-
NERVI I MIII
1. FUNKCIONALNA GRAA ELIJSKE MEMBRANE
Plazmalema je visokoorganizirana struktura koja ograniava svaku
celulu, a morfoloki je definiemo kao dvoslojnu strukturu
trilaminarnog izgleda.Plazmalemu ine lipidni matrix tene
konzistencije u koga su uloene molekule proteina, te, na povrini
plazmaleme, karbohidratni lanci koji formiraju poseban sloj -
glikokaliks.Plazmalema ima slijedee uloge:
daje oblik eliji odvaja extracelularnu od intracelularne tenosti
regulie transport (razmjenu) materijala uspostavlja i odrava
razliku u koncentraciji malih molekula i iona izmeu celule
i njene okoline (visokoselektivni filter) prima signale iz
okoline i osigurava definisanje odgovora na te signale omoguava
meusobno povezivanje elija u vee formacije, a da se pri tom ne
gubi funkcionalna i morfoloka individualnost. Matrix formiraju
lipidi koji su jedini gradivni element koji osigurava integritet i
kontinuitet plazmaleme a, pored toga, lipidi daju pslonac i psnovnu
strukturu u koju su uloeni svi drugi gradivni elementi plazmaleme.
Sve bioloke membrane imaju lipidni matrix izgraen od dva
monomolekularna sloja vanjskog i unutranjeg.Lipidni se dvosloj
sastoji od fosfolipida i holesterola. Molekula fosofolipida lii na
asimetrinu zvunu viljuku. Ima glavicu i dva repia. Glavicu ine
glicerol, fosfat i holin i to je hidrofilni (polarni) dio molekule.
Za glicerol se, preko njegovih COOH grupa veu dvije masne kiselina
i to jedna zasiena, a druga nezasiena. Dvije masne kiseline
predstavljaju hidrofobni (nepolarni) dio fosfolipidne
molekule.Holesterol je takoer odgovoran za ouvanje matrixa u tenom
stanju. Ima malu molekulu te se utiskuje izmeu dvije fosfolipidne
molekule i na taj nain sprijeava kristalizaciju tj. zbijanje
fosfolipidnih molekula. Ovakva povezanost fosfolipida i holesterola
poveava fleksibilnost i mehaniku stabilnost plazmaleme, a ini je i
manje propusnom za male, u vodi topive molekule.
www.perpetuum-lab.com.hr
-
Proteini plazmaleme su globularne mase koje lebde u lipidnom
dvosloju. Obavljaju najvei broj specifinih funkcija plazmaleme. Po
hemijskom sastavu to su isti proteini, glikoproteini i
proteoglikani. Vre ulogu enzima, receptora, transportnih
proteinskih kanala i nosaa, aparata za intercelularne veze.
Dijelimo ih na integralne i periferne.Integralni proteini su vrsto
vezani za matrix. Prema poloaju u strukturi matrixa dijelimo ih u
tri grupe:
transmembranski proteini proteini sa ekspozicijom prema
extracelularnom prostoru proteini sa ekspozicijom prema
citoplazmi.
Periferni proteini nisu strukturna komponenta membrane ve su sa
unutranje strane labavo i tranzitorno vezani. To su proteini
citosola privreni nekovalentnim vezama za unutranju stranu
membrane. Zbog tene konzistencije matrixa, proteini se mogu
nesmetano bono pomjerati.Proteinski kanali su graeni uglavnom od
jedne, a rjee od dvije transmembranske molekule. Predstavljaju cjev
kroz koju prolazi neka tvar, na taj nain zatiena od lipidnog
dvosloja. U funkcionalnom smislu dijelimo ih na:
akveusne pore i jonske kanale.
Akveusne pore su konstantno otvorene, relativno slabo selektivne
i kroz njih nesmetano prolazi voda i u njoj otopljene
materije.Jonski kanali su zadueni iskljuivo za transport jona. Ima
ih oko 55 vrsta. Imaju oblik pjeanog sata, pri emu se sueni dio
naziva selektivni jonski filter, koji je svojom veliinom i oblikom
prilagoen prolasku jedne vrste ili manje grupe srodnih jona. Osim
selektivnog jonskog filtera na transport kroz ove kanale utie i
naboj u njihovoj unutranjosti. Tako, ako su jonski kanali u
unutranjosti negativno nabijeni, kroz njih prolaze pozitivni joni i
obrnuto.Osim selektivnosti i specifinosti, jonski kanali imaju i
osobinu regionalne lociranosti, to znai da pojedine elije ili
dijelovi njihovih membrana imaju vei broj jedne vrste kanala nego
drugih (npr aktivni kanali za Na+ na aksonskom breuljku).
www.perpetuum-lab.com.hr
-
Jonske kanale moemo podijeliti na: pasivne konstanto su otvoreni
aktivne povremeno otvoreni.
Aktivni jonski kanali u svojoj strukturi imaju aktivirajua vrata
(kanali za Na+ imaju i inaktivirajua vrata), a s obzirom na koji
nain se ta vrata otvaraju, razlikujemo:
1. voltano ovisne aktivne kanale kanale ovisne o promjeni napona
na eliskoj membrani i
2. ligandno ovisne kanale ovisne o vezivanju hemijske supstance.
Ugljeni hidrati se nalaze na vanjskoj strani plazmaleme i formiraju
glikokaliks. Sa lipidima i proteinima grade glikolipide,
glikoproteine i preteoglikane i imaju ulogu receptora, antigena
itd.
2. TRANSPORT KROZ ELIJSKU MEMBRANU (PASIVNI)
Transporte kroz elijsku membranu moemo podijeliti u skupine:
pasivni , aktivni i vezikularni .Pasivni transport kroz elijsku
membranu Pasivni transport predstavlja transport kroz membranu niz
koncentracijski gradijent, tj. s mjesta vee ka mjestu manje
koncentracije. Ovakav vid transporta se odvija bez utroka dodatnog
vida energije, jer je kinetika energija tvari koja se transportira
dovoljna da se izvri ovaj vid transporta. Pasivni transport su
difuzija, osmoza i filtracija.Difuzija je prijelaz estica s mjesta
vee ka mjestu manje koncentracije. Difuzija se moe podijeliti
na:
a) Prostu (jednostavnu) difuziju. Ovom vrstom difuzije prolaze:
-tvari topive u lipidima, -tvari topive u vodi kroz proteinske
kanale
b) Olakanu (facilitiranu) difuziju ili nosaem posredovanu
difuziju. Ovaj vid difuzije koriste tvari koje su djelomino topive
u lipidima, a zbog svoje veliine ne mogu proi kroz proteinske
kanale, te se za svoj transport koriste proteinskim nosaima. Tvar
se vee za nosa pri emu kompleks tvar - nosa postaje topiv u
lipidima, dolazi do konformacione promjene nosaa, i na taj nain se
vri transport te tvari. Ovaj vid difuzije koriste tvari kao to su
glukoza, aminokiseline, itd. Za razliku od jednostavne difuzije
gdje brzina ovisi o razlici koncentracija, olakana difuzija dosee
neku maksimalnu brzinu, nakon ega se ta brzina smanjuje. Odluujui
faktor za brzinu olakane difuzije je broj slobodnih mjesta na
proteinskom nosau. Neto difuzija tj. koliina tvari koja difundira
kroz membranu zavisi od niza faktora koje
www.perpetuum-lab.com.hr
-
moemo podijeliti na: 1. Faktore od strane membrane:
a) povrina membrane (direktno proporcionalno) b) debljina
membrane (obrnuto proporcionalno) c) broj proteinskih kanala i
proteinskih nosaa (direktno proporcionalno)
2. Faktore od strane tvari koja difunduje:
a) koncentracijski gradijent (direktno proporcionalno) b)
veliina molekule (obrnuto proporcionalno) e) molekulska masa
(obrnuto proporcionalno) d) topivost tvari u lipidima (direktno
proporcionalno)
1. Temperatura(direktno proporcionalno) Difuzijski potencijal je
potencijal na membrani koji nastaje zbog difuzije jona. Na difuziju
jona utiu dvije sile: koncentracijski i elektrini gradijent, koji
se jedan drugom suprostavljaju i koji je vei odreuje smijer
kretanja jona. Kada se ove sile izjednae, prestaje difuzija, tj.
Neto difuzija je jednaka nuli. Tada se na membrani uspostavlja
ravnoteni potencijal. Difuzijski potencijal se izraunava pomou
Nernstove jednaine:
EMS(mV) = +61 log conc int.c. / conc. exst.c. Za izraunavanje
difuzijskog potencijala, kada se difuzijom transportuje nekoliko
razliitih jona, koristi se Goldmanova jednaina. Ona pored razlike
koncentracija jona, vodi rauna i o permeabilnosti membrane i naboju
jona.
EMS(mV)= -61 log cNa+i* PNa+ +cKi*PK+ +eCI e*PCI C Na+e*PNa+
+cK+e*PK+ +c CI i*PCI
(jo jedna definicija Nernstovog potencijala: razina potencijala
na membrane koja sprijeava neto difuziju jona u bilo kojem smjeru
kroz membranu) Osmoza je prolazak estica rastvaraa kroz
semipermeabilnu membranu s mjesta manje na mjesto vee koncentracije
rastvorene supstance. Semipermeabilna membrana je takva membrane
koja proputa samo estice rastvaraa - vode, a ne proputa estice
rastvorene u njoj - molekule ili jone. Sila koja se suprostavlja
osmozi naziva se osmotski pritisak. Njega stvaraju nedifuzibilne
estice na membrani. Vrijednost osmotskog pritiska ne zavisi od
veliine ve iskljuivo zavisi od broja rastvorenih estica i direktno
je proporcionalan tom broju, zbog toga je uveden pojam osmol koji
koncentraciju izraava brojem estica a ne masom.
www.perpetuum-lab.com.hr
-
Filtracija je kretanje rastvorenih estica i rastvaraa (H2O) kroz
semipermeabilnu membranu pod gradijentom hidrostatikog pritiska.
TRANSPORT KROZ ELIJSKU MEMBRANU (AKTIVNI)
Aktivni transport predstavlja prijenos tvari s mjesta manje na
mjesto vee koncentracije, odvija se uz utroak dodatnog vida
energije, jer kinetika energija tvari koja se kree nije dovoljna da
savlada silu koncentracijskog gradijenta. Aktivni transport se
dijeli na dva tipa, prema izvoru energije koji se koristi da
izazove transport:
primarni aktivni transport, sekundarni aktivni transport.
Kod primarnog aktivnog transporta, energija se dobiva direktno
iz razlaganja
ATP-a ili nekog drugog visoko energetskog fosfatnog jedinjenja,
Pr-l: Na-K-ATP-azna pumpa postoji u svim elijama tijela. Njena
osnovna komponenta je proteinski nosa - kompleks dva odvojena
globularna proteina, veeg i manjeg. Funkcija manjeg proteina je da
privruje proteinski kompleks u lipidnoj membrani, a vei protein ima
tri specifine karakteristike znaajne za funkciju pumpe: - Na
unutranjoj strani ima tri receptorska mjesta za vezivanje Na+ - Na
vanjskoj strani ima dva receptorska mjesta za K+ - Ima ATP-aznu
aktivnost. Tako, kada se 3 Na+ jona veu za unutranji dio
proteinskog nosaa i 2 K+ za spoljanji dio, aktivira se ATP-azna
aktivnost proteina. Ona cijepa ATP na ADP i oslobaa
visokoenergetsku fosfatnu vezu. Ova energija izaziva konformacionu
promjenu molekule proteinskog nosaa, to izbacuje 3 Na+ napolje, a
ubacuje 2 K+ unutra.
Kod sekundarnog aktivnog transporta energija se dobiva
sekundarno iz jonskih koncentracionih gradijenata. Znai, kod
sekundarnog aktivnog transporta se ne koristi energija ATP-a nego
energija koja se oslobodi prelaskom neke tvari, najee jona s mjesta
vee na mjesto manje koncentracije. Osloboena energija omoguava da
se na nosa vee i druga tvar koja ide uz svoj koncentracijski
gradijent. Tako razlikujemo dva oblika sekundarnog aktivnog
transporta: Kotransport - pri transportu Na+ i glukoze i Na+ i
aminokiselina u proksimalnim
www.perpetuum-lab.com.hr
-
kanaliima bubrega,
Kontratransport - pri transportu Na+ i jona H+ u proksimalnim
kanaliima bubrega.Zasienje aktivnog transporta, kao i kod olakane
difuzije, posljedica je ogranienja brzine kojom se mogu odigravati
hemijske reakcije vezivanja, otputanja konformacijskih promjena
nosaa.
Vezikularni transport Predstavlja vid transporta kojim se
prenose velike estice koje ne mogu proi kroz
membranu nego membrana oko njih formira omota - vezikulu. S
obzirom na smjer kretanja vezikule, razlikujemo: 1. egzocitozu i 1.
endocitozu - Ako se transportuju vrste estice onda se govori o
fagocitozi, a kada se
transportuje teni material, onda je to pinocitoza. MIRUJUI
MEMBRANSKI POTENCIJAL
Postojanje polarizacije stanine membrane u mirovanju je
preduslov za prijem, prijenos podraaja i/ili odgovor stanice na
njega.Ustanju mirovanja u stanicama razdraljivih, ekscitabilnih
tkiva, postoji prirodni ili mirujui membranski potencijal (MMP).
Polarizacija stanine membrane, koja je u osnovi MMP, je razlika
potencijala izmeu intra i ekstracelularne povrine stanine membrane.
Stanina membrana je sa
www.perpetuum-lab.com.hr
-
unutranje strane elektronegativna, a sa spoljanje
elektropozitivna. Unutranja strana je elektronegativna zbog
nagomilavanja negativno nabijenih estica (veliki nedifuzibilni
anjoni: albumini, fosfati). Vanjska strana je elektropozitivna zbog
nagomilavanja pozitivno nabijenih estica. Po dogovoru MMP se
oznaava negativnim predznakom. Vrijednost mu zavisi od vrste
organizma i vrste stanica (u rasponu od 9 do 100 mV). MMP u debelim
nervnim vlaknima i u miinim vlaknima popreno prugastih miia iznosi
od -70 do -90 mV. Uzroci nastanka mirujueg membranskog potencijala
su : 1) Semipermeabilnost membrane Membrana je u mirovanju 50-100
puta permeabilnija za K+ nego za Na+. Razlog tome je vei broj
pasivnih kanala za K+ nego za Na+ 2) Razlika u koncentraciji jona
na staninoj membrane - koncentracioni gradijent
ext int
Na+ 140 mmol/L 14 mmol/L
K+ 4 mmol/L 140 mmol/L
Cl- 109 mmol/L 10 mmol/L
Budu da je za K membrana i do 100 puta propusnija u mirovanju,
joni K se kreu niz svoj koncentracijski gradijent prema vani i
redaju se sa vanjske strane stanine membrane stvarajui pozitivan
naboj. Njihovim izlaskom na unutranjoj strani membrane se
nagomilavaju negativno naelektrisani anjoni proteina i fosfata. To
su makromolekule koje ne mogu izai pa se redaju sa unutranje strane
i tako formiraju negativan naboj. Budui da je MMP dinamian proces,
mijenja se pri djelovanju neke drai, bitno je da se on nakon
djelovanja drai ponovo uspostavi kako bi membrana bila ponovo
podraljiva. Pri naruavanju MMP- se ukljuuje Na-K pumpa koja
izbacuje 3 Na , a ubacuje 2K, uz koritenje energije ATP-a.
Koncentracija jona kalija unutar stanice iznosi oko 140 mmol/L, a
van nje je oko 4 mmol/L. Hemijski, koncentracioni gradijent za
kalij usmjeren je iz stanice prema vanjskoj sredini. Joni kalija
zbog toga difundiraju kroz svoje kanale niz koncentracioni
gradijent. Izlazei u vanjsku sredinu, pozitivni joni kalija nose iz
stanice pozitivne naboje, pa se stvara elektropozitivnost sa
vanjske strane membrane. Ovu difuziju jona K ne prati difuzija
anjona, ije su hidratisane estice suvie velike da bi mogle proi
kroz kanale. Sa unutranje povrine membrane se zbog toga nakupljaju
negativno nabijene estice i uspostavlja se i elektrini gradijent.
On uvjetuje difuziju jona kalija u suprotnom smjeru, iz vanjske
sredine nazad u stanicu. Obje sile zajedno se oznaavaju kao
elektrohemijski gradijent.
www.perpetuum-lab.com.hr
-
Koncentracija natrija van stanice je oko 142 mmol/L,a unutar
stanice oko 14 mmol/L. Koncentracijski gradijent za natrij je
usmjeren u stanicu. Sobzirom na to da je membrana sa unutranje
strane elektronegativni elektrini gradijent za pozitivni natrijev
jon usmjeren je u istom pravcu. AKCIONI POTENCIJAL
Akcioni potencijal predstavlja brze, kratkotrajne izmjene
mirujug membranskog
potencijala nastale djelovanjem odgovarajuce drai. Jedan od
osnovnih preduslova koji dra mora zadovoljiti, da bi dovela do
pojave akcionog potencijala, je da mora imati odgovarajucu
jainu.Taj minimalni intenzitet drai koji dovodi do pojave akcionog
potencijala naziva se prana vrijednost , a to je minimalni
intenzitet drai koji je dovoljan da izazove redukciju MMP-a za1/6
njegove vrijednosti. Za nastanak akcionog potencijala su odgovorni
aktivni napon ovisni jonski kanali za natrij. Oni imaju dvoja vrata
: aktivirajua - voltana(napon) ovisna, koja su u mirovanju
zatvorena, i inaktivirajua-vremenska vrata ,koja su u stanju
mirovanja otvorena.Kada dra djeluje na membranu, na tom dijelu
dolazi do otvaranja aktivirajuih vrata na odreenom broju aktivnih
kanala za jone Na+. Potom joni Na+ ulaze u eliju i na tom dijelu
membrane dolazi do inverzije potencijala lokalna inverzija. Ukoliko
je dra dovoljne jaine, tj ukoliko je ulazak natrija dovoljan da
izazove promjenu MMP- a za 1/6 njegove vrijednosti nastae akcioni
potencijal tj dostigne se nivo okidanja. U tom momentu dolazi do
eksplozivnog otvaranja velikog broja aktivnih jonskih kanala za Na+
, po sistemu strujnih krugova i joni Na+ ulaze u stanicu. To je
stadij depolarizacije. Tada je membrana oko 1000 puta permeabilnija
za jone Na+ nego za K+.
Kako potencijal raste, tj. postaje sve vie pozitivan, to
uzrokuje zatvaranje inaktivirajuih vrata na aktivnim kanalima za
jone Na+ i u jednom trenutku prestaje
www.perpetuum-lab.com.hr
-
ulazak jona Na+ , na itavoj membrani se desila inverzija
potencijala. Da bi se vratila normalna razlika potencijala potrebno
je da se iz stanice izbace
pozitivni joni. Budui da u stanici ima najvie K+, dolazi do
otvaranja njegovih aktivnih kanala, pri cemu K+ izlazi iz stanice i
to je stadijum repolarizacije. Potencijal na membrani opada ali
pada ispod vrijednosti MMP-a, to se naziva hiperpolarizacija ili
negativni naknadni potencijal. Nastaje zbog sporog otvaranja i
zatvaranja aktivnih kanala za kalij. To ispravlja Na-K pumpa. U
toku depolarizacije i poetnog dijela repolarizacije membrana je
apsolutno refraktorna. To znai da se ne moe uopte podraiti nikakvom
drai. U ostalom dijelu repolarizacije je relativno refraktarna ali
samo na drai puno veeg intenziteta od prane.
Ako dra nema pranu vrijednost, dolazi do otvaranja odreenog
broja Na kanala ali taj ulazak Na+ jona nije dovoljan da se dosegne
prana vrijednost pa akcioni potencijal ne nastaje. Nastaje lokalna
reakcija (elektroniki potencijal) koji se ne iri po zakonu sve ili
nita.
Kad nastane, akcioni potencijal se iri po zakonu sve ili nita, s
jednog dijela membrane du itave membrane, uvidu strujnih krugova,
gdje jedan kanal otvara drugi, itd irenja akcionog potencijala du
nervnih vlakana ovisi o vrsti nervnog vlakna. Postoje debela i
tanka nervna vlakna. Debela su vlakna mijelinizirana a tanka su
nemijelinizirana.
NEURON
je osnovna morfofunkcionalna jedinica grae nervnog sistema.
Morfoloki na njemu razlikujemo tijelo- somu, koja sadri jedro i
organele, te 2 vrste nastavaka, kratke- dendrite, i duge aksone(
neurite) obino jedan akson. Na aksonu razlikujemo aksonski breuljak
, aksonsko vlakno i aksonsi zavretak telodendron.
Funkcionalno neuron moemo podijeliti na receptivni dio- dio koji
prima podraaj to su tijelo i dendriti, i konduktivni dio- dio koji
prenosi podraaj- to je akson. Da bi se mogle vriti ove funkcije, na
neuronu su rasporeeni jonski kanali. Pasivni jonski kanali su
rasporeeni po cijelom neuronu. Napon ovisni jonski kanali, koji su
neophodni za nastanak akcionog potencijala su rasporeeni du aksona,
dok su medijator-ligand ovisni jonski kanali rasporeeni du tijela i
dendrita. Njihovim otvaranjem nastaje lokalna promjena potencijala,
koja se ne iri, ali ako je dovoljnog intenziteta moe izazvati
pojavu akcionog potencijala na aksonskom breuljku, koji e se iriti
du aksona. irenja akcionog potencijala du nervnih vlakana ovisi o
vrsti nervnog vlakna. Postoje debela i tanka nervna vlakna. Debela
su vlakna mijelinizirana a tanka su nemijelinizirana. Kod
mijeliniziranih vlakna, sriku ini akson, a membrana axona zapravo
je vodljiva membrana, koja provodi akcioni potencijal. Sredinji dio
axona ispunjava aksoplazma, viskozna intracelularna tenost. Oko
axona se nalazi mijelinska ovojnica. Na razmacima od 1-3 mm uzdu
axona, mijelinsku ovojnicu prekidaju Ranvierovi vorovi.
Mijelinsku ovojnicu oko axona sainjavaju Schwannove elije. Na
mjestu na
www.perpetuum-lab.com.hr
-
kojem se sastaju dvije Schwannove stanice nalazi se maleno
podruje bez izolacije, a to su upravo Ranvierovi vorovi.
Akcioni potencijal se javlja samo na tim vorovima i dalje se
prenosi od vora do vora. To se zove skokovito voenje i korisno je
iz dva razloga. Prvo, poveava se brzina irenja impulsa u
mijeliniziranim vlaknima do 50x. Drugo, tedi se energija axona.
Naime, depolarizuju se samo suenja vorovi, pa se gubi 100x manje
jona nego inae.
DRAI, KVALITET DRAI, HRONAKSIMETRIJADrai su promjene u
unutranjoj i vanjskoj sredini koji dovode do podraaja odgovarajucih
struktura. Prema prirodi drai mogu biti: mehanicke hemijske
svjetlosne itd.Drai posjeduju 3 glavne osobine : intenzitet ,
vrijeme trajanja brzinu uvoenja Ove tri kvalitete se odnose
reciprono, promjena jedne uzrokuje promjenu druge dvije kvalitete,
da bi dolo do podraaja. Intenzitet drai - svaka dra mora imati
minimalni intenzitet da bi dovela do podraaja. Taj minimalni
intenzitet mora biti dovoljan da promijeni vrijednost mirujueg
membranskog potencijala za 1/6 njegove poetne vrijednosti. Dra koja
nema tu jainu je podprana dra. Vrijeme trajanja drai - dra mora
imati odreeno vrijeme trajanja da bi dovela do podraaja. Odnos
izmeu intenziteta i vremena trajanja drai prouava hronoksimetrija,
a krivulja koja pokazuje taj odnos je Weiss Lapique - krivulja.
Pri izvoenju vjebe uzme se galvonskopska noga (spoj nerva i
miia) i prikljui na izvor struje. Intenzitet struje se polako
poveava sve dok se ne dobije prani odgovor u vidu kontrakcije miia.
Taj minimalni intenzitet drai pri beskonanom vremenu trajanja drai
naziva se reobaza. Ako vrijeme trajanja drai produavamo, prani
odgovor se ne mijenja (poslije reobaze ravna crta). Ako se vrijeme
trajanja drai skrauje, nee se desiti nita sve dok se vrijeme ne
skrati ispod korisnog vremena. A, korisno vrijeme je najkrae
vrijeme trajanja drai pri intenzitetu reobaze koja daje odgovor.
Ako se vrijeme trajanja drai skrati ispod korisnog vremena, da
bismo dobili prani odgovor, intenzitet drai moramo poveati. Vrijeme
trajanja drai pri intenzitetu dvostruke reobaze naziva se
hronaksija.
www.perpetuum-lab.com.hr
-
VRSTE MIIA I NJIHOVE FIZIOLOKE KARAKTERISTIKE Prema srukturnoj
podjeli, razlikujemo dvije vrste miia popreno prugaste i glatke
miie, Prema funkcionalnoj podjeli, razlikujemo: skeletne miie,
glatke miie i srani mii. Fizioloka graa skeletnog miiaOsnovne
karakteristike skeletnog miia su: 1)poprena ispruganost i 2)voljna
inervacija.Skeletni miii su graeni od miinih vlakana- to su izduene
stanice, sa vie periferno postavljenih jedara. Svako miino vlakno
posjeduje sopstvenu elijsku ovojnicu - Sarkolemu. Na njoj se nalaze
uvrnua- T-tubuli koji omoguavaju irenje akcionog potencijala ka
unutranjosti miinog vlakana. Sa strana T tubula se nalaze cisteren
sarkoplazmatskog retikuluma, koje su bogate jonima kalcija. Ovaj
kompleks 1 tubul i 2 cisterne se naziva trijada.Svako miino vlakno
sadri nekoliko stotina do nekoliko hiljada miofibrila. Svaka
miofibrila ima oko 1.500 miozinskih i 3000 aktinskih filamenata
koji lee jedni uz druge, a u njihovu grau ulaze kontraktilni
proteini aktin i miozin. Niti miozina se jednim dijelom preklapaju
i tako uzrokuju naizmjenino svijetle i tamne pruge miofibrila.
SARKOMERAMeusobni odnos miozinskih i aktinskih niti uzrokuje
poprenu ispruganost skeletnih miia, a najbolje se pokazuje pomou
sarkomere. Ona je osnovna morfoloko-funkcionalna jedinica miinog
vlakna. To je prostor izmeu dvije susjedne Z-membrane prosjene
duzine 2 mikrometra. Za ove membrane se jednim svojim krajem veu
aktinske niti, dok su drugim krajem slobodne, a izmeu njih se
nalaze miozinske niti. Dio sarkomere koji sadri samo aktinske niti
se oznaava kao I-pruga (izotropna za polarizovanu svjetlost), dio
sarkomere koji sadri miozinske niti i krajeve aktinskih niti koje
se preklapaju sa miozinskim oznaava se kao A-pruga (anziotropna za
polarizovanu svjetlost), a dio sarkomere koja sadri samo miozinske
niti oznaava se kao H-zona u ijem je sreditu M-linija koja
predstavlja sredite miozinske niti. Sarkomere su u
www.perpetuum-lab.com.hr
-
skeletnom miiu pravilno rasporeene i to uzrokuje poprenu
ispruganost.
FIZIOLOKA ULOGA KONTRAKTILNIH PROTEINA
Svako miino vlakno sadri nekoliko stotina do nekoliko hiljada
miofibrila. Svaka miofibrila ima oko 1500 miozinskih i 3000
aktinskih filamenata, a u njihovu grau ulaze kontraktilni proteini
aktin i miozin. Miozinska nit se sastoji od oko 200 miozinskih
molekula.Molekula miozina je sastavljena od 6 polipeptidnih lanaca,
dva teka i etiri laka, odnosno od tekog i lakog meromiozina. Dva
teka lanca - teki meromiozin, formiraju dvostruki heliks i tako ine
tijelo miozinske molekule. Jedan kraj svakog od ovih lanaca se
nabira u globularni protein nazvan miozinska glava, kojih je zato
dvije. etiri laka lanca - laki meromiozin, po dva za svaku glavu,
su dio miozinske glave i pomau u kontroli njene funkcije prilikom
miine kontrakcije. Na miozinskim molekulama opisujemo: glavice,
vratni i repni dio. Izmeu glavica i vrata, i izmeu vrata i repa
nalaze se zglobovi koji omoguavaju savijanje. Glavice sa vratnim
djelovima ine poprene mostove. Osim ATP-azne uloge, na glavicama se
nalazi i tzv. mjesto vezivanja koje ima veliki afinitet za molekulu
aktina. Miozinske molekule samo svojim repnim dijelom ulaze u
sastav miozinske niti, dok glavice i vratni dio ostaju izvan.
Aktinska nit je sastavljena od tri proteinske komponente: aktin,
tropomiozin i troponin. Aktin grade dva lanca F-aktina u vidu
dvostukog heliksa, a svaki lanac F -aktina grade molekule G-aktina.
Za svaku G- aktinsku molekulu je prikacena po jedna molakula ADP-a
koji predstavljaju aktivna mjesta koja se pod odreenim uvjetima
vezuju sa glavicom poprenih mostova. Tropomiozin je polipeptidni
lanac koji je labavo vezan za lance F-aktina u dvostrukom heliksu.
Troponin je kompleks od tri labavo povezane proteinske subjedinice
I, T i C. Troponin T zajedno sa tropomiozinim gradi troponin -
tropomiozinski kompleks koji u mirovanju prekriva aktivna mjesta na
molekuli aktina. Zbog toga ne moze doi do privlaenja aktinskih i
miozinskih filamenata da bi se izazvala kontrakcija
(troponin-tropomiozinski inhibitomi kompleks). Troponin I ima snaan
afinitet prema aktivnim mjestima na aktinu. Troponin T se spaja sa
tropormozinom, a troponin C ima afinitet za Ca++ jone ime inicira
proces kontrakcije.
www.perpetuum-lab.com.hr
-
MEHANIZAM MIINE KONTRAKCIJE
Kontrakcija zapoinje oslobaanjem jona Ca++ iz cisterni
sarkoplazmatskog retikuluma. Ca++ se vee za C podjedinicu troponina
uzrokujui konformacionu promjenu troponin-tropomiozinskog kompleksa
koji se uvlai dublje u aktinsku nit ime se aktivina mjesta na
aktinu otkrivaju. Prethodno na miozinsku glavicu dolazi molekula
ATP-a koja se zbog ATP-azne aktivnosti glavice razlae na ADP i P
koji ostaju na glavici i uzrokuju pojavu napetosti glavice i vrata
(ATP energizira glavicu).
Kada se aktivno mjesto na aktinskoj niti oslobodi, dolazi do
reverzibilnog spajanja aktina i miozina, pri emu energija nastala
razgradnjom ATP-a dovodi do savijanja glavice i vrata miozinske
molekule prema repnom dijelu. Ovo savijanje miozinske glavice'i
vrata se naziva zaveslaj, kojim se aktinske niti povlae prema
sreditu sarkomere. Na taj nain ona povue za sobom i aktinske
niti.
Nakon savijanja na miozinsku glavicu dolazi nova molekula ATP-a
(ADP i P su se otpustili sa glavice), to uzrokuje da se miozinska
glavica vrati na prvobitno mjesto gdje se ATP opet razlae na ADP i
P i eka novo aktivno mjesto na aktinu. Na taj nain dolazi do
skraivanja sarkomere uzrokovano klizanjem aktinskih i miozinskih
niti, dolazi do skraivanja miofibrila, odnosno miine stanice. Iako
se aktin i miozin nazivaju kontraktilnim bjelanevinama, oni se ne
skrauju nego samo kliu jedni izmeu drugih. Do relaksacije dolazi
odvajanjem Ca++ od troponina C, ime kompleks troponin - tropomiozin
ponovo prekrije aktivna mjesta na aktinu, Ca++ se vraca u cisterne
sarkoplazmatskog retikuluma primarnim aktivnim transportom, pomou
Ca++ pumpe (3.molekula ATP-a). ODNOS SNAGE I DUINE MIIA
Ako je sarkomera jako rastegnuta tako da je aktinska nit potpuno
izvuena do krajeva miozinske niti tj uope nema preklapanja snaga
koju razvija aktivirani mii jednaka je nuli Skraivanjem sarkomere,
preklapanje miozinske niti sa aktinskom niti se pove- ava.U isto
vrijeme se i napetost u miiu poveava, sve dok se sarkomera ne
skrati na priblino 2,2 m. Tada je stepen preklapanja miozinskih i
aktinskih niti optimalan pa e snaga miine kontrakcije biti
maksimalna. Ako se sarkomera i dalje skrauje, pa se krajevi
aktinskih niti poinju preklapati jedan s drugim, a ujedno
preklapaju i miozinsku nit, tada se snaga miine kontrakcije znatno
smanjuje.
Maksimalna kontrakcija se postie onda kada su aktinska i
miozinska nit u optimalnom odnosu, tj. kada aktinska nit optimalno
preklapa poprene mostove miozinske niti. Ovaj mehanizam je prisutan
u procesu autoregulacije sranog rada. Njime se omoguava da se u
fiziolokim granicama sva krv koja doe u srce ispumpa iz njega. U
sluaju zatajivanja srca, kada se povea inicijalna duina miinih
vlakana izvan fiziolokih granica ovaj mehanizam postaje
nedjelotvoran ENERGETIKA MIINE KONTRAKCIJE Misina kontrakcija
predstavlja visoko energetski proces tj. za njeno odvijanje je
potrebna odgovarajua koliina energije. Neposredni donator energije
za miini rad je ATP. U miinim stanicama postoji ograniena koliina
ATP-a koja se brzo troi i mora
www.perpetuum-lab.com.hr
-
se nadoknaditi iz drugih izvora da bi se odrala miina aktivnost.
Postoje 3 metabolika sistema koji miiima daju energiju :
1. fosfageni izvor2. sistem glikogen-mlijena kiselina3. aerobni
sistem
1. fosfageni sistem ine ATP i kreatinfosfat. Obje molekule
posjeduju energijom bogate fosfatne veze ijom se hidrolizom oslobaa
energija. U svakoj fosfatnoj vezi ATP-a je pohranjeno oko 30,5 kJ
energije po molui, a u kreatinfosfatu 43 kJ po molu. Veina stanica
ima 2 do 4 puta vie kreatinfosfata nego ATP-a. Koliina ATP-a u
miinoj stanici dobro treniranih sportista je dovoljna za odravanje
maksimalne snage miia za samo oko 3 sekunde. Fosfageni sistem je
odgovoran za maksimalni, ali kratkotrajni rad u toku 8-10 sekundi.
2.Glikogen koji je pohranjen u miiima moe se razgraditi procesom
glikoogenolize dajui molekule glukoze. Poetna faza razgradnje
glukoze, glikoliza se odvija bez prisustva kisika. Glukoza se pri
tome razlae na 2 molekule pirogroane kiseline, a energija osoboena
iz svake molekule glukoze daje 4 molekule ATP-a, od kojih se samo
dvije koriste za miini rad. Kad nema dovoljno kisika veina
pirogroane kiseline se pretvara u mlijenu kiselinu. Sistem
glikogen-mlijena kiselina namie energiju 2 puta sporije nego
fosfageni mehanizam. Osigurava dodatnih 1-1,5 minuta maksimalnog
miinog rada. 3.Pirogroana kiselina meutim obino ulazi u
mitohondrije miinih stanica, i u prisustvu kisika, aerobnom
glikolizom nastaje 38 mola ATP-a. Aerobni sistem podrazumijeva
okidaciju hranljivih materija u mitohondrijama radi namicanja
energije. Glukoza, masne kiseline i aminokiseline iz hrane uz
utroak kisika oslobaaju energiju za sintezu ATP-a. Aerobni sistem
je odgovoran za dugotrajni napor. IZOMETRIJSKA I IZOTONINA MIINA
KONTRAKCIJA U odnosu da li se u toku miine kontrakcije mijenja
tonus ili duina miia, opisujemo dvije vrste miinih kontrakcija:1)
izometrijska kontrakcija- je takva kontrakcija gdje se duina miia
ne mijenja, ali se tonus poveava, npr: stajanje, podizanje tereta
kojem ne moemo da savladamo teinu.2) izotonina kontrakcija je ona
kontrakcija gdje se tonus miia ne mijenja, a duina se smanjuje,
npr: bilo kakvo dizanje. U organizmu su u principu sve kontrakcije
kombinirane, tj kombinuju se izotonina I izometrijska kontrakcija,
npr: podizanje tekog predmeta rukom, hodanje.Izotonina kontrakcija
troi manje energije jer nema klizanja izmeu aktinskih I miozinskih
niti. Osim toga i miine relaksacije moemo podijeliti na
izometrijske i izotonike. Izometrijska relaksacija je relaksacija
gdje duina ostaje ista, a tonus miia se smanjuje,
www.perpetuum-lab.com.hr
-
dok je izotonika relaksacija- tonus isti , a duina se
poveava.MOTORNA JEDINICASkeletne miie inerviraju vlakna iz prednjih
rogova kimene modine (aksoni -moto neurona). Svako vlakno se na
svom kraju grana na nervne zavretke, pri emu svako miino vlakno
dobija po jedan nervni zavretak. Sva miina vlakna koja inervira
jedno nervno vlakno ine motornu jedinicu. Broj miinih vlakana
unutar motorne jedinice varira i zavisi od funkcije samog miia.
Postoje male i velike motorne jedinice. Ako mii vri precizan rad
kao sto je to sluaj kod miia ake i larinksa, unutar njihovih
motornih jedinica ima vrlo malo miinih vlakana To je potrebno zbog
toga to informacija koja dolazi za njihovu kontrakciju iz kore
velikog mozga mora biti jako precizna (informacija je preciznija to
se nervno vlakno manje grana). Za razliku od ovih miia, miii koji
ne vre tako preciznu radnju (miii lea), unutar motornih jedinica
imaju i do 100 miinih vlakana,tj imaju male motorne jedinice, jer i
informacija koja dolazi za njihovu kontrakciju ne mora biti
precizna. Postoji mogunost udruivanja motornih jedinica u
istovremenu kontrakciju , kako bi se poveala snaga miine
kontrakcije- ova pojava je oznaena kao regrutacija motornih
jedinica.NEUROMUSKULARNI SPOJ Miina kontrakcija poinje oslobaanjem
jona Ca++ iz cisterni sarkoplazmatskog retikuluma, a onda se Ca++
vee za troponin C. Da bi se Ca++ oslobodio iz cistemi
sarkoplazmatskog retikuluma, potreban je odgovarajui podraaj -
impuls. Taj impuls dolazi sa nervnog vlakna na miino vlakno preko
motorne ploe - neuramuskularne veze. To je sinapsa izmeu nervnog i
miinog vlakna. Kao i svaka sinapsa ima 3 dijela: 1.Presinaptika
membrana - ini je membrana aksonskog zavretka u kojem se nalaze
vezikule sa neurotransmiterom acetilholinom i veliki broj
mitohondrija 2.Sinaptika pukotina - prostor izmeu 2 membrane irine
20-30nm. U njoj se nalazi veliki broj Ca++ jona i enzim acetilkolin
esteraza. 3.Postsinaptika membrana - ini je membrana miinog vlakna,
na kojoj se nalaze receptori za acetilholin
www.perpetuum-lab.com.hr
-
Kada impuls koji dolazi putem aksona doe do aksonskog zavretka,
on uzrokuje
ulazak jona Ca++ iz sinaptike pukotine u aksonski zavretak. To
dovodi do toga da se vezikule sa acetilholinom priblie membrani,
spoje sa njom i nastaje egzocitoza acetilholina u sinapticku
pukotinu. Zatim acetilholin dolazi do postsinaptike membrane gdje
se vee za receptore, a to su aktivirajua vrata na medijator ovisnim
aktivnim kanalima, te dolazi do njihovog otvaranja.
Ti kanali su u unutranjosti negativno nabijeni tako da
sprijeavaju prolazak klora, kroz ove kanale prolaze joni Na+, jer
ih osim negativnosti u unutranjosti kanala privlai i negativan
naboj proteina sa unutranje strane membrane. Ulaskom jona Na+
dolazi do porasta potencijala, odnosno javlja se potencijal motorne
ploe. To je elektrotoniki potencijal, odnosno potencijal spoja, koj
i se ne iri , dok akcioni potencijal nastaje tek na krajevima
motorne ploe. On se iri du membrane i ulazi u T -tubule. Zbog
bliskosti membrane T tubula i cisterni taj se akcioni potencijal
iri s jedne membrane na drugu i uzrokuje otvaranje napon ovisnih
kanala za kalcij koji izlazi iz cisterni u citoplazmu.
www.perpetuum-lab.com.hr
-
PROSTA MIINA KONTRAKCIJA
Je ona kontrakcija koja se dobija samo u eksperimentalnim
uslovima, tj. kada se primjeni samo jedan impuls na miino vlakno.
Ona prosjeno traje lOOms i obuhvata 3 perioda: 1) latentni period,
predstavlja irenje elektrinih procesa tj. irenje akcionog
potencijala du nervnog vlakna preko motorne ploe na miino vlakno i
oslobaanje jona Ca++. Traje prosjeno lOms, 2) aktivna faza - faza
kontrakcije, predstavlja mehanike procese tj. klizanje aktinskih i
miozinskih niti i skraenje miia. Traje prosjeno 30ms, 3) pasivna
faza - faza relaksacije, predstavlja relaksaciju miia, tj.vraanje
aktinskih i miozinskih niti na prvobitna mjesta i vraanje jona Ca++
u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma, traje prosjeno 60ms.
SLOENE MIINE KONTRAKCIJE; TETANUSI To su sumirane, produene
miine kontrakcije koje nastaju zbog produenog izlaska Ca++ iz
cisterni sarkoplazmatskog retikuluma. Sumacija znai zbrajanje
pojedinih miinih trzaja radi poveanja intenziteta ukupne miine
kontrakcije. Sumacija nastaje na dva naina: 1) poveanjem broja
motorikih jedinica koje se kontrahuju istovremeno sumacija veeg
broja vlakana i 2) poveanjem frekvencije kontrakcija sumacija
frekvencija.U zavisnosti u koju fazu proste miine kontrakcije pada
naredni impuls, deava se sljedee: a) ako naredni impuls padne u
latentni period, nee doi do pojave nove miine kontrakcije, to je
zbog toga to su membrane u fazi depolarizacije apsolutno
refraktarne, b) ako naredni impuls padne u aktivnu fazu, doi e do
pojave nove miine kontrakcije, pri emu se ova kontrakcija sumira sa
prethodnom i dobija se jednogrba krivulja.
www.perpetuum-lab.com.hr
-
c)ako naredni impuls padne u pasivnu fazu, doi e do pojave nove
miine kontrakcije koja e se sumirati sa prethodnom pri emu emo
dobiti dvogrbu krivulju.Tetanusi To su sumirane, produene miine
kontrakcije koje nastaju zbog produenog izlaska Ca++ iz cisterni
sarkoplazmatskog retikuluma. Kad frekvencija dosegne kritini nivo,
uzastopne kontrakcije tako su brze da se bukvalno stapaju, pa
kontrakcija postane kontinuirana. To se zove tetanizacija.
1. trajno potpuni (TP) nastaju kada su frekvenca i intenzitet
impulsa visoki, a svaki impuls pada u aktivnu fazu prethodne
kontrakcije
2. trajno nepotpuni (TN) frekvenca I intenzitet impulsa nii I
svaki naredni impuls
pada u pasivnu fazu prethodne kontrakcije
TP prelazi u TN kada je frekvenca visoka, a intenzitet nizak. TN
prelazi u TP kada je frekvenca niska, a intenzitet visok OSNOVNI
MEHANIZMI KONTRAKCIJE GLATKOG MIIA Glatki mii za razliku od
skeletnog grade puno tanja i kraa miina vlakna. Dvije osnovne
karakteristike glatkih miia su: nemaju poprecnu ispruganost, ne
stoje pod uticajem nae volje.Razlikujemo 2 vrste glatkih miia:
a) Viejedinini glatki mii - izgraen je od velikog broja
meusobno
odijeljenih miinih vlakana koja imaju inervaciju od vegetativnog
nervnog sistema (autonomnog) npr:cilijami mii oka i piloerekcijski
mii dlake
b) Jednojedinini glatki mii - je izgraen od mase velikog _broja
meusobno
stopljenih miinih vlakana. Na membranama tih vlakana postoji
jako puno pukotinastih spojeva koji omoguavaju
www.perpetuum-lab.com.hr
-
da joni prelaze iz jedne stanice u drugu. Zbog toga se glatki
mii kontrahira poput mase tj. sincicija. Ova vrsta glatkog miia
izgrauje zid unutranjih organa, pa se jos naziva i visceralni
glatki mii. Glatka miina stanica se razlikuje od skeletne miine
stanice po sljedeim karakteristikama: stanice su krae, vretenaste i
imaju jedno centralno postavljeno jedro. Na membrani nema T-tubula.
Imaju slabo razvijen sakroplazmatski retikulum u kojem nema
dovoljno Ca++ za miinu kontrakciju pa se on unosi dodatno iz
ekstracelularne tekuine. Nemaju sarkomere, nemaju Z-membranu, nego
se aktinske niti jednim svojim krajem veu za zgusnuta tjelaca, a
izmeu aktinskh niti se nalazi jedna miozinska nit; U sastavu
aktinskih niti nemaju troponin C, nego se Ca++ veze za kalmodulin;
dolazi do aktivacije miozinske niti. Mehanizam kontrakcije glatkog
miia 1) nakon sto ue ucitoplazmu, Ca++ se vee za kalmodulin, 2)
kompleks Ca-kalmodulin aktivira enzim miozin-kinazu,3)
miozin-kinaza fosforilira jedan od lakih lanaca na miozinskoj
glavici koji se naziva regulacijski lanac. To dovodi do pojave
klizanja aktinskih i miozinskih niti, 4). do relaksacije dolazi
aktiviranjem miozin-fosfataze , enzima smjetenog u tekuini glatke
miine stanice, koja defosforilie regulacijski lanac to uzrokuje
prestanak kontrakcije i vraanje Ca++ u ekstracelularnu tekuinu.
Medjutim proces razdvajanja aktivna i miozina traje znatno due nego
kod skeletnih vlakana, zbog slabe ATP-azne aktivnosti miozinske
glavice. Zbog toga kontrakcija traje due i troi manje energije.
Ovaj produeni kontakt aktina i miozina se naziva zakljuani most. Za
razliku od skeletnih miia do ije kontrakcije mogu dovesti samo
nervni impulsi, kontrakciju glatkih miia mogu proizvesti razliiti
faktori, a to su :
1. nervni faktori- nervni impulsi iz VNS-a tj simpatikusa i
parasimpatikusa.2. humoralni faktori- hormoni, neurotransmiteri,
promjene u sastavu ekstracelularne
tekuine3. mehaniki faktori- rastezanje miinih vlakana.
USPOREDBA KONTRAKCIJE GLATKOG I SKELETNOG MIIA Veina se
skeletnih miia kontrhuje i relaksira brzo, a kontrakcija je veine
glatkih miia tonina i dugo traje, katkad satima ili ak danima. Za
razliku od kontrakcije skeletnog miia,
kontrakcije glatkih miia znatno due traju. To je zbog toga to
glavice miozinskih molekula imaju slabu ATP aznu aktivnost, pa
aktinske i miozinske niti ostanu due vezane jedne uz druge. Osim
toga, u toku kontrakcije glatkih miia, iz istog razloga
troi se i manje energije. Glatki mii za postizanje iste
kontrakcijske napetosti troi 10-300 puta manje energije.
Ekonominost troenja energije vrlo je vana za
www.perpetuum-lab.com.hr
-
cjelokupnu energetiku organizma, jer organi poput crijeva,
mokranog mjehura itd., moraju gotovo neprekidno odravati toninu
miinu kontrakciju.
www.perpetuum-lab.com.hr
-
Glatki miii stvaraju znatno veu silu pri svom skraivanju nego
skeletni, znatno se vie skrate u toku miine kontrakcije i bre se
oporavljaju od skeletnih miia nakon miine kontrakcije.
Glatki miii posjeduju sposobnost stres-relaksacije. Naime, sila
kontrakcije se, nekoliko sekundi ili minuta nakon produivanja ili
skraivanja miia, vrati gotovo na isti nivo. Npr. miii mokranog
mjehura: kad se mokrani mjehur napuni urinom, porastom volimena u
njemu raste pritisak i dolazi do rastezanja njegovih zidova.
Meutim, tokom slijedeih 15s 1min, uprkos neprekidnom rastezanju
zida mjehura, pritisak se vraa gotovo na isti nivo prije
rastezanja. Ako se volumen naglo smanji, pritisak se znatno snizi,
ali se u sljedeih nekoliko sekundi ili minuta vrati na poetni nivo.
Te pojave nazivamo stress-relaksacijom odnosno obrnutom
stress-relaksacijom.
www.perpetuum-lab.com.hr