SvA gSvAgTr,SvTrSvSvSv

31


2.3 Quantitative analyses

Samples of the 40 bryophyte species listed abovewere collected from the field sites in Svalbard,Troms, and Agder. Samples were transported to thephytotron in Tromsø and maintained in controlledlight and temperature conditions. Svalbard andTroms samples were analysed within two weeks aftercollection. The Agder samples were analysed threeweeks after collection.

2.3.1 Nitrate reductase analyses

Nitrate reductase analyses were performed on 8 or12 replicates of each species in the phytotron. NRAwas estimated by measuring the amount of nitriteproduced from nitrate in constant light and control-led temperature (Guerrero 1985). Bryophyte plantmaterial was incubated in phosphate buffer contai-ning propano1-1 and 100 mM KNO3 for 1 hour at28 °C in a constant water bath. Activity was stoppedby immersion in boiling water for 25 minutes. Theproduct, NO2° was dyed with N(1-naphtyl) ethylenediamine dichloride, sulphamide, and 3 M HCL. Theproduct was measured at 540 nm in a spectrophoto-meter. Nitrate reductase activity (NRA) was cal-culated and reported as j.imol of nitrite ions formedper gram of fresh weight of the plant per hour(pimol NO2" g-1 fresh weight 11-1). NRA is given ingmol NO2" g-1 fresh weight /1-1 throughout thisreport.

2.3.2 Tissue nitrogen analyses

Samples of 31 bryophyte species were analysed fortissue nitrogen content by K jeldahl-N analyses.Species are marked with an (*) in the bryophytespecies list above. Analyses were conducted on freshplant material by the Chemical Analysis Laboratoryat Holt Research Station in Tromsø. Tissue nitrogenis expressed as % dry weight.

2.3.3 NRA induction experiments

Induction experiments were run on 4 selectedbryophyte samples, Racomitrium lanuginosum froma Svalbard bird cliff and from Troms, and Hyloco-mium spiendens and Pleurozium schreberi fromTroms. Bryophytes were maintained in a controlledlight and temperature environment in the Tromsøphytotron. Nitrate fertilizer (KNO3) was sprayed in4 concentrations, 0.1; 0.5; 1.0; 5.0 mM, in additionto a control treatment of distilled water. NRA wasanalysed at hours 0, 3, 6, and 9 after treatment.

32

3 Results and discussion

3.1 Quantitative analyses

3.1.1 "In situ" nitrate reductaseactivity

ObjectIve 1. To investigate the capacity of selectedbryophyte species in Norway and Svalbard to utilizeatmospheric nitrogen deposition by analysing nitratereductase activity (NRA) "in situ" (in natural habi-tats).

To satisfy Objective 1 NRA was analysed in 40bryophyte species from many habitats. All bryo-phyte species showed NRA. Values ranged from 0.02to 0.45 gmol NO2" g-1 fresh weight h (Figure 3).

Bryum pseudotriquetrum and Aplodon wormskioldiihad the lowest NRA, mean = 0.015, SE 0.003 andmean = 0.016, SE = 0.002, respectively. Both specieswere collected in the heavily fertilized sites belowthe bird cliff on Svalbard.

The bryophyte species showing greatest activity forNR were Dicranum polysetum, Racomitrium lanugi-nosum, and Dicranum majus. Values were mean =0.45, SE = 0.07, mean 0.344, SE = 0.053, and mean= 0.331, SE 0.117, respectively. The Dicranumspecies were collected in Agder. Racornitriumlanuginosum was collected in Troms and in the birdcliff vegetation.

Two common conifer forest species Hylocomiumsplendens and Pleuroziumschreberi had intermediateNRA values, mean 0.203, SE = 0,028 and mean0.108, SE 0.017 respectively (Figure 3).

The range of NRA values in the bryophytes collec-ted from the Troms area and Agder were greaterthan in the sites receiving heaviest nitrogen deposi-tion under the bird cliff on Svalbard (Figure 4).Troms samples show the greatest range in NRA,0.007-0.665 (n = 58). Bryophytes in the Troms areahave received lesser amounts of atmospheric nitratedeposition (Figure 2), and are probably most sensiti-ve to even slight differences in' natural nitrogendistribution in different habitats. Bryophytesanalysed from the Agder site had intermediate NRAvalues and ranged 0.006-1.007 (n = 64). Svalbardhad the most limited range, 0.089-0.438 (n = 176),despite having the largest sample size.

The NRA values for bryophytes from the threelocalities, Svalbard, Troms and Agder were signifi-cantly different (ANOVA; p .0001). Pairwiseanalyses (Fisher PLSD; Scheffe F-test) showedsignificant differences between Svalbard and Troms


Figure 3. Nitrate reductase activity mean valuee andSE in aecending order for 40 bryopthyte speciee. NR4kvaluee are given in ganol NO3" gfreeh weight

bryophytes and between Svalbard and Agder bryo-phytes. However, Troms and Agder bryophytevalues overlap and are not significantly different.The mean for Svalbard was also the lowest of thethree localities; mean = 0.097, SE = 0.005 (Figure 5).The mean for the Troms area was 0.187, SE 0.019and the mean for Agder was slightly higher, 0.203,SE = 0.025. NRA values for especially the Dicranumspecies from Agder were very high (Figure 3 and 4),and suggest possible induction response to thechronic nitrate deposition in the local habitat (referto map, Figure 2).

3.1.2 Tissue nitrogen

Objective 2. To understand the fate and economy ofatmospheric combined nitrogen iii bryophytecommunities by determining tissue nitrogen inbryophyte species growing in "clean" habitats andhabitats with heavy nitrogen deposition.

To satisfy Objective 2 the bryophyte tissue portionof the mass nitrogen budget was analysed. Tissuenitrogen values for the 31 bryophyte species ranged0.71-5.57 N % dry weight (Figure 6). Racomitriumlanuginosum, Ptilidium ciliare, Philonotis fontana,

Bryum pseudotriApiodon wormski»hagnum girgen

-Plafiomnium ellSphagnum squarrPolytrichum alpCalliergon straPtilium crista-Bryum sp. hvo

PolytrichumstrPlagloskila aspSansonia uncina

Tomentypnum nitDicranum angustRhytidiadelphus

Hylocomium umbrAulacomnium palClimacium dendrAulatomnium tur

Sp_kagnum subnitBrynm sp.. threePlagiotheaumPleurozium schrDicrandla heteTortnia ruralisBryum sp. one

Drepanodadus cDicranum sp.

dbaPolytrichum com

Phiknotis fontPlagiotheckin

Hylocominm spkLeptobryum pyriBrachythecium rPolytrichum forBryum sp. fo.ur

Dicranum majusRacomitrium lan

DiCraII11111 polyse

Nitrate reductase activity

and Pleurozium schreberi are species with some ofthe lower nitrogen content, whereas Aplodon worms-kioldii, Calliergon stramineum, Bryum pseudotriqu-etrum, and Plagiothecium undulatum have at leasttwice the amount of tissue nitrogen.

Tissue nitrogen values for the bryophyte samplesfrom Svalbard have the greatest range, 0.710-5.557% and the highest values (Figure 7). In Agder valuesrange, 1.4-3.30 % and in Troms bryophyte tissuenitrogen ranged, 0.680-2.08 %, with some of thelowest values of all bryophytes analysed.

Svalbard mean values for the sample set are higherthan Troms and Agder (Figure 8). Pairwise analyses(Fisher PLSD; Scheffe F- test) showed significantdifferences between Svalbard and Troms. Tromsbryophytes had the least mean amount of tissuenitrogen (1.346; n 11), and the lowest standarderror (SE = 0.131). Svalbard had the highest mean,SE, and number of species analysed (mean 2.452,SE = 0.275, n 24). Agder mean value was 2.082,SE = 0.221, n = 8).

The mean values (Figure 8), mirror the relativeamounts of nitrogen deposited at the sites, (refer tomap, Figure 2). Remember the Svalbard bryophytes

33© Norsk institutt for naturforskning (NINA) 2010 http://www.nina.no Vennligst kontakt NINA, NO-7485 TRONDHEIM for reproduksjon av tabeller, figurer, illustrasjoner i denne rapporten.

34

1.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

03

0.0

• Svalbardo Troms

Agder

-0..2-10 0 10 20 30 40 50 60

Bryophytes spedes

Figure 4. Scattergram of NR.A values for 40 bryophyte speciesindicated by collection locality, Svalbird, Troma, and I.gder.NR.A values are given in gmol NO2° g°fresh weight h°L.

Svalbard Troms Agder

Figure 5. Mean NRA values and SE for the three sites, Svetlbard,Troms, an51 Agder. NRA values are given in smol NO2° g°' freshweight h°L.

were collected under the heavy influence of birdguano deposition. These bryophyte samples havebeen growing in a habitat with heavy nitrogenloading. The tissue nitrogen results indicate accu-mulation of nitrogen in bryophyte tissue with

chronic nitrogen loading in a habitat. The relationand implication of tissue nitrogen saturation forNRA and nitrate assimilation will be discussed inthe next section.

3.1.3 NRA/ tissue nitrogenrelationship

Objective 3. To understand how selected bryophyteswhich occur in similar ecosystems in Svalbard,Norway and Britain are ecophysiologically adaptedto utilize the increasing atmospheric nitrogendeposition.

To satisfy Objective 3 the ecophysiological rela-tionship between accumulated tissue nitrogen andnitrate assimilation by NR was analysed. TheSvalbard bryophytes collected in the heavily "fertili-zed" vegetation below the bird cliff provide for acomparison of the biological response of bryophytespecies to extreme nitrogen deposition, with bryo-phytes growing in habitats receiving long rangetransported nitrate deposition (Figure 2). Whentissue nitrogen values for the 31 analysed species arecompared with "in situ" NRA values a significantinverse relationship is identified (y = .049X+.252r2 = .123, p .0001) (Figure 9).

Bryophytes from the Svalbard bird cliff vegetationhad the lowest NRA values and the highest tissuenitrogen content. The high tissue nitrogen contentin the samples with little NRA activity suggestsnitrogen saturation; additional nitrogen is not neededand the nitrate reductase mechanism is not active.A source-sink inhibition trigger would regulate thenitrogen economy of the bryophyte such that energyis not "wasted" on additional nitrate reductaseactivity which would lead to a surplus and result inan unbalanced nitrogen budget.

Bryophytes from Troms are at the other end of theregression with least accumulation of nitrogen inbryophyte tissue and higher NR activity (Figure 9).The "cleaner" habitats in the Troms area have lowertissue nitrogen than the sites receiving higher levelsof nitrogen deposition in Agder and in the bird cliffvegetation on Svalbard. This suggests that thebryophytes are not saturated and assimilate nitratedeposited in the habitat.

Agder sites receive at least 6 times the amount ofnitrate in precipitation than Troms receives, see mapFigure 2. The bryophytes in Agder showed interme-diate tissue nitrogen and a spread of NRA values.Some of the high NRA values in Agder may be dueto induction and increased assimilation. This sug-gests that the nitrogen economy of the bryophytes


Figure 6. Tissue nitrogen values for 31 bryophytespecies in aacending order. Values are % dryweight.

Figure 7. Scattergram of tissue nitrogen valuesfor 31 species represented by locality. Value. are 6% dry weight.

5

Racomitrium lanSphagnum subnit

Ptilidium ciliaPhilonotis fontPleurozium schrDicranella hete

Dicranumsp.Sphagnum squarrDicranum polysePolystichum comAulacomnium turPolystrichum alDicranum angust

Hylocomium spleSphagnum girgen

Polystrichum stTotnentypnum ait

RhytidiadelphasHylocomium umbrAulacomnium palClimacium dendrPolystrichum foBrachythecium rDicraninn majusSanionia uncina

Tortula ruralisPlagiomnium ellPlagiothecium uBryum pseudotri

Calliergen straAplodon wormski

0

is not saturated and the activity of nitrate reductaseis induced by the nitrate supply power of thehabitat. The Agder habitat is intermediate along thenitrate deposition gradient from the Svalbard bird

11,

Tissuenitrogen %

+ Svalbard

O Troms

ø Agder

o+ o a

+ co 15:1+0Q 0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55Bryophyte species

cliff sites to the "cleaner" area of Troms. In Agderthe bryophytes are heavily influenced by the nitratedeposition but the bryophytes are not saturated withnitrogen beyond the point of nitrate assimilation

35


Figure 8. Mean tiaaue nitrogen values for the three sitee, Sval-bard, Troma, and Agder. Values are % dry weight.

capacity like those in the .bird cliff vegetation onSvalbard.

It is interesting to note that individual speciescollected from different sites follow the samegeneral "inverse relationship" pattern: Racomitriumlanuginosum and Hylocomium splendens collectedfrom the Troms area show higher NRA and lowertissue nitrogen values than samples of the samespecies collected from the bird cliff on Svalbard(Figure 10). Mean NRA for Racomitrium lanugi-

36

3

4,75

9,74

egn

11,72

0,71

Svaibard

1,2 9,3

Troms Agder

Racomitrium lanuginosum

1,4 1,5

NitratA reductase acdvity

Tissue nitrogen %

Pigure 9. NRA/tissue nitrogen relationship for 31 bryophyte spe-dea indicated by collection locality, Svaibard, Troma, anal, Agder.NRA valua are xiven in mnol NO.2 g frash weight h'; tiuuenitrogen values are % dry weight. Th.regression is siguificant (p

= .0001).

Figure 10. NRAitissue nitrogen relationships forRacomitrium lanugiaosum (y = -.091x + .073,

= 1) and Hylocomium splendens (y = -11.817+ 2.988, r2 = 1) from the Svalbard and Tromssites. Collections from the "cleaner" Troms site(lower right-hand corner ol each diagram) showgreater NRA activity and lower tissue nitrogenvalues than the Svalbard bird clifT collections(upper left corner). NRA values are given in p.11101

NO2 g4 fresh weight 114; tissue nitrogen values• are % dry weight.

nosum from Troms was 0.5578, SE = 0.0834 andtissue nitrogen was 0.68 %, while mean NRA forthe samples from bird cliff vegetation on Svalbardwas 0.2288, SE 0.0182 and tissue nitrogen was0.71 %. Hylocomium splendens showed the samepattern, NRA 0.153, SE = 0.0213 in the Tromsarea with tissue nitrogen = 1.180 % and for samplesfrom the bird cliff habitat, NRA = 0.0743, SE0.0098 and tissue nitrogen = 2.110 % (Figure 10).


3.1.4 Nitrogen induction experiments

Objective 4, To detect bryophyte species in Norwayand Svalbard that have high NRA and are sensitiveto nitrate reductase enzyme induction in simulatedpollution loading experiments.

To satisfy Objective 4 three species were selectedfor simulated nitrogen deposition experiments:Racomitrium lanuginosum, Hylocomium splendens,and Pleurozium schreberi. These species were testedfor use as ''bioindicators" of nitrate in acute deposi-tional events ("acute critical load").

Figure 11. Results of nitrate induction treatments 0.1;0-5; 1.0; 5.0 mM KNO, and a control for bryophytespecies a - Racomifrium laiwginosum, b - Hylocomiumspiendens, and c - Pleuroziane schreberi, 0, 3, 6, and 9hours after treatment.Troms and Svalbard conectionsof Racomitriang lanagfieosum are shown in a. 6,3

6,63

4,1

#1,4

1,*

0,4

8,0

NRA increased rapidly after nitrate fertilization;maximum activity was 6-9 hours after treatment(Figure 11 a,b,c). The level of induction generallycorresponded to the concentration of nitrate treat-ment. The 5.0 mM nitrate treatment resulted inhigher NRA values than the 1.0 mM treatment inthe tested species (Figure 12). This indicates thesensitivity of the induction process, i.e. NRAinduction is proportional to the amount of NO4- inthe treatment. In some cases samples with initiallyhigh NRA were further induced by the fertilizeraddition.

2

"

2 4Hfflrs afber aitrate trestmest

4Hours aller nitrate treatment

I,1

r...3 5,41,0

0,5

0

10

37


38

4,3

2,25

3.2 Critical boad model

2 4HOUrS afier aitrate treatmest

Racomitrium lanuginosum (Figure 11a) was collectedfrom the "cleane sites by Troms and from the heavynitrogen deposition site in bird cliff vegetation onSvalbard in order to compare induction capacitybetween these sites. The samples from Troms weremore sensitive to enzyme induction than the samplesfrom the bird cliff habitat on Svalbard. Mostfertilizer treatments resulted in greater NRA in thebryophytes from the Troms "cleane? areas and lesserinduction of NRA in samples from the long termheavy nitrogen deposition . bird cliff site. Theseresults corroborate the findings of Woodin et al.(1985). They found decreased induction capacity ofNR with increased nitrogen fertilizer treatmentsover time. The bryophytes loose the inductioncapacity with repeated nitrate treatments, howeverwhether or not this process is irreversible has yet tobe investigated.

Hylocomium splendens, and Pleurozium schreberiwere collected from the Troms area. Inductionexperiments were conducted on a slightly cloudy dayand the lag in induction (Figure 11 b, c) for alltreatments may indicate the lack of the requiredphotosynthetic reduction capacity. There is a closerelationship between light intensity and NRAinduction which needs further attention.

Objective 5. To develop a "critical load" model topredict the impact of present and future increase inacute and chronic episodic nitrogen deposition levelson Norwegian vegetation.

5,*

1.*

2,1

1*

Figure 11. Continued.

To satisfy Ob jective 5 we constructed a preliminary"critical load" model based on our experimentalresults. When nitrogen has been deposited in ahabitat in heavy doses or over a long period of timethe local bryophytes have assimilated the availablenitrogen and tissue-N % is high compared to sitesreceiving less nitrogen deposition (Figure 13). Thethree localities, Troms, Agder and bird cliff habitaton Svalbard are organized along the gradient ofincreased nitrogen deposition. The gradient isgradual; bryophytes with generally increasingtissue-N show gradually decreasing NRA. The tissuenitrogen values indicate chronic nitrogen loading ata site and increases while the activity of the nitrateassimilating enzyme decreases.

The "bioindicator theory" can be tested and allowsfor elucidation of where a habitat lies along thenitrogen deposition gradient, "clean" (Troms sites) to"heavy nitrogen deposition" (Svalbard bird cliffsites). With further experimentation the decrease ofNRA induction capacity can be quantitativelydetermined along a gradient of nitrogen deposition(Figure 13). As nitrogen accumulates at a site thephysiological function of nitrate assimilation isinhibited and with increased nitrate deposition willprobably be destroyed.

It is probable that in nonpolluted sites the bryophy-tes entirely immobilize the atmospheric nitrogensupply, and that the higher plants are dependentsolely on decomposition and mineralisation processesfor a source of combined nitrogen (Woodin & Lee1987). Nitrogen content of bryophyte tissue mayaffect rates of decomposition; the higher the ni-trogen content the more rapid the decomposition.


FIgure 12. NRA values for maximum induction at treat-ments 1.0 and 5.0 mM KNO, for the bryophytes of Fig.11. Species are: Rac lan - Svalb = Racomitrium lanugi-nosum from bird cliff vegetation on Svalbard, Rac lan- Troms Racomitrium lanuginosum from Troms, Hylspi - Troms = Hylocomium splendens from Troms, andPle sch Troms = Pleurorium schreberi from Troms.NRA values are given in ,anoi NO g4 fresh weight h4.

Figure 13. Preihninary "criti-cal load moder Bryophyteswith generally increasing tis-sue nitrogen show graduallydecreasing NRA and inductioncapacity of NRA.

N inthe ecosystem

Tissue— N

NRA in species

o 6 12 0

NO; induction

Hence, increased nitrogen deposition may alsoartificially accelerate decomposition and mineralisa-tion and this in turn may contribute to a change incompetitive balance between bryophytes and higherplants in a habitat.

TROMS

1,8

Rae laa Svali Rae taa Trates Hyi spi • Trour Ple seis • Trasat

Spedes Lacality

AGDER SVALBARDBird cfiff

6 12 0 6 12 0 6 12 0 6 12 TIME/hours

f

4 Future research

Knowledge of the influence of environmentalfactors on NRA and nitrate assimilation is a prere-quisite for the efficient use of the "bioindicatortheory" and "critical load model". Research isrequired on the variation in NRA due to temporaldifferences, both diurnal and seasonal as well asinvestigations on the influence of varied light andtemperature conditions. Little is known of thedependence of NRA in bryophytes on the reduction


capacity provided by photosynthesis. NRA likelyinfluences photosynthesis; as a sink limited process,photosynthesis is influenced by the utilization oraccumulation of its products.

Most photosynthetic changes observed in water-stressed vascular plants are mediated via stomatalresponses and are not the direct effects of waterstress on the photosynthetic apparatus. Bryophytes,on the other hand, make excellent subjects for waterstress and photosynthesis studies as they lack leafstomata in the gametophyte phase.

Required research for construction of a reliable"critical load moder includes investigation ofseasonal and diurnal variations and relationshipsbetween NRA and photosynthesis during the gro-wing season. Photosynthesis and respiration shouldbe measured in concert with NRA analyses. Naturaldeposition events could be monitored for nitratecontent; and field NRA analyses conducted tomeasure natural induction. Data on long terminduction and nitrogen loading patterns may beobtained in a simulated deposition experiment.Bryophytes should be watered with a range ofnitrate concentrations in controlled conditions in aphytotron. NRA, photosynthesis and tissue nitrogenshould be measured. A series of revival experimentswould indicate the nitrate loads where the physio-logical change becomes irreversible. Such resultswill provide nitrate "critical load" values for themodel.

Future research must also address the consequencesof exceeding the ecophysiological nitrate "criticalload". Other biochemical plant processes wil bealtered when the biological response of NRA andnitrate assimilation is irreversibly altered, suscep-tibility to other factors of the environment, forexample, water stress and cold or heat stress willincrease.

40

5 Uterature

Arafat, N.M. & Gloschenko, W.A. 1982. The use ofbog vegetation as an indicator of atmosphericdeposition of arsenic in northern Ontario. -Environrnental Polludon B4: 85-90.

Bakken, S. 1990. Morfologisk respons hos Hyloco-mium splendens på simulert sur nedbør. - Cand.scient. oppgave i botanikk. Universitetet iTrondheim. 48 pp.

Brimblecombe, P. & Stedman, D.H. 1982. Historicalevidence for a dramatic increase in the nitratecomponent of acid rain. - Nature 298: 460-462.

Brown, D.H. 1984. Uptake of mineral elements andtheir use in pollution monitoring. - In Dyer, A.F.& Duckett, J.G., eds, The experimental Biologyof Bryophytes. Academic Press, London. pp.229-255.

Callaghan, T.V., Collins, N.J. & Callaghan, C.H.1978. Photosynthesis, growth and reproduction ofHylocomium splendens and Polytrichum communein Swedish Lapland. - Oikos 31: 73-88.

Derwent, R.G. & Nodop, K. 1986. Long-rangetransport and deposition of acidic nitrogenspecies in north-west Europe. - Nature 324:356-358.

Flatberg, K.I. 1989. Overviking av moseskader ibarskog 1989. - Rapport Universitetet i Trond-heim, Vitenskapsmuseet, Botanisk avdeling. 20pp.

Frisvoll, A.A. 1990. Moseskader i skog i Sør-Norge.- NINA Oppdragsmelding 18: 1-40.

Frisvoll, A.A., Elvebakk, A., Flatberg, K.I., Hal-vorsen, R. & Skogen, A. 1984. Norske navn påmoser. - Polarflokken 8: 1-59.

Guerrero, M.G.1985. Assimilatory nitrate reduction.In Coombs, J., Hall, D.O., Long, S.P., Surlock,J.M.O., eds. Techniques in bioproductivity andphotosynthesis. pp. 165-172.

Hicklenton, P.R. & Oechel, W.C. 1976. Physiologicalaspects of the ecology of Dicranum fu.scescensinthe subarctic. L Acclimation and acclimationpotential of CO2 exchange in relation to habitat,light and temperature. - Canadian Journal ofBotany 54: 1104-1119.

Hicklenton, P.R. & Oechel, W.C.1977a. The influen-ce of light intensity and temperature on the fieldcarbon dioxide exhange in Dicranum fuscescensin the subarctic. Arctic and Alpine Research9: 407-19.

Hicklenton, P.R. & Oechel, W.C. 1977b. Physiologi-cal aspects of the ecology of Dicranum fuscesensin the subarctic LI. Seasonal patterns of organicnutrient content. - Canadian Journal of Botany55: 268-277.

Huttunen, S., Karhu, M. & Kallio, P. 1981. Theeffect of air pollution on transplanted mosses. -Silva Fennica 15: 495-504.


Kallio, P & Heinonen, S. 1973. Ecology of Raco-mitrium lanuginosum (Hedw.). - Reports fromthe Kevo Subarctic Research Station 10: 43-54.

Kallio, P. & Heinonen, S. 1975. CO2 exchange andgrowth of Racomitrium lanuginosum and Dicra-num elongatum. - In Wielgolaski, F.E., ed.Fennoscandian Tundra Ecosystems. Part 1. Plantsand Microorganisms. Springer-Verlag, NewYork. pp. 138-148.

Karunen, P. & Salin, M. 1982. Seasonal changes inlipids of photosynthetically active and senescentparts of S phagnum fuscum. - Lindbergia 8:35-44.

Lee, J.A., Harmer, R. & Ignaciuk, R.1983. Nitrogenas a limiting factor in plant communities. - InLee, J.A., McNeill, S. & Rorison, LH., eds.Nitrogen as an Ecological Factor. Blackwell,Oxford. pp. 95-112.

Lee, J.A., Press, M.C., Woodin, S.J. & Ferguson, P.1985. Responses to acidic deposition in om-brotrophic mires. - 1n Hutchinson, T.C., ed.Effects of Acidic Deposition on Forests, Wet-lands and Agricultural Ecosystems. SpringerVerlag, Berlin. pp. 551-560.

Lee, LA. & Stewart, G.R. 1978. Ecological aspectsof nitrogen assimilation. - Adv. Bot. Res. 6:1-43.

Løbersli, E.M. 1989. Terrestrisk naturovervåking iNorge. - Direktoratet for Naturforvaltning.Rapp. 1989,8: 1-98.

Løken, A. 1989. Terrestrisk naturovervåking moser.En kjemisk analyse. - Rapport Universitetet iTrondheim, Vitenskapsrauseet, Botanisk avdel-ing. 39 pp.

Martinussen, L & Odasz, A.M. 1990 The relationbetween nitrate reductase activity in Saxi fragahieraci folia, Chrysosplenium tetrandrum, 0 xyriadigyna and Cochlearia groenlandica and thespecies ecological distribution in bird cliffs onSvalbard. - Blyttia 48: 165-172.

NAVF - Norges allmennvitenskapelige forsknings-råd, 1989. Ridet for Naturvitenskapelig forsk-ning 1989. Prosjektkatalog. - Centraltrykkerietøsterås A/S. ISBN 82-7216-542-2.

Odasz, A.M. 1988. Nitratreduktaseaktivitet i kar-planter fra fuglefjell på Svalbard. - Blyttia 46:54-62.

Odasz, A.M. (1991 in ed.) Eco-physiology of nitratereductase in vegetation below a bird cliff,Svalbard. - Journal of Ecology.

Pate, LS. 1983. Patterns of nitrogen metabolism inhigher plants and their ecological significance.- In Lee, J.A., McNeill, S. & Rorison, I.H. eds.Nitrogen as an Ecological Factor. Blackwell,Oxford. pp. 225-238.

Press, M.C., Woodin, S.J. & Lee, J.A. 1986. Thepotential importance of an increased atmosphericnitrogen supply to the growth of ombrotrophicS phagnum species. New Phytol. 103: 45-56.

Rao, D.N. 1982. Responses of bryophytes to airpollution. - In Smith, A.J.E., ed. BryophyteEcology London, Chapman & Hall. pp. 445-471.

Rinne, R.J.K. & Barclay-Estrup, P. 1980. Heavymetals in a feather moss, Pleurozium schreberiand its soils in northwest Ontario, Canada. -Oikos 34: 59-76.

SFT, Statens Forurensningstilsyn. 1989. Overvikingav langtransportert forurenset luft og nedbør.Arsrapport 1988. - SFT Rapp. 375/89.

Shaver, G.R, & Chapin, F.S. 1980. Response tofertilization by various plant growth forms in anAlaskan tundra: nutrient accumulation andgrowth. - Ecology 61: 662-675.

Stewart, G.R., Lee, J.A. & Orebamjo, T.O. 1973.Nitrogen metabolism of halophytes. fl. Nitrateavailability and utilization. - New PhytoL 72:539-546.

Ulrich, A. & Gersper, P.L. 1978. Plant nutrientlimitations of tundra plant growth. - In Tieszen,L.L., ed. Vegetation and Production Ecology ofan Alaskan Arctic Tundra. Springer-Verlag, NewYork. pp. 457-481.

Weber, M.G. & Van Cleve, K. 1984. Nitrogentransformations in feather moss and forest floorlayers of interior Alaska black spruce ecosystems.- Canadian Journal of Forestry Research 14:278-290.

Winner, W.E. & Bewley, J.D.1978. Terrestrial mossesas bioindicators of 502 pollution stress. Oeco-logia 33: 221-230.

Woodin, S., Press, M.C. & Lee, J.A. 1985. Nitratereductase activity in S phagnum fuscum inrelation to wet deposition of nitrate from theatmosphere. - New Phytol 99: 381-388.

Woodin, S.J. & Lee, J.A. 1987. The effects of nitrate,ammonium and temperature on nitrate reductaseactivity in S phagnum species. -New PhytoL105,1: 103-116.

Wright, R.F., Lotse, E. & Semb, A.1988. Reversibi-lity of acidification shown by whole-catchmentexperiments. - Nature 334: 670-675.


Naturens tålegrenser

Rapportoversikt

1 Nygård, P.H. (1989]. Forurensningers effekt på natur-lig vegetasjon; en litteraturstudie. Norsk instituttfor skogforskning (N1SK), Ås.

Unummerert Jaworovski, Z. 1989. Pollution of the Nor-wegian Arctic: a review. - Norsk polarinstitutt (NP)Rapportser. 55.

2 Henriksen, A, Lien, L & Traaen, T.S. 1990.Tålegrenser for overflatevann. Kjemiske kriterier fortilførsler av sterke syrer. - Norsk institutt for vann-forskning (N1VA) Rapp. 0-89210.

3 Llen, L, Henriksen, A., Raddum, G. & Fjellheim, A.1990. Tålegrenser for overflatevann. Fisk og ever-tebrater. Norsk institutt for vannforskning (NIVA)Rapp. 0-89185.

4 Bølviken,B.et al. 1990. Jordforsuringsstatus og forsu-ringsfølsomhet i naturlig jord i Norge. - Norgesgeologiske undersøkelse (NGU). 1 trykk.

5 Pedersen, H.C. & Nybø, S. 1990. Effekter av langtran-sporterte forurensninger på terrestriske dyr iNorge. En statusrapport med vekt på S02, NOxog tungmetaller. - Norsk institutt for naturfors-kning (N1NA) Utredning 5.

6 Frisvoll, A.A 1990. Moseskader i skog i Sør-Norge. -Norsk institutt for naturforskning (N1NA) Oppdrag-smeld. 18.

7 Muniz, IP. & Aagaard, K. 1990. Effekter av langtran-sportert forurensning på ferskvannsdyr i Norge;virkninger av en del sporelementer og aluminium.- Norsk institutt for naturforskning (NINA) Utred-ning 13.

8 Hesthagen, T. et al 1990. Fiskestatus i relasjon til for-suring av innsjøer. - Norsk institutt for naturfors-kning (NINA). 1 trykk.

9 Pedersen, U., Walker, S.E. & Klbsgaard, A. 1990. Kartover -atmosfærisk avsetning av svovel- og nitrogen-forbindelser i Norge. - Norsk institutt for luftforsk-ning (NILU) OR 28/90.

10 Pedersen, U. et al. 1990. OzonkonsentrasjonerNorge. - Norsk institutt for luftforskning (NILU). Itrykk.

11 Wright, R.F., Stuanes, A., Reuss, J.0. & Flaten, M.B.1990. Critical loads for soils in Norway. Preliminaryassessment based on data from 9 calibrated catch-

•

ments. - Norsk institutt for vannforskning (NIVA)Rapp. 0-89153.

llb Reuss, J.0. 1990. Critical Ioads for soi1s in Norway.Analysis of soils data from eight Norwegian catch-ments. - Norsk institutt for vannforskning (NIVA)Rapp. 0-89153.

12 Amundsen,C.E. 1990. Bufferprosent som parameterfor kartlegging av forsuringsfølsomhet i naturiigjord. - Univ. i Trondheim, AVH.

13 Flatberg, K.1., Foss, B., Løken, A & Saastad, S.M.Moseskader I barskog. - Direktoratet for naturfor-valtning (DN) Notat. I trykk.

14 Frisvoll, AA. & Flatberg, K.I. 1990. Moseskader i Sør-Varanger. - Norsk institutt for naturforskning(NINA) Oppdragsmeld.55.

15 Flatberg, K.1., Bakken, S., Frisvoll, A.A. & Odasz, AM.1991. Moser og luftforurensninger. - Norsk insti-tutt for naturforskning (N1NA) Oppdragsmeld. 69.

Henvendelser vedrørende rapportene rettes til utføren-de institusjoner.

• • •ttztt

rforsknin

Norsk institutt for naturforskning - Moser og luftforurensninger...sammenheng med stor tilførsel av langtransporterte luftforurensninger. Pros jektet inngår i programmet Naturens

Documents