UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL JORDANY APARECIDA DE OLIVEIRA GOMES MORFOANATOMIA FOLIAR, CRESCIMENTO E PRODUÇÃO DE ÓLEO ESSENCIAL DE Lippia origanoides H.B.K SOB DIFERENTES NÍVEIS DE IRRADIÂNCIA E EFEITO DE BIORREGULADORES Ilhéus - BA 2014
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Morfoanatomia foliar, crescimento e produção de óleo essencial de ...
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL
JORDANY APARECIDA DE OLIVEIRA GOMES
MORFOANATOMIA FOLIAR, CRESCIMENTO E PRODUÇÃO DE
ÓLEO ESSENCIAL DE Lippia origanoides H.B.K SOB
DIFERENTES NÍVEIS DE IRRADIÂNCIA E EFEITO DE
BIORREGULADORES
Ilhéus - BA 2014
JORDANY APARECIDA DE OLIVEIRA GOMES
MORFOANATOMIA FOLIAR, CRESCIMENTO E PRODUÇÃO DE
ÓLEO ESSENCIAL DE Lippia origanoides H.B.K SOB
DIFERENTES NÍVEIS DE IRRADIÂNCIA E EFEITO DE
BIORREGULADORES
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal, da Universidade Estadual de Santa Cruz, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal. Área de concentração: Cultivo de Plantas em Ambiente Tropical Úmido. Orientador: Profª. Drª. Delmira da Costa Silva
Co-orientador: Profª. Drª. Larissa Corrêa do Bomfim Costa
Ilhéus - BA
2014
JORDANY APARECIDA DE OLIVEIRA GOMES
MORFOANATOMIA FOLIAR, CRESCIMENTO E PRODUÇÃO DE
ÓLEO ESSENCIAL DE Lippia origanoides H.B.K SOB
DIFERENTES NÍVEIS DE IRRADIÂNCIA E EFEITO DE
BIORREGULADORES
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Produção Vegetal, da Universidade Estadual de Santa Cruz, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Produção Vegetal. Área de concentração: Cultivo de Plantas em Ambiente Tropical Úmido.
________________________________ ______________________________ Profª. Drª. Delmira da Costa Silva Profª. Drª. Larissa Corrêa do Bomfim
DCB – UESC (Orientador) Costa
DCB – UESC (Co-orientadora)
DEDICATÓRIA
Aos meus pais, Amário e Paixão, pela compreensão e pelo amor incondicional. Aos meus avós, João e Joana, por todas as orações e pelo carinho.
AGRADECIMENTOS
A Deus, por todas as conquistas e pelas bênçãos em minha vida.
Aos meus pais, Amário e Paixão, pois mesmo sofrendo com a distância me
incentivaram e apoiaram em todos os momentos desta etapa.
Ao meu irmão, Amário Júnior, pelo amor.
Aos meus avós, João e Joana, por serem pilares na minha vida, exemplos de
amor e persistência.
Aos meus tios, por me apoiarem e confiarem em mim.
Aos meus primos, pelos momentos compartilhados e por tornarem minha vida
mais feliz.
À Profª. Drª. Delmira, pela orientação e pela confiança depositada em mim
durante nosso período de convivência.
À minha co-orientadora Profª. Drª. Larissa, pela contribuição e disposição para
a realização desta pesquisa.
À Profª. Drª Rosilene, ao Prof. Dr. Marcelo Mielke e à Profª. Drª Priscila, que
de forma brilhante fizeram contribuições valiosas para o estudo.
Ao Prof. Dr. Ernane Ronie Martins, meu primeiro orientador, aquele que
despertou em mim o amor pela pesquisa e a necessidade incessante de levar o
retorno para a sociedade. Apesar da distância sempre se mostrou presente
nesta etapa.
Ao Seu Roberto, Seu Esmeraldino e Marcelo que não mediram esforços para
ajudarem na condução do experimento.
À Dona Jarci, Lucas e Paty pela alegria do dia a dia no Centro de Microscopia
Eletrônica.
À Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) e em especial ao Programa
de Pós-Graduação em Produção Vegetal, pela oportunidade concedida.
À Coordenação do Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES),
pela concessão da bolsa de estudo.
Às minhas irmãs que tive a oportunidade de escolher, Nathália e Giovanna,
que compartilharam comigo muitos momentos nestes sete anos de convivência.
À minha mais nova irmã, Dani, que encheu meus dias de alegria nestes dois
anos.
Aos meus amigos, Viviane, Joedson, Felipe, Nairane, Leyde, Francisca,
Mávyla e Jú pelo convívio, por todos os momentos inesquecíveis que vivemos.
Além disso, sempre se mostraram disponíveis para ajudar em todas as etapas
do trabalho.
Aos amigos, Manoel, Kátia, Izadora, Jéssica e Isabela, pois mesmo não
estando tão perto nesses últimos dois anos se fizeram presentes e me
incentivaram bastante. Além de me proporcionarem momentos maravilhosos.
MORFOANATOMIA FOLIAR, CRESCIMENTO E PRODUÇÃO DE ÓLEO
ESSENCIAL DE Lippia origanoides H.B.K SOB DIFERENTES NÍVEIS DE
IRRADIÂNCIA E EFEITO DE BIORREGULADORES
RESUMO
Lippia origanoides H.B.K (Verbenaceae), conhecida popularmente como salva
de marajó e orégano do monte, tem sido utilizada para fins culinários e
medicinais. Seu óleo essencial possui propriedades antimicrobiana, inseticida e
antiparasitária comprovadas. Fatores do ambiente, como a luz tem função
primordial no desenvolvimento, crescimento vegetal e consequentemente na
síntese de metabólitos secundários, como o caso dos óleos essenciais. Os
reguladores vegetais, também podem influenciar a resposta de muitos órgãos da
planta, no entanto, essa resposta depende da espécie e da interação entre
vários fatores ambientais. Os efeitos de reguladores vegetais associados aos
efeitos da luminosidade na produção de plantas produtoras de óleo essencial
são incipientes. Assim, este estudo teve como objetivo avaliar o efeito de
reguladores vegetais e diferentes níveis de irradiância no crescimento,
morfoanatomia, o teor e composição química do óleo essencial de L.
origanoides. O experimento foi conduzido na Universidade Estadual de Santa
Cruz, os tratamentos foram caracterizados pelos diferentes níveis de irradiância
(100, 50, 35 25%) e por plantas tratadas e não tratadas com reguladores de
crescimento, em um esquema fatorial 4x2. Verificou-se aumento na biomassa
seca de folhas e total com o uso do regulador vegetal na irradiância a 100%,
aumentando consequentemente a produção de óleo essencial. Observou-se um
aumento no na densidade de tricomas glandulares nas plantas cultivadas a
pleno sol, ocasionando o aumento do teor de óleo essencial da espécie. Os
tratamentos não influenciaram na composição química do óleo essencial,
apresentando como componente majoritário o timol. Alterações na anatomia
foliar também foram verificadas, observando-se um aumento no espessamento
dos tecidos com o incremento da irradiância. Conclui-se que, os diferentes níveis
de irradiância afetaram o crescimento, os teores de pigmentos cloroplastídicos e
o teor do óleo essencial de L. origanoides. A aplicação do regulador de
crescimento na condição a pleno sol proporcionou um incremento na produção
de biomassa seca foliar, refletindo na produção de óleo essencial.
pH em água, KCl e CaCl - Relação 1:2,5; P - Na - K - Fe - Zn -Mn - Cu – Extrator Mehlich 1; Ca -Mg -Al - Extrator: KCl - 1mol/L; H + Al – Extrator Acetato de Cálcio 0,5mol/L - pH 7,0; B - Extrator água quente; S - Extrator - Fosfato monocálcico em ácido acético Mat. Org. (MO) = C.Org x 1,724 – Walkley –Black; ISNa - Índice de Saturação de Sódio; SB = Soma de Bases Trocáveis; CTC (t) - Capacidade de Troca Catiônica Efetiva; CTC (T) - Capacidade de Troca Catiônica a pH 7,0; V= Índice de Saturação de Bases; m= Índice de Saturação de Alumínio; P-rem= Fósforo Remanescente
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Tabela 3 – Análise granulométrica do solo.
Areia Grossa Areia Fina Areia Total Silte Argila Classe Textural
dag /kg
22 22 44 26 30 Franco-Argilosa
3.2 Análise de crescimento
As variáveis de crescimento foram avaliadas em 20 plantas, no início do
experimento e em cinco plantas por tratamento totalizando 40 plantas ao final do
experimento.
Foram avaliados os seguintes parâmentros: biomassa seca de raízes
(BSR), caules (BSC), folhas (BSF) e total (BST); número de folhas (NF), área
foliar (AF), altura das plantas (ALT) e diâmetro do caule (DC). A biomassa seca
foi obtida por meio de secagem em estufa de circulação forçada de ar a 75ºC,
até atingir peso constante. A área foliar foi obtido por meio do medidor de área
LI-3100 (Li-Cor, inc. Lincoln, Nebraska, USA). A altura das plantas foi obtida
com auxílio de fita métrica e o diâmetro do caule, logo acima do nível do solo,
com auxílio de paquímetro digital.
A partir dos dados de massa seca e área foliar serão calculadas: a taxa
de crescimento relativo (TCR=lnMST2 - lnMST1 / T2 - T1) e a taxa assimilatória
Não ocorreram variações expressivas no perfil químico do óleo essencial
de, estendendo-se esta afirmativa para o componente majoritário (timol) da
espécie estudada. A composição química dos óleos essenciais é determinada
por fatores genéticos, mas fatores ambientais podem causar alterações
significativas na produção de metabólitos secundários (GOBBO-NETO; LOPES,
2007), no entanto, este fato não foi verificado no presente estudo em relação
aos níveis de irradiância aplicados. Já em Ocimum basilicum foram verificadas
alterações significativas na composição química do óleo essencial com a
diminuição da radiação luminosa (CHANG et al., 2008). O mesmo ocorreu na
espécie Ocimum selloi, cultivada sob telas coloridas, no qual ocorreu uma maior
porcentagem de methil chavicol, componente majoritário do óleo essencial, no
cultivo das plantas ao pleno sol (COSTA et al., 2010).
Neste trabalho, foi verificado que não houve mudança no perfil do óleo
essencial da L. origanoides com a aplicação do regulador de crescimento.
Mostrando que pode ser uma alternativa, ao passo que, a produção de óleo
essencial aumenta sem ocorrer mudanças significativas na composição. No
entanto, verifica-se que não existem ainda, estudos que relacionem a
composição química do óleo essencial com o uso de reguladores crescimento,
que sirvam de parâmetro para avaliação da qualidade do óleo essencial.
Apresentando assim, necessidade de avaliações em outras espécies.
5.3 Estudo da Anatomia
A anatomia das folhas, em particular, pode ser afetada pelas condições
ambientais, pois a folha é órgão vegetal de maior plasticidade, com grande
capacidade de adaptação de seus tecidos internos, o que lhe confere amplo
potencial de aclimatação (BJÖRKMAN, 1981). As variações estruturais são
associadas com a regulação da difusão luminosa e gasosa dentro da folha,
maximizando a eficiência fotossintética (ESAU, 1977; DICKISON, 2000;
LARCHER, 2000; TERASHIMA et al., 2006;).
A espessura da epiderme da face adaxial, abaxial, parênquima esponjoso
de L. origanoides aumentou linearmente em relação aos níveis de irradiância (25
a 100%). De acordo com Lee et al. (2000), plantas mantidas sob maior
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irradiância apresentaram a epiderme de uma ou de ambas as superfícies mais
espessas. O maior espessamento da epiderme em folhas de sol minimiza o
efeito da alta irradiação sob os sensíveis tecidos do mesofilo (MARKESTEIJN et
al., 2007).Em condições de sombreamento as folhas passaram por uma
condição mais amena de exposição à irradiação e, em geral, as células
encontram-se menos compactadas quando comparadas a uma condição de
maior exposição à superfície evitando e/ou reduzindo a perda por transpiração.
(ARAÚJO; DEMINICIS, 2009).
Em L. origanoides observou-se variação da espessura do parênquima
paliçádico e mesofilo pela influência dos níveis de irradiância e pelos
tratamentos com reguladores de crescimento. Plantas cultivadas a 100% de
irradiância e que foram tratadas com reguladores vegetais apresentaram valores
de espessura PPAL e de MESO maiores e diferentes estatisticamente que a
espessura destes tecidos nos demais níveis de irradiância independentemente
da aplicação ou não dos reguladores. Em L. origanoides observou-se variação
da espessura do parênquima paliçádico e do mesofilo pela influência dos
diferentes níveis de irradiância e tratamento com reguladores de crescimento a
que foi submetida. Plantas cultivadas a 100% de irradiância e que foram tratadas
com reguladores vegetais apresentaram valores da espessura do PPAL e do
MESO maiores e diferentes estatisticamente do observado nos tratamentos dos
demais níveis de irradiância, independente da aplicação ou não dos reguladores
de crescimento. Reddy (1990) reportou que folhas de algodão mais espessas,
foram resultado da aplicação do regulador de crescimento, pois a planta
acumulou parte de sua energia nas folhas, em função da redução das taxas de
crescimento e de novas estruturas.
O incremento em espessura do limbo de folhas que cresceram ao sol
implica em um custo energético elevado, com um consequente investimento em
BSF (OGUCHI et al., 2003), aspecto verificado neste estudo. O aumento do
sombreamento, em geral, resulta na diminuição da espessura da folha,
provavelmente como resultado do consumo de fotoassimilados durante a
expansão da área foliar (COOPER; QUALLS, 1967).
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5.4 Estudo da Micromorfologia
Houve aumento da densidade de tricomas tectores e glandulares de L.
origanoides com o incremento da intensidade irradiância. As múltiplas funções
atribuídas à presença de tricomas tectores ou glandulares na superfície foliar
dependem do ambiente em que ocorrem (PRESS 1999).
Os tricomas estão relacionados à proteção da folha por radiação
excessiva em ambientes mais luminosos e reflexão da radiação solar para o
interior das células do mesofilo, assim como manutenção da temperatura foliar e
perda de água ou resistência a insetos nocivos (LACHER, 2004; ROY et al.
1999, SILVA et al. 2005).
Gomes et al., (2009) verificaram que a densidade de tricomas glandulares
nos tratamentos a pleno sol, 70% e 50% de luz não apresentaram diferenças
significativas entre si para a espécie Lippia citriodora. Já em plantas de O.
gratissimum foi relatado uma maior densidade de tricomas tectores quando
mantidas a pleno sol ( MARTINS et al., 2009). Resultado semelhante foi
observado em O. selloi, que apresentou maior número de tricomas glandulares
nas duas faces foliares das plantas cultivadas a pleno sol (COSTA et al., 2007).
Maior densidade de tricomas glandulares encontrados nas duas faces
foliares de L. origanoides com aumento da intensidade de irradiância (100%),
provavelmente seja resultante da menor área foliar observada nesta condição.
Como consequência, a produção de óleo essencial foi aumentada, uma vez que
este é produzido e armazenado nos tricomas glandulares peltados (GANG et al.,
2001).
Os maiores valores de densidade estomática da L. origanoides também
foram influenciados pelo aumento da incidência luminosa, o que representa um
maior controle sobre a transpiração, possibilitando reduzir a perda de água com
abertura e fechamento dos estômatos, em condições mais favoráveis (KLICH et
al., 2000).
A densidade estomática está relacionada à capacidade fotossintética das
folhas, uma vez que, quanto maior o número de estômatos/mm-2, menor a
resistência à difusão de gases na folha. O aumento da densidade estomática
está geralmente relacionado com uma maior condutância estomática (JUSTO et
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al., 2005 ). No presente trabalho plantas a 25% de irradiância apresentaram
menor densidade estomática, o que pode contribuir para menores variáveis de
crescimento, como BSF e BFT das folhas sob sombra (LIMA JUNIOR et al.,
2006). Contudo, o aumento da área foliar das plantas sombreadas pode
compensar, pelo menos em parte, a menor densidade de estômatos.
O aumento da irradiância também promoveu aumento na densidade
estomática de folhas de Arabidopsis thaliana, o que mostra que os mecanismos
responsáveis pelo ajuste da densidade estomática dependem de luz
(SHULUTER et al., 2003). Gondim et al. (2008) estudando plantas de Colocasia
esculenta (taro), verificaram que a densidade estomática diminui com a redução
na luminosidade. No entanto, devido ao alto coeficiente de variação os
tratamentos sombreados não mostraram diferenças entre si, diferenciando
apenas do tratamento a pleno sol.
Estas características encontram-se diretamente relacionadas entre si e
podem, juntamente com a espessura foliar, determinar a quantidade de massa
seca final obtida a partir das folhas.
5.5 Teor de pigmentos cloroplastídicos
Os teores de pigmentos cloroplastídicos não foram influenciados pelos
reguladores de crescimento, apresentando diferenças apenas nos tratamentos
de diferentes níveis de irradiância. Os teores de clorofila b e carotenoides,
também, não se diferiram em nenhum tratamento estudado.
Houve maior teor de clorofila a e total em plantas mais sombreadas,
justificando que a síntese e a degradação das clorofilas estão sob o efeito direto
da intensidade de irradiância, onde ocorre uma maior decomposição sob
elevada irradiância e maior equilíbrio, em baixa taxa luminosa (ENGEL;
POGGIANI, 1991).
A eficiência fotossintética das plantas está intimamente com os teores de
clorofila em nível foliar (ALMEIDA et al., 2004), já que esses pigmentos são
responsáveis pela captura da radiação eletromagnética usada na fotossíntese,
sendo, portanto, essenciais na convertimento da radiação luminosa em energia
química, na forma de ATP e NADPH + H+ (JESUS; MARENCO, 2008). A
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clorofila b e os carotenoides são considerados pigmentos acessórios do
processo fotossintético, pois, embora não estejam relacionados à captura da
energia luminosa nos centros de reação, promovem fotoproteção ao sistema
(MARENCO; LOPES, 2009).
O maior acúmulo de clorofila total observado nos níveis mais sombreados
deste trabalho pode ser explicado como um efeito compensatório da espécie a
menor quantidade de radiação disponível (ALMEIDA et al., 2004). Pinto et al.
(2007) verificou redução de 35,41% da clorofila total nas plantas desenvolvidas a
pleno sol em relação àquelas crescidas com 80% de sombreamento. Estes
resultados relatados acima corroboram com os encontrados neste trabalho com
a espécie L. origanoides.
Em relação à clorofila b o presente estudo diverge de trabalhos como o de
Oliveira et al. (2009) , Artroch (2001) e Castro et al. (2005) que trabalhavam com
artemísia, pata de vaca e guaco, onde o teor deste pigmento aumentou com o
sombreamento. Este fato pode ser explicado devido a clorofila b em ambientes
mais sombreados serem degradados mais lentamente que a clorofila a (ENGEL;
POGGIANI, 1991).
Os resultados da razão clorofila a/b mostraram uma diminuição em
plantas a pleno sol. Semelhantemente, plantas de Cryptocaria aschersoniana,
que apresentaram aumento na razão clorofila a:b quando cultivadas a 70% de
sombreamento, sendo esta razão reduzida com o aumento da radiação, tendo a
pleno sol os menores valores (ALMEIDA et al., 2004) e LEE et al. (2000)
segundo os quais os maiores valores da relação clorofila a/b ocorreram em
condições mais sombreadas. No entanto, a proporção entre clorofilas a e b, de
uma maneira geral, tende a diminuir com a redução da intensidade luminosa,
devido a uma maior proporção relativa de clorofila b em ambiente sombreado
(ENGEL; POGGIANI, 1991).
Diferindo dos resultados encontrados neste estudo, aplicação de
reguladores vegetais provocou alterações significativas nos teores dos
pigmentos cloroplastídicos em plantas de trigo (FIOREZE, 2011). A citocinina é
um hormônio vegetal que tem importante relação com a produção de clorofila,
formação de cloroplastos e retardamento da senescência, inibindo neste caso, a
degradação da clorofila e atuando na manutenção da cor verde, fazendo com
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que o tecido permaneça fotossinteticamente ativo por mais tempo. A
concentração dos hormônios pode ser uma possível causa dos tratamentos não
terem apresentado dados significativos quanto ao teor de clorofilas (MERLIN,
2012).
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6 CONCLUSÃO
O aumento nos níveis de irradiância ocasiona incremento da densidade
de tricomas glandulares, refletindo no aumento teor do óleo essencial, sem
ocasionar alteração no teor de timol, componente majoritário, em relação aos
tratamentos utilizados. A espessura dos tecidos foliares epiderme, face adaxial
e abaxial, parênquima esponjoso apresenta um aumento crescente com o
acréscimo da irradiância, assim como a densidade estomática e de tricomas
tectores.
L. origanoides demonstra plasticidade morfológica e fisiológica aos
tratamentos aplicados, revelando-se promissores para o uso em cultivos nas
condições avaliadas por estimularem a produção do produto de interesse, o óleo
essencial, mantendo seu perfil químico.
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7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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