BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LAS FUNCIONES COGNITIVAS Casanova busca conocer la fisiología cognitiva cerebral y disponer de modelos funcionales que sean explicativos de la normalidad y predictivos de lo que va a suceder en casos de lesiones cerebrales. Las nuevas investigaciones en neuroimagen, genética, biología molecular y en neurociencia básica y en conocimientos ha llevado replantear las concepciones tradicionales en materia de conceptos filogenéticos y fisiológicos; cognitivos; filosóficos, culturales y morales. El autor realizará un análisis de múltiples niveles funcionales, desde los más elementales, subneuronales, para ascender hacia la integración de sistemas locales en sistemas funcionales y llegar a la cognición y la conducta. Aproximación filogenética El cerebro humano es el resultado de un largo proceso filogenético. En la evolución, la hominización se establece mediante la interrelación de la evolución biológica, la evolución cultural y el desarrollo material. Las especializaciones del cerebro humano son: Desarrollo de la corteza de asociación: estudios recientes demuestran que la mayor diferenciación entre los cerebros humanos y de los monos no ha sido en el desarrollo de las regiones prefrontales (como se había creído), sino que la expansión del cerebro se ha centrado
Resumen parcial utilizado en la materia "Neuropsicología de la conducta" de la carrera de Psicología.
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BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LAS FUNCIONES COGNITIVAS
Casanova busca conocer la fisiología cognitiva cerebral y disponer de modelos
funcionales que sean explicativos de la normalidad y predictivos de lo que va a suceder en
casos de lesiones cerebrales. Las nuevas investigaciones en neuroimagen, genética,
biología molecular y en neurociencia básica y en conocimientos ha llevado replantear las
concepciones tradicionales en materia de conceptos filogenéticos y fisiológicos;
cognitivos; filosóficos, culturales y morales.
El autor realizará un análisis de múltiples niveles funcionales, desde los más
elementales, subneuronales, para ascender hacia la integración de sistemas locales en
sistemas funcionales y llegar a la cognición y la conducta.
Aproximación filogenética
El cerebro humano es el resultado de un largo proceso filogenético. En la
evolución, la hominización se establece mediante la interrelación de la evolución
biológica, la evolución cultural y el desarrollo material. Las especializaciones del cerebro
humano son:
Desarrollo de la corteza de asociación: estudios recientes demuestran que la mayor
diferenciación entre los cerebros humanos y de los monos no ha sido en el desarrollo
de las regiones prefrontales (como se había creído), sino que la expansión del cerebro
se ha centrado en las áreas asociativas de orden superior (incluyendo los lóbulos
frontales)
Diferenciación de nuevas áreas citoarquitectónicas: los estudios actuales sugieren la
existencia de una semejanza, área por área, entre los humanos y los primates no
humanos. La evolución no se ha dado tanto por el cambio fisiológico del cerebro
humano sino por las modificaciones de sus funciones, al menos en la organización de
áreas existentes.
Asimetrías cerebrales: una de las peculiaridades del cerebro humano es su
lateralización. En el 65% de los sujetos, el hemisferio izquierdo es más grande.
Factores genéticos: que permitieron el lenguaje, procesamiento espacial y la
potenciación a largo plazo.
Complejidad de la información computada: las redes neuronales cerebrales constituyen
sistemas complejos, con una conectividad interregional, con dos principios
complementarios básicos: segregación e integración funcionales. La función cognitiva y
la conciencia requieren ambos aspectos.
Filogenia , cerebro triuno y movimiento
Según los aportes de McLean, la evolución permite diferenciar la existencia de tres
formaciones estructurales que, a su vez, representan distintas fases o niveles en el
desarrollo del cerebro: reptiliano, paleomamífero (límbico), y neomamífero. Dentro de las
teorías filogenéticas e embriológicas se hace patente que en el telencéfalo las estructuras
integran actividades sensoriomotoras que van desde lo “interior” (visceral), a lo “exterior”
(manipulación y acción sobre el mundo), pasando por un componente intermedio
ereismocinético, más emocional. En la evolución tiene lugar un cambio crucial en el paso
de los reptiles a los mamíferos. En los mamíferos la conducta se hace más interactiva, en
una comunidad y un territorio, y emerge la conducta de vocalización (grito). Las conductas
se hacen progresivamente más complejas.
Origen dual de la corteza
En el desarrollo del cerebro se pueden diferenciar aspectos evolutivos y del
desarrollo de la corteza desde las cortezas más primitivas (alocortezas) hasta la isocorteza
típica de 6 capas. Estos datos permiten entender aspectos de la fisiología y de la patología
cerebral.
El cerebro puede dividirse en zonas en función de su estructura citoarquitectónica
y procedencia filogenética. La idea de la existencia de cambios progresivos con un doble
origen en la morfología cerebral fue propuesta por Dart y por Abbie al estudiar cerebros
de reptiles y marsupiales. El concepto del origen dual señala que la corteza cerebral
evolucionó a partir de dos mitades primordiales:
Tendencia paleocortical: se desarrolla en dirección ventrolateral a partir de la
corteza olfatoria (paleocorteza), para dar lugar a la corteza somatosensorial y
motora y a la isocorteza frontal inferior. Su función se centra en la integración de
impulsos apetitivos, con conductas de atracción y aversión. El tipo celular
dominante es la neurona granular.
Tendencia archicortical: se desarrolla en dirección posterior a partir de la corteza
hipocámpica (archicorteza), para dar lugar a la isocorteza sensorial y a la
isocorteza frontal superior, y a las cortezas sensorial y motora suplementarias. Sus
funciones son cognitivas, motoras y de procesamiento sensorial. El tipo celular
dominante es la neurona piramidal.
Desarrollo de los procesos intermedios
El cerebro humano sigue el principio básico de organización de los sistemas
nerviosos más primitivos y en general todos los sistemas nerviosos. Dispone de sistemas
receptores, sistemas de procesamiento intermedio y sistemas efectores o de respuesta.
Este esquema de entradas, procesamiento y salidas se observa fácilmente en la porción
inferior del sistema nervioso central, la médula espinal y en los sistemas más primitivos. El
pensamiento, el lenguaje, la memoria, el estado de humor, la planificación de programas
de conducta a largo plazo, etc., son expresiones funcionales del componente de
procesamiento intermedio.
Niveles de organización neurobiológica , anatómica y funcional: de los genes a la
conducta
Cabe recordar que «un principio general en biología establece que cualquier
conducta de un organismo depende de una jerarquía de niveles de organización, con
escalas espaciales y temporales con todo un rango de magnitudes.
El resultado final de la función cerebral (en el contexto lógico de todo el cuerpo y
su entorno) se expresa en forma de cognición, emociones y conducta. La organización
biológica subyacente se puede estudiar de forma sistemática a partir de una serie de
niveles de organización. En un primer nivel se deben considerar los genes, ya que en el
contexto de la neurona descifran los componentes moleculares proteicos básicos de las
células en las diferentes regiones. Estos componentes moleculares están organizados en
organelas celulares, siendo la sinapsis la organela fundamental en la organización de
circuitos. La organización de la sinapsis se alcanza a través de la acción de los productos de
múltiples genes. El siguiente nivel de organización, el microcircuito, está formado por
patrones de conexiones sinápticas e interacciones que implican pequeñas agrupaciones de
sinapsis. Los microcircuitos se pueden agrupar para construir subunidades dendríticas,
que constituyen un importante substrato para la integración en el contexto de las
arborizaciones dendríticas. El siguiente nivel de organización está formado por la neurona
como unidad, con sus subunidades dendríticas y axonal. Las interacciones entre neuronas
dentro de una región constituyen circuitos locales, que realizan las actividades propias de
una región determinada. Por encima de este nivel aparecen las vías interregionales,
columnas, capas y mapas topográficos que implican regiones múltiples de diferentes
partes del cerebro. Estos conjuntos constituyen sistemas que se relacionan con tipos
específicos de cognición y conducta.
Hay distintas posturas en la comprensión de las bases neurobiológicas de la
conducta. Mientras que el behaviorismo se centra en las relaciones entre la cognición y la
conducta y los sistemas distribuidos, el reduccionismo molecular relaciona la cognición y
la conducta con los niveles sinápticos, y genéticos. El análisis de los niveles múltiples
permite una aproximación integral.
Sinapsis (microunidad integradora)
Las sinapsis constituyen las junciones que permiten la interacción funcional entre
las neuronas. A través de estas interacciones se organizan circuitos que realizan las
operaciones propias de las distintas zonas cerebrales. Consecuentemente, la sinapsis
constituye la unidad básica de la organización de los circuitos nerviosos.
Microcircuitos sinápticos
El efecto de la excitación y de la inhibición de sinapsis aisladas tiene nula
significación externa, en la conducta. El hecho fisiológico central está en la organización de
las sinapsis en patrones de conectividad durante el desarrollo y a lo largo de toda la vida.
Estos conjuntos o patrones sinápticos han sido denominados microcircuitos. Sus
características en cada región del sistema nervioso central son fundamentales para
entender las operaciones locales y su ulterior interacción con otras estructuras.
Tipos de microcircuitos
Los microcircuitos sinápticos son de distintos tipos básicos (canónicos):
Acoplamiento eléctrico (electrical coupling): en este caso se produce una conexión
entre dos o más terminales presinápticas a través de junciones eléctricas.
Divergencia sináptica: a partir de una fuente única acontecen varias salidas
(output). Una forma habitual de esta divergencia consiste en la emisión de varias
ramas a partir de un único axón.
Convergencia sináptica: en este caso, distintas aferencias (input) coinciden en una
misma neurona.
Inhibición presináptica: en este caso una terminal presináptica es a su vez una
terminal postsináptica de otra.
Operaciones
Los patrones de conexiones sinápticas descritas pueden mediar operaciones
elementales de excitación o de inhibición. Existen diversas disposiciones canónicas que
realizan operaciones específicas de inhibición a través de interneuronas. Las formas más
frecuentes de inhibición son:
1. Anterógrada (feedforward): la forma más común se establece a partir de una
entrada excitadora a una neurona principal y a una interneurona inhibidora. La
interneurona envía impulsos inhibidores, de forma anterógrada, hacia la neurona
principal. Una variación de esta disposición consiste en que una terminal hace
sinapsis en dendritas de relevo y en una interneurona. La interneurona realiza
sinapsis dendrodendríticas inhibidoras sobre la neurona de relevo. Este tipo de
organización se encuentra en el tálamo y en muchas vías sensoriales. Este hecho es
muy importante ya que al restringir las descargas de las células de relevo al
principio de una estimulación sensorial, se incrementa la sensibilidad frente a los
cambios y se realiza una diferenciación temporal.
2. Recurrente (feedback, recurrent): en este caso la excitación de una neurona
conduce a la inhibición de la misma o de las neuronas vecinas. Las sinapsis
recíprocas constituyen un tipo efectivo de microcircuito que puede realizar una
computación elemental. Esta operación se observa en la corteza cerebral y en
núcleos talámicos. Lateral. Los microcircuitos que realizan inhibición recurrente
también pueden realizar inhibición lateral mediante ramas dendríticas. Esta forma
de procesamiento es muy común en el sistema nervioso central. Fue descrita
inicialmente en la médula espinal y recibió el nombre de inhibición de Renshaw, en
honor a su descubridor.
Integración dendrítica y subunidades dendríticas
Las dendritas neuronales están caracterizadas por múltiples ramas que
incrementan notablemente la superficie que es tributaria de recibir sinapsis. Algunas
partes de la arborización dendrítica pueden funcionar independientemente de otras.
Consecuentemente, las dendritas no se pueden considerar como una especie de apéndice
homogéneo unido al cuerpo neuronal. Así pues, las dendritas pueden realizar un gran
repertorio de computaciones parciales o locales, que ulteriormente influirán en el
resultado final computacional de la neurona. La actividad integradora de la neurona se
puede relacionar con cuatros grandes factores: la arquitectura de las ramas, la ubicación
de las sinapsis y las propiedades activas y pasivas de la membrana. A pesar de la
complejidad de las ramas dendríticas, se pueden establecer morfologías y operaciones
canónicas.
Unidades de espinas dendríticas
Estas protuberancias dendríticas constituyen el compartimiento estructural y
funcional más pequeño dentro de las ramificaciones dendríticas, siendo un componente
fundamental de muchos microcircuitos. Las espinas se asocian con los fenómenos de
potenciación a largo plazo, fenómeno que implica un incremento de la eficiencia sináptica
en repuesta a aferencias presinápticas. Estos mecanismos son especialmente importantes
en el hipocampo.
Subunidades de ramas dendríticas
En las dendritas se establecen compartimentos o subunidades funcionales que
vienen definidas por las interacciones entre respuestas excitadoras e inhibidoras. Estos
compartimentos pueden ser relativamente pequeños o tener grandes dimensiones.
La neurona canónica
El estudio de la generación de potenciales de acción de distintos tipos de neuronas
ha conducido al desarrollo del concepto de neurona canónica. Para definir una estructura
canónica es preciso diferenciar una serie de compartimentos neuronales que constituyen
subunidades funcionales, con un papel diferenciado en el procesamiento de la
información: la acción de las dendritas (entradas excitadoras e inhibidoras en diferentes
lugares de las ramificaciones) y la acción del axón y sus colaterales con sinapsis a distintas
distancias del soma. Esta organización da lugar a una secuencia de operaciones
funcionales, que proceden desde lo local hasta lo global. Finalmente las neuronas
canónicas se pueden usar para construir circuitos canónicos. Estos circuitos constituyen el
siguiente nivel de organización.
Circuitos locales
Las neuronas establecen conexiones con otras neuronas y de esta forma
constituyen circuitos. Los circuitos que establecen conexiones entre neuronas de una
misma región reciben el nombre de circuitos locales o intrínsecos. A pesar de que los tipos
de neuronas y sus conexiones son característicos en cada región, se puede distinguir una
serie de operaciones básicas realizadas por los circuitos locales, a partir de los conceptos
de excitación y de inhibición.
Operaciones excitadoras: se pueden agrupar en dos tipos: excitación anterógrada
(forward), y excitación retrógrada (retroalimentación o feedback) y son
operaciones fundamentales en la corteza cerebral.
Operaciones inhibidoras: también son múltiples y dan lugar a funciones específicas.
La generación de ritmos es una actividad muy importante en el sistema nervioso.
Esta actividad se puede generar mediante características intrínsecas de las
membranas o mediante mecanismos sinápticos. La sincronización juega un papel
importante en la semántica y en las bases de la cognición, la memoria y la
conciencia.
Circuitos canónicos regionales
Un circuito canónico (básico) se define por la representación de los principales
patrones de las conexiones sinápticas e interacciones más características de una región
dada:
Circuitos canónicos corticales básicos: incluyen el circuito de la corteza primitiva
(reptiliana), propio de las cortezas olfativas e hipocámpica, los circuitos
característicos de la neocorteza homotípica de asociación, y los circuitos propios
de la neocorteza sensorial primaria.
Circuitos talámicos.
Circuitos fundamentales de los ganglios de la base.
Circuitos cerebelosos.
Circuitos interregionales y divisiones funcionales de la corteza cerebral y sus
conexiones
La característica que define mejor la función de las neuronas y de los grupos
neuronales está constituida por el conjunto de sus conexiones. Las conexiones y su
actividad determinan las relaciones entre los componentes anatómicos cerebrales y
confieren al sistema nuevas propiedades. Gracias a las conexiones, “el todo es distinto de
la suma de las partes”. El conexionismo en las cortezas de asociación no sigue una estricta
organización jerárquica ya que existen múltiples fenómenos de retroalimentación