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Acta Zool. Mex. (n.s.) 86: 145-153 (2002)
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IDENTIFICACIN, BIOLOGA Y DESCRIPCIN DEMELANAGROMYZA TOMATERAE
STEYSKAL
(DIPTERA: AGROMYZIDAE), BARRENADOR DEL TOMATEPHYSALIS IXOCARPA
BROT.
Oscar MORALES GALVN, Nstor BAUTISTA MARTNEZ,Jorge VALDEZ
CARRASCO y J. Luis CARRILLO SNCHEZ
Entomologa y Acarologa, Instituto de Fitosanidad, Colegio de
Postgraduados, km 35.5Carr. Mxico Texcoco, Montecillo, Edo. de
Mxico. C.P. 56230. MXICO.
[email protected], [email protected], [email protected],
[email protected]
RESUMEN
Se documenta la presencia de un nuevo barrenador del tallo del
tomate de cscara, llamado "arrocillo"debido a la apariencia de la
larva y pupario. En los Estados de Mxico y Morelos se
observaroninfestaciones de hasta 70%. El barrenador del tallo se
identific como Melanagromyza tomaterae Steyskal(Diptera:
Agromyzidae) lo cual constituye el primer registro de este insecto
en Mxico. Se describen lasprincipales caractersticas morfolgicas de
esta especie usando microscopa electrnica de barrido. Lahembra
oviposita en las lenticelas de la planta, y las larvas se alimentan
de la mdula central. La larva formaun orificio en la pared del
tallo antes de pupar, para facilitar la salida del adulto. Las
generaciones setraslapan en una misma planta. Se observ una
estrecha relacin entre plantas daadas por el barrenadory el hongo
Fusarium oxysporum (Sheld.) que ataca severamente a este cultivo.
Se encontraron dosespecies de parasitoides, de las familias
Braconidae y Pteromalidae, asociados con M. tometerae. Tambinse
encontr un picudo barrenador del tallo, Trichobaris championi, que
ocasiona, junto con el "arrocillo," unainfestacin del 90% en
plantas de Physalis ixocarpa Brot.Palabras clave: plagas del tomate
de cscara, Trichobaris championi, Melanagromyza
tomaterae,Braconidae, Pteromalidae.
ABSTRACT
The presence of a husk tomato (Physalis ixocarpa Brot.)
stemborer is reported for the first time in Mexico.The pest is
locally named arrocillo (little rice) in reference to the
appearance of larvae and pupae. In theMexican states of Mexico and
Morelos infestations up to 70% were recorded. The husk tomato
stemborerwas identified as Melanagromyza tomaterae Steyskal
(Diptera: Agromyzidae). The main morphologicalcharacteristics of
this species were described using scanning electron microscopy. The
eggs are depositedby the female in the lenticels, and the larve
feeds on the stem central medulla. The larve make an exit holewhich
lets the imago emerge. Several generations are overlapped in a
given plant. The presence of thisinsect is related with a tomato
disease caused by Fusarium oxisporum (Sheld.). Two species of
parasitoidsof the families Braconidae and Pteromalidae were found
in association with M. tomaterae. The weevilTrichobaris championi
occurs also in this crop, and its attack added to the stemborer can
reach a 90% ofinfestation.
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Morales-Galvn et al.: barrenador del tomate de cscara
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Key words: husk tomato pests, Physalis ixocarpa, Trichobaris
championi, Melanagromyza tomaterae,Braconidae, Pteromalidae.
INTRODUCCIN
El tomate de cscara (Physalis ixocarpa Brot) se conoce desde
tiemposprecolombinos como cultivo, actualmente se consume en salsas
y guisos. Estaespecie se produce en todas las entidades de la
Repblica Mexicana, perodestacan en cuanto a superficie cultivada
los estados de Puebla, Sinaloa,Michoacn, Mxico y Morelos (INIFAP,
1998).
Aguilar (1993) menciona que hay ocho especies de insectos
actuando comoplagas del tomate de cscara en Villa de Arista y
Venado, San Luis Potos, entrelas que se encuentran la pulga saltona
Epitrix sp., el gusano del fruto Heliothissubflexa (Guene), el
pulgn Myzus persicae (Sulzer), y el picudo del toloacheTrichobaris
sp. En la zona de Chapingo, Mx., Jimnez et al. (1992)
encontraronocho especies plaga asociadas con este cultivo, entre
los que estn la mosquitablanca Trialeurodes vaporariorum Westwood,
la catarinita Lema trilineata daturaphilaKogan y Goeden, la pulga
saltona Epitrix sp., el frailecillo Macrodactylus sp., elpicudo del
toloache Trichobaris mucorea Le Conte, y la "mosca del tomate
decscara". Este autor menciona que las larvas de esta mosca, a la
cual ubica enla familia Lonchaeidae, se pueden encontrar barrenando
el tallo desde fines demayo hasta que el cultivo termina. El picudo
del tomate de cscara (Trichobarischampioni) ataca los tallos al
final del ciclo del cultivo y las plantas daadasmueren (Jimnez et
al. 1992).
El barrenador Melanagromyza virens (Loew) se report por primera
vez enCalifornia, EUA., en 1959, donde se encontraron infestaciones
de hasta el 100%en crtamo (Yez, 1991). Pea y Sifuentes (1972)
encontraron a Melanagromyzasplendida minando tallos de crtamo en
Mxico, y Weiss (1971) mencion queMelanagromyza sp. barrena los
tallos del ajonjol.
En 1996 se present un barrenador del tallo de tomate de cscara
en las zonasproductoras de Morelos y Estado de Mxico, conocido
localmente como arrocillo,lo que caus preocupacin entre productores
y tcnicos de la zona. Los sntomasque presentan las plantas
infestadas son marchitez, reduccin del crecimiento yabundante
ramificacin. Por otra parte, los orificios de entrada de estos
insectosy el debilitamiento de la planta propician la entrada de
patgenos y de insectosinvasores secundarios. Cuando no se aplica
ninguna medida de control el cultivose puede perder, como ha
sucedido en Tenango del Aire, Estado de Mxico.
En algunas zonas del Estado de Mxico y de Morelos, los
productores detomate de cscara emplean productos qumicos como
Imidacloprid, Metomilo y
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Deltametrina, entre otros, para el control de este barrenador.
Debido a que sedesconoce su biologa y hbitos, se ha hecho un uso
irracional de los insecticidas.
Segn Stehr (1991), las larvas de la familia Agromyzidae se
caracterizan porposeer espirculos anteriores con aberturas o
papilas en diversas formas ynmero, los cuales se ubican juntos en
la parte media dorsal del protrax. Lasmandbulas se orientan sobre
un eje longitudinal oblicuo. Cada mandbula tienepor lo regular dos
o ms dientes en el margen inferior. Todos los miembros deesta
familia son de hbitos fitfagos y actan principalmente como
minadores dehojas; muy pocas especies son barrenadoras de tallos y
frutos (Spencer 1990).
Las larvas del gnero Melanagromyza tienen los espirculos
anteriores enposicin dorsal, sobre la lnea media del protrax, y
tienen forma de aspa,semicirculares o bilobulados. Las papilas
marginales varan de ocho hastacincuenta. Los segmentos del abdomen
estn rodeados, cada uno, por una bandade espinas y son muy
similares entre s, excepto el ltimo (Stehr 1991).
Este trabajo plantea la hiptesis de que la llamada mosca del
tomate de cscara(Diptera: Lonchaeidae) y la plaga comnmente
conocida como "arrocillo" son enrealidad una sola especie de la
familia Agromyzidae, cuya presencia en estecultivo no se haba
documentado antes. La identificacin errnea de la plaga y suausencia
en la literatura se deben a la falta de una descripcin de este
insecto, ascomo al desconocimiento de su biologa y hbitos.
Con base en lo anterior, se plantearon los objetivos de
identificar a esta especieplaga y a sus parasitoides, estudiar su
biologa y hbitos, y describir lasprincipales caractersticas
morfolgicas de larvas y adultos.
MATERIALES Y MTODOS
Identificacin de la plaga y sus parasitoidesLos adultos se
identificaron con las claves para familias de Borror et al.
(1989)
y con las claves para gneros de Spencer (1990). Posteriormente,
el material seenvi al Dr. Michael Tschirhaus de la Universidad de
Bielfeld, Alemania, el cual esespecialista en agromcidos, con el
fin de identificar la especie del dptero. Laidentificacin de las
larvas a familia, se realiz con base en Stehr (1991).
La especie de los parasitoides de la familia Pteromalidae
emergidos de laspupas fue identificada por el Dr. Alejandro Gonzlez
Hernndez de la Universidadde Nuevo Len, mientras que el gnero de
los bracnidos fue determinado por elDr. Jos Antonio Snchez, del
Colegio de Postgraduados. Los ejemplares delpicudo obtenidos en
laboratorio se enviaron al Dr. Mark OBrien de la Universidadde
Arizona, Estados Unidos, para su determinacin. No se obtuvieron
parasitoidesde este curculinido.
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Morales-Galvn et al.: barrenador del tomate de cscara
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Biologa y hbitos del barrenadorSe hicieron colectas en
plantaciones comerciales de tomate de cscara en
Chapingo, Mxico (19 29 N, 98 53 W y 2250 msnm), de junio a
noviembre de1999, y en Tlayacapan, Morelos (18 57 N, 98 59 W y 1630
msnm), de marzoa agosto del mismo ao. Se realizaron muestreos cada
dos semanas desde eltransplante, para lo cual se eligieron cinco
puntos en cada parcela y, en cadapunto se seleccionaron 25 plantas
con y sin sntomas de ataque. Los tallos de lasplantas se abrieron
para determinar el porcentaje de infestacin y para registrarlos
diferentes estados de desarrollo del insecto. Las larvas y pupas se
confinaronen jaulas, para obtener adultos del dptero y de sus
parasitoides. Tambin seanalizaron plantas con sntomas causados por
Fusarium oxysporum, paradeterminar la relacin entre la presencia de
estos insectos y la aparicin de laenfermedad.
Descripcin morfolgicaEl estudio e ilustracin de las
caractersticas morfolgicas de larvas y adultos
del dptero se hizo con microscopa electrnica de barrido. Las
larvas se fijaroncon agua caliente y se preservaron en alcohol al
70%. Los adultos se conservaronen forma similar. El material se
deshidrat con alcohol etlico absoluto, se sec porel mtodo del punto
crtico y se cubri con una capa de oro de 70 nm (Bozzola
&Russell 1992). El estudio y fotografa se hizo con un
microscopio electrnico debarrido JEOL 35-C. Los ganchos bucales de
las larvas se extrajeron deejemplares macerados en KOH y se
montaron en Blsamo de Canad para suestudio con microscopio de
luz.
RESULTADOS Y DISCUSIN
Identificacin de la plaga y sus parasitoidesEl barrenador del
tallo se identific como Melanagromyza tomaterae Steyskal
(Diptera: Agromyzidae), lo cual constituye el primer registro de
esta plaga deltomate de cscara en Mxico.
Los endoparasitoides de las pupas de M. tomaterae fueron
Thinodytes petiolatusHeydon (Pteromalidae) y Bracon sp.
(Braconidae). El pteromlido fue muyabundante y lleg a ocasionar
hasta un 60% de parasitoidismo sobre M. tomateraeen Chapingo,
Mxico.
Caractersticas morfolgicas de M. tomateraeLas larvas tienen la
estructura general tpica de los agromcidos (Fig. 1), pero
las de este gnero tienen el par de espirculos anteriores muy
juntos, en la partedorsal media del protrax (Fig. 1,B). Los
espirculos posteriores presentan en su
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Figura 1Larva de Melanagromyza tomaterae. a) vista lateral
general, b) espirculos anteriores, c) espirculosposteriores vista
caudal, d y e) esqueleto cefalofarngeo, f) vista frontal de la
cpsula ceflica.
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borde dorsal un gran nmero de lbulos ovales, los cuales se
encuentran libresen su base. Al centro del estigma se puede
observar una estructura en forma degancho, con la punta dirigida
hacia arriba (Fig. 1,C).
Las larvas no presentan patas ni pseudpodos y en su mximo
desarrollo llegana medir 7 mm de longitud; son blancas y sin setas
(Fig. 1, A). Cada segmento estrodeado por una banda transversal
oscura de microespinas (Fig. 1, A).
El segmento ceflico es retrctil y los ganchos bucales o
mandbulas tienendos dientes accesorios en su borde ventral. Las
bases de los ganchos se unen porun puente esclerosado. Los dos
ganchos bucales estn totalmente fusionadospara formar una
estructura robusta de una sola punta (Fig. 1, E). Esta fusin
sepuede deber a que esta especie, por su hbito barrenador, necesita
concentrartoda la fuerza de su aparato bucal en un solo punto del
gancho para horadar eltallo de la planta, a diferencia de las
especies minadoras de hojas, como Liriomyzasp. donde las mandbulas
estn separadas y trabajan sobre tejidos ms blandos.
Los adultos son moscas de unos 3 mm de longitud, de color negro
brillante. Enlas alas hay una celda anal, y la vena costal se
encuentra rota en el punto en quese une a ella el extremo de la
vena R1. La subcosta est fusionada con la R1 (Fig.2, A). Presentan
un par de setas postocelares divergentes (Fig. 2, B) y un par
devibrisas orales (Fig. 2, C)
Melanagromyza tomaterae Steyskal, presenta las siguiente
caractersticasesenciales, frente ms de 1.5 veces que el ancho del
ojo, setas orbitales en unahilera reclinada; tringulo y orbitas
ocelares con brillo dbil; mesonoto brillante,verde negruzco,
abdomen de color verde ms evidente; caliptra y fleco blancoscon el
margen caliptral amarillo plido; alterios ampliamente negros pero
confranjas blancas a cada lado del surco apical; alas con una
longitud de 2.7 mm enmachos y 3.3 mm en las hembras (Spencer 1984).
En los machos, la genitaliapresenta el proceso anterior del
epandrio curvado proyectando ms de 1/3 de sulongitud, con pocas
setas apicales cortas; brazos del basifalo bastantes
anchosapicalmente; bomba espermal con espada sinuada, proceso
subcapitular delgado(Steyskal 1972).
Biologa y hbitos de M. tomateraeLa hembra oviposita en las
lenticelas de la planta, y al emerger la larva se
introduce al tallo, hacia la mdula. En junio, al iniciarse el
ciclo de cultivo detemporal, el insecto se presenta, casi en todos
los casos, en el cuello de la planta.Es a partir de julio cuando se
observa tambin en las ramas. Lo anterior podradeberse a que al
inicio del cultivo slo el cuello de la planta tiene el
espaciosuficiente para albergar a la plaga, y cuando la planta
crece, las larvas se sitantanto en tallos como en ramas. La larva
de esta especie se alimenta de la mdula,xilema y floema, y una vez
que est prxima a pupar forma un orificio en la pared
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Figura 2Adultos de Melanagromyza tomaterae. a) vista general, b)
setas postocelares, c) vibrisas orales.
del tallo, dejando solamente la epidermis, lo cual facilita la
salida del adulto. En losmeses de julio a agosto se observ una baja
poblacin de larvas de M. tomaterae;la mayora eran pupas y
comenzaban a aparecer los orificios de salida de losadultos.
En una misma planta, y al mismo tiempo, se pudieron observar
huevecillos,larvas y pupas, lo que demuestra que las generaciones
se traslapan. Este insectohiberna en estado de pupa dentro del
tallo del tomate, por lo que la destruccinde los residuos de
plantas despus de la cosecha puede ayudar a disminuir supresencia
en los siguientes ciclos de cultivo.
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Desde finales de agosto hasta noviembre se observ la presencia
de larvas deT. championi, las cuales se alimentan, al igual que M.
tomaterae de la mdula deltallo y una vez que han completado su
desarrollo tejen un capullo con fibras deltejido de la planta para
pasar dentro de sta el estado de pupa. Se considera queeste insecto
es de poca importancia para la zona de Chapingo debido a que
sepresenta en la ltima etapa del cultivo.
En Chapingo se cuantificaron infestaciones de hasta el 70% de M.
tomaterae,aunque aunado a la presencia del otro barrenador (T.
championi) result en un90% de plantas infestadas. En otro muestreo
realizado en Tenango del Aire,Estado de Mxico, se obtuvo un 100% de
plantas infestadas por las dos especies.
El nmero de individuos presentes en cada planta vara de uno a
doce. Lasplantas daadas por este insecto mostraban un menor
crecimiento y unaramificacin abundante. Cuando las infestaciones
fueron altas se observ que,adems de los sntomas anteriores, las
plantas afectadas presentaban pudricionesy marchitez. Las plantas
daadas entraban antes en senescencia a diferencia delas plantas no
daadas. En observaciones de campo se apreci una altaasociacin entre
el dao del dptero barrenador y la enfermedad ocasionada porFusarium
oxysporum. Se determin que el 82% de las plantas infectadas por
elhongo presentaban al arrocillo, por lo que se puede presuponer
que la entrada deldptero facilita la invasin e infeccin del
hongo.
Al momento de realizar las observaciones en campo se revisaron
algunassolanceas silvestres alrededor de la parcela para determinar
algn posiblehospedero alterno, pero no se encontr la presencia de
la plaga en ninguna deestas plantas.
CONCLUSIONES
El arrocillo del tomate de cscara es la especie Melanagromyza
tomateraeSteyskal (Diptera: Agromyzidae). Este insecto se presenta
infestando plantas detomate Physalis ixocarpa desde las primeras
etapas del cultivo (junio), donde seubica a nivel del cuello de la
planta y conforme transcurre el tiempo (agosto aseptiembre) se le
ubica tanto en el cuello como en tallos y ramas de la planta.
Los parasitoides asociados con M. tomaterae son: Thinodytes
petiolatus Heydon(Pteromalidae) y Bracon sp. (Braconidae), el
primero ocasiona hasta el 60% deparasitismo en Chapingo, Mxico.
Las plantas daadas por M. tomaterae presentan tambin dao por
Fusariumoxysporum, lo que indica que la entrada y dao de este
insecto favorece lapenetracin e infeccin del hongo, aunque es
conveniente realizar estudios paradeterminar el nivel de asociacin
de ambos organismos dainos.
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LITERATURA CITADA
Aguilar C., L. 1993. Identificacin de insectos plaga en el
cultivo de tomate de cscaraPhysalis ixocarpa Brot. en los
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Recibido: 3 de abril 2001Aceptado: 16 de enero 2002