1 UNIVERZITA P.J. ŠAFÁRIKA V KOŠICIACH PRÍRODOVEDECKÁ FAKULTA KATEDRA GENETIKY MOLEKULÁRNE MARKERY A ICH VYUŽITIE PRI ŠTÚDIU REPRODUKČNEJ DIVERZITY HYPERICUM PERFORATUM L. Písomná práca k dizertačnej skúške ŠKOLITEĽ: DOKTORAND: PROF. RNDR. EVA ČELLÁROVÁ, CSC. MGR. JÁN KOŠUTH KOŠICE 2002
54
Embed
Molekularne Markery a Ich Vyuizitie Pri Studiu Reprodukcnej Diverzity Hypericum Perforatum L
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
1
UNIVERZITA P.J. ŠAFÁRIKA V KOŠICIACH
PRÍRODOVEDECKÁ FAKULTA
KATEDRA GENETIKY
MOLEKULÁRNE MARKERY A ICH VYUŽITIE PRI ŠTÚDIU
REPRODUKČNEJ DIVERZITY HYPERICUM PERFORATUM L.
Písomná práca k dizertačnej skúške
ŠKOLITE Ľ: DOKTORAND : PROF. RNDR. EVA ČELLÁROVÁ , CSC. MGR. JÁN KOŠUTH
Komplexita vývinových procesov zahrnutých v tvorbe apomiktických semien
predpokladala multigénnu kontrolu. Súčasné pokroky v štúdiu gametofytickej apomixie,
predovšetkým u niektorých tráv vedú k predpokladu, že jej kontrola u týchto druhov môže
byť relatívne jednoduchá. Genetické analýzy spôsobu rozmnožovania a tvorba genetických
máp úsekov genómu, ktoré pravdepodobne riadia apomixiu dokonca ukázali, že u niektorých
duhov existuje apospórický špecifický úsek génomu – ASGR (apospory-specific genomic
region, Ozias-Akins a kol. 1998), ktorý prispieva k tejto vlastnosti segregujúcej ako jeden
lokus (Pessino a kol. 1999).
3.4.1 Genetická kontrola gametofytickej apomixie
Najlepšie informácie o štúdiu dedičnosti apomixie možno dosiahnuť, ak sú jej tri hlavné
komponenty, apomeióza, partenogenéza a iniciácia tvorby endospermu, analyzované
osobitne, ideálne v segregujúcich potomstvách z krížení blízko príbuzných druhov. Najnovšie
štúdie s niektorými apomiktami ukazujú, že na rozdiel od predchádzajúcich štúdií, kde
apomeióza a partenogenéza boli uvádzané ako kosegregujúce, tieto elementy apomixie môžu
byť kontrolované rozličnými lokusmi (Spillane a kol. 2001). V súčasnosti sa zdá, že expresia
26
aposporickej apomixie si vyžaduje dominantný gén alebo väzbovú skupinu a určitú úlohu
zohráva aj vplyv dávky, aditivita, recesívna letalita a modifikujúce gény. Pri diplosporickej
apomixií sa rovnako predpokladá regulácia dominantnou väzbovou skupinou s modifikátormi
(Sherwood 2001).
3.4.1.1 Apomeióza (Apospória, Diplospória)
Autori skorších štúdií s apospórickými druhmi Panicum maximum (Savidan 1982) a
Ranunculus auricomus (Nogler 1984b) predpokladajú, že apospória pri týchto druhoch je
kontrolovaná jedným dominantným faktorom s dedičnosťou v intenciách Mendlových
zákonov. Viaceré súčasné výskumy ukázali, že kontrola apospórie aj diplospórie viacerých
druhov zodpovedá rovnakému modelu dedičnosti (Tab. 1, Grimanelli a kol. 2001a,
Grossniklaus a kol. 2001, Spillane a kol. 2001). Táto neočakávaná jednoduchosť bola
potvrdená pri apospórických zástupcoch rodu Hieracium (Bicknell a kol. 2000), Brachiaria
decumbens (Pessino a kol. 1997, 1998), Paspalum squamulatum (Ozias-Akins a kol. 1993,
1998, Gustine a kol. 1997), Cenchrus ciliaris (Sherwood a kol. 1994), ako aj diplospórických
Tripsacum dactyloides (Leblanc a kol. 1995b, Grimanelli a kol. 1998a), Erigeron annuus
(Noyes a Riesenberg 2000) a Taraxacum sp. (Mogie 1992, van Dijk a kol. 1999). Tieto
pozorovania sú často interpretované ako dôkaz monogénnej dedičnosti, hoci taýto dominantný
faktor môže predstavovať akúkoľvek genetickú konštitúciu od jedného génu, skupiny génov
vo väzbe až celý chromozóm. Podľa tohto modelu tieto apomiktické druhy majú genetickú
konštitúciu Aaaa (resp. Aaa). Teda okrem dominantnej alely pre apomeiózu nesú aj viaceré
recesívne alely pre pohlavné rozmnožovanie. Tieto predstavujú potenciál pre pohlavné
rozmnožovanie, viac alebo menej reprimovaný, čo vysvetľuje výskyt fakultatívnej apomixie.
Rovnako obmedzená penetrancia faktoru pre apomixiu prispieva ku koexistencii oboch
spôsobov rozmnožovania prevažnej väčšiny apomiktov (Grossniklaus a kol. 2001).
Tento jednolokusový model segregácie bol podložený izoláciou molekulárnych
markerov viazaných s predpokladaným lokusom pre apomixiu pri viacerých druhoch (Tab. 1).
Vo všetkých prípadoch, keď to bolo testované, bola zistená silná supresia rekombinácie v
oblasti lokusu pre apomeiózu. Napr. bola zistená silná kosegregácia väčšieho množstva
markerov apospórického Pennisetum squamulatum (Ozias-Akins a kol. 1998) a
diplospórického Erigeron annuus (Noyes a Riesenberg 2000). Komparatívnym mapovaním
apomiktických lokusov tráv ako sú Brachiaria decumbens (Pessino a kol. 1998), Tripsacum
dactyloides (Grimanelli a kol. 1998a) a Paspalum simplex (Pupilli a kol. 2001), pri ktorých je
27
apomixia vždy dedená ako 1 znak sa ukázalo, že úsek, ktorý reguluje apomixiu je pri týchto
druhoch rozdielny (t.j. nehomologický). To by mohlo znamenať, že apomixia so svojimi
rôznymi formami, pravdepodobne vznikla pri rôznych druhoch tráv účinkom rozdielnych
genetických lokusov (Grimanelli a kol. 2001a). Markery, ktoré boli lokalizované pri sexuálne
sa rozmnožujúcich zástupcoch na úseku 15-40 cM, pri týchto apomiktoch striktne
kosegregovali. Pri zástupcoch rodu Pennisetum, markery viazané na apospóriu apomiktických
druhov neboli detekované v sexuálne sa rozmnožujúcich príbuzných druhoch (Ozias-Akins a
kol. 1998, Roche a kol. 1999). To naznačuje, že markery spojené s lokusom apomeiózy sú
buď hemizygotné alebo značne sa odlišujúce od sexuálnych homológov. Jednou z možností je
aj to, že nadbytočný chromatín formujúci sa ako výsledok medzidruhového kríženia, sa môže
podieľať pri tvorbe gametofytickej apomixie (Roche a kol. 2001).
Tab. 2 Dedičnosť elementov gametofytickej apomixie (apomeiózy a partenogenézy) u zástupcov čeľadí Ranunculaceae, Poacea a Compositae (Grossniklaus a kol. 2001)
Druh Typ Apomeiózy Čeľaď
Predpokladaný genotyp
Najbližší viazaný molekulárny marker
Dôkaz o obmedzení rekombinácie Literatúra
Apomeióza Ranunculus auricomus Apospória Ranunculaceae Aaaa – – Nogler, 1984b Panicum maximum Apospória Poaceae Aaaa – – Savidan, 1982 Pennisetum squamulatum Apospória Poaceae Aaaa 0 cM Áno Ozias-Akins a kol., 1998 Brachiaria decumbens Apospória Poaceae Aaaa 1.2 cM ? Pessino a kol., 1998 Paspalum simplex Apospória Poaceae Aaaa 0 cM Áno Pupilli a kol.., 2001 Hieracium piloselloides Apospória Compositae Aaa – – Bicknell a kol., 2000 Hieracium aurantiacum Apospória Compositae Aaa – – Bicknell a kol., 2000 Tripsacum dactyloides Diplospória Poaceae Aaaa 0 cM Áno Grimanelli a kol., 1998a, 1998b Erigeron annuus Diplospória Compositae Aaa 0 cM Áno Noyes a Rieseberg, 2000 Taraxacum officinale Diplospória Compositae Aaa 4.4 cM ? van Dijk a kol. 1999
Partenogenéza Poa pratensis Apospória Poaceae Pppp 6.6 cM ? Barcaccia a kol., 1998 Erigeron annuus Diplospória Compositae Ppp 7.3 cM Nie Noyes a Rieseberg, 2000
Genetické modely dedičnosti sú založené na základe segregácií jednotlivých komponentov pri krížení pohlavne sa rozmnožujúcich a apomiktických jedincov, vo väčšine prípadov podporených kosegregáciou úzko viazaných molekulárnych markerov. Vzdialenosť medzi lokusom apomixie a úzko viazaným markerom je udaná v centimorganoch (cM), (–), neštudované, (?), nepresvedčivé výsledky
3.4.1.2 Partenogenéza
Kontrola partenogenézy a molekulárny mechanizmus spúšťajúci partenogenézu rastlín a
živočíchov sú stále nejasné (Spillane a kol. 2001). V kontraste s apomeiózou, dedičnosti
partenogenetického vývinu embrya sa nevenovala taká pozornosť ako kontrole a dedičnosti
apomeiózy a je iba málo pochopená, sčasti aj kvôli historickým dôvodom, kedy
partenogenéza nebola považovaná za samostatnú, geneticky determinovanú črtu (Nogler
1984a, Asker a Jerling 1992, Mogie 1992).
28
Súčasné genetické štúdie predpokladajú jednoduchú kontrolu partenogenézy. Viacerí
autori (Savidan 1982, Nogler 1984b, Mogie 1992, Leblanc a Savidan 1994) nepredpokladajú
špecifické gény pre partenogenézu, ktorá má byť iba pleiotropným následkom apomeiózy,
takže celý proces závisí iba od kontroly apomeiózy alebo sú oba tieto komponenty pod
spoločnou genetickou kontrolou jedného hlavného regulačného génu resp. génového koplexu
viacerých tesne viazaných génov, pri ktorých nedochádza k rekombinácií. Dedičnosť
partenogenézy je striktne viazaná na lokus apomeiózy Ranunculus auricomus (Nogler 1984b),
Panicum maximum (Savidan 1982), Hieracium sp. (Bicknell a kol. 2000) a Paspalum simplex
(Cáceres a kol. 2001). Avšak súčasné výsledky s inými apomiktickými taxónmi ukazujú, že
apomeióza a partenogenéza môžu segregovať nezávisle. Pri diplospórických (Taraxacum
officinale, Erigeron annuus) aj apospórických druhoch (Poa pratensis, Hypericum sp.) boli
identifikovaní rekombinanti v daných lokusoch (Barcaccia a kol. 1997, 1998; van Dijk a kol.
1999, Matzk a kol. 2000, Noyes a Riesenberg 2000, Albertiny a kol. 2001, van Baarlen a kol.
2002). Pri Erigeron annuus na rozdiel od lokusu kontrolujúceho diplospóriu, kde nedochádza
k rekombinácií, nebolo pozorované žiadne obmedzenie rekombinácie v oblasti lokusu pre
partenogenézu (Noyes a Riesenberg 2000). Lokus riadiaci partenogenézu Poa pratensis je
pod silnou genetickou kontrolou. Sexuálne sa rozmnožujúce rastliny nemajú alely pre
partenogenézu, zatiaľ čo polyploidné apomiktické sú heterozygótne s jednou alebo viacerými
dominantnými alelami (Matzk a kol. 1991).
3.4.1.3 Vývin endospermu
Na rozdiel od prvých dvoch kľúčových komponentov apomixie (apomeióza a
partenogenéza), vývin endospermu apomiktických druhov bol braný do úvahy iba zriedka.
Správny vývin endospermu je rovnako dôležitý pre apomiktické, ako aj pohlavne sa
rozmnožujúce druhy, hoci tieto procesy sa pri oboch líšia. Niektoré apomikty, ako sú
apomiktické druhy rodu Erigeron, Taraxacum a Hieracium, tvoria endosperm autonómne. Pri
prevažnej väčšine apomiktov (napr. z rodu Paspalum, Pennisetum, Tripsacum a Hypericum)
je vývin endospermu naďalej závislý na oplodnení centrálneho jadra zárodočného mieška,
pseudogamii (Nogler 1984a, Grimanelli a kol. 2001a). Pri týchto sa museli vytvoriť
mechanizmy brániace oplodneniu vajcovej bunky, a súčasne umožňujúce pseudogamiu. Tieto
môžu byť následkom tvorby kompletnej bunkovej steny vajcovej bunky pred oplodnením
(Grossniklaus 2001). Autonómny vývin endospermu je jav pozorovaný predovšetkým pri
diplospórických apomiktoch (Koltunow 1993).
29
Hlavným faktorom ovplyvňujúcim vývin endospermu je vplyv dávky medzi relatívnym
príspevkom materského (m) a otcovského (p) genómu vo vyvíjajúcom sa endosperme. Pri
sexuálne sa rozmnožujúcich rastlinách je tento pomer 2m:1p. Pri kukurici a pravdepodobne
väčšine rastlín je tento pomer kritický pre normálny vývin endospermu a jeho odchýlky majú
negatívny vplyv na viabilitu semena (Birchler 1993). Naproti tomu, oba spomenuté typy
apomiktov dávajú vznik semenám so širokou škálou podielov materského a otcovského
genómu bez narušenia viability. Pri niektorých apomiktoch nemusí byť táto požiadavka
splnená alebo pri iných je dosiahnutá modifikáciou gametogenézy a oplodnenia (Nogler
1984a, Grimanelli a kol. 2001b, Sherwood 2001). Napr. apomikty typu Panicum majú
pozmenenú tvorbu zárodočného mieška, ktorý obsahuje iba jedno neredukované centrálne
jadro, oplodnením ktorého ostáva zachovaný pomer genómov 2m:1p (Nogler 1984a). Pri
iných, napr. apospórickom Paspalum notatum a Paspalum simplex, pomer materského a
otcovského genómu neovplyvňuje viabilitu, hoci pre sexuálne sa rozmnožujúcich zástupcov je
zachovanie tohto pomeru nevyhnutné (Quarin 1999, Cáceres a kol. 2001). Rovnako
diplospórické druhy rodu Tripsacum nie sú citlivé na zmenený pomer rodičovských genómov
v endosperme (Grimanelli a kol. 1997).
O genetickej podmienenosti a dedičnosti kontroly vývinu endospermu u apomiktov
existuje len niekoľko zmienok. Pri pseudogamicky apospórickom Paspalum simplex sú
všetky tri elementy apomixie lokalizované na jednej relatívne rozsiahlej väzbovej skupine
segregujúcej ako jedna genetická jednotka (Cáceres a kol. 2001). Aj autonómna apospória
apospórických zástupcov rodu Hieracium je riadená jedným dominantným lokusom (Bicknell
a kol. 2000). Naproti tomu, jednotlivé elementy apomixie nie sú vo väzbe a sú iniciované
nezávisle pri autonómne diplospórickom Taraxacum officinale (van Dijk a kol. 1999, van
Baarlen a kol. 2002). Rovnako aj pri fie a fis mutantoch Arabidopsis thaliana autonómna
tvorba endospermu nie je viazaná na partenogenézu a neriadi súčasne partenogenetický vývin
embrya (Ohad a kol. 1996, Chaudhury a kol. 1997).
3.4.2 Genetická kontrola sporofytickej apomixie
Na rozdiel od gametofytickej apomixie, o genetike adventívnej embryónie sa vie
podstatne menej. Na základe skorších segregačných analýz u Citrus sp. sa predpokladalo, že
polyembryónia je monogénny znak a dominantný voči monoembryónii. V súčasnosti, na
základe segragácie 69 molekulových markerov, Garcia a kol. (1999) predpokladajú, že
30
genetická kontrola adventívnej embryónie je oveľa komplexnejšia a zahŕňa prinajmenšom
šesť lokusov, t.j. javí sa ako kvantitatívny znak (Spillane a kol. 2001).
3.5 Regulácia apomiktických procesov.
Apomiktický vývin možno považovať za skrátenie, skrat alebo dereguláciu kľúčových
fáz pohlavného vývinového programu (Koltunov 1993, Vielle-Calzada a kol. 1996,
Grossniklaus a kol. 1998a). Takáto deregulácia môže byť spôsobená "heterotopickým" alebo
Albertini E., Porceddu A., Ferranti F., Reale L., Barcaccia G., Romano B., Falcinelli M., 2001. Apospory and parthenogenesis may be uncoupled in Poa pratensis: a cytological investigation. Sex Plant Reprod 14 (4), 213-217
Antonius K., Nybom H., 1995. Discrimination between sexual recombination and apomixis/automixis in a Rubus plant breeding programme. Hereditas 123 (3), 205-213
Arnholdt-Schmitt B., 2000. RAPD analysis: a method to investigate aspects of the reproductive biology of Hypericum perforatum L. Theor Appl Genet 100 (6), 906-911
Asker S.E., Jerling L., 1992. Apomixis in Plants. CRC Press, Boca Raton
Barcaccia G., Mazzucato A., Albertini E., Zethof J., Gerats A., Pezzotti M., Falcinelli M., 1998. Inheritance of parthenogenesis in Poa pratensis L.: auxin test and AFLP linkage analyses support monogenic control. Theor Appl Genet 97 (1-2), 74-82
Barcaccia G., Mazzucato A., Belardinelli A., Pezzotti M., Lucretti S., Falcinelli M., 1997. Inheritance of parental genomes in progenies of Poa pratensis L. from sexual and apomictic genotypes as assessed by RAPD markers and flow cytometry. Theor Appl Genet 95 (4), 516-524
Barone G.W., Gurley B.J., Ketel B.L., Lightfoot M.L., Abul-Ezz S.R., 2000. Drug interaction between St. John's wort and cyclosporine. Ann Pharmacother 34 (9), 1013-1016
Bashaw E.C., Hanna W.W., 1990. Apomictic reproduction. In: Chapman G.P. (ed.) Reproductive versatility in the Grasses, 110-130, Cambridge University Press, London, England
Bicknell R., Borst N.K., Koltunow A.M., 2000. Monogenic inheritance of apomixis in two Hieracium species with distinct developmental mechanisms. Heredity 84 (2), 228–237
Bicknell R.A., 1997. Isolation of a diploid, apomictic plant of Hieracium arantiacum. Sex Plant Reprod 10 (3), 168-172
Biffignandi P.M., Bilia A.R., 2000. The growing knowledge of St. John's wort (Hypericum perforatum L) drug interactions and their clinical significance. Curr Ther Res Clin E 61 (7), 389-394
Birchler J.A., 1993. Dosage analysis in maize endosperm development. Annu Rev Genet 24, 181-204
Bonilla J.R., Quarin C.L., 1997. Diplosporous and aposporous apomixis in a pentaploid race of Paspalum minus. Plant Sci 127 (1), 97-104
Briskin D.P., Gawienowski M.C., 2001. Differential effects of light and nitrogen on production of hypericins and leaf glands in Hypericum perforatum. Plant Physiol Bioch 39 (12), 1075-1081
Briskin D.P., Leroy A., Gawienowski M., 2000. Influence of nitrogen on the production of hypericins by St. John's wort. Plant Physiol Bioch 38 (5), 413-420
Brutovská R., Čellárová E., Doležel J., 1998. Cytogenetic variability of in vitro regenerated Hypericum perforatum L. plants and their seed progenies. Plant Sci 133 (2), 221-229
Brutovská R., Čellárová E., Schubert I., 2000a. Cytogenetic characterization of three Hypericum species by in situ hybridization. Theor Appl Genet 101 (1-2), 46-50
Brutovská R., Kušniriková P., Bogyiová E., Čellárová E., 2000b. Karyotype analysis of Hypericum perforatum L. Biol Plantarum 43 (1), 133-136
47
Büter B., Orlacchio C., Soldati A., Berger K., 1998. Significance of genetic and enviromental aspects in the field cultivation of Hypericum perforatum. Planta Med 64 (5), 431-437
Butterweck V., Jürgenliemk G., Nahrstedt A., Winterhoff H., 2000. Flavonoids from Hypericum perforatum show antidepressant activity in the forced swimming test. Planta Med 66 (1), 3-6
Butterweck V., Petereit F., Winterhoff H., Nahrstedt A., 1998. Solubilized hypericin and pseudohypericin from Hypericum perforatum exert antidepressant activity in the forced swimming test. Planta Med 64 (4), 291-294
Butterweck V., Wall A., Lieflander-Wulf U., Winterhoff H., Nahrstedt A., 1997. Effects of the total extract and fractions of Hypericum perforatum in animal assays for antidepressant activity. Pharmacopsychiatry 30 (Suppl. 1), 117-124
Cáceres M.E., Matzk F., Busti A., Pupilli F., Arcioni S., 2001. Apomixis and sexuality in Paspalum simplex: characterization of the mode of reproduction in segregating progenies by different methods. Sex Plant Reprod 14 (4), 201-206
Caetano-Anollés G., 1994. MAAP: a versatile and universal tool for genome analysis. Plant Mol Biol 25 (6), 1011-1026
Caetano-Anollés G., Bassam B.J., Gresshoff P.M., 1991. DNA fingerprinting using very short arbitrary oligonucleotide primers. Bio-technol 9 (6), 553-557
Calapai G., Crupi A., Firenzuoli F., Inferrera G., Squadrito F., Parisi A., De Sarro G., Caputi A., 2001. Serotonin, norepinephrine and dopamine involvement in the antidepressant action of Hypericum perforatum. Pharmacopsychiatry 34 (2), 45-49
Campbell M.H., Delfosse E.S., 1984. The biology of australian weeds. 13. Hypericum perforatum L. J Austr I Agr Sci 50 (2), 63 – 73
Carman J.G., 1997. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony. Biol. J Linn Soc 61 (1), 51-94
Ciccarelli D., Andreucci A.C., Pagni A.M., 2001. The "black nodules" of Hypericum perforatum L. subsp perforatum: Morphological, anatomical, and histochemical studies during the course of ontogenesis. Israel J Plant Sci 49 (1), 33-40
Comai L., Tyagi A.P., Winter K., Holmes-Davis R., Reynolds S.H., Stevens Y., Byers B., 2000. Phenotypic instability and rapid gene silencing in newly formed Arabidopsis allotetraploids. Plant Cell 12 (9), 1551-1568
Crane C.F., 2001. Classification of apomictic mechanisms. In: Savidan Y., Carman J.G., Dresselhaus T. (eds.) The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engineering, pp. 24-43, Mexico, DF: CIMMYT, IRD, European Commision DG VI (FAIR)
Curtis J.D., Lersten N.R., 1990. Internal secretory structures in Hypericum (Clusiaceae) – Hypericum perforatum L. and Hypericum balearicum L. New Phytol 114 (4), 571-580
Čellárová E., Daxnerová Z., Kimáková K., Halušková J., 1994. The variability of the hypericin content in the regenerants of Hypericum perforatum L. Acta Biotechnol 14 (3), 267-274
Čellárová E., Kimáková K., Brutovská R., 1992. Multiple shoot formation and phenotypic changes of R0 regenerants in Hypericum perforatum L. Acta Biotechnol 12 (6), 445-452
Čellárová E., Kimáková K., Daxnerová Z., Mártonfi P., 1995. Hypericum perforatum (St. John’s Wort): In vitro culture and the production of hypericin and other secondary metabolites. In: Bajaj Y.P.S., (ed.) Medicinal and aromatic plants VIII. Biotechnology in agriculture and forestry 33, pp. 261-275, Springer Verlag, Berlin Heidelberg
Depicker A., De Loose M., Van Bockstaele E., 1994. The role of biotechnology in plant breeding. Acta Horticulturae 355, 195-207
Dewick P.M., 1997. Medicinal Natural Products: A biosynthetic approach. West Sussex, England: John Wiley and Sons, Ltd.
Dias A.C.P., Seabra R.M., Andrade P.B., Ferres F., Ferreira M.F., 2001. Xantone production in calli and suspended cells of Hypericum perforatum. J Plant Physiol 158 (7), 821-827
48
Dias A.C.P., Tomás-Berberán F.A., Fernandes-Fereira M., Ferreres F., 1998. Unusual Flavonoid Produced by callus of Hypericum perforatum. Phytochemistry 48 (7), 1165-1168
Fornasiero R.B., Bianchi A., Pinetti A., 1998. Anatomical and ultrastructural observations in Hypericum perforatum L. Journal of Herbs, Spices and Medicinal Plants 5 (4), 21-33
Gambarana C., Tolu P.L., Masi F., Rinaldi M., Giachetti D., Morazzoni P., De Montis M.G., 2001. A study of the antidepressant activity of Hypericum perforatum on animal models. Pharmacopsychiatry 34 (Suppl. 1), S42-S44
Garcia R., Asins M.J., Forner J., Carbonell E.A., 1999. Genetic analysis of apomixis in Citrus and Poncirus by molecular markers. Theor Appl Genet 99 (3-4), 511-518
Grimanelli D., Hernandez M., Perotti E., Savidan Y., 1997. Dosage effects in the endosperm of diplosporous apomictic Tripsacum (Poaceae). Sex Plant Reprod 10 (5), 279-282
Grimanelli D., Leblanc O., Espinosa E., Perotti E., De León D.G., Savidan Y., 1998a. Mapping diplosporous apomixis in tetraploid Tripsacum: one gene or several genes? Heredity 80 (1), 33-39
Grimanelli D., Leblanc O., Espinosa E., Perotti E., De León D.G., Savidan Y., 1998b. Non-Mendelian transmission of apomixis in maize-Tripsacum hybrids caused by a transmission ratio distortion. Heredity 80 (1), 40-47
Grimanelli D., Leblanc O., Perotti E., Grossniklaus U., 2001a. Developmental genetics of gametophytic apomixis. Trends Genet 17 (10), 597-604
Grimanelli D., Tohme J., De León D.G., 2001b. In: Savidan Y., Carman J.G., Dresselhaus T. (eds.) The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engineering, pp. 83-94, Mexico, DF: CIMMYT, IRD, European Commission DG VI (FAIR)
Grossniklaus U., 2001. From sexuality to apomixis: molecular and genetic approaches. In: Savidan Y., Carman J.G., Dresselhaus T. (eds.) The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engineering, pp. 168–211, Mexico, DF: CIMMYT, IRD, European Commission DG VI (FAIR)
Grossniklaus U., Koltunow A., Campagne M.V., 1998a. A bright future for apomixis. Trends Plant Sci 3 (11), 415-416
Grossniklaus U., Nogler G.A., van Dijk P.J., 2001. How to avoid sex: The genetic control of gametophytic apomixis. Plant Cell 13 (7), 1491-1497
Grossniklaus U., Vielle-Calzada J.P., Hoeppner M.A., Gagliano W.B., 1998b. Maternal control of embryogenesis by medea, a Polycomb group gene in Arabidopsis. Science 280 (5362), 446-450
Guo M., Davis D., Birchler J.A., 1996. Dosage effects on gene expression in a maize ploidy series. Genetics 142 (4), 1349–1355
Haig D., Westoby M., 1991. Genomic imprinting in endosperm: its effect on seed development in crosses between species, and between different ploidies of the same species, and its implications for the evolution of apomixis. Philos Tr Roy Soc B 333, 1–13
Halušková J., Čellárová E., 1997. RFLP analysis of Hypericum perforatum L. somaclones and their progenies. Euphytica 95 (2), 229-235
Hanna W.W., Bashaw E.C., 1987. Apomixis: its identification and use in plant breeding. Crop Sci 27 (6), 1136–1139
Hudson J.B., Lopezbazzocchi I., Towers G.H.N., 1991. Antiviral activities of hypericin. Antivir Res 15 (2), 101-112
49
Huff D.R., Bara J.M., 1993. Determining genetic origins of aberrant progeny from facultative apomictic Kentucky bluegrass using a combination of flow cytometry and silver stained RAPD markers. Theor Appl Genet 87 (1-2), 201-208
Chatterjee S.S., Bhattacharya S.K., Wonnemann M., Singer A., Müller W.E., 1998. Hyperforin as a possible antidepressant component of hypericum extracts. Life Sci 63 (6), 499-510
Chaudhury A.M., Ming L., Miller C., Craig S., Dennis E.S., Peacock W.J., 1997. Fertilization-independent seed development in Arabidopsis thaliana. P Natl Acad Sci USA 94 (8), 4223-4228
Jensen K.I.N., Gaul S.O., Specht E.G., Doohan D.J., 1995. Hypericin content of Nova Scotia biotypes of Hypericum perforatum L. Can J Plant Sci 75 (4), 923-926
Jürgenliemk G., Nahrstedt A., 2002. Phenolic compounds from Hypericum perforatum. Planta Med 68 (1), 88-91
Kartnig T., Göbel I., Heydel B., 1996. Production of hypericin, pseudohypericin and flavonoids in cell cultures of various Hypericum species and their chemotypes. Planta Med 62 (1), 51-53
Kasper S., 2001. Hypericum perforatum - a review of clinical studies. Pharmacopsychiatry 34 (Suppl. 1), S51-S55
Kindiger B., Sokolov V., Dewald C., 1996. A comparison of apomictic reproduction in eastern gamagrass (Tripsacum dactyloides (L.) L.) and maize-Tripsacum hybrids. Genetica 97 (1), 103-110
Kinoshita T., Yadegari R., Harada J.J., Goldberg R.B., Fischer R.L., 1999. Imprinting of the MEDEA polycomb gene in the Arabidopsis endosperm. Plant Cell 11 (10), 1945–1952
Kirakosyan A., Hayashi H., Inoue K., Charchoglyan A., Vardapetyan H., 2000a. Stimulation of the production of hypericins by mannan in Hypericum perforatum shoot cultures. Phytochemistry 53 (3), 345-348
Kirakosyan A.B., Vardapetyan R.R., Charchoglyan A.G., Yamamoto H., Hayashi H., Inoue K., 2001. The effect of cork pieces on pseudohypericin production in cells of Hypericum perforatum shoots. Russ J Plant Physl+ 48 (6), 816-819
Kirakosyan A.B., Vardapetyan R.R., Charchoglycan A.G., 2000b. The content of hypericin and pseudohypericin in cell cultures of Hypericum perforatum. Russ J Plant Physl+ 47 (2), 270-273
Koltunow A.M., 1993. Apomixis: embryo sacs and embryos formed without meiosis or fertilization in ovules. Plant Cell 5 (10),1425–1437
Koltunow A.M., Bicknell R.A., CHaudhury A.M., 1995. Apomixis - molecular strategies for the generation of genetically identical seeds without fertilization. Plant Physiol 108 (4), 1345-1352
Koltunow A.M., Hidaka T., Robinson S.P., 1996. Polyembryony in citrus - Accumulation of seed storage proteins in seeds and in embryos cultured in vitro. Plant Physiol 110 (2), 599-609
Konieczny A., Ausubel F.M., 1993. A procedure for mapping Arabidopsis mutations using codominant ecotype specific PCR based markers. Plant J 4 (2), 403-410
Kumar L.S., 1999. DNA markers in plant improvement: An overview. Biotechnol Adv 17 (2-3), 143-182
Labombarda P., Busti A., Caceres M.E., Pupilli F., Arcioni S., 2002. An AFLP marker tightly linked to apomixis reveals hemizygosity in a portion of the apomixis-controlling locus in Paspalum simplex. Genome 45 (3), 513-519
Leblanc O., Duenas M., Hernández M., Bello S., Garcia V., Berthaud J., Savidan Y., 1995a. Chromosome doubling in Tripsacum: The production of artificial, sexual tetraploid plants. Plant Breeding 114 (3), 226-230
Leblanc O., Grimanelli D., Gonzalez de León D., Savidan Y., 1995b. Detection of the apomictic mode of reproduction in MAIZE-TRIPSACUM hybrids using maize RFLP markers. Theor Appl Genet 90 (7-8), 1198-1203
Leblanc O., Savidan Y., 1994. Timing of megasporogenesis in Tripsacum species (Poaceae) as related to the control of apomixis and sexuality. Polish Bot Stud 8, 75-81
Leistner E., 1971. A second pathway leading to anthraquinones in higher plants. Phytochemistry 10 (12), 3015-3020
50
Lerman L.S., Silverstein K., Gringfeld E., 1986. Searching for gene defects by denaturing gradient gel electrophoresis. Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 51, 285-297
Li E., Beard C., Jaenisch R., 1993. Role for DNA methylation in genomic imprinting. Nature 366 (6453), 362-365
Liu W.Z., Hu Z.H., 1999. The secretory structure of Hypericum perforatum and its relation to hypericin accumulation. Acta Bot Sin 41 (4), 369-372
Martinez E.J., Espinoza F., Quarin C.L., 1994. BIII progeny (2n+n) from apomictic Paspalum notatum obtained through early pollination. J Hered 85(4), 295-297
Mártonfi P., Brutovská R., Čellárová E., Repčák M., 1996a. Apomixis and hybridity in Hypericum perforatum. Folia Geobot Phytotx 31 (3), 389-396
Mártonfi P., Repčák M., 1994. Secondary metabolites during flower ontogenesis of Hypericum perforatum L. Zahradnictví 21 (1), 37-44
Mártonfi P., Repčák M., Ciccarelli D., Garbari F., 2001. Hypericum perforatum L. - chemotype without rutin from Italy. Biochem Syst Ecol 29 (6), 659-661
Mártonfi P., Repčák M., Mihoková L., 1996b. Hypericum maculatum CRANTZ subsp. maculatum x H. perforatum L. (Hypericaceae): Corroboration of natural hybridization by secondary metabolite analysis. Folia Geobot Phytotx 31 (2), 245-250
Matzk F., 1991. New efforts to overcome apomixis in Poa pratensis L. Euphytica 55 (1), 65-72
Matzk F., Meister A., Brutovská R., Schubert I., 2001. Reconstruction of reproductive diversity in Hypericum perforatum L. opens novel strategies to manage apomixis. Plant J 26 (3), 275-282
Matzk F., Meister A., Schubert I., 2000. An efficient screen for reproductive pathways using mature seeds of monocots and dicots. Plant J 21 (1), 97-108
Mazzucato A., Barcaccia G., Pezzotti M., Falcinelli M., 1995. Biochemical and molecular markers for investigating the mode of reproduction in the facultative apomict Poa pretensis L. Sex Plant Reprod 8 (3), 133-138
McIntyre M., 2000. review of the benefits, adverse events, drug interactions, and safety of St. John's wort (Hypericum perforatum): The implications with regard to the regulation of herbal medicines. J Altern Complem Med 6 (2), 115-124
Meruelo D., Lavie G., Lavie D., 1988. Therapeutic agents with dramatic antiretroviral activity and little toxicity at effective doses - aromatic polycyclic diones hypericin and pseudohypericin. P Natl Acad Sci USA 85 (14), 5230-5234
Michelmore R.W., Paran I., Kesseli R.V., 1991. Identification of markers linked to disease-resistance genes by bulked segregant analysis - A rapid method to detect markers in specific genomic regions by using segregating populations. P Natl Acad Sci USA 88 (21), 9828-9832
Mogie M. 1992. The evolution of asexual reproduction in plants. London, UK. Chapman and Hall
Moore L.B., Goodwin B., Jones S.A., Wisely G.B., Serabjit-Singh C.J., Willson T.M., Collins J.L., Kliewer S.A., 2000. St. John's wort induces hepatic drug metabolism through activation of the pregnane X receptor. P Natl Acad Sci USA 97 (13), 7500-7502
Müller W.E., Singer A., Wonnemann M., 2001. Hyperforín - Antidepresant Activity by a Novel Mechanism of Action. Pharmacopsychiatry 34 (Suppl. 1), S98-S102
Murín A., 1997. Karyotaxonomy of some medicinal and aromatic plants. Thaiszia - Journal of Botany 7 (1), 75-88
Nahrstedt A., Butterweck V., 1997. Biologically active and other chemical constituents of the herb of Hypericum perforatum L. Pharmacopsychiatry 30 (Suppl. 2), S129-S134
Naumova T.N., Hayward M.D., Wagenvoort M., 1999. Apomixis and sexuality in diploid and tetraploid accessions of Brachiaria decumbens. Sex Plant Reprod 12 (1), 43-52
51
Naumova T.N., Vielle-Calzada J.P., 2001. Ultrastructual Analysis of Apomictic Development. In: Savidan Y., Carman J.G., Dresselhaus T. (eds.) The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engineering, pp 44-63, Mexico, DF: CIMMYT, IRD, European Commission DG VI (FAIR)
Noack K.L., 1939. Über Hypericu - Kreuzungen. VI. Fortplanzungsverhältnisse und Bastarde von Hypericum perforatum L. Z. Indukt. Abstammungs-Vererbungslehre 76, 569-601
Nogler G.A., 1982. How to obtain diploid apomictic Ranunculus auricomus plants not found in wild state. Bot Helv 92 (1), 13-22
Nogler G.A., 1984a. Gametophytic apomixis. In: Johri B.M. (ed.) Embryology of Angiosperms. Springer, Berlin Heidelberg New York
Nogler G.A., 1984b. Genetics of apospory in apomictic Ranuncuclus auricomus. V. Conclusion. Bot Helv 94 (2), 411–422
Nogler G.A., 1995. Genetics of apomixis in Ranunculus auricomus VI. Epilogue. Bot Helv 105 (1), 111-115
Noyes R.D., Rieseberg L.H., 2000. Two independent loci control agamospermy (apomixis) in the triploid flowering plant Erigeron annuus. Genetics 155 (1), 379-390
Ohad N., Margossian L., Hsu Y.C., Williams C., Repetti P., Fischer R.L., 1996. A mutation that allows endosperm development without fertilization. P Natl Acad Sci USA 93 (11), 5319-5324
Ohad N., Yadegari R., Margossian L., Hannon M., Michaeli D., Harada J.J., Goldberg R.B.,
Fischer R.L., 1999. Mutations in FIE, a WD polycomb group gene, allow endosperm development without fertilization. Plant Cell 11 (3), 407-415
Ortiz J.P.A., Pessino S.C., Leblanc O., Hayward M.D., Quarin C.L., 1997. Genetic fingerprinting for determining the mode of reproduction in Paspalum notatum, a subtropical apomictic forage grass. Theor Appl Genet 95 (5-6), 850-856
Ozias-Akins P., Lubbers E.L., Hanna W.W., McNay J.W., 1993. Transmission of the apomictic mode of reproduction in Pennisetum: co-inheritance of the trait and molecular markers. Theor Appl Genet 85 (5), 632-638
Ozias-Akins P., Roche D., Hanna W.W., 1998. Tight clustering and hemizygosity of apomixis-linked molecular markers in Pennisetum squamulatum genetic control of apospory by a divergent locus that may have no allelic form in sexual genotypes. P Natl Acad Sci USA 95 (9), 5127-5132
Peacock J., 1992. Genetic engineering and mutagenesis for apomixis in rice. Apomixis Newsl 4 , 3–7
Pessino S.C., Evans C., Ortiz J.P.A., Armstead I., Do Valle C.B., Hayward M.D., 1998. A genetic map of the apospory-region in Brachiaria hybrids: identification of two markers closely associated with the trait. Hereditas 128 (2), 153-158
Pessino S.C., Ortiz J.P.A., Hayward M.D., Quarin C.L., 1999. The molecular genetics of gametophytic apomixis. Hereditas 130:1-11
Pessino S.C., Ortiz J.P.A., Leblanc O., doValle C.B., Evans C., Hayward M.D., 1997. Identification of a maize linkage group related to apomixis in Brachiaria. Theor Appl Genet 94 (3-4), 439-444
Pirotta V., 1997. PcG complexes and chromatin silencing. Curr Opin Genet Dev 7, 249–258
Poutaraud A., Di Gregorio F., Tin V.C.F., Girardin P., 2001. Effect of light on hypericins contents in freshflowering top parts and in an extract of St. John's Wort (Hypericum perforatum). Planta Med 67 (3), 254-259
Pretto F.R., Santarém R., 2000. Callus formation and plant regeneration from Hypericum perforatum leaves. Plant Cell Tiss Org 62 (2), 107-113
Pupilli F., Caceres M.E., Quarin C.L., Arcioni S., 1997. Segregation analysis of RFLP markers reveals a tetrasomic inheritance in apomictic Paspalum simplex. Genome 40 (6), 822-828
52
Pupilli F., Labombarda P., Caceres M.E., Quarin C.L., Arcioni S., 2001. The chromosome segment related to apomixis in Paspalum simplex is homoeologous to the telomeric region of the long arm of rice chromosome 12. Mol Breeding 8 (1), 53-61
Quarin C.L., 1999. Effect of pollen source and pollen ploidy on endosperm formation and seed set in pseudogamous apomictic Paspalum notatum. Sex Plant Reprod 11 (6), 331-335
Quarin C.L., Espinoza F., Martinez E.J., Pessino S.C., Bovo O.A., 2001. A rise of ploidy level induces the expression of apomixis in Paspalum notatum. Sex Plant Reprod 13 (5), 243-249
Quarin C.L., Norrmann G.A., Espinoza F., 1998. Evidence for autoploidy in apomictic Paspalum rufum. Hereditas 129 (2), 119-124
Reichling J., Weseler A., Saller R., 2001. A current review of the antimicrobial activity of Hypericum perforatum L. Pharmacopsychiatry 34 (Suppl. 1), S116-S118
Reik W., Walter J., 2001. Genomic imprinting: Parental influence on the genome. Nat Rev Genet 2 (1), 21-32
Reiser L., Fischer R.L., 1993. The ovule and the embryo sac. Plant Cell 5 (10), 1291-1301
Repčák M., Mártonfi P., 1997. The Localization of Secondary Substances in Hypericum perforatum flower. Biologia 52 (1), 91-94
Richards A.J., 1986. Plant breeding systems. Allen and Unwin, London
Richardson T., Cato S., Ramser J., Kahl G., Weising K., 1995. Hybridization of microsatellites to RAPD: a new source of polymorphic markers. Nucleic Acids Res 23 (18), 3798-3799
Robson N.K.B., 1981. Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae). 2. Characters of the genus. Bull Brit Mus Nat Hist Bot 8, 55-226
Roche D., Cong P.S., Chen Z.B., Hanna W.W., Gustine D.L., Sherwood R.T., Ozias-Akins P., 1999. An apospory-specific genomic region is conserved between Buffelgrass (Cenchrus ciliaris L.) and Pennisetum squamulatum Fresen. Plant J 19 (2), 203-208
Roche D., Hanna W.W., Ozias-Akins P., 2001. Is supernumerary chromatin involved in gametophytic apomixis of polyploid plants? Sex Plant Reprod 13 (6), 343-349
Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Scharf S.J., Higuchi R., Horn G.T., Mullis K.B., Erlich H.A., 1988. Primer - directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase. Science 239 (4839), 487-491
Savidan Y.H., 1982. Nature et hérédité de l’apomixie chez Panicum maximum Jacq. Travaux et Documents ORSTROM, Paris, 153, 1-159
Sherwood R.T., 2001. Genetic analysis of apomixis. In: Savidan Y., Carman J.G., Dresselhaus T. (eds.) The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engineering, pp. 64-82, Mexico, DF: CIMMYT, IRD, European Commision DG VI (FAIR)
Sherwood R.T., Berg C.C., Young B.A., 1994. Inheritance of apospory in buffelgrass. Crop Sci 34 (6), 1490-1494
Schempp C.M., Kirkin V., Simon-Haarhaus B., Kersten A., Kiss J., Termeer C.C., Gilb B., Kaufmann T., Borner C., Sleeman J.P., Simon J.C., 2002a. Inhibition of tumour cell growth by hyperforin, a novel anticancer drug from St. John's wort that acts by induction of apoptosis. Oncogene 21 (8), 1242-1250
Schempp C.M., Simon-Haarhaus B., Simon J.C., 2002b. Phototoxic and apoptosis-inducing capacity of pseudohypericin. Planta Med 68 (2), 171-173
Schmidt W., Abd El-Mawla A.M.A., Wolfender J.L., Hostettmann K., Beerhues L., 2000. Xanthones in cell cultures of Hypericum androsaemum. Planta Med 66 (4), 380-381
Simmen U., Higelin J., Berger-Büter K., Schaffner W., Lundstrom K., 2001. Neurochemical studies with St. John's wort in vitro. Pharmacopsychiatry 34 (Suppl. 1), S137-S142
Smith M.A.L., Kobayashi H., Gawienowski M., Briskin D.P., 2002. An in vitro approach to investigate medicinal chemical synthesis by three herbal plants. Plant Cell Tiss Org 70 (1), 105-111
53
Southwell I.A., Bourke C.A., 2001. Seasonal variation in hypericin content of Hypericum perforatum L. (St. John’s Wort). Phytochemistry 56 (5), 437-441
Southwell I.A., Campbell M.H., 1991. Hypericin content variation in Hypericum perforatum in Australia. Phytochemistry 30 (2), 475-478
Spillane C., Steimer A., Grossniklaus U., 2001. Apomixis in agriculture: the quest for clonal seeds. Sex Plant Reprod 14 (4), 179-187
Steck N., Messmer M., Schaffner W., Bueter K.B., 2001. Molecular markers as a tool to verify sexual and apomictic off-spring of intraspecific crosses in Hypericum perforatum. Planta Med 67 (4), 384-385
Tas I.C.Q., Van Dijk P.J., 1999. Crosses between sexual and apomictic dandelions (Taraxacum). I. The inheritance of apomixis. Heredity 83, 707-714
Tekeľová D., Repčák M., Zemková E., Tóth J., 2000. Quantitative changes of dianthrones, hyperforin and flavonoids content in the flower ontogenesis of Hypericum perforatum. Planta Med 66 (8), 778-780
Tilghman S.M., 1999. The sins of the fathers and mothers: Genomic imprinting in mammalian development. Cell 96 (2), 185-193
Umek A., Kreft S., Kartnig T., Heydel B., 1999. Quantitative phytochemical analysis of six Hypericum species growing in Slovenia. Planta Med 65 (4), 388-390
van Baarlen P., de Jong J.H., van Dijk P.J., 2002. Comparative cyto-embryological investigations of sexual and apomictic dandelions (Taraxacum) and their apomictic hybrids. Sex Plant Reprod 15 (1), 31-38
Van Dijk P.J., Tas I.C.Q., Falque M., Bakx-Schotman T., 1999. Crosses between sexual and apomictic dandelions (Taraxacum). II. The breakdown of apomixis. Heredity 83, 715-721
Vielle-Calzada J.P., Baskar R., Grossniklaus U., 2000. Delayed activation of the parental genome during seed development. Nature 404 (6773), 91-94
Vielle-Calzada J.P., Thomas J., Spillane C., Coluccio A., Hoeppner M.A., Grossniklaus U., 1999. Maintenance of genomic imprinting at the Arabidopsis medea locus requires zygotic DDM1 activity. Gene Dev 13 (22), 2971-2982
Vinkenoog R., Scott R.J., 2001. Autonomous endosperm development in flowering plants: how to overcome the imprinting problem? Sex Plant Reprod 14 (4), 189-194
Vodenicharova M., 1989. Use of proteins as molecular-genetic markers in plants. Genet Sel 22, 269-277
Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee T., Hornes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M., 1995. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acids Res 23 (21), 4407-4414
Walker L., Sirvent T., Gibson D., Vance N., 2001. Regional differences in hypericin and pseudohypericin concentrations and five morphological traits among Hypericum perforatum plants in the northwestern United States. Can J Bot 79 (10), 1248-1255
Walker T.S., Bais H.P., Vivanco J.M., 2002. Jasmonic acid-induced hypericin production in cell suspension cultures of Hypericum perforatum L. (St. John's wort). Phytochemistry 60 (3), 289-293
Weising K., Winter P., Huttel B., Kahl G., 1998. Microsatellite markers for molecular breeding. J Crop Prod 1(1), 113-43
Welsh J., McClelland M., 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers. Nucleic Acids Res 18 (24), 7213-7218
Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V., 1990. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. Nucleic Acids Res 18 (22), 6531-6535
Woelk H., 2000. Comparison of St. John’s wort and imipramine for treating depression: Randomized controlled trial. Brit Med J 321 (7260), 536-539
54
Zdunek K., Alfermann A.W., 1992. Initiation of shoot organ cultures of Hypericum perforatum and formation of hypericin derivates. Planta Med 58 (Suppl.), A621-A622
Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D., 1994. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR) anchored polymerase chain reaction amplification. Genomics 20 (2), 176-183
Zelený V., 1982. Hypericales. In: Futák J., Bertová L. (eds.) Flóra Slovenska III., 293-313 Veda Bratislava