N KHOA H - gust.edu.vngust.edu.vn/media/25/uftai-ve-tai-day25978.pdf · 2 cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và marker

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-----------------------------

VĂN HỒNG THIỆN

XÂY DỰNG CÂY PHẢ HỆ CHO HỌ RÁY (ARACEAE) Ở

KHU VỰC PHÍA NAM VIỆT NAM DỰA TRÊN HÌNH

THÁI VÀ MARKER PHÂN TỬ

Chuyên ngành: Sinh thái học

Mã số: 62 42 01 20

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2017

Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ -

Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.

Người hướng dẫn khoa học 1: TS. Lưu Hồng Trường

Người hướng dẫn khoa học 2: TS. Nguyễn Phi Ngà

Phản biện 1: P S.TS. Ngu ễn V n t

Phản biện 2: P S.TS. Trư ng Th Đ p

Phản biện 3: TS. V Ngọc Long

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án ti n sĩ cấp

Học viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm

Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi… ngà … tháng… n m

2017

Có thể tìm hiểu luận án tại:

- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ

- Thư viện Quốc gia Việt Nam

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

CI

DNA

HN

HNU

IGS

ISI

K

MEGA

P

PAUP

PCR

PHH

RC

RI

SGN

VNM

Sect.

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

Consistency index

Deoxyribonucleic acid

Phòng mẫu vật Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật

Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội

Intergenic spacer

International Scientific Indexing

Bảo tàng mẫu vật Kew (Anh)

Molecular Evolutionary Genetics Analysis

Bảo tàng mẫu vật Paris (Pháp)

Phylogenetic Analysis Using Parsimony

Polymerase Chain Reaction

Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Tp. HCM

Rescaled consistency index

Retention index

Phòng mẫu vật Viện Sinh thái học miền Nam

Phòng mẫu vật Viện Sinh học nhiệt đới

Section

1

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của luận án

Họ Ráy ở Việt Nam lần đầu tiên được hệ thống bởi một nhà thực

vật học người Pháp là Gagnepain vào năm 1942 (Gagnepain, 1942).

Phạm Hoàng Hộ (2000) trong quyển “Cây cỏ Việt Nam” (tập III)

cũng như Nguyễn Văn Dư (2005) trong “Danh lục các loài thực vật

Việt Nam” (tập III, Nguyễn Tiến Bân chủ biên) cũng đã cung cấp các

thông tin ngắn gọn về phân loại của các loài thuộc họ Ráy. Gần đây

nhất, công trình chuyên khảo về họ Ráy ở Việt Nam là của Nguyễn

Văn Dư (2006), theo đó, tác giả đã thống kê có 116 loài thuộc 23 chi

cho Việt Nam. Tuy nhiên, phần nhiều các mẫu nghiên cứu trong công

trình của Nguyễn Văn Dư (2006) đều được thu thập tại các khu vực

phía Bắc Việt Nam. Ngoài ra, kể từ năm 2006, họ Ráy đã có 13 loài

mới và 4 loài ghi nhận mới cho Việt Nam (phần lớn ở khu vực phía

Nam) đã được công bố bởi nhiều tác giả, qua đó, nâng tổng số loài

Ráy ở Việt Nam lên 133 (Nguyen 2007 & 2008; Hetterscheid, 2006 &

2013; Nguyen & Croat, 2010; Gong et al., 2012; Bruggeman et al.,

2013; Nguyen & Bui, 2013; Nguyen et al., 2013; Luu et al., 2013 &

2014; Hoang et al., 2016; Van et al., 2016). Hơn nữa, hiện nhiều loài

và chi trong họ Ráy đã có sự thay đổi cũng như chưa thống nhất trong

vị trí phân loại (Nguyễn Văn Dư, 2006; Gusman & Gusman, 2006;

Cusimano et al., 2011; Hetterscheid & Claudel 2012; Nauheimer et

al., 2011; Nauheimer & Boyce, 2013). Như vậy, những hiểu biết về

họ Ráy ở Việt Nam, đặc biệt là ở khu vực phía Nam Việt Nam vẫn

chưa được đầy đủ, có thể nhiều loài vẫn còn chưa được biết đến hoặc

vẫn còn chưa rõ ràng về mặt phân loại. Hơn nữa, ở Việt Nam hiện vẫn

chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng các đặc điểm hình thái và đặc

biệt là marker phân tử vào mục đích xây dựng hệ thống phả hệ nhằm

hệ thống hóa cũng như cung cấp thông tin phân loại cho họ Ráy. Từ

những lý do trên, chúng tôi quyết định thực hiện đề tài: “Xây dựng

2

cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam

dựa trên hình thái và marker phân tử”.

2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án

Xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa

trên đặc điểm hình thái và marker phân tử, qua đó, (1) chỉ ra mối quan

hệ tiến hóa giữa các bậc phân loại trong họ Ráy; (2) xác nhận hay điều

chỉnh vị trí phân loại của các taxa còn chưa rõ ràng ở nhiều nghiên

cứu trước đây; (3) bổ sung ghi nhận thêm thành phần loài thuộc họ

Ráy cho hệ thực vật Việt Nam.

3. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án

Khảo sát thực địa; nghiên cứu tiêu bản tại các phòng mẫu; định

danh và mô tả mẫu vật; khuếch đại và giải trình tự các đoạn gen lục

lạp (trnL-trnF IGS và matK); xử lý số liệu thu được.

CHƢƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Tình hình nghiên cứu phân loại về họ Ráy

1.1.1. Các nghiên cứu về phân loại họ Ráy trên thế giới

Họ Ráy được mô tả lần đầu tiên vào năm 1789 bởi Jussieu, trong

đó, tác giả đã xếp tất cả các loài thân leo vào chung 1 nhóm gọi là

Pothos L., trong khi các loài có dạng sống trên mặt đất được xếp vào

nhóm Arum L. và Dracontium L. (Jussieu, 1789). Schott (1860) đã

thiết lập hệ thống phân loại đầu tiên cho họ Ráy. Sau đó, hệ thống này

đã được điều chỉnh và phát triển bởi nhiều nhà nghiên cứu (Hooker,

1883; Engler, 1876b & 1820b; Grayum, 1990; Bogner & Nicolson,

1991; Mayo et al., 1997).

Trong lĩnh vực nghiên cứu ứng dụng marker phân tử ở họ Ráy thì

công trình đầu tiên là của French và cộng sự (French et al., 1995). Sau

đó, đã có nhiều nghiên cứu tiếp theo về xây dựng hệ thống phả hệ cho

họ Ráy cũng đã được thực hiện bởi nhiều tác giả, chẳng hạn, Barabe et

al. (2002) và Cabrera et al. (2008) xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy

dựa trên sự kết hợp 2 vùng không mã hóa của hệ DNA lục lạp.

Cusimano et al. (2011) và Nauheimer et al. (2012) dựa trên nền tảng

3

hệ thống phả hệ của Cabrera et al. (2008) và bổ sung thêm một số chi

để hình thành cây phả hệ cho họ Ráy dựa trên các marker lục lạp.

1.1.2. Các nghiên cứu về phân loại họ Ráy ở Việt Nam

Gagnepain (1942) lần đầu tiên mô tả về họ Ráy ở Việt Nam trong

quyền “Flore Général de L’Indochine”. Nhiều nghiên cứu tổng thể về

sau của họ Ráy ở Việt Nam đã được thực hiện bởi nhiều tác giả (Phạm

Hoàng Hộ, 1993 & 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005). Nguyễn Văn Dư

(2006) đã thống kê họ Ráy ở Việt Nam có 116 loài thuộc 23 chi. Từ

năm 2006 đến nay, họ Ráy đã có 13 loài mới và 4 loài ghi nhận mới

cho Việt Nam. Trong đó, nhiều nhất là chi Arisaema có 4 loài mới và

3 ghi nhận mới, kế đến là chi Amorphophallus với 4 loài mới và 1 loài

ghi nhận mới, chi Typhonium và Alocasia có 2 loài mới và 1 loài mới

cho chi Rhaphidophora (Hetterscheid, 2006; Nguyen, 2008; Nguyen

& croat, 2010; Gong & Li, 2012; Bruggeman et al., 2013;

Hetterscheid & Claudel, 2013; Luu et al., 2013 & 2014; Nguyen et al.,

2013; Nguyễn Văn Dư và cộng sự, 2015; Nguyen & Quang, 2015;

Nguyen et al., 2016; Van et al., 2016).

CHƢƠNG 2. NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tƣợng nghiên cứu

Đề tài nghiên cứu các loài thuộc họ Ráy phân bố ở khu vực phía

Nam Việt Nam, từ địa phận Thành phố Đà Nẵng trở vào.

2.2. Phƣơng pháp nghiên cứu

2.2.1. Phương pháp khảo sát thực địa

Phương pháp khảo sát thực địa được thực hiện theo các bước sau:

(1) thống kê số lượng loài có ở phía Nam Việt Nam; (2) chọn vị trí thu

mẫu; (3) ghi nhận vùng phân bố cho các loài; (4) chụp ảnh tư liệu; (5)

thu thập mẫu vật làm tiêu bản khô; (6) thu thập mẫu DNA.

2.2.2. Phƣơng pháp thực hiện ở phòng thí nghiệm

2.2.2.1. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái: gồm các

bước (1) khảo sát tiêu bản mẫu vật tại các bộ sưu tập (HN, VNM,

HNU, SGN, PHH, P và K); (2) định loại loài bằng phương pháp hình

4

thái so sánh; (3) xây dựng hệ thống đặc điểm hình thái cho các loài ở

phía Nam.

2.2.2.2. Phương pháp nghiên cứu phân tử: gồm các bước (1) lựa

chọn marker phân tử trong nghiên cứu xây dựng phả hệ; (2) ly trích

DNA tổng; (3) tiến hành phản ứng PCR; (4) tinh sạch sản phẩm PCR

và giải trình tự.

2.2.3. Phƣơng pháp xử lý số liệu

2.2.3.1. Cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái: xây dựng cây

phả hệ cho 103 taxa gồm 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng có ở phía

Nam Việt Nam dựa trên 33 đặc điểm hình thái bằng phần mềm

PAUP* (Swofford, 2002) theo phương pháp Maximum Parsimony với

bootstrap 1000 lần lặp lại (Felsenstein, 1985).

2.2.3.2. Cây phả hệ dựa trên marker phân tử (2 marker là trnL-

trnF IGS và matK): xây dựng cây phả hệ cho 70 taxa gồm 64 loài, 1

phân loài và 1 dạng thu được và 4 taxa từ dữ liệu Genbank dựa bằng

phần mềm PAUP* (Swofford, 2002) và MEGA6 (Tamura et al.,

2013) theo phương pháp Maximum parsimony, Neighbor joining và

Maximum likelihood.

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN

3.1. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái

Kết quả trên cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, độ phân giải không

cao do các nhánh có xu hướng xuất phát cùng gốc. Mối quan hệ hình

thái của 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng về cơ bản đã được phân chia

thành 4 phân họ gồm Pothoideae (I), Monsteroideae (II), Lasioideae

(III) và Aroideae (IV).

3.1.1. Phân họ Pothoideae và Monsteroideae

Cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, 2 phân họ mang hoa lưỡng tính

là Pothoideae và Monsteroideae (gồm 3 tông Potheae, Anadendreae

và Monstereae) xếp chung nhánh với bootstrap là 83% và tách biệt với

phân họ mang hoa đơn tính là Aroideae. Kết quả này phù hợp với

quan điểm của hệ thống phân loại do Mayo et al. (1997) thiết lập.

5

3.1.2. Phân họ Lasioideae

Trái ngược với phân họ Pothoideae và Monsteroideae, một phân

họ khác cũng mang hoa lưỡng tính là Lasioideae lại không có sự phân

biệt rõ với phân họ Aroideae trên cây phả hệ ở Hình 3.1. Theo đó,

phân họ Lasioideae mặc dù thuộc nhóm mang hoa lưỡng tính nhưng

lại có dạng sống trên cạn hay dưới nước tương tự như đa số các tông

thuộc phân họ Aroideae (Mayo et al., 1997; Li et al., 2010; Boyce et

al., 2012), do vậy, trên cây phả hệ Hình 3.1, phân họ Lasioideae là

nhóm trung gian giữa nhóm phân họ mang hoa lưỡng tính (Pothoideae

và Monsteroideae) và phân họ mang hoa đơn tính (Aroideae).

3.1.3. Phân họ Aroideae

Hình 3.1 cho thấy, các taxa thuộc phân họ Aroideae có xu hướng

xếp chung 1 nhóm và có thể phân biệt so với nhóm mang hoa lưỡng

tính, đặc biệt là 2 phân họ Pothoideae và Monsteroideae. Theo đó, các

tông thuộc phân họ Aroideae có chung nhiều đặc điểm hình thái và có

thể phân biệt với các phân họ Pothoideae, Monsteroideae và

Lasioideae ở các đặc điểm: hoa đơn tính, không có bao hoa, có dạng

thân củ hay thân rễ nên thường xuất hiện trên cạn, đầm lầy hay ven

suối (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư,

2006; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012). Ngoài ra, kết quả sắp xếp

các taxa ở phân họ Aroideae trên cây phả hệ (Hình 3.1) về cơ bản

cũng cho thấy có sự phân nhóm giữa các tông và chi, theo đó, sự sắp

xếp của từng trường hợp trong phân họ Aroideae như sau:

- Tông Homalomeneae

Ở phía Nam, Tông Homalomeneae có 1 chi là Homalomena. Trên

cây phả hệ Hình 3.1, các loài thuộc chi Homalomena xếp cùng nhau

trên 1 nhánh với giá trị bootstrap là 79%. Tuy nhiên, các taxa thuộc

chi Homalomena lại xuất phát cùng 1 nhánh (Hình 3.1) và do đó

không thể hiện được sự khác biệt giữa các taxa trong chi. Do vậy, vấn

đề này sẽ được chúng tôi làm rõ ở phần phân tích cây phả hệ dựa trên

marker phân tử (xem chi tiết ở trang 13).

6

7

Hình 3.1. Cây phả hệ cho 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc họ

Ráy ở phía Nam Việt Nam được xây dựng dựa trên 33 đặc điểm hình

thái, theo phương pháp Maximum parsimony, bootstrap 1000 lần lặp

lại với các giá trị trên 50% được giữ lại, nhóm ngoại là loài Acorus

verus. Ghi chú: I. Phân họ Pothoideae, II. Phân họ Monsteroideae, III.

Phân họ Lasioideae, IV. Phân họ Aroideae.

- Tông Aglaonemateae

Trong lịch sử nghiên cứu về tông Aglaonemateae, đã có nhiều ý

kiến khác nhau về chi Aglaodorum (với một loài duy nhất là

Aglaodorum griffithii). Một số ý kiến cho rằng loài Aglaodorum

griffithii có nhiều đặc điểm hình thái tương đồng với các loài

Aglaonema như: cấu tạo hoa, hình thái phiến lá, cuống lá,… và do đó

đã gộp loài này vào chi Aglaonema (Schot, 1856; Hooker, 1883;

Ridley, 1925). Tuy nhiên, nhiều tác giả lại cho rằng, giữa hai chi này

có một số điểm khác biệt và đề xuất Aglaodorum griffithii là độc lập

với các loài Aglaonema (Schot, 1856; Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng

Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006; Boyce et al., 2012). Dựa

trên cây phả hệ Hình 3.1, loài Aglaodorum griffithii không xếp chung

nhánh với các loài Aglaonema. Kết quả này ủng hộ quan điểm của

nhiều nhà nghiên cứu gần đây khi cho rằng Aglaodorum và

Aglaonema là 2 chi riêng biệt.

- Tông Thomsonieae

Trước đây, tông Thomsonieae có hai chi là Amorphophallus và

Pseudodracontium (Serebryanyi, 1995; Mayo et al., 1997; Phạm

Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2006). Tuy nhiên, Hetterscheid &

Claudel (2012) cho rằng, các đặc điểm đặc trưng ở chi

Pseudodracontium đều xuất hiện ở các loài thuộc chi

Amorphophallus. Ngoài ra, nhiều bằng chứng về phân tử cũng cho

thấy mối quan hệ rất gần về mặt di truyền giữa hai chi này (Cabrera et

al., 2008; Grob et al., 2002 & 2004; Nauheimer et al., 2012), do đó

Hetterscheid & Claudel (2012) đã xóa bỏ chi Pseudodracontium và

chuyển toàn bộ các loài trong chi này vào chi Amorphophallus. Kết

8

quả trên cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, các loài thuộc chi

Pseudodracontium trước đây bao gồm A. fallax, A. macrophyllus, A.

lacourii, A. lanceolatus, A. pseudoharmandii và A. sp3. xếp chung

một nhóm nhưng mối quan hệ với các loài Amorphophallus vẫn chưa

được rõ ràng. Bên cạnh đó, độ phân giải giữa các loài trong tông

Thomsonieae ở cây phả hệ hình thái (Hình 3.1) không cao nên khó

thấy được sự phân nhóm giữa các loài một cách rõ ràng. Do vậy, vấn

đề này sẽ được chúng tôi làm rõ ở phần phân tích cây phả hệ dựa trên

marker phân tử (xem chi tiết ở trang 14).

- Tông Arisaemateae

Chi Arisaema được mô tả lần đầu vào năm 1831 (Martius, 1831).

Schott (1860) đã phân chia chi này ra làm 4 nhóm là: Trisecta,

Pedatisecta, Radiatisecta và Peltatisecta. Nhiều hệ thống phân loại về

sau của chi Arisaema đã được đề xuất bởi nhiều tác giả (Nakai et al.,

1950; Hara, 1971; Murata 1984 & 1991; Murata et al., 2013). Gusman

& Gusman (2002) đưa ra hệ thống phân loại mới cho chi gồm 14

section và trong lần tái bản thứ hai vào năm 2006 là 15 section.

Murata et al. (2013) đưa ra hệ thống phân loại mới bằng cách xác

nhập sect. Fimbriata và Lobata lần lượt vào các sect. Attenuata và

Pistillata, ngoài ra, tác giả còn bổ sung thêm một section mới là

Odorata để hình thành một hệ thống phân loại gồm 14 section cho chi

Arisaema. Gần đây, Ohi-Toma et al. (2016) dựa trên marker phân tử

đã tách sect. Fimbriata ra khỏi sect. Attenuata và qua đó đưa ra hệ

thống phân loại cho chi Arisaema gồm 15 section.

Ở phía Nam Việt Nam, chi Arisaema có 3 section là Anomala,

Fimbriata và Sinarisaema. Dựa trên cây phả hệ Hình 3.1, các loài

thuộc chi Arisaema có xu hướng xếp cùng nhau. Trong đó, 2 loài A.

consanguineum subsp. consanguineum và A. kerrii thuộc section

Sinarisaema xếp chung 1 nhóm với giá trị bootstrap là 87%. Tuy

nhiên, các taxa thuộc 2 section Anomala và Fimbriata không hoàn

toàn tách thành 2 nhóm, do vậy, việc phân chia các loài Arisaema theo

9

3 section ở phía Nam vẫn chưa được thể hiện rõ ở cây phả hệ hình thái

và vấn đền này chúng tôi sẽ làm sáng tỏ ở cây phả hệ dựa trên marker

phân tử (xem chi tiết ở trang 16).

- Tông Colocasieae

Ở phía Nam Việt Nam, tông Colocasieae gồm 4 chi là Alocasia,

Colocasia, Remusatia và Leucocasia (Mayo et al., 1997; Nauheimer

et al., 2011). Cây phả hệ ở Hình 3.1 đã thể hiện một phần mối quan hệ

giữa các taxa ở tông Colocasieae, theo đó loài Alocasia evrardii (đã

được chuyển sang chi Colocasia trong nghiên cứu này) có các đặc

điểm trung gian giữa chi Alocasia và Colocasia là noãn đính vách lẫn

đính đáy, nhưng gần với chi Colocasia hơn vì có đặc điểm là nhiều

noãn, do đó loài này có xu hướng xếp gần với loài C. esculenta trên

cây phả hệ (Hình 3.1). Ngoài ra, loài Remusatia vivipara có các đặc

điểm quan trọng khác với 2 chi Alocasia và Colocasia là bông nạc

không có phụ bộ và do đó, loài này cũng xếp riêng thành một nhánh.

Cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái ở Hình 3.1 đã phản ánh

được một phần mối quan hệ giữa các bậc phân loại của họ Ráy ở phía

Nam. Tuy nhiên, độ phân giải thể hiện trên cây phả hệ thấp, dẫn đến ít

có sự phân nhóm nếu sử dụng mức giá trị bootstrap có ý nghĩa (trên

50%) (Salemi & Vandamme, 2003). Chẳng hạn, Hình 3.1 cho thấy

một số loài thuộc chi Amorphophallus không có sự phân nhóm rõ ràng

với các loài thuộc chi Sauromatum và Typhonium (tông Areae).

Tương tự, tông Anadendreae và Monstereae có xu hướng xếp chung

một nhóm. Ngoài ra, giữa các loài trong nhiều chi cũng có độ phân

giải không cao và do đó, không thể hiện được mối quan hệ giữa các

loài trong chi. Kết quả này tương tự như cây phả hệ hình thái của

Cusimano et al. (2011) khi nghiên cứu này cũng cho thấy cây phả hệ

cũng có số nhánh có ý nghĩa (bootstrap >50%) thấp.

Chính vì vậy, phần lớn các nghiên cứu gần đầy về hệ thống phả hệ

ở thực vật nói chung và họ Ráy nói riêng đều được xây dựng dựa trên

các marker phân tử (Grob et al., 2002 & 2004; Jung et al., 2004;

10

Renner & Zhang, 2004; Renner et al., 2004; Cabrera et al., 2008;

Sedayu et al., 2010; Wong et al., 2010; Cusimano et al., 2011;

Nauheimer et al., 2011 & 2012; Nauheimer & Boyce, 2013; Ohi-

Toma et al., 2016). Do đó, trong nghiên cứu này, chúng tôi tiến hành

xây dựng cây phả hệ dựa trên các marker phân tử (Hình 3.2) nhằm

góp phần giải quyết nhiều vấn đề còn tồn tại của họ Ráy ở phía Nam

Việt Nam mà nếu chỉ dựa trên các đặc điểm hình thái thì không thể

làm rõ được.

3.2. Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử

Dựa trên sự sắp xếp các bậc phân loại trên cây phả hệ ở Hình 3.2,

chúng tôi đưa ra các nhận xét cho từng trường hợp như sau:

Phân họ Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae

Hình 3.2 cho thấy, phân họ Lasioideae, Pothoideae và

Monsteroideae xếp gần nhau trên cây phả hệ. Kết quả này tương đồng

với nhiều nghiên cứu trước đây về hệ thống phát sinh loài bằng

marker phân tử cho họ Ráy (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al.,

2011; Nauheimer et al., 2012). Theo đó, 3 phân họ này (gồm 6 chi là

Pothos, Anadendrum, Raphidophora, Epipremnum, Scidapsus và

Lasia) xếp gần nhau và xếp ngoài so với phân họ Aroideae do chúng

có chung một đặc điểm hình thái quan trọng là hoa lưỡng tính. Như

vậy, kết quả này phù hợp với quan điểm tiến hóa của Mayo et al.

(1997) là hoa lưỡng tính là nhóm cổ xưa trong khi nhóm mang hoa

đơn tính là nhóm tiến hóa sau. Trong nhóm này, phân họ Lasioideae

(chi Lasia và Pycnospatha) xếp riêng thành một nhánh do có đặc tính

là cây mọc ở đầm lầy hay trên đất, trong khi nhánh còn lại là nhóm

các tông Potheae, Monstereae và Anadendreae có dạng sống phụ sinh

trên cây hay trên đá (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000;

Nguyễn Văn Dư, 2006; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012).

11

12

Hình 3.2. Cây phả hệ cho 70 taxa thuộc họ Ráy ở phía Nam Việt Nam

được xây dựng bằng phần mềm PAUP* dựa trên vùng trình tự trnL-

trnF IGS và matK, theo phương pháp Maximum parsimony, bootstrap

1000 lần lặp lại với các giá trị trên 50% được giữ lại, nhóm ngoại là

loài Acorus verus. Các chỉ số CI: 0.72, RI: 0.87, RC: 0.63. Ghi chú:

dấu (*) là các taxa tham khảo từ cơ sở dữ liệu của GenBank; I. Phân

họ Lasioideae, II. Phân họ Pothoideae, III. Phân họ Monsteroideae,

IV. Phân họ Aroideae.

Phân họ Aroideae

* Tông Aglaonemateae

- Chi Aglaonema được Schott thành lập vào năm 1829 (Schott,

1829). Nicolson (1969) lần đầu tiên phân chia các loài trong chi ra

làm 2 section dựa trên các đặc điểm hình thái. Nguyễn Văn Dư (2006)

và Boyce et al. (2012) đã chấp nhận quan điểm chia section của

Nicolson.

Hiện nay, vẫn chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng marker

phân tử nhằm mục đích xây dựng cây phả hệ cho chi Aglaonema, các

nghiên cứu phần lớn tập trung xây dựng hệ thống phả hệ cho cả họ và

chỉ dừng lại ở cấp độ chi mà không đi vào chi tiết từng loài của chi

(Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2012).

Kết quả sắp xếp của các loài Aglaonema thể hiện trên cây phả hệ

(Hình 3.2) cho thấy, không có sự phân tách rõ ràng giữa các loài thuộc

2 section, điển hình là loài A. simplex thuộc sect. Aglaonema nhưng

lại xếp rất gần với loài A. costatum form. immaculatum thuộc sect.

Chamaecaulon, trong khi đó, mặc dù là cùng thuộc sect. Aglaonema

nhưng loài A. simplex và A. cochinchinense lại xếp khá xa nhau. Như

vậy, dữ liệu phân tử cho thấy, các taxa thuộc 2 section Aglaonema và

Chamaecaulon không tách thành hai nhóm riêng biệt trên cây phả hệ

(Hình 3.2). Do đó, trong nghiên cứu này, chúng tôi không sử dụng hệ

thống phân chia section của Nicolson (1969).

- Loài Aglaonema griffithii được Schott mô tả lần đầu vào năm 1856

(Schott, 1856). Tuy nhiên, Schott (1858) nhận thấy, giữa Aglaonema

13

griffithii và các loài thuộc chi Aglaonema có một số điểm khác biệt, vì

vậy, ông đã thành lập chi Aglaodorum và chuyển loài Aglaonema

griffithii sang chi này với tên khoa học là Aglaodorum griffithii.

Hooker (1883) và Ridley (1925) lại xếp Aglaodorum griffithii vào chi

Aglaonema. Hiện nay, Aglaodorum griffithii vẫn được nhiều tác giả

chấp nhận như là loài duy nhất trong chi Aglaodorum (Mayo et al.,

1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006; Boyce

et al., 2012). Gần đây, các nghiên cứu xây dựng cây phả hệ bằng các

marker phân tử cũng cho thấy, chi Aglaonema và Aglaodorum luôn

nhóm cùng với nhau trên cây phả hệ mà các nghiên cứu này cho là

nhóm “chị em” (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011;

Nauheimer et al., 2012).

Cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, loài Aglaodorum griffithii xếp

gọn bên trong nhóm các loài Aglaonema với giá trị bootstrap là 100%.

Như vậy, dựa trên sự tương đồng ở các đặc điểm hình thái và di

truyền, trong nghiên cứu này, chúng tôi đã xếp loài Aglaodorum

griffithii vào chi Aglaonema như đề xuất của Schott (1856).

* Tông Homalomeneae

Hiện nay, ở tông Homalomeneae, 2 loài H. cochinchinesis và H.

occulta vẫn còn có nhiều ý kiến khác nhau từ các nhà thực vật học,

chẳng hạn, Hu (1968) và Li (1979) đã xếp loài H. cochinchinesis đồng

danh với loài H. occulta, Nguyễn Văn Dư (2006) cũng cùng quan

điểm với hai tác giả trên. Tuy nhiên, Phạm Hoàng Hộ (2000) và

Govaerts et al. (2002) cho rằng, loài H. cochinchinesis và H. occulta

là 2 loài riêng biệt. Dựa trên các mẫu chuẩn và các tiêu bản của hai

loài này được lưu tại các bảo tàng mẫu vật (HN, VNM, HNU và P),

đặc biệt là các mẫu vật tươi thu được, chúng tôi nhận thấy, loài H.

cochinchinesis có nhiều đặc điểm khác biệt với loài H. occulta như:

bông nạc ngắn hơn 2/3 so với mo, có cuống dài; phần cái bông nạc có

hoa xếp dầy, có nhiều hoa bất thụ, đường kính núm nhụy nhỏ hơn

bầu; phần đực hình bầu dục, đường kính lớn hơn phần cái. Ngoài ra,

14

kết quả trên cây phả hệ Hình 3.2 cho thấy, loài H. cochinchinesis

không xếp chung với loài H. occulta mà nhóm với loài H. pierreanum.

Do đó, dựa trên sự khác biệt về hình thái và di truyền, chúng tôi đồng

ý với quan điểm của Phạm Hoàng Hộ (2000) và Govaerts et al. (2002)

rằng H. cochinchinesis và H. occulta là 2 loài riêng biệt.

* Tông Thomsonieae

Các taxa thuộc tông Thomsonieae trên cây phả hệ Hình 3.2 cho

thấy có sự phân thành 3 nhóm rất rõ với giá trị bootstrap lần lượt là

87, 92 và 100%, trong đó đặc biệt là nhóm 3 với các loài A. coudercii,

A. fallax, A. lacourii, A. lanceolatus, A. macrophyllus, A.

pseudoharmandii, A. tenuistylis, A. sp1., A. sp2. và A. sp3. Kết quả

sắp xếp của các loài thuộc nhóm 3 cho thấy, loài A. tenuistylis xếp

riêng biệt, kế đến là 3 loài A. coudercii, A. sp1. và A. sp2. xếp cùng

nhau, còn lại là nhóm 6 loài thuộc chi Pseudodracontium trước đây.

Kết quả này phù hợp với quan điểm của Hetterscheid & Claudel

(2012) và Bogner et al. (1985) khi cho rằng, các loài thuộc chi

Pseudodracontium có mối quan hệ về hình thái rất gần gũi với một số

loài thuộc chi Amorphophallus, trong đó có 2 loài A. coudercii và A.

tenuistylis.

Ngoài ra, nhóm các loài A. fallax, A. macrophyllus, A. lacourii, A.

lanceolatus, A. pseudoharmandii và A. sp3. có đặc điểm hình thái

thuộc về chi Pseudodracontium. Chi này được Brown (1882) thiết lập

với một loài mới là P. anomalum và một loài từ chi Amorphophallus

chuyển sang là P. lacouri. Serebryanyi (1995) công bố số lượng loài

của chi Pseudodracontium là 7 và cho rằng, Pseudodracontium có các

đặc điểm hình thái đặc trưng mà các loài thuộc chi Amorphophallus

không hoặc ít có. Nhiều nhà nghiên cứu họ Ráy về sau cũng thừa nhận

Pseudodracontium và Amorphophallus là 2 chi riêng biệt của tông

Thomsonieae (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn

Văn Dư, 2005 & 2006). Tuy nhiên, Hetterscheid & Claudel (2012) đã

không đồng ý với quan điểm của Serebryanyi (1995) và cho rằng, có

15

rất nhiều loài Amorphophallus cũng có các đặc điểm mà Serebryanyi

(1995) cho là đặc trưng của chi Pseudodracontium. Do đó,

Hetterscheid & Claudel (2012) đã xóa bỏ chi Pseudodracontium và

chuyển tất cả các loài của chi này sang chi Amorphophallus. Boyce et

al. (2012) cũng đã chấp nhận với quan điểm của Hetterscheid &

Claudel (2012).

Gần đây, các nghiên cứu xây dựng hệ thống phả hệ bằng marker

phân tử và cả hình thái cho họ Ráy đều cho thấy, chi Amorphophallus

và Pseudodracontium luôn xếp rất gần nhau mà các nghiên cứu này

dùng thuật ngữ là nhóm “chị em” (Cabrera et al., 2008; Cusimano et

al., 2011; Nauheimer et al., 2012). Cụ thể hơn, Grob et al. (2002 &

2004) hay Sedayu et al. (2010) xây dựng cây phả hệ cho tông

Thomsonieae bằng marker phân tử và cho thấy, 2 loài

Pseudodracontium harmandii và P. lanceolatum nằm gọn (làm tổ)

bên trong nhóm các loài thuộc chi Amorphophallus và Grob et al.

(2002) cũng đã từng đề xuất rằng, chi Pseudodracontium nên được

chuyển vào chi Amorphophallus (do Amorphophallus là chi được

thành lập trước và có số lượng loài nhiều hơn).

Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên các loài Pseudodracontium

được phân tích dữ liệu phân tử nhiều nhất với 6 loài. Theo đó, kết quả

thể hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, 6 loài Pseudodracontium

đều nằm gọn (làm tổ) bên trong các loài Amorphophallus với giá trị

bootstrap tuyệt đối (100%). Ngoài ra, khoảng cách di truyền giữa

nhóm các loài này so với một số loài Amorphophallus còn thấp hơn so

với khoảng cách di truyền giữa các loài Amorphophallus với nhau,

chẳng hạn, khoảng cách di truyền giữa các loài Pseudodracontium so

với A. coudercii dao động từ 0.011 đến 0.013 hay với A. tenuistylis là

từ 0.015 đến 0.016. Trong khi đó, khoảng cách di truyền giữa loài A.

longicomus so với A. tenuistylis và A. coudercii tương ứng là 0.027 và

0.025. Do đó, dựa vào kết quả ở cây phả hệ Hình 3.2, trong nghiên

cứu này, toàn bộ các loài thuộc chi Pseudodracontium đã được

16

chuyển sang chi Amorphophallus với các tên khoa học theo

Hetterscheid & Claudel (2012) đã đề xuất.

* Tông Colocasieae

Kết quả thể hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, đã có sự

nhầm lẫn trong phân loại ở một số taxa của tông Colocasieae ở phía

Nam Việt Nam. Chẳng hạn, loài Alocasia evrardii hoàn toàn không

xếp chung nhóm với các loài thuộc chi Alocasia mà có xu hướng xếp

vào nhóm các loài thuộc chi Colocasia. Loài Alocasia evrardii được

mô tả lần đầu tiên bởi Gagnepain (1942) dựa trên mẫu vật được thu

bởi Francois Evrard ở Đà Lạt, tỉnh Lâm Đồng. Loài này cũng được

Phạm Hoàng Hộ (2000) ghi nhận trong quyển “Cây cỏ Việt Nam”.

Tuy nhiên, mô tả của Gagnepain (1942) không hợp lệ theo luật danh

pháp quốc tế về tảo, nấm và thực vật (Turland, 2013). Nguyen et al.

(2013) lần đầu mô tả loài Alocasia evrardii và xếp loài này vào chi

Alocasia vì có đặc điểm là noãn đính đáy. Tuy nhiên, qua quá trình

nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái, chúng tôi nhận thấy, noãn của

loài A. evrardii đính đáy lẫn đính vách. Do đó, Nguyen et al. (2013)

xếp loài này vào chi Alocasia là không vững. Ngoài ra, kết quả thể

hiện trên cây phả hệ ở Hình 3.2 cho thấy, loài A. evrardii hoàn toàn

không xếp chung với nhóm các loài Alocasia mà có xu hướng xếp gần

với nhóm các loài thuộc chi Colocasia. Như vậy, loài A. evrardii có

nhiều khác biệt trong đặc điểm hình thái và di truyền so với các loài

Alocasia và theo chúng tôi, loài này đã bị nhầm lẫn trong quá trình

phân loại. Chính vì vậy, trong nghiên cứu này, chúng tôi đã chuyển

loài Alocasia evrardii sang chi Colocasia với tên khoa học là

Colocasia evrardii.

* Tông Arisaemateae

Trong nhóm các taxa thuộc tông Arisaemateae hiện diện trên cây

phả hệ (Hình 3.2), ngoài A. roxburghii là loài có sự phân bố rộng ở

Việt Nam và các nước Đông Nam Á (Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn

Văn Dư, 2005 & 2006; Gusman & Gusman, 2006; Boyce et al., 2012)

17

thì 5 loài còn lại gồm A. chauvanminhii, A. condaoense, A. honbaense,

A. pierreanum và Arisaema sp2. là các loài chỉ mới phát hiện có ở

phía Nam Việt Nam, do đó, chúng chưa từng được xuất hiện trong bất

kỳ một nghiên cứu về hệ thống phát sinh loài dựa trên marker phân tử.

Trong đó 2 loài A. condaoense và A. pierreanum hiện còn bị nghi ngờ

là đồng danh với loài A. roxburghii (Gusman & Gusman, 2006). Dựa

trên kết quả nghiên cứu chi tiết đặc điểm hình thái và phân tử, chúng

tôi đưa ra các nhận định cho 2 loài này như sau:

- Loài A. condaoense được Nguyễn Văn Dư mô tả lần đầu như là

loài mới cho khoa học vào năm 2000. Ở công bố này, tác giả đã cho

rằng, A. condaoense có hình thái khác biệt chủ yếu với A. roxburghii

ở đặc điểm là có một phụ bộ ngoằn ngoèo, kéo dài ra khỏi ống mo

(khoảng 4 cm) (Nguyen, 2000). Tuy nhiên, Nguyễn Văn Dư khi mô tả

loài A. condaoense đã dựa trên tiêu bản khô và các tiêu bản này chỉ có

bông mo đực mà không có bông mo cái, do đó, bài mô tả vẫn còn

thiếu các thông tin về màu sắc các bộ phận của cây và đặc điểm của

bông mo cái. Từ những khiếm khuyết này, Gusman & Gusman (2006)

đã đặt ra nghi ngờ rằng, A. condaoense có thể là loài đồng danh với

loài A. roxburghii và cho rằng: “phải nghiên cứu mẫu vật tươi mới xác

định được tình trạng của loài A. condaoense”.

Tháng 6 năm 2015, trong chuyến thu mẫu tại VQG Côn Đảo,

chúng tôi đã phát hiện lại loài A. condaoense với đầy đủ bông mo đực

và cái. Kết quả của quá trình nghiên cứu chi tiết các đặc điểm hình

thái cho thấy, loài A. condaoense khác với A. roxburghii ở nhiều đặc

điểm. Do đó, chúng tôi cho rằng A. condaoense là một loài riêng biệt

và loại trừ khả năng đồng danh với loài A. roxburghii như nghi ngờ

bởi Gusman & Gusman (2006).

- Loài A. pierreanum được Engler mô tả lần đầu tiên vào năm

1920 dựa trên mẫu vật của Pierre được thu thập ở núi Bà Đen, tỉnh

Tây Ninh (Engler, 1920). Tuy nhiên, Gusmam & Gusman (2006) cho

rằng, A. pierreanum không phải là một loài riêng biệt và cho là đồng

18

danh với loài A. roxburghii. Trong quá trình khảo sát lại họ Ráy ở

phía Nam Việt Nam, chúng tôi đã thu được cả mẫu bông mo đực lẫn

cái của loài A. pierreanum vào tháng 6 năm 2015. Như vậy, lần đầu

tiên loài A. pierreanum được mô tả đầy đủ với bông mo đực và cái,

qua đó, đã xác nhận chính xác rằng A. pierreanum là một loài riêng

biệt và loại trừ khả năng đồng danh với loài A. roxburghii.

Ngoài các đặc điểm khác biệt về hình thái đã được trình bày trên

đây, cây phả hệ phân tử (Hình 3.2) cho thấy loài A. roxburghii không

xếp chung với nhóm loài A. condaoense và A. pierreanum mà có xu

hướng xếp gần với loài A. chauvanminhii và A. honbaense. Như vậy,

kết quả này đã giúp chúng tôi một lần nữa khẳng định loài A.

condaoense và A. pierreanum hoàn toàn độc lập với loài A. roxburghii

và đây là 2 loài đặc hữu của Việt Nam, mới chỉ phát hiện có ở Côn

Đảo, tỉnh Bà Rịa–Vũng Tàu và núi Bà Đen, tỉnh Tây Ninh.

Như vậy, dựa trên sự sắp xếp của các bậc phân loại trong họ Ráy

ở phía Nam Việt Nam trên cây phả dựa trên hình thái (Hình 3.1) và

đặc biệt là phân tử (Hình 3.2), đề tài đã có sự chỉnh lý trong việc sắp

xếp lại cũng như khẳng định vị trí phân loại của các loài còn chưa

được thống nhất giữa các nhà nghiên cứu ở các loài thuộc nhiều chi

như: Aglaodorum, Aglaonema, Alocasia, Colocasia, Amorphophallus,

Pseudodracontium, Arisaema. Ngoài ra, sự sắp xếp các bậc phân loại

của họ Ráy ở phía Nam Việt Nam trên cây phả hệ hình thái và phân tử

là phù hợp với hệ thống phân loại dựa trên hình thái của Mayo et al.

(1997). Dựa vào các kết quả trên đây, sau khi đã chỉnh lý, sắp xếp lại

vị trí phân loại của các taxa, đề tài đã đưa ra được khóa định loại đến

chi, loài và mô tả chi tiết cũng như hình ảnh minh họa cho toàn bộ 101

loài, 1 phân loài và 1 dạng cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam. Tuy

nhiên, trong phần tóm tắt này, chúng tôi hệ thống 101 loài, 1 phân loài

và 1 dạng của họ Ráy ở phía Nam Việt Nam theo quan điểm của

Mayo et al. (1997) được thể hiện ở Bảng 3.1.

19

Bảng 3.1. Hệ thống phân loại của họ Ráy ở phía Nam Việt Nam

HOA LƢỠNG TÍNH

I. Phân họ Pothoideae Engler

Tông 1. Potheae Engler

1. Chi Pothos L.

1. P. chinensis (Raf.) Merr.

2. P. dzui P.C. Boyce

3. P. gigantipes Buchet ex P.C.

Boyce

4. P. grandis Buchet ex P.C.

Boyce & V.D. Nguyen

5. P. lancifolius Hook. f.

6. P. kerrii Buchet ex P.C.

Boyce

7. P. repens (Lour.) Druce

8. P. scandens L.

9. P. touranensis Gagnep.

Tông 2. Anadendreae Bogner &

French

2. Chi Anadendrum Schott

10. A. latifolium J.D. Hooker

11. A. montanum Schott

Tông 3. Monstereae Engler

3. Chi Rhaphidophora Hasskarl

12. R. decursiva (Roxb.) Schott

Nhóm Philodendron

13. R. hookeri Schott

14. R. lacduongensis V.D.

Nguyen & B.H. Quang

15. R. peepla (Roxb.) Schott

16. R. sulcata Gagnep

4. Chi Epipremnum Schott

17. E. gigateum Schott

18. E. pinnatum Engl. & K.

Krause

II. Phân họ Monsteroideae Engler

5. Chi Scindapsus Schott

19. S. hederaceus (Zoll. & Moritzi)

Miq.

20. S. officinalis (Roxb.) Schott

III. Phân họ Lasioideae Engler

6. Chi Pycnospatha Gagnepain

21. P. arietina Gagnep.

7. Chi Cyrtosperma Griffith.

22. C. merkusii (Hassk.) Schott

8. Chi Lasia Loureiro

23. L. spinosa Thw.

B. HOA ĐƠN TÍNH

IV. Phân họ Aroideae

Tông 4. Homalomeneae M. Hotta

9. Chi Homalomena Schott 24. H. conchinchinensis Engl. &

K. Krause

25. H. occulta Schott

26. H. pendula (Blume) Bakh.f.

27. H. pierreana Engl. & K.

Krause

28. H. vietnamensis Bogner &

V.D. Nguyen

Nhóm Schismatoglottis

Tông 5. Schismatoglottideae

Nakai

10. Chi Schismatoglottis Zollinger

& Moritzi

29. S. cadieri Buchet & Gagnep.

30. S. calyptrata (Roxb.) Zoll. &

Moritzi

31. S. harmandii Engl.

Tông 6. Cryptocoryneae Blume

11. Chi Cryptocoryne Wydler

32. C. annamica Serebryanyi

33. C. ciliata (Roxb.) Schott

20

34. C. crispatula var. crispatula

Engl.

35. C. vietnamensis Hertel &

Muhlberg

Nhóm Caladium

Tông 7. Aglaonemateae Engler

12. Chi Aglaonema Schott

36. A. costatum N. E. Br.

37. A. costatum form.

immaculatum (Ridl.) Nicolson

38. A. cochinchinense Engl.

39. A. griffithii Schott

40. A. modestum Schott ex Engl.

41. A. simplex Blume

Tông 8. Thomsonieae Blume

13. Chi Amorphophallus

Decaisne

42. A. coudercii (Bogner)

Bogner

43. A. fallax (Serebryanyi)

Hett. & C. Claudel

44. A. glossophyllus Hett.

45. A. kienluongensis V.D.

Nguyen, Luu & Hett.

46. A. kuznetsovii

(Serebryanyi) Hett. & C. Claudel

47. A. lacourii Linden & André

48. A. lanceolatus

(Serebryanyi) Hett. & C.

Claudel

49. A. lanuginosus Hett.

50. A. longicomus Hett. &

Serebryanyi

51. A. macrophyllus (Gagnep.

ex Serebryanyi) Hett. & C.

Claudel

52. A. opertus Hett.

53. A. paeoniifolius Nicolson

54. A. prainii Hook. f

55. A. pilosus Hett.

56. A. pseudoharmandii Hett. &

C. Cladel

57. A. pusillus Hett. &

Serebryanyi

58. A. scarber Serebryanyi &

Hett.

59. A. synandrifer Hett. & V.D.

Nguyen

60. A. tenuistylis Hett.

61. A. tonkinensis Engl. & Gehrm.

62. Amorphophallus sp1.

63. Amorphophallus sp2.

64. Amorphophallus sp3.

Tông 9. Areae

14. Chi Sauromatum Schott

65. S. horsfieldii Miq.

15. Chi Typhonium Schott

66. T. blumei Nicolson &

Sivadasan

67. T. circinnatum Hett. & J.

Mood

68. T. flagelliforme (Lodd.)

Blume

69. T. hayatae Sriboonma &

Murata

70. T. huense V.D. Nguyen

(N.V. Dzu) & T. Croat

71. T. lineare Hett. & V.D.

Nguyen

72. T. penicillatum V.D. Nguyen

& Hett.

73. T. trilobatum (L.) Schott

74. T. violifolium Gagnep.

75. T. thatsonense Luu & H.T. Van

21

76. Typhonium sp1.

77. Typhonium sp2.

78. Typhonium sp3.

79. Typhonium sp4.

80. Typhonium sp5.

Tông 10. Arisaemateae Nakai

16. Chi Arisaema Martius

Sect. 1. Anomala Gusman &

Gusman

81. A. claviforme P.

Nguyen & de Kok

Bruggeman, J. Ponert, R.

Rybková, T.B. Vuong

82. A. garrettii Gagnep.

83. A. langbiangense Luu,

Nguyen-Phi & H.T. Van

84. A. petiolulatum Hook. f.

85. Arisaema sp1.

Sect. 2. Fimbriata Engl.

86. A. chauvanminhii Luu, Q.D.

Nguyen & N.L. Vu

87. A. condaoense V.D.

Nguyen

88. A. honbaense Luu, N.T.

Tich, G. Tran & V.D. Nguyen

89. A. pierreanum Engl.

90. A. roxburghii Kunth

91. Arisaema sp2.

Sect. 3. Sinarisaema Nakai

92. A. consanguineum subsp.

consanguineum Schott

93. A. kerrii Craib

Tông 11. Colocasieae Engler

17. Chi Remusatia Schott

94. R. vivipara (Roxb.) Schott

18. Colocasia Schott

95. C. esculenta (L.) Schott

96. C. evrardii (Gagnep. ex V.D.

Nguyen) Luu, Nguyen-Phi & H.T.

Van

19. Alocasia (Schott) G. Don

97. A.longiloba Miq.

98. A. macrorrhizos (L.) G. Don

99. A. odora (Lindl.) C. Koch

100. A. rivularis Luu, Nguyen-

Phi & H.T. Van

101. A. vietnamensis V. D.

20. Chi Leucocasia (Blume)

Schott

102. L. gigantea Schott

Tông 12. Pistieae Blume

21. Chi Pistia L.

103. P. stratiotes L.

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

Kết luận

1. Thống kê được họ Ráy ở phía Nam Việt Nam có 101 loài, 1

phân loài và 1 dạng, trong đó, đề tài đã thu thập được 66 loài, 1 phân

loài và 1 dạng với 269 tiêu bản.

2. Xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái cho 101 loài,

1 phân loài và 1 dạng thuộc họ Ráy ở phía Nam Việt Nam.

22

3. Xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử (kết hợp 2

marker trnL-trnF IGS và matK) cho 64 loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc

họ Ráy ở phía Nam Việt Nam.

4. Dựa trên đặc điểm hình thái và đặc biệt là các dữ liệu phân tử

đã (1) chuyển loài Aglaodorum griffithii sang chi Aglaonema; (2)

chuyển loài Alocasia evrardii sang chi Colocasia; (3) khẳng định loài

Arisaema condaoense và A. pierreanum không phải là đồng danh của

loài A. roxburghii mà là 2 loài riêng biệt và đặc hữu của Việt Nam; (4)

Khẳng định Homalonema cochinchinesis và H. occulta là 2 loài riêng

biệt; (5) chứng minh hệ thống phân chia section bằng đặc điểm hình thái

cho chi Aglaonema của Nicolson (1969) là không phù hợp với dữ liệu

phân tử; (6) Cung cấp dữ liệu sinh học phân tử đầy đủ nhất, khẳng định

đề xuất dựa trên quan điểm hình thái của Hettersched & Claudel (2012)

chuyển tất cả các loài thuộc chi Pseudodracontium sang chi

Amorphophallus là chính xác.

5. Xây dựng được khóa định loại và cung cấp các thông tin cho

101 loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc 4 phân họ, 12 tông, 21 chi của họ

Ráy ở phía Nam Việt Nam gồm: danh pháp đầy đủ, trích dẫn tài liệu,

mô tả chi tiết đặc điểm hình thái, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu, đặc điểm

sinh thái, phân bố và hình ảnh minh họa.

6. Ghi nhận bổ sung 16 loài cho khu hệ Ráy phía Nam, bao gồm 3

ghi nhận phân bố mới (gồm các loài Amorphophallus paeoniifolius, A.

tonkinensis và Schismatoglottis cadieri) và 13 loài nghi ngờ là mới cho

khoa học (gồm: 1 loài thuộc chi Alocasia, 3 loài thuộc chi

Amorphophallus, 3 loài thuộc chi Arisaema và 6 loài thuộc chi

Typhonium), trong đó đã mô tả và công bố 3 loài mới cho khoa học trên

các tạp chí chuyên ngành trong nước và quốc tế là Alocasia rivularis,

Arisaema langbiangense và Typhonium thatsonense.

7. Xác định vị trí phân bố chính xác ở phía Nam Việt Nam cho

loài Homalomena piereana.

23

Kiến nghị

Tiếp tục mở rộng khu vực thu mẫu nhằm tăng thêm số lượng loài

cho cây phả hệ phân tử đồng thời nghiên cứu áp dụng thêm các marker

phân tử khác nhằm làm rõ thêm các mối quan hệ tiến hóa giữa các bậc

phân loại trong họ Ráy.

NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN

1. Xây dựng 2 cây phả hệ dựa trên hình thái và marker phân tử cho họ

Ráy ở phía Nam Việt Nam, từ đó, đề tài đã chỉnh lý, sắp xếp và

khẳng định lại vị trí phân loại của các taxa ở nhiều chi như: (1)

chuyển loài Aglaodorum griffithii sang chi Aglaonema; (2) chuyển

loài Alocasia evrardii sang chi Colocasia; (3) khẳng định loài

Arisaema condaoense và A. pierreanum không phải là đồng danh

của loài A. roxburghii mà là 2 loài riêng biệt và đặc hữu của Việt

Nam; (4) Khẳng định Homalonema cochinchinesis không phải là

loài đồng danh của loài H. occulta mà là 2 loài riêng biệt; (5) chứng

minh hệ thống phân chia section bằng đặc điểm hình thái cho chi

Aglaonema của Nicolson (1969) là không phù hợp với dữ liệu phân

tử; (6) Cung cấp dữ liệu sinh học phân tử đầy đủ nhất, khẳng định

đề xuất dựa trên quan điểm hình thái của Hettersched & Claudel

(2012) chuyển tất cả các loài thuộc chi Pseudodracontium sang chi

Amorphophallus là chính xác.

2. Xây dựng được khóa định loại và cung cấp các thông tin cho 101

loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc 4 phân họ, 12 tông, 21 chi của họ

Ráy ở phía Nam Việt Nam gồm: danh pháp đầy đủ, trích dẫn tài

liệu, mô tả chi tiết đặc điểm hình thái, mẫu chuẩn, mẫu nghiên cứu,

đặc điểm sinh thái, phân bố và hình ảnh minh họa.

3. Ghi nhận bổ sung 16 loài cho khu hệ Ráy phía Nam, bao gồm 3 ghi

nhận phân bố mới (gồm các loài Amorphophallus paeoniifolius, A.

tonkinensis và Schismatoglottis cadieri) và 13 loài nghi ngờ là mới

cho khoa học (gồm: 1 loài thuộc chi Alocasia, 3 loài thuộc chi

24

Amorphophallus, 3 loài thuộc chi Arisaema và 6 loài thuộc chi

Typhonium), trong đó đã mô tả và công bố 3 loài mới cho khoa học

trên các tạp chí khoa học trong nước và quốc tế là Alocasia

rivularis, Arisaema langbiangense và Typhonium thatsonense.

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN

ĐỀ TÀI

A. Bài báo thuộc hệ thống ISI

1. Hong Thien Van, Nga Nguyen-Phi, Hong Truong Luu, 2016. A

new species of Arisaema (Araceae) from Vietnam. Phytotaxa 277(1):

090-094.

2. Hong Truong Luu, Hong Thien Van, Thi Thuy Dung Ngo, Huu

Phu Le, Typhonium thatsonense (Araceae), a New Species from

Vietnam. NOVON. (In press 2017)

B. Các bài báo trong nƣớc

3. Văn Hồng Thiện, Nguyễn Phi Ngà, Lưu Hồng Trường, 2014.

Homalomena cochinchinensis (họ Araceae): thử nghiệm marker phân

tử để định loại loài và phân tích một số thành phần hóa học. Tạp chí

Công nghệ sinh học 13(4A): 1329-1334.

4. Hong Thien Van, Nga Nguyen-Phi, Hong Truong Luu, 2016. On

the taxonomic identity of Arisaema pierreanum Engl. (Araceae) in

Vietnam. Science & Technology Development 19(T4): 52-56.

5. Hong Thien Van, Nga Nguyen-Phi, Ngoc Toan Tran, Hong

Truong Luu, 2017. Morphological and molecular data reveal a new

species of Alocasia (Araceae) from Vietnam. Journal of Vietnam

Science & Technology 59(2): 76-82.