-
Butll. Inst . Cat. Hist. Nat., 52 (Sec. Zool., 6): 5-16.
1985
MORFOLOGIA DE LA CONQUILLA DELS BALANOMORPHA(CRUSTACEA:
CIRRIPEDIA). GENERALITATS
Oriol Riba-Visas Rebut: octubre de 1984
ABSTRACTShell morphology in Balanomorpha ( Crustacea ,
Cirripedia)
This paper gives a theoretic summary of up to date knowledge of
hard parts in
Cirripedia and particularly of those in Balanomorpha . A
glossary of Catalan terminology
is added with French and English counterparts.
INTRODUCCIO
Els balanids son avui dia um grup abun-dant de crustacis,
sobretot a la franja lito-ral on hi ha la majoria de les especies
vi-ves. Ho son tamb6 en cl registre fossil(Cambria mitja -Actual),
i molt especial-ment en els sediments d'aigiies somes
delTerciari.
Ara he, la literatura paleontologica i
zoologica de casa nostra ha fet poca aten-
cio al grup. El present article intenta de
fer-ne un resum actualitzat i proposa una
terminologia de les parts dures que no
existia fins ara en catala, aixf com les se-
ves equivalencies a l'angles i at franccs
(taula 1).
ANTECEDENTS HISTORICS
Amb anterioritat al segle xix, els natu-ralistes no relacionaven
els Cirripedes ambels altres crustacis, sing que ho feienamb els
grups que posseeixen conquillacalcaria. Per exemple, LinnC en el
seu Svs-tema Naturae (de mitjans del segle xviii)els classifica
dins els Testacea, juntamentamb la majoria de molluscs. L'equivoc
nofou desfet fins a principis del s. xix, quanJ. V. Thompson
descobri les formes lar-varies d'alguns cirrfpedes i llur
metamor-fosi, i Cuvier i Strauss assenyalaren leshomologies de
l'anatomia interna amb lad'altres crustacis.
* Departainent de Paleontologia. Facultat de Geologia.
Universitat de Barcelona. Granvia de les
Corts Catalancs, 759. 08007 Barcelona.
5
-
L ULA I. Glossari de termes morfol6gics per als Balanomorpha.
L'asterisc assenyala aquells ter-mes noun que hom introdueix i
proposa en el present treball.
Cu, % [A FRANCES ANGrTs
AlaAnell de pertorbacioAnell hivernalApexAresta articular
* Aresta muscul depressorAresta muscul adductorBandes de
creixementBanda do stressBaseBeinaCanal articularCanal
longitudinalCarenaCarcnolatcralCerraCordons de creixementCordons
hirsutalsCoronaCOstulc's
* Crestes apicals* Crestes articularsCrestes del muscul
depressor
* Dents oclusalsEscutEsperoEstria de creixementFigura
glandularFigura interlaminarFigura
intralaminarFiletGranulsImpressi6 muscul adductorImpressio muscul
depressor
lateralImpressio muscul depressor
rostralLamina exteriorLamina interiorLamcllesLateral
(placa)Linia dc creixementLinia de suturaMarge basalMarge
carinalMarge escutalMarge oclusalMarge
tergalMurMurallaOberturaOpercleParet extcrnaParet
internaPlacaProlongacio lateralProlongacio
secundariaRadiRostreRostre primitiuRostrolateralSeptes
transversalsSoleSole do I'csper6
* Terga -guesValves opercularsXenomorfisme
aile
apexarete articulaire
arete du muscle adducteur
basegamesillon articulairecanal
longitudinalcarenecareno-lateral
couronnecotes longitudinales
cretes du muscle depressor
scutum/scutaeperon
lame glandulairelame epithelialclame epithelialefilet
cavite du muscle adducteurfossette du muscle depresseur
couche externecouche internecotes transversaleslateral
ligne de suturebord basalbord carenalbord scutalbord
ocluscurbord tergal
mural lieorificeopcrculeparoi externeparoi interneplaque
rayonrostre
rostro-lateralplanchers transversauxsillonsillon du eperontergum
-gaevales opcrculaires
ala-ae
disturbance ringwinter ringapexarticular ridge
adductor ridgegrowth handsstress bandbasissheatharticular
furrowlongitudinal tubecannacarino-lateralseta-aegrowth
ridgeshirsute ridgescrown
ridges
crests for depressor muscle
scuturn/scutaspurgrowth striae
intrrlaminate figureintralaminate figurefilet
pit for adductor musclepit for lateral depressor muscle
pit for rostral depressor muscle
outer laminainner laminaprominent ridgeslateralgrowth line
basal margincarinal marginscutal marginoccludent margintergal
marginpanes -etes
orificeoperculum
compartment/plate/shell platelateral processsecondary
processradius -iirostretrue rostrumrostro-lateralsecondary
longitudinal septumfurrowspur furrowtergum -gaeopercular
valvesxcnomorphism
6
-
Charles Darwin (1851, 1854), amb duespublicacions considerades
com a joies dela literatura zoologica, establf la nomen-clatura
morfologica i els conceptes siste-matics basics del grup, en els
quals haestat basada la majoria dels treballs pos-teriors.
Les nombroses expedicions cientffiqucs
al voltant del mon que es feren a la fi del
segle passat i a principis de factual, for-
niren un material que contriibuf a engran-
dir el coneixement que hom lenia del grup.
D'aquf sorgiren els treballs de: ANNADALE
(1909-1910), AURIVILLUS (1894), BROCH
(1912-1931), GRUVEL (1899-1905), KRUGER
(1923, 1940), NILSSON-CANTELL (1912-1931),
PILSBRY (1907-1916), WELTNER & UTOMI
(1950-1962) (vegeu NEWMAN et al., 1969).Aquesta feina biologica
de sistematitza-
cio i classificacio de les especies viventsfou seguida, a partir
dels anys cinquantad'aquest segle, per estudis de caracter teo-ric
i experimental sobre el comportamentdels balanids.
Els representants fossils no reberen, pe-ro, les atencions de
que eren mereixcdorsper llur abundancia. Abans de la decadadels
cinquanta solament aparegueren elstreballs monografics de: DARWIN
(1854),BOSOUET (1857), SI:GUENZA (1873-76), D'ALEs-SANDRO
(1895-1906) i WITHERS (1924-1953).Els ant's cinquanta i seixanta
apareixentreballs de catalogacio de les especies: DA-VADIE
(1952-1963), KOLOSVARY (1940-1964) iMENESINI (1963-1970). Fou,
pero, a partirdels anus setanta quan aparcix un nom-bre creixent
d'estudiosos dels cirrfpedesfossils, com son: Newman, Zullo,
Yama-guchi, Ross, Weisbord. Pajaud, Tomlinson,Buckeridge, Schram,
etc.La informacio aportada pels balanids
com a fossils no ha estat del tot treballa-
da. Tal com diu ZULLO (1982), els cirrfpe-
des possecixen un gran potencial com aindicadors
biostratigrafics, i poden esseremprats per a fer correlacions
interconti-nentals, ateses les caracterfstiques pecu-liars de la
subclasse: aconscgucixen unagran dispersio geografica durant
I'etapalarvaria i posteriorment adopten una vidatotalment
sessil.
CLASSIFICACIO DELS CIRRIPEDES
Actualment hom considcra cls cirrfpe-des com una subclasse
pertanyent a laclasse dels maxillopodes (mistacocaridCS,
copepodes, braquii.irs i cirrfpedes; Bow-MAN & ABELE, 1982).
La formen quatre or-dres:
Ordre Ascotoracica
Son les especies actuals de cirrfpedesmes primitives. Hom en
coneix 45 espe-cies vives (10 generes), totes parasites
d'es-cleractfnids i d'equinoderms. No hi ha capresta fossil
esmentada. Llur existencia enel passat es evidenciada solament per
lescicatrius trobades en els esquelets delscoralls i dels
equinoderms d'edat cretaci-ca, hipoteticament atribuides a
1'ordre.NEWMAN (1982), encara que situa els asco-toracics dins els
cirrfpedes, considera que,ateses les diferencies amb els altres
cirrf-pedes, haurien de formar, potser, una sub-classe independent
dins els maxillopodes.
Ordre Rhizocephala
Son parasits altament especialitzats dedecapodes i tunicats,
fins al punt que, so-lament merces als estadis larvaris, son
re-coneguts coin a vertaders cirrfpedes. Homen coneix 230 especies
vives (31 generes),pero no s'han trobat evidencies de
llurexistencia en el registre fossil. L'origen del'ordre podria
esser polifiletic: descendirde diversos ancestres toracics o,
mesprobablement, d'un anccstre urcirrfpede(=pre-cirrfpede).
Ordre Acrothoracica
Son cirrfpedes perforants de vida no pa-rasita. La majoria de
les especies es tro-ben adherides a les conquilles dels bival-ves i
gasteropodes, a 1'esquelet dels corallsvius o morts, i tambe a ics
roques calca-ries. En el registre fossil tan sols s'hantrobat Ilurs
cel•les perforades. Actualment,hom cita 50 especies vivcs (12
generes).
Els acrotoracics, juntament amb els to-racics, son considerats
per NEWMAN (1982)com a cirrfpedes sensu stricto.
Ordre Thoracica
La majoria dels toracics son animals devida no parasita
(comensals). S'aposentenal damunt d'una gran varietat de
substrats
7
-
de tota mena, tant de vius (coralls, mol-luscs, altres
crustacis, tortugues, cetacis,etcetera) com d'inanimats (roca,
fusta, bucdell vaixells, conquilles abandonades, etc.).Hi ha al
voltant de 700 especies vives (150gencres), que habiten
predominantmentles aigiies somes, encara que hom pot tro-bar-les en
una ampla varictat de profun-ditats.
El toracic fossil mes antic citat es unlepadomorf nu (sense
esquelet): Priscan-sermarinus barnetti Collins & Rudkin(1981)
del Cambria mitja de la ColumbiaBritanica (Canada). Aquesta
troballa ve aconfirmar que els maxillopodes tinguerenuna radiacio
precoc, encara que el regis-tre fossil de tal edat solament inclou
elcirrfpede esmentat i els ostracodes Ar-queocopids.Hom subdivideix
els toracics en quatre
subordres: 1) Subordre Lepadomorpha:son toracics amb tin
peduncle mes o menysallargat i el capitol protegit per un nom-bre
variable de plaques calcaries. Hi per-tanyen les formes de
cirrfpedes mes anti-gues. D'aquest subordre deriven els
altrestoracics.
2) Subordre Brachvlepadomorpha: sontoracics operculats simetrics
extingits.Llur conquilla Cs formada per sis plaquesprincipals: I
rostre, I carena, 2 laterals,2 escuts i 2 tergues (les quatre
Oltimes for-men l'opercle), i un seguit de petites pla-ques
situades a la base de la muralla. Ladisposicio de les plaques
recorda la delslepadomorfs. Hi ha dos generes descrits:Pvcnolepas
(Jurassic superior-Mioce supe-rior) i Brachvlepas (Cretaci
superior).
3) Subordre Verrucomorpha: son for-mes operculars asimetriques.
Dels trcs ge-neres coneguts: Protoverruca, Eoverruca iVerruca,
apareguts al Cretaci superior, tansols Verruca to representants
actuals. Laconquilla de Verruca es formada per sisplaques, dues de
les quals (una terga i unescut) formen l'opercle i les altres
quatre(una terga, un escut, el rostre i la carena)la muralla. Hom
creu que l'asimetria de-via establir-se per a millorar 1'eficacia
en1'alimentaci6 (NEWMAN et al., 1969; NEW-MAN, 1982).
4) Subordre Balanonzorpha: son tora-cics operculats i simetrics.
Els exemplarsmes antics provenen del Cretaci superior,pero no sera
fins ben entrat el Cenozoic, apartir de l'Eoce inferior, que
esdevindranabundants amb l'aparicio del genere Ba-lanus.
NEwMAN & Ross (1976, 1977) proposende subdividir els
balanomorfs en tres su-perfamflies que representarien una
com_plexitat evolutiva creixent: Chthamaloidea(Cretaci
superior-Actual), Coronuloidea(Paleoce-Actual) i Balanoidea
(Eoce-Ac-tual).
Els ctamalids han ocupat durant el Ce-nozoic arees marines
marginals, com esla franja mes superior de la zona intcrma-real o
del rompent (hom hi troba 35 deles 51 especies actuals), on cerquen
unrefugi de la competencia o de la depre-dacio (STANLEY &
NEWMAN, 1980; PAINE,1981; NEWMAN, 1982).Pertanven als coronulids
alguns dels ge-
neres mes coneguts, com son Tetraclita,comensal de balenes i
tortugues, Chelouo-bia, de tortugucs, i Coronula, de balcnes.
Es un fet remarcable que tint cis cta-malids com cis coronulids
tinguin actual-ment pocs rcpresentants a les zones in-termareals i
a les aigues pregones. Homcreu que la rica diversitat dels
balanidsen les aigues somes es per llur superiorcompetitivitat
enfront dels ctamalids, alsquals reemplacaren de llur aparicio
enca(NIiwMAN & STANLEY, 1981; NEwti'MAN, 1982).En canvi, la
majoria de coronulids tenennfnxols ecologies no compartits per
d'al-tres Balanoidea.
Els avantatges evolutivs adquirits pelscoronulids i els balanids
sobre els ctama_lids son evidents, ja be sigui en el mcca-nisme per
alimentar-se, com en I'estruc-tura porosa de la muralla. Les
conquillesporoses de balanids i coronulids son mesfacils i rapides
d'edificar que les massissesdels ctamalids. Els balanids van
encarames lluny i construeixen tamb6 una baseporosa, i en el cas
dels Megabalaozis tinsi tot son poroses les prolongacions late-rals
de les plaques (ales i radis) que enels altres balanids son
massisses. Provade llur eficacia i resistcncia son cis nom-brosos
exemplars sencers que hom pottrobar en el rcgistre fossil.
APODES
Darwin crca l'ordre dels apodes per aempla4ar una cspecic
parasita dun lepa-domorf: Proteolepas bivincta Darwin.Aquesta
espccie era I'unica representantde I'ordre, tins que
BOCQUET-VI:DRINI: (1972)descobrf la seva natura d'isopodes.
D'a-quell moment enca hom parla solamentde quatre ordres de
cirripedes.
8
-
GENERALITATS DELS BALANOMORFS
Des del punt de vista paleontologic, tansols 1'ordre Thoracica
tc interes perque elseu cos es recobert ner un exosquelet cal-eari
( I'ordre Acrothoracica t(i certa impor-tancia en icnologia, pel
fet de crear cellesexcavades en substrats durs). Els balano-morfs
son el subordre mcs abundant enel registre fossil del Cenozoic, si
mes noa casa rostra. A continuacio s'exposen lesgeneralitats de
llur esquelet.
La conquilla
Els balanomorls, dits altrament cirripe-des operculars
simetrics, es caracteritzenper posseir un exosquelet mes o
menysarticulat quc recobreix el cos de 1'animal(no pedunculat). Un
pla de simetria divi-dcix el cos en dos costats iguals
(d'aquis'origina el nom de simetrics). La conqui-Ila es formada per
tres parts majors (fi-gura 1): la muralla; l'aparell opercularamb
lcs seves quatre valves; la base o elcalze.
,I
VChornoesipho
eol^
CIrk
TessorelasmoTel rocht homolus
CHTHAMALOIDEA
Pyrgomina
CORONULOIDEA , BALANOIDEA
cIc
I'+'+1,
CTelonibio Bolo nusAcosta
Elminlus Creus,o
Tetroclito Bolonus
Tet robolanus
Pyrgomo
Fn,. 1. A, esquema d'una conquilla amb calze:co corona, cz
calzc. B, seccio vertical de la con-quilla: bn beina, bs base, m
muralla, op opercle(scgons DAVADIF, 1963); C i D, model do la
mura-lla: r rostre, I lateral, c carena, cl carenolateral;la zona
puntejada correspon a Ics ales i la ratlla-da als radis (segons
MENrsiNi, 1965).
FIG. 2. Diagrames de les sections horitzontalsdels diferents
tipus de muralles dels Chthatnaloi-dea, Coronuloidea i Balarnoidea.
Les plaques, llursimbricacions i homologies: c corona, cl
carenola-teral, I lateral, r rostre (segons NEWMAN et al.,1969, amb
modifications).
La muralla
La muralla es formada per un seguit deplaques calcaries
capiculades les unes ambics altres. Llur nombre varia segons la
fa-milia o el genere (fig. 2).
tlci,
` ;.e•^= octomeris
Cotophrogmus Pochylosmo
9
-
Cada placa es dividida en trcs parts(fig. 3): el mur, de forma
triangular, i duesexpansions laterals primes i curtes quc obe fan
de recobriment (radis) o be sonrecobertcs (ales).En el cas dels
Clrthamaloidea i en el de
nombrosos Coronuloidea, el mur i les ex-pansions laterals son
massisses. En els al-tres, pero, el mur, i de vegades tambe
lesprolongacions laterals, es componen d'unalamina interior i una
d'exterior. Les lami-nes (fig. 4) son separadcs pcis septes
lon-gitudinals quc conformen cls canals pa-rietals, i quc, en
algunes especies, son en-creuats per septes transversals, o be
reom-plerts de carbonat de calci sccundari. Enones quantes especies
es forma mes d'unnivell de canals.Dins la lamina interior hi ha les
figures
FIG. 3. A, les tres mcnes de plaques murals se-gons el tipus de
prolongacions laterals: R rostrc,L lateral, CL carenolateral, C
carcna, r radi, aala; B, terga; C, escut: 1 apex, 2 marge carenal,3
marge escutal, 4 marge basal, 5 sole de l'espero,6 espero, 7
lamelles, 8 crestes apicals, 9 crestesdel muscul depressor, 10
crestes articulars, 11canal articular, 12 aresta articular, 13
costules,14 granuls, 15 marge tergal, 16 marge oclusal, 17dents
oclusals, 18 aresta muscul depressor, 19muscul adductor, 20
impressio muscul depressorlateral, 21 impressio muscul adductor
rostral, 22impressio muscul depressor rostral.
interlaminars amb les sever prolongacionslaterals en forma
arborescent, i quc hornutilitza per a ]a classificacio
espec%tica.Dins la lamina exterior hi ha les figuresglandulars en
forma de sac lobulat, i lesfigures intralaminars quc tenen forma
decanaliclc perpendicular a la partt exte-rior (fig. 4).La
configuracio originaria o primitiva
de la conquilla devia esser formada per 8plaques principals
(fig. 2): 1 rostre, 1 ca-rena, 2 laterals, 2 carenolaterals i 2
rostro-laterals (ex.: Octontoris) i, en el scu cas,per un o mes
anclls de petites plaques su-plementaries a la base dc la conquilla
(ex.:Cataphraginus).
Totes les altres configuracions de la con-quilla provenen de la
fusio i/o reduccio deles plaques (fig. 2). Aixo, en alguns
casos,pot dur a ones intcrpretacions diverses oconfuses. Per
exemple, el pas de vuit a sisplaques en el gencre Balanus seria,
perDAVADIE (1963), el resultat d'una fusio delrostre primitiu amb
cls rostrolaterals; pe-ro per a d'altres actors, corn NEWMANet al.
(1969), cl rostre primitiu hauria des-aparegut i ]'actual,
secundari, seria formatper la fusio dels rostrolaterals.
Els balanids posseeixen a l'extrcm api-cal del mur un
engruiximent intern (fig. 1).Tot plegat forma un anell anomenat
beina.La seva funcio es ]a de donar suport a lesvalves
operculars.
Fie. 4. A, esbos de la seccio d'una placa de lamuralla: le
lamina externa, li lamina interna, slsepte longitudinal , cp canal
parietal, b beina, fefigura intcrlaminar , fr figura intrrlaminar,
Ig figu-ra glandular. B, model d'ona figura intcrlaminar:t tija, pl
prolongacio lateral, f filet ( segons Mcxr-sitir, 1976).
10
-
Orna>>ientcicid de la nutralln
En cl cas dcls balanomorfs, 1'ornamen-tacio varia segons el
genere o 1'especie.Tanmatcix, aquest no es pas un caractertotalment
singular de les especies ogene-res, i sols s'empra com un element
dis-tintiu mes.En sentit vertical poden posseir una or-
namentacio formada per costules i soles demes o menys rellcu.En
alguns gcncres de balanomorfs amb
nombroses costules, com es el cas de Creu-siu o de P^^rgonut,
aquestes poden esseragrupades per generacions do costules
d'a-paricio simultania a la conq^uilla: amb elcreixement de
1'animal i el consegiient en-grandiment de 1'al^aria i de la base
de lacorona, aniran apareixent ]es generacionsde costules que
ocuparan solament uns
a
di si Z_i
op al de
cs pf m
L
i i
pfp
Ftc. 5. Morfologies de la [igura interlaminar: A,segons la forma
de la tija: di directa, si sinuosa,z-r en ziga-zaga; B, segons la
posicio reciprorl delcs pt'olungacions laterals: op oposadcs, al
altcr-nadcs, do dcsfasades; C, segons la forma de lesprolongucions
laterals: cs en cut-de-sac, pf enPunta de fletxa, t en forma de T,
ml cn mitjaIluna, pfp en Punta de fletxa amb
prolongacionssccundau'ies (segons Me^esftit, 1965).
7
quants dell espais intercostulars anteriors,car el creixement no
es uniforme per atots els soles (espais intercostulars).En sentit
anul•lar tots els balanomorfs
tenon una lleu crenulacio formada pelscordons i les estries de
creixement. Aiximateix apareixen cordons mes gruixutsanomenats
anells de pertobacio (fig, bc)(vegeu Estructures de creixement).Com
que els balanomorfs son organis-
mes sessils i fixats sobre un substrat ge-neralment dur, poden
prendre, de vegades,una ornamcntacio que reproducixi parcial-ment
ototal el rellcu del socol. Hom ano_mena aquest fenomen
xenomorfisme.La being es ornamentada per fines cli-
velles, estries de creixement, que delimi-ten els cordons de
creixement. Pot haver-hi en algunes especies unes lamel•les de
BC
BC
B
esquinta lls Le
Pant iga cutfcu la
Banda de c wentr:eco^do^see
E^eixement
^^^^.^^.c`^^^ "^~^^^~C
Ftc. 6. Models de concresccncia , en seccio radial,do
Ch[hamalffs (A) i Bal:uufs ( B): CC cobcrtoracuticular, LO lamina
ore^mica, PEx pare[ exte-rior, BC bandes de creixement, SIC
superficieinlerna de creixement, BM base membranosa,
Ddiscontinu^itat , BB base do la being, SC superfi-cic de
crcisement ( segons BouacaT, 1980). C, es-qucma del creixement de
la base do la placa:flctxes fines, direccio del mu^iment de la
cuticulano^^a; tletxcs grans blanqucs, rc
-
rues rcllcu que no nas cis cordons nor-mals; aquestes s'associen
amb les lamel-les de l'escut opercular.
El color de 1'exosquelet es emprat, enels Balanoidea actuals,
per a la classifica-cio de grups d'especies. Diversos tons deroig i
de roig-marro son els prevalents, en-cara que tambe se'n troben de
blaus i devioletes. La coloracio de la conquilla escorifinada a
1'extcrior dels rhurs i delsopercles. Generalment, tot el mur to
unmateix to, pero d'altres tenon una varia-cio anullar de tonalitat
o de color. Les ban-des de color radials son molt comunes enalguns
taxons com Megabalanus tintinna-bulutn Linne. Poden esser
utilitzats coma caracter de diagnosi. L'origen del colorno es del
tot conegut. Per als individusfossils aquest criteri cs d'aplicacio
diffcilperquc sols en casos de conservacio ex-traordinaria es
troben vestigis de la colo-racio original.
L'aparell opercular (fig. lb)
L'aparell opercular dels balanomorfs escompon de dos parells de
valves de calci-ta: 2 tergues i 2 escuts, articulats entreells.
Llur funcio es la de regular la comu-nicacio amb el medi
exterior.En alguns generes les valves operculars
son tan redu'ides que no cobreixen total'obertura. Per a
subsanar-ho tenen unamembrana cuticular molt gruixuda querecobreix
la resta de 1'cntrada.
L'escut es una peca triangular. Les sevesarestes son el marge
oclusal, per on s'en-caixen els dos escuts; cl marge tergal, peron
s'articula l'escut amb la terga; i el mar-ge basal, per on
s'hostatja la valva damuntla beina o la muralla.
L'escut no es sempre una peca totalmcntplana sing que pot
posseir, vist des de lacara externa, una convexitat segons un
eixd'encorbament apico-basal que dona unaforma semiconica a la
valva escutal; o unaconcavitat o convcxitat segons un cix
per-pendicular a ('anterior. Tots dos tipus d'en-corbament poden
ocorrer en una mateixapeca.Cara intcrna: en el vertex, format
pets
marges oclusal i tergal, hi ha ]'apex ornatamb les crestes
apicals. A 1'altre vertex delmarge oclusal hi ha, d'una manera mes
omenys palesa en certes espccies, un replecdel marge oclusal i
tambe de vegades una
depressio del mange basal que donen lloca la impressio del
muscul depressor ros-tra]. Es ben visible en els exemplars
grans,com per exemple Balanus concaves Bronn.En el tercer vertex es
troba la impressiodel muscul depressor lateral; tal aresta esde
recorregut curt i, en certes espccies, esgaircbc inexistent. Al
Ilarg del marge ter-gal hi ha el canal articular amb les
sevescrestes articulars, i rccobrint-lo totalmento parcial,
l'aresta articular. El canal i l'a-resta articular fan joc de
xarnera ambIlurs homonims de la terga. En el si de lapeca hi ha la
impressio del muscul adduc-tor que es prolonga des de la vora del
mar-ge basal tins a confluir i desaparCixer corna element
independent amb 1'aresta ar-ticular.Cara externa: pot esser ornada
per la-
mel.les o cordons en sentit transversal, decostules que radien
de 1'apex i de granulsen la conflucncia de ics lamel•les i de
lescostules. Les costules corresponen a la pro-longacio externa de
les bander de creixe-ment internes de la valva; les lamclles,
mesnotables, corresponen a periodes de muda(vegeu Estructures de
creixement). Rela-cionat tambe amb cl creixement hi ha lescrestes
apicals i articulars, i les dents oclu-sals.La configuracio de la
terga (fig. 3b) es
sagitada (en forma de sageta) o passerifor-me (d'occll), amb un
espcro mes o menysllarg i descentrat; i amb tres costats: elmarge
carinal, quc uneix ambdues ter-gues de l'opercle; el marge escutal,
que esrelaciona amb el tergal de 1'escut vef; i elmarge basal, per
on s'insereix 1'esper6 is'articula la valva amb Ia beina.
Cara interna: com I'escut, hi ha aquftambe un apex amb les seves
crestes api-cals, i una aresta i canal articular sobreel marge
escutal. En cl vertex, creat pelsmarges carinal i basal, hi ha un
crestallvertical que son lcs crcstes del muscul de-pressor.
L'espcro es prolonga pel cos de]a peca, tot formant un Ilom que
desapa-reix contra les crestes apicals i, lateral-ment, sota
]'aresta articular.Cara externa: la superficic externa is
practicament llisa, amb l'excepcio del solede 1'esper6, que
rccorrc tota la pega desde ]'apex fins a I'extrem de 1'esper6,
onsoobre en un ventall. Les lamel-les son aqufmenys rellevants que
en els escuts, Perofor4a mCs que cis cordons de creixement,fins al
punt de dclimitar un fals bandejat.
12
-
Aquesta estructura es igual Clue la trobadaa la bcina. En alguns
casos hi ha una cos-tulacio (vertical) molt fina i lleu.
La base
L'animal s'cmplaca damunt Cl substratper la seva base (fig. IN.
Gencralment, encl cas dels balanomorfs, tota la superficiede la
base pren contacte amb el socol i hiadapta la morfologia at seu
rclleu. Hompodria parlar d'ornamentacio xcnomorfica,semblantment a
la dcls ostreids (MOORE,1971). En condicions no restrictives
d'es-pai, la base tendeix a prendre una formacircular.
La base pot esser membranosa, es a dir,un apilament de capes
cuticulars; o de cal-caria que generalment es mcs gruixut
que1'anterior. Les bases calcificades poden es-ser massisscs: una
superposicio de lami-nes calcificades; o poroses merces a unsistema
de canals radials.
El gruix d'una base porosa creix delcentre cap a la periferia
fins a igualar-seamb la del mur. Els canals radials recor-ren la
base a partir d'un punt central osubcentral. En algunes espi tics
de Bala-)iidae hi ha septes transversals que com-partimenten els
canals radials, igual quehorn troba en els canals parietals de
]amuralla. Cada canal radial acaba a la peri-feria de la base amb
una obertura de for-ma i emplacament caracterfstie per a
cadaespecie. Els canals radials son homolegsals canals parietals, i
cada canal parietalto Cl seu corresponent canal radial de
labase.
La muralla i la base no es trobcn fusio-nades per tal de
pcrmctre el creixement dela conquilla.Quan 1'espai per a fixar la
base es reduit,
ja be sigui per causes propies del substrat,o per haver-lo de
compartir cntrc diversosindividus de la mateixa generacio
(altra-ment els individus se superposen), o lescondicions del medi
mari son desfavora-bles i obliguen a elevar l'obertura, llavorsla
base pot prendre una forma conica in-vertida anomenada calze.
L'estructura dels calzes continua essentla mateixa quc a la base
normal, tot i queels canals radials son verticals i hom elsanomena
canals longitudinals. Hom parlade corona quan es refereix at cos
emmu_rallat per distingir-la del calze; els se-para la linia de
sutura de forma de serra.
Dc vegades es utilitzat com a terme des-criptiu el de base de la
corona per a ferreferencia a] pla imaginari o no, que contela lfnia
de sutura. La base de contacte delcalze amb el socol es generalment
pctita.Hom no ha de confondre les muralles
afuades amb les estructures de calze, niles aturades del
creixement, representa-des per una cicatriu, tambe en forma
deserra, amb Ics lfnies de sutura.Algunes especies com Balanus
(s.s.) gre-
garius (Conrad, 1856) tenen cl calze om-plert de partions
horitzontals nombrososi prims. Aixo dona una estructura en cel-les
que recorda la dels rudistes.Tanmateix, en alguns generes
epizonics,
el calze es sempre present. Aquests son elsdo la famflia
Pyrgomatidae (=Creusidae):Creusia, Pyrgoma, Pyrgoinina, etc.
Aquestscalzes poden tenir una ornamentacio sem-blant a la de la
corona.
Creixement esqueletic
La conquilla dels balanomorfs creix enalcada per ]'addicio de
material calcari attalo do la muralla, que forma el mur aprop de la
base, i en circumferencia peraddicio de material als marges dc les
alesi dels radis. Tanmateix, hi ha especies queen completcn la
concrescencia i, a partird'aquest moment, el creixement s'esdevetan
cols per addicio de conquilla at margebasal del mur, es a dir, en
alcada. El noumaterial es segregat per 1'epiteli del man-tell
situat at colze que formen les plaquesamb la base.
Els toracics son els unics crustacis quepoden crear un
exosquelet calcari i aixfmateix, com s'esdeve en tots els
crustacis,tenon la capacitat de mudar periodicamentles parts
quitinoses de Ilur cos.Son dos els processos Iligats at creixe-
ment de la conquilla, ambdos es relacio-nen amb 1'activitat de
l'epiteli i amb laformacio dc lcs estructures de creixement.El
primer es la formacio del teixit cuticu-lar per I'epitcli en el
colze de ]a conquilla;el scgon es la secrecio de carbonat
calcicdins de ]a nova cuticula formada. La novacuticula es crea a
cada cicle de muda perunes cellules especialitzades situades so-bre
la base, prop del colze basal de la con-quilla. La secrecio del
carbonat calcic perpart de I'epiteli es sincronica amb el pe-riode
de pre-muda. Durant el cicle de mu-da, ]a nova Ilenca de cuticula,
encara plas-
13
-
tica, es estirada cap a fora del marge, pera esser, despres,
progressivament ampler-ta de calcita. La secrecio es feta per
lescei-lules especialitzades de 1'epiteli, situa-des a la regio
inferior del mur de totesles plaques.En els balanomorfs de
creixement con-
crescent (lateral de les plaques), l'obertu-ra va guanyant
progressivament d'area.Tanmatcix, en alguns taxons com Pyrgomai
Creusia, en que la concrescencia de lesplaques es aturada,
l'expansio de l'obertu-ra s'efectua parcialment per I'abrasio
delmarge do les plaques, be sigui per 1'erosi6externa o be per
I'activitat de 1'animal.
Estructures de creixement
Fins que la teoria sobre el creixementdels balanomorfs no fou
completada, capa finals dels anys seixanta i principis delssetanta,
les estructures internes i externesde l'exosquelet no foren
adequadament in-terprctades.
Bandes internes de creixement
Per norma general, a la literatura espe-cialitzada son poc
esmentades les bandesde crcixement (fig. 6c), cosa que s'explicapel
fet que, en part, solament son visiblesen seccions primes.
Hi ha dos models de disposicio de lesbandes: en el primer (fig.
6a), les bandess'estenen sense interrupcio per tota la su-perffcie
interior de les plaques (per exem-ple, la superfamflia
Chthantaloidea). Enles altres especies (fig. 6b), que poden
pos-scir bcina (per exemple, la superfamfliaBalanoidea),
I'activitat secretora no es con-tinua per tota la superffcie
interna do laconquilla. En aquest cas I'acrescencia esprodueix al
marge basal del mur i a lapart mitjano-superior de la placa quan
hiha una bcina; al marge inferior del mur1'acrescencia o es
interrompuda o es ex-cessivament Tina.Son molt nombrosos els
estudis que
cerquen la influencia dels factors ambien-tals en la produccio
de les bandes de crei-xement:
La Hum, o el cicle dii rn, tenen una in-fluencia indirecta en el
creixement de 1'a-nimal. El deuen afectar en la mesura queson
responsables d'un augment de la tem-peratura de I'aigua i per tant
de l'activitat
metabolica de l'organisme. Per conseguent,el cicle diari de la
hum no afecta gens lafregiiencia de les bandes de creixement.La
immersio esta estretament rclacio-
nada amb 1'alimentaci6, car la primera res-tringeix o limita la
segona. Per aixo, I'ali-mentacio es veu afectada pel cicle
mareal,l'onatge i cis corrents. Horn ha comprovatquc aquest es Cl
factor mes important quecontrola el creixement de la
conquilla.L'experimentacio feta en aquest sentit, totjugant amb
diferents perfodes de tempsdel cicle immersio-emersio, demostra
quepels organismes permanentment submer-gits les bandes dipositades
-dues perdia- son molt pobrament diferenciades;tot al contrari
s'esdeve amb els que sonsotmesos a cicles d'immersio-emersio,
elsquals formen una franja diferenciada pera cada immersio. Les
conclusions assoli-des demostren que el nombre do bandesdipositades
per dia es constant -controlintern-, pero que llur gruix es afectat
pelscicles d'immersio-emersio. Les bandes dcstress apareixen tot
just despres dun pe-rfode prolongat d'emersio, associat a
unaclevada temperatura de l'airc i a uns llargsperfodes
d'insolacio.La influencia de I'edat as molt impor-
tant. Les observacions efectuades amb Ba-lanus balanoides, B.
crenalus i Elminiusmodestus permeten d'establir una variaciode la
taxa de creixement durant l'ontoge-nia. Tot just despres de la
metamorfosi lataxa s'accelera, per a estabilitzar-se en lamaduresa
i decreixer amb la vcllesa.Amb la crianca es molt probable que
disminueixi la taxa de creixement.Pei que fa a la muda, ]a taxa
augmenta
d'un 5 a un 10 °.-o un cop finalitzada i de-crcix tot just abans
de la nova muda.Hom ha observat per als balanids d'ai-
g6es fredes un cicle estacional caracterit-zat pci fet de tenir
un maxim del crcixe-ment a la primavera, una reduccic a l'es-tiu i
una reduccio mes radical a I'hivern.Per tant, les bandcs d'hivern
son mes pri-mes que Ics d'estiu i de primavera, i aques-tes
darreres mes gruixudes que les inte-riors. Tenint present aquest
fenomen, homha intentat de fer calculs d'edat per a in-dividus
d'aigUes fredes, fent un comptat-ge dell anells hivernals.En un
habitat no uniforme, la taxa do
crcixement pot esser molt variable segonsles condicions
particulars de cada indi-vidu.En els balanids sotmesos al cicle
ma-
14
-
real, les bandes de creixement poden esseremprades per a fer
calculs sobre el nom-bre de dies del cicle lunar o anyal, o pera
fornir lades de les interfcrencies entrecis tipus de marea. La
utilitzacio de lesbandes de creixement, pert, es limitadaper les
aturades eventuals del creixement.
Els efectes causats a les bandes de crei-xement pels factors com
1'alimentaci6, lacrianca, el clima i la muda son conegutsde manera
incompleta i aixo obstaculitzauna interpretacio mes acurada de les
es-tructures de creixement en general.Hom arriba a la conclusio que
la fre-
quencia de deposicio de les bandes es uncaracter possiblement
regulat per 1'animal(caracter intern) i reforcat pel cicle ma-real.
Tots els factors, com l'alimentacio,l'orientacio de la conquilla,
la competen-cia, la salinitat, ]a crianca, 1'edat, l'estacioanual,
la temperatura, la marea, els cor-rents, el clima, l'onatge, etc.,
solamentafectcn d'una manera mes o menys im-portant el gruix de les
bandes de creixe-ment.
Carenes de creixement extern
A la paret externa de la conquilla hi hales estriacions i les
carenes de creixement(fig. 6c), ja sigui a les plaques (murs,
ex-pansions laterals i beina), a I'aparell oper-cular o a la base.
Totes segueixen una di-reccio de concrescencia paral-lela al
sentitdel creixement de I'esquelet. Cada carenacs formada per la
cristallitzacio de mate-rial csqueletic a la superfine interior
dela capa quitinosa que cobrcix les plaquesde la conquilla.Segons
la mida, o I'origen, les carenes
son denominades de manera diferent: cor-dons de creixement,
lamelles, cordons hir-sutals i anclis de pertorbacio (dels qualsuna
varietat son els anells hivernals), i lesestries de creixement quc
lcs separen.Cordons dc creixement: aquestes care-
ncs lines (aproximadament mesuren de 8a 10 fpm) eren associades
a ics bandes decreixement intern, pero horn va compro-var a mitjans
dels anys setanta la gran di-fcrcncia que hi havia entre ambdues
es-tructures. En principi, Balartus balanoides,amb el qual es feu
l'experiencia, en condi-cions d'immersio permanent, produia de4 a 6
cordons per dia; per al nivell infe-rior de marea es reduien a 3
per dia; i peral superior a 2 per dia.
Cordons hirsutals: son cordons mes pro-minents que els anteriors
i amb una seriede petites cerres o pels; es formen asso-ciate amb
les mudes, encara que no sem-pre se'n formcn.
Lamelles: en trobem a Ics valves oper-culars i a la superficie
de la beina. Podenatenycr els 100 µm i comprenen, general-ment, un
nombre de cordons de creixe-ment. Son relacionades amb la muda
pero,d'una manera semblant com ocorre ambels cordons hirsutals,
poden no formar-seen cada muda. Van apareixent al margebasal de les
valves operculars i a la zonade xarnera de la beina.
Anells o carenes de pertorbacio: en ge-neral son carenes mes
ostensibles que lesdescrites precedentment. Apareixen a
]asuperficie exterior de la muralla i delsopercles. Son produides
per algun esde-venimcnt que redueix drasticament el crei-xement
esqueletic. Aquest scria el cas delsanells hivernals dels balanids
que viuena les zones intermareals de les regions ar-tiques i
subartiques; aquests anells hiver-nals s'han utilitzat per a deduir
1'edat de1'organisme quan mor. Ara be, com quecis animals veils
posseeixen anells hiver-nals rnes petits i sovint els anells mes
an-tics (situats a prop de l'obertura de laconquilla) desapareixen
per 1'abrasi6 delgel, 1'edat calculada deu ser falsejada; tam-be
pot esser estimada la taxa de mortali.-tat dc Ics cstacions anuals
mitjancant 1'a-valuaci6 del creixement de la conquilla apartir del
darrer anell hivernal, que dona,aproximadament, I'estacio de 1'any
en quecs produi la mort.
AGRAYMENTS
Al doctor Jordi Martinell pcls sous sug-geriments i el seu
mestratge, i al doctorOriol Riba per 1'ajuda rebuda en la redac-cio
d'un text mes correcte.
BIBLOGRAFIA
Bot:ot_rr-VIiLRIKI:, J. 1972. Supression de l'ordredes Apodes
(Crustaces, Cirripedes) et rattache-ment de son unique
reprdsentant, Protolepasbii'incta, a la famille des Crisoniscidac
(Crusta-ces Isopodes, Crvptonisciens). C. R. Acad. Sci.Paris, Ser.
D., 275: 2145-2148.
15
-
Bortzcei, E. 1980. Barnacle shell growth and itsrelationship to
environmental factors. In: Ske-letal growth of aquatic organisms
(Rhoads &Lutz, Eds.): 469-491.
COLLINS, D. & Rt oKIN, D. M. 1981. Priscansernia-rius
barnetti, a probable lepadomorph barnaclefrom the Middle Cambrian
Burgess Shale ofBritish Columbia. J. Paleontol., 55 (5):
1006-1015.
DAVAUiE, C. 1963. Etude (systematique et structu-re) des balanes
(fossiles) d'Europe et d'Afrique.C.N.R.S. Paris.
MrNES1NI, E. 1965. Caratteri morfologici e struttu-ra
microscopica di algune specie di balani neo-genici e quaternari.
Pal. Ital., 59: 85-129.
MENESINI, E. 1976. Studio della variability di Ba-lamis
perforatus Brug. (Cl. Cirripedia, Ord. Tho-racica) in popolazioni
fossili e viventi. AtliSoc. Tosc. Sc. Nat. Mem., ser. A, 83:
15-52.
NEw o st, W. A. 1982. Cirripedia (part 3). In: TheBiology of
Crustacea v. 1 (Systematics, theFossil Record, and Biogeography)
(Bliss & Abe-le, Eds.): 197-221. Academic Press.
NEwMAN, W. A., ZULEO, V. A. & WiTtteRS, T. H.1969.
Cirripedia. In: Treatise on InvertebratePaleontology, part R
(Arthropoda) v.4 (1) (Moo-re, Ed.): R206-R295. Geol. Soc. Am. Univ.
Kan-sas; Lawrence, Kansas.
Niss ALAN, W. A. & Ross, A. 1976. Revision of thebalanomorph
barnacles, including a catalog ofthe species. Mein. San Diego Soc.
Nat. Hist., 9:1-108.
NewMAN, W. A. & Ross, A. 1977. Superfamilics ofthe
Balanomorpha (Cirripedia, Thoracica). Crus-taceana, 32 (1):
102.
Nr:wniAN, W. A. & SIANi.EV, S. M. 1981. Competi-tion wins
out overall: Reply to Paine. Palcobio-logy, 7 (4): 561-569.
PAiNI:, R. T. 1981. Barnacle ecology: is competi-tion important?
The forgotten roles of distur-bance and predation. Palcobiology, 7
(4): 553-560.
RiuA-VtgAS, O. 1984. Els Cirripedes del Plioce deI'Empordd. Tesi
de Ilicenciatura. Universitat deBarcelona.
StANLEY, S. M. & Ni WMAN, W. A. 1980. Competitiveexclusion
in evolutionary time: the case of theacorn barnacles. Paleobiologv,
6 (2): 173-183.
Zt i.i.o, V. A. 1982. Arcoscalpellum Hock and So-lidobalarucs
Hock (Cirripedia, Thoracica) fromthe Paleogene of Pacific County,
Washington,with a description of a new species of Arcoscal-pelliun.
Contributions in Science, 336: 1-9.
16