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ETUDE PRATIQUE DES PINOPHYTES I. Les Conifères : Etude du Pin
sylvestre.
Le pin sylvestre est l’arbre forestier le plus répandu d’Europe.
Relativement indifférent à la nature du terrain, croissant
rapidement même dans des sols pauvres, tolérant des climats très
divers, il pousse de la Scandinavie au sud de l’Espagne et s’élève
jusqu’à 1700 m d’altitude dans les Alpes et les Pyrennées. Il se
reconnaît assez bien à son écorce rougeâtre, à ses courtes
aiguilles groupées par deux et à ses cônes ( les « pommes de pin »)
de quelques centimètres seulement.
1. Appareil végétatif a. Morphologie
• le tronc Le tronc est dressé, plus ou moins rectiligne, revêtu
d’un liège épais et crevassé. L’allongement est monopodial et la
ramification aboutit à un port pyramidal (au moins chez les jeunes
arbres, les pins âgés ayant un port plus tourmenté).
• les rameaux Ils sont de deux sortes : Les rameaux longs ou
auxiblastes.
Ils présentent des entrenœuds allongés et portent : Un bourgeon
terminal qui permet un allongement ultérieur éventuel. Des feuilles
membraneuses, réduites à des écailles non chlorophylliennes mais
avec un bourgeon axillaire à leur aisselle ; ces bourgeons
permettent une éventuelle ramification ultérieure.
Les rameaux courts ou brachyblastes. Ils présentent des
entrenœuds très courts et portent
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: À leur base, des feuilles réduites à des écailles. À leur
extrémité, deux longues feuilles particulières : les aiguilles.
Dépourvus de bourgeons, ils ne participent ni à la croissance ni à
la ramification. Ils sont d’ailleurs caducs et ne restent en place
que 2 à 3 ans ; leur chute entraîne celles des aiguilles qui
tombent donc ainsi toujours par deux. Le renouvellement des
aiguilles étant progressif, l’arbre reste toujours vert.
• les aiguilles Coriaces et de forme très allongée, les
aiguilles ont une section semi-circulaire. On les interprète, non
comme de véritables feuilles, mais comme les deux moitiés d’un
rameau qui aurait été fendu en long.
• les racines L’appareil racinaire est de type pivotant avec de
nombreuses racines latérales horizontales qui ancrent l’arbre dans
les couches superficielles du sol et assurent la prospection de
l’eau. Les ramifications ultimes s’associent à des myceliums de
champignons pour former des mycorhizes.
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2. Anatomie-histologie a. organisation de de la tige et des
racines
Elles présentent une structure primaire et une structure
secondaire très comparables à ce que l’on observe chez les
Dicotylédones ligneuses. Les principales différences tiennent à
l’organisation du bois et à la nature des canaux sécréteurs. • les
tissus conducteurs
Chez le pin, le xylème secondaire est constitué presque
exclusivement de trachéides de type aréolé qui jouent à la fois un
rôle de conduction et de soutien : on dit que le bois est homoxylé.
Le bois contient également des cellules parenchymateuses ; il
s’agit surtout de parenchyme horizontal constituant les rayons
ligneux. La croissance en épaisseur se traduit par l’existence de
cernes annuels : les trachéides du bois de printemps sont de plus
fort calibre que celles du bois d’automne.
• les canaux sécréteurs de résine
Présents dans tous les tissus, ils forment des lumières assez
larges, et sont bordés de nombreuses cellules sécrétrices
b. organisation de l’aiguille Les aiguilles sont de forme
semi-circulaire et présentent, de l’extérieur vers l’intérieur :•
un épiderme à cuticule épaisse.
Les cellules épidermiques ont une paroi si épaisse que la cavité
cellulaire est très réduite. Cet épiderme présente des stomates sur
les deux faces de l’aiguille, enfoncés en dessous de la surface au
fond d’une cavité stomatique ; l’ostiole donne accès à une chambre
sous stomatique creusée dans l’hypoderme.• un hypoderme. Il est
forméde plusieurs assises de cellules sclérifiées (de type
sclérenchyme)
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• un parenchyme chlorophyllien Il est constitué de cellules
isodiamétriques dont les parois dessinent de nombreux replis et
s’écartent çà et là pour former des lacunes. Il est parcouru par de
nombreux canaux résinifères.
• un endoderme Il présente des cellules à parois radiales
lignifiées
• une zone centrale On y trouve un tissu de transfusion
constitué de cellules parenchymateuses (vivantes, donc) et de
trachéides aréolées isolées, et deux massifs de tissus conducteurs
(essentiellement bois et liber séparés par un cambium).
3. Appareil reproducteur Le Pin Sylvestre est monoïque. Les
appareils reproducteurs n’apparaissent que sur les arbres agés d’au
moins une dizaine d’années.
a. les cônes mâles et le pollen L’appareil reproducteur mâle est
constitué de cônes groupés en épis à la base de certaines pousses
de l’année. • les rameaux fertiles mâles
Ces jeunes pousses de quelques centimètres de long sont garnies
de cônes sur la moitié inférieure de leur longueur, tandis que la
moitié supérieure porte des feuilles courtes plaquées contre
l’axe.
• organisation du cône Chaque cône, d’un peu moins d’un
centimètre de longueur, est formé d’un axe portant des écailles
assez serrées les une contre les autres et disposées en hélice. La
face externe (= inférieure) de chaque écaille porte deux longs sacs
polliniques qui s’ouvrent à maturité le long d’une fente
longitudinale, par le jeu d’une assise mécanique.
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• les grains de pollen Dans les sacs polliniques, des cellules
mères de grain de pollen subissent la méiose et engendrent ainsi
des microspores haploïdes. Chaque microspore évolue via des mitoses
en une structure à quatre cellules : le grain de pollen. Le grain
de pollen est enveloppé d’une intine et d’une exine mais cette
dernière se délamine et forme deux ballonets pleins d’air qui
allègent le grain et favorisent sa dispersion par le vent. On
trouve à l’intérieur quatre cellules superposéees :
• Deux cellules prothalliennes aplaties qui dégénèrent par la
suite lorsque le pollen parvient à maturité. • Une cellule
anthéridiale qui donnera ultérieurement les gamètes mâles. • Une
cellule végétative dont la croissance sera à l’origine du tube
pollinique. Ces grains de pollen sont libérés à la fin du printemps
; ils sont suffisamment protégés et déshydratés pour être dispersés
fort loin en état de vie ralentie.
b. les cônes femelles L’appareil reproducteur femelle est
constitués de cônes qui se forment par paire à l’extrémité de
certaines pousses de l’année en cours. Cependant, la biologie des
cônes femelles s’étudie sur l’ensemble de leur évolution qui
s’étale sur plusieurs années (voir illustration page 2). • les
rameaux fertiles femelles
Les jeunes rameaux (= de l’année) femelles sont porteurs de
feuilles courtes et étroites (comme les rameaux mâles). À leur
extrémité, juste au-dessous du bourgeon terminal du rameau, un ou
deux cônes se développent. Leur évolution se poursuivra sur trois
années.
• organisation du cône femelle Cônes de première année
Ils sont insérés juste sous le bourgeon terminal. De couleur
rouge violacé, ils mesurent environ un centimètre de long. Chaque
cône est constitué par un ace sur lequel sont fixées des bractées
(= feuilles modifiées). À l’aisselle de chaque bractée, on trouve
une écaille rougeâtre qui porte, à la face supérieure, près de
l’axe, deux ovules nus (gymnospermie). Les écailles ovulifères,
très développées, cachent complètement les bractées axillantes.
Alors que, dans le cône mâle, l’écaille fertile s’insère
directement sur l’axe et a la valeur d’une feuille modifiée, ici
l’écaille ovulifère s’insère à l’aisselle d’une bractée et a donc
la valeur d’un rameau. Cette considération, ajoutée à des
considérations d’ordre embryologique et paléontologique, fait
homologuer l’écaille fertile à une fleur réduite à un carpelle
unique. Le cône femelle est donc une inflorescence, un épi de
fleurs femelles, alors que le cône mâle est une fleur.
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Cônes de seconde année L’évolution des cônes ne se poursuit que
s’il y a pollinisation et fécondation. Le cône de deuxième année
est beaucoup plus volumineux que celui de première année. Ses
écailles sont vertes et étroitement appliquées les unes contre les
autres. L’ovule fécondé a augmenté de volume. Des réserves s’y sont
accumulées.
Cônes de troisième année Le cône de troisième année est un peu
plus volumineux que celui de seconde année. Ses écailles ont bruni
et se sont desséchées : on peut alors bien observer leur insertion
le long d’hélices. Elles finissent par s’écarter, ce qui permet la
libération des graines qu’elles portent maintenant et qui
proviennent de la maturation des ovules fécondés.
• les ovules et les graines L’ovule de première année
Il est intimement lié à l’écaille fertile et présente : • un
tégument épais à micropyle ouvert en direction de l’axe du cône •
un nucelle • une masse ovoïde constituée par un tissu haploïde ;
c’est le prothalle femelle (= mégaprothalle) dans lequel on observe
deux ou trois archégones formés chacun par un col, une volumineuse
oosphère et une cellule ventrale du col située sous le col, contre
l’oosphère.
L’ovule de seconde année On observe une forte augmentation de
volume du prothalle femelle qui a accumulé des réserves et est
devenu ce que l’on appelle un endosperme. À l’intérieur de
l’endosperme, on observe au moins un embryon en voie de
différenciation.
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La graine : résultat, en troisième année, de l’évolution de
l’ovule Sa taille est beaucoup plus grande que celle de l’ovule de
deuxième année. Le tégument a subi une importante lignification. Le
nucelle a disparu. L’endosperme (ancien prothalle femelle) a
continué d’accumuler des réserves ; il est volumineux et occupe
tout l’espace disponible. L’embryon, totalement inclus dans
l’endosperme présente : • une radicule courte prolongée par une
coiffe formée par un vestige du suspenseur • un hypocotyle
(tigelle) terminé par un méristème (gemmule non encore développée)
• une couronne de cotylédons portés par l’hypocotyle (6 à 12). La
graine qui est passée à l’état de vie ralentie reste solidaire d’un
lambeau de l’écaille ovulifère, formant ainsi une aile ; la
dissémination par le vent est ainsi facilitée.
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• la germination des graines Les graines tombent sur le sol.
Quand les conditions sont favorables, elles germent : la racidule
se développe l’hypocotyle s’allonge les cotylédons s’épanouissent,
ce qui provoque la chute du tégument la gemmule s’organise à partir
du méristème apical
II. Autres conifères 1. Sapin et Epicea
Une seule sorte de rameaux portant de chaque côté une rangée
d’aiguilles. Cônes allongés dressés vers le haut chez le Sapin et
perdant leurs écailles une à une. Cône également allongé chez
l’Epicea, mais pendant vers le bas et ne perdant pas leurs
écailles.
Sapin : Abies alba
Epicea : Picea excelsa
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2. Cèdre et Mélèze Rameaux courts et rameaux longs. Aiguilles
portées par les rameaux courts sur lesquels elles sont groupées en
touffes ; coriaces chez le Cèdre, tendres et caduques chez les
Mélèzes. Cône volumineux et régulièrement ovoïde chez le Cèdre
(écailles très serrées donnant un aspect lisse au cône). Chez le
Mélèze, les cônes sont plus petits.
3. Cyprès Une seule sorte de rameaux. Cône sphérique, les
écailles sont en écussons.
4. Genévrier Feuilles en aiguilles. Cônes femelles dont
l’ensemble bractées-écailles devient charnu et entoure les graines
: « baies » du genièvre.
Cèdre de l’atlas : Cedrus atlantica Mélèze d’europe : larix
europea
Cyprès : Cupressus sempervirens
Genévrier : Juniperus communis
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5. If Une seule sorte de rameaux. Fleur femelle réduite à un
ovule orthotrope et nu (pas de cône), entouré d’un petit bourrelet
annulaire qui se développe chez la graine pour former un revêtement
charnu et rouge : l’arille.
III. Une autre Coniférophyte : le Ginkgo biloba
1. Appareil végétatif a. Tige et rameaux
Le Ginkgo biloba est une espèce arborescente qui vit, à l’état
spontané dans une région montagneuse située à l’ouest de Shangaï en
Chine, dans une aire assez réduite, puisqu’elle ne couvre qu’un
cercle de 100km de diamètre. C’est donc une espèce relique qui
n’est connue hors de son site de végétation naturelle que par les
plantations que l’Homme en a faites, dans les parcs et jardins et
les avenues des villes. C’est une espèce dioïque. Le port est
légèrement différent entre les deux sexes. Le Ginkgo, qui peut
atteindre 40 m de haut, est un arbre dont les ramifications sont de
deux sortes : les unes, les pousses longues ou auxiblastes,
possèdent des entrenœuds allongés, les autres, les pousses courtes
ou mésoblastes, ont des entrenœuds très courts. Les deux sortes de
pieds diffèrent par leur port et leur mode de ramification. Les
pieds mâles ont des ramifications dressées et sont plus élancés que
les pieds femelles qui, plus trapus, ont une cime plus large que
celle des pieds mâles. La structure du tronc et des branches
présente des formations secondaires où le bois tient une place
prépondérante. Ce bois est homoxylé ; il est uniquement formé
If: Taxus
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de trachéides portant sur leurs faces radiales des ponctuations
aréolées disposées par paires. L’écorce et la moelle des jeunes
tiges contiennent de nombreuses poches à mucilage
b. Les feuilles Les feuilles, pétiolées, ont un limbe en forme
d’éventail souvent (mais pas toujours) partagé en deux lobes par
une échancrure médiane. Le pétiole est parcouru par deux faisceaux
de tissus conducteurs qui, parvenus dans le limbe, se divisent
dichotomiquement de nombreuses fois. Les feuilles du Ginkgo sont
caduques ; les pieds mâles perdent leurs feuilles plus tôt que les
pieds femelles. Avant de tomber, les feuilles prennent une belle
couleur dorée qui justifie le nom donné au Ginkgo : « l’arbre aux
quarante écus ».
2. Appareil reproducteur mâle a. Les étamines
Au début du printemps, on peut observer sur certains rameaux
courts des pieds mâles, à l’aisselle de feuilles peu échancrées,
des axes portant de nombreuses étamines. L’ensemble formé par un
axe et les étamines qu’il porte constitue une fleur mâle. Chaque
étamine présente un court filet supportant deux sacs polliniques.
La déhiscence de l’étamine libère un pollen abondant disséminé par
le vent.
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b. Les grains de pollen Chaque grain de pollen, qui mesure de 25
à 30 micromètres, est entouré d’une intine et d’une exine, et
contient quatre cellules superposées : une cellule basale et une
cellule pied (cellules prothaliennes), une cellule gamétogène (qui
donnera deux spermatozoïdes ultérieurement) et une cellule
végétative. Chaque grain de pollen est dérivé d’une microspore,
elle-même produit d’une méiose d’une cellule mère du pollen.
3. Appareil reproducteur femelle a. les rameaux fertiles
femelles
Les appareils reproducteurs femelles se forment sur des rameaux
courts, comme les appareils mâles et à la même époque. Sur ces
rameaux, à l’aisselle des feuilles, se trouve un axe ou pédicelle
qui porte à son sommet deux ovules bordés à leur base par un léger
bourrelet ou cupule. Ces ovules, de petite taille au moment de leur
apparition (début du printemps), subissent une croissance
importante pendant le printemps et l’été. Lorsque cette croissance
est achevée, à la fin de l’été, l’ovule est mûr et son organisation
est complètement réalisée.
b. l’ovule L’ovule présente : Un tégument vascularisé unique
mais épais, formé de 3 couches histologiquement bien distinctes :
la sarcotesta, épaisse de 5 à 6 mm, est un parenchyme contenant de
nombreuses poches à mucilage. La sclerotesta, épaisse de 0,5 mm est
dure car fortement sclérifiée. Enfin, l’endotesta est une enveloppe
fine et parcheminée plaquée contre la sclerotesta. Le nucelle, de
0,3 mm d’épaisseur, blanc ivoire, est un constituant charnu,
parenchymateux, bien distinct du tégument, du moins dans la partie
supérieure de l’ovule. Dans la partie inférieure, il n’est pas
franchement individualisé.
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Le prothalle femelle (ou endosperme) qui est une masse ovoïde de
1 cm sur 1,3 cm, de couleur verte (car chlorophyllienne), que l’on
isole aisément du nucelle et du tégument. L’endosperme ets un
parenchyme chlorophyllien, bien que formé à l’obscurité, qui, de
plus, contient d’abondantes réserves sous la forme de grains
d’amidon et de lipides ; ces réserves sont constituées avant même
une éventuelle fécondation. Au sommet de l’endosperme, on observe
les cols de deux archégones. Chaque archégone est formé d’une
énorme oosphère, gamète femelle.
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Le cycle du Pin sylvestre