We analyzed highly pathogenic avian influenza A(H5N1) viruses isolated from humans infected in Egypt during 2007–2011. All analyzed viruses evolved from the lineage of subtype H5N1 viruses introduced into Egypt in 2006; we found minimal evidence of reassortment and no exotic introductions. The hemagglutinin genes of the viruses from 2011 formed a monophyletic group within clade 2.2.1 that also included human viruses from 2009 and 2010 and contemporary viruses from poultry; this finding is consis- tent with zoonotic transmission. Although molecular mark- ers suggestive of decreased susceptibility to antiviral drugs were detected sporadically in the neuraminidase and matrix 2 proteins, functional neuraminidase inhibition assays did not identify resistant viruses. No other mutations suggesting a change in the threat to public health were detected in the viral proteomes. However, a comparison of representative subtype H5N1 viruses from 2011 with older subtype H5N1 viruses from Egypt revealed substantial antigenic drift. Microevolution of Highly Pathogenic Avian Influenza A(H5N1) Viruses Isolated from Humans, Egypt, 2007–2011 Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013 43 Author affiliations: US Naval Medical Research Unit No.3, Cairo, Egypt (M. Younan, E. Elassal, M.A. ElBadry, S. Truelove, A.M. Gaynor, E. Mohareb, C. Cornelius, G. Pimentel, K. Earhart); Centers for Disease Control and Prevention, Atlanta, Georgia, USA (M.K. Poh, T. Davis, P. Rivailler, A.L. Balish, N. Simpson, J. Jones, V. Deyde, R. Loughlin, I. Perry, L. Gubareva, A.I. Klimov, R.O. Donis); Cairo University, Cairo (M. Amin); and Ministry of Health and Popu- lation, Cairo (A. Naguib, A.S. Abdelghani, S. Refaey, A. Kandeel) DOI: http://dx.doi.org/10.3201/eid1901.121080 1 These authors contributed equally to this article.
8
Embed
Microevolution of Highly Pathogenic Avian Influenza A(H5N1) Viruses Isolated from Humans, Egypt, 2007–2011
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
We analyzed highly pathogenic avian infl uenza
A(H5N1) viruses isolated from humans infected in Egypt
during 2007–2011. All analyzed viruses evolved from the
lineage of subtype H5N1 viruses introduced into Egypt in
2006; we found minimal evidence of reassortment and no
exotic introductions. The hemagglutinin genes of the viruses
from 2011 formed a monophyletic group within clade 2.2.1
that also included human viruses from 2009 and 2010 and
contemporary viruses from poultry; this fi nding is consis-
tent with zoonotic transmission. Although molecular mark-
ers suggestive of decreased susceptibility to antiviral drugs
were detected sporadically in the neuraminidase and matrix
2 proteins, functional neuraminidase inhibition assays did
not identify resistant viruses. No other mutations suggesting
a change in the threat to public health were detected in the
viral proteomes. However, a comparison of representative
subtype H5N1 viruses from 2011 with older subtype H5N1
Microevolution of Highly Pathogenic Avian Infl uenza A(H5N1)
Viruses Isolated from Humans, Egypt, 2007–2011½ ¾ ¿ À Á Â Ã Ä ¾ Ä Å Æ ½ Ç Ç È É ¾ Ä Ê Â Ë Å Æ Ì Í ¾ Î Ì Ï ¾ Ð Ð ¾ Ï Å Æ Ñ Â Î Î Ò ¾ Ó É Ð Å Ê É Ç ¿ ¿ Ç Ô É Ó ¾ É Ï Ï Ç ¿ Å Õ Í ¾ Ä Î ¾ Ö × Ø ¾ Ï É Ð Ë ÅÙ ¾ Ú Â Ð Ë ¾ Û É Í Ü Ð Â Ä Å Ý Â À Þ Ç Ý Â Ä Ç Ð Å ß ¾ ¿  à à Ë Ò Ç À Î Ç Å Ô Â Ð Ç Ú Ú Ç Ö Â Ã à Ë Ï É Ä Å á â Ç Ê Ç ¿ ¿ À Å Ö ¾ ¿ É Ð ¾ ã Ã ä ¾ ¿ Ç Ó ¾ Ž ¾ Ë ¾ Õ × Ì Ï Ø ¾ Î ¿ À Å Û Ë ¾ Ã Ä Ñ ¿ Ã Ç Ï Â Ó Ç Å Õ Ä Ä Ç ½ × ã ¾ À Ä Â ¿ Å Ì Í ¾ Î ½ Â Ë ¾ ¿ Ç ä Å ½ ¾ à Î À Õ Í É Ä Å å Ï ¾ É ¿ Ç å  ¿ Ä Ç Ï É Ã Ð Åã Ã É Ï Ï Ç ¿ Í Â Ê É Í Ç Ä Ú Ç Ï Å È Ç Ä Ä Ç Ú Ë Ì ¾ ¿ Ë ¾ ¿ Ú Å Õ Í Ç Ï Ù ¾ à Ã É ä Å Õ Ë Í Ç Î Û × Õ ä Î Ç Ï à Ë ¾ Ä É Å Û ¾ Í É ¿ Ô Ç æ ¾ Ç À ÅÕ Ï Ç ç ¾ Ä Î Ç ¿ á × È Ï É Í Â Ó Å Ô Ã ä Ç Ä è × Ò Â Ä É Ð Å ¾ Ä Î Õ Í ¿ È ¾ Ä Î Ç Ç Ï
Author affi liations: US Naval Medical Research Unit No.3, Cairo,
Egypt (M. Younan, E. Elassal, M.A. ElBadry, S. Truelove, A.M.
Gaynor, E. Mohareb, C. Cornelius, G. Pimentel, K. Earhart); Centers
for Disease Control and Prevention, Atlanta, Georgia, USA (M.K.
Poh, T. Davis, P. Rivailler, A.L. Balish, N. Simpson, J. Jones, V.
Deyde, R. Loughlin, I. Perry, L. Gubareva, A.I. Klimov, R.O. Donis);
Cairo University, Cairo (M. Amin); and Ministry of Health and Popu-
lation, Cairo (A. Naguib, A.S. Abdelghani, S. Refaey, A. Kandeel)
DOI: http://dx.doi.org/10.3201/eid1901.121080 1These authors contributed equally to this article.
RESEARCHé ê ë ê ì í î ï ê ð ñ ë ò ê ó ì ê é ô í î ï õ ï ë ö ê ï ô ë ÷ ó ê ô ø ù ú û ë ÷ ó ê ü ý þ ðÿ î ì ú ù ê ù î ï ø ê � ë î ï ö ò ú í õ ï ù õ ï é � ñ ô ë ò ê ì í ô � ê � ú � õ ì � ò õ ï ö ê ùë ò õ ë � ô ú � é ù ú ö ö ê ù ë õ � ë ê ì ê é ó ò ê ï ô ë ÷ ó î � ó ì ô ó ê ì ë î ê ù � ù ú ù � ê ó ë î �û î � î ë ÷ ë ô õ ï ë î ÿ î ì õ � é ì ú ö ù � ô ì ë ò ê ï ê ê é ø ô ì é ê ÿ ê � ô ó í ê ï ë ô ø ï ê �� õ ï é î é õ ë ê ÿ õ � � î ï ê ÿ î ì ú ù ê ù �� � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � ! � � " � � #$ ê ê % ë ì õ � ë ê é & þ ' ø ì ô í � � î ï î � õ � ù õ í ó � ê ù ø ì ô í ó õ ë î ê ï ë ù� î ë ò ù ú ù ó ê � ë ê é ü ( ' ) î ï ø ê � ë î ô ï û ÷ ú ù î ï ö ë ò ê * ) ' í ó + î ì õ �& þ ' , î ï î - î ë . * ) ' / 0 þ ) ï � � � + õ � ê ï � î õ � 1 ' � 2 3 ' ñ � õ � �� ô ì é î ï ö ë ô ë ò ê í õ ï ú ø õ � ë ú ì ê ì 4 ù ó ì ô ë ô � ô � � $ ê ó ê ì ø ô ì í ê é ì ê õ � �ë î í ê ì ê ÿ ê ì ù ê ë ì õ ï ù � ì î ó ë î ô ï ( 1 & ú ù î ï ö ë ò ê 1 ê ï ë ê ì ù ø ô ì 5 î ù ê õ ù ê1 ô ï ë ì ô � õ ï é ( ì ê ÿ ê ï ë î ô ï 4 ù . 1 5 1 ñ ó ì î í ê ì � ó ì ô û ê ó õ î ì ù ø ô ì ë ò êé ê ë ê � ë î ô ï ô ø î ï 6 ú ê ï 7 õ ' . í õ ë ì î % ö ê ï ê ñ ô ì ü ý õ õ ï é ü ý û . ü 'ö ê ï ê ñ � õ ù é ê ù � ì î û ê é . 8 ñ � ( ô ù î ë î ÿ ê ì ê ù ú � ë ù � ê ì ê � ô ï 9 ì í ê é õ ëë ò ê 1 ê ï ë ì õ � ( ú û � î � ü ê õ � ë ò : õ û ô ì õ ë ô ì ÷ ô ó ê ì õ ë ê é û ÷ ë ò ê 0 ö ÷ ó �ë î õ ï , î ï î ù ë ì ÷ ô ø ü ê õ � ë ò õ ï é ( ô ó ú � õ ë î ô ï õ ï é õ ë ë ò ê 2 3 þ õ ÿ õ �, ê é î � õ � & ê ù ê õ ì � ò 2 ï î ë þ ô � ; î ï 1 õ î ì ô � 0 ö ÷ ó ë � + î ì ú ù ê ù � ê ì êî ù ô � õ ë ê é ø ì ô í ( 1 & � ó ô ù î ë î ÿ ê � � î ï î � õ � ù õ í ó � ê ù î ï ê í û ì ÷ ô ï õ ë ê é� ò î � < ê ï ê ö ö ù � ' � � ó ì ô � ê é ú ì ê ù ú ù î ï ö � î ÿ ê ÿ î ì ú ù � ê ì ê � ô ï é ú � ë �ê é î ï û î ô ù õ ø ê ë ÷ � ê ÿ ê � ; ø õ � î � î ë î ê ù � î ë ò ê ï ò õ ï � ê í ê ï ë ù ì ê � ô í �í ê ï é ê é û ÷ ë ò ê 2 ï î ë ê é 3 ë õ ë ê ù 5 ê ó õ ì ë í ê ï ë ô ø ' ö ì î � ú � ë ú ì ê �= ÿ ê ì � õ ó ó î ï ö õ í ó � î � ô ï ù ô ø ê õ � ò ö ê ï ê ù ê ö í ê ï ë � ê ì êö ê ï ê ì õ ë ê é û ÷ ì ê ÿ ê ì ù ê ë ì õ ï ù � ì î ó ë î ô ï ( 1 & ú ù î ï ö ù ú û ë ÷ ó êü ý þ ð ÿ î ì ú ù > ù ó ê � î 9 � ó ì î í ê ì ù . ó ì î í ê ì ù ê ? ú ê ï � ê ù õ ì ê õ ÿ õ î � �õ û � ê ú ó ô ï ì ê ? ú ê ù ë ñ � $ ê ë ò ê ï ù ê ? ú ê ï � ê é ë ò ê õ í ó � î � ô ï ù û ÷ú ù î ï ö ë ò ê @ î ö 5 ÷ ê A ê ì í î ï õ ë ô ì ÿ ; � ð 1 ÷ � � ê 3 ê ? ú ê ï � î ï ö - î ë. ' ó ó � î ê é @ î ô ù ÷ ù ë ê í ù � B ô ù ë ê ì 1 î ë ÷ � 1 ' � 2 3 ' ñ � 3 ê ? ú ê ï � ê ù� ê ì ê õ ù ù ê í û � ê é õ ï é ê é î ë ê é û ÷ ú ù î ï ö 3 ê ? ú ê ï � ò ê ì C � D . / ê ï ê1 ô é ê ù 1 ô ì ó � � ' ï ï ' ì û ô ì � , ) � 2 3 ' ñ �E F G � � # � � � " H � � � G � � � � � � I � � " � � � � J F � � � " � � � K � � � � �B ô ì õ ï õ � ÷ ù î ù � � ê ú ù ê é õ ë ô ë õ � ô ø ý D ù ú û ë ÷ ó ê ü ý þ ð ÿ î �ì ú ù ê ù ø ì ô í ò ú í õ ï � � î ï î � õ � ù ó ê � î í ê ï ù . ù ê ? ú ê ï � ê é ø ô ì ë ò î ùù ë ú é ÷ ñ õ ï é ; ð ù ú û ë ÷ ó ê ü ý þ ð ÿ î ì ú ù ê ù ø ì ô í û î ì é ù . ø ì ô íó ú û � î � é õ ë õ û õ ù ê ù ñ � ô � � ê � ë ê é î ï 0 ö ÷ ó ë é ú ì î ï ö � L L M > � L ð ð. ô ï � î ï ê A ê � ò ï î � õ � ' ó ó ê ï é î % ð � � � � ï � � � é � � ö ô ÿ N 0 ) 5 Nõ ì ë î � � ê N ð D N ð N ð � � ð L O L � A ê � ò õ ó ó ð � % � ù ñ � ) ï õ é é î ë î ô ï � � ê ù ê �? ú ê ï � ê é ð ; ü ' ö ê ï ê ù é î ì ê � ë � ÷ ø ì ô í & þ ' ê % ë ì õ � ë ê é ø ì ô í� � î ï î � õ � ù ó ê � î í ê ï ù � þ ú � � ê ô ë î é ê ù ê ? ú ê ï � ê ù � ê ì ê õ � î ö ï ê éî ï @ î ô 0 é î ë . ) û î ù @ î ô ù � î ê ï � ê ù � 1 õ ì � ù û õ é � 1 ' � 2 3 ' ñ ú ù î ï ö, 2 3 1 : 0 . P Q ñ � $ ê ú ù ê é ø ú � � � � ê ï ö ë ò ü ' ù ê ? ú ê ï � ê ù ø ô ìÿ î ì ú ù ê ù � ô � � ê � ë ê é é ú ì î ï ö � L L R > � L ð ð ë ô ö ê ï ê ì õ ë ê ë ò ê � � õ é ê� � � � ð õ ï é � � � � ð � ð ü ' ö ê ï ê ó ò ÷ � ô ö ê ï ÷ S ë ò ê ù ê ? ú ê ï � ê ù � ô í �ó ì î ù ê é M � ö ê ï ê ù ù ê ? ú ê ï � ê é û ÷ 1 5 1 õ ï é 2 3 þ õ ÿ õ � , ê é î �� õ � & ê ù ê õ ì � ò 2 ï î ë þ ô � ; õ ï é ý R ó ú û � î � � ÷ õ ÿ õ î � õ û � ê ü 'ù ê ? ú ê ï � ê ù . B î ö ú ì ê ð ñ � 3 ê ? ú ê ï � ê ù � ê ì ê õ � î ö ï ê é õ ï é ë ì ê ê ù� ê ì ê û ú î � ë � î ë ò , 0 / ' ý ù ô ø ë � õ ì ê . P P ñ � ú ù î ï ö ë ò ê ï ê î ö ò û ô ì �T ô î ï î ï ö í ê ë ò ô é û õ ù ê é ô ï õ í õ % î í ú í � ô í ó ô ù î ë ê � î < ê � î ò ô ô éí ô é ê � � A ò ê ì ê � î õ û î � î ë ÷ ô ø ë ò ê ë ì ê ê ù � õ ù ê ù ë î í õ ë ê é û ÷ û ô ô ë �ù ë ì õ ó ì ê ù õ í ó � î ï ö õ ï õ � ÷ ù î ù . ð � L L L ì ê ó � î � õ ë î ô ï ù ñ �44 Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013
Figure 1. Phylogenetic tree of the infl uenza A(H5) virus
hemagglutinin genes, clade 2.2.1, generated by neighbor-joining
analysis. Subgroups of clade 2.2.1 are indicated on the right.
Bootstrap values (>79) generated from 1,000 neighbor-joining
replicates are shown above branches, and Bayesian posterior
probabilities are shown below the branches at relevant nodes.
Scale bar represents 0.002 nt substitutions per site. Viruses
recommended by the World Health Organization for development
of candidate pandemic vaccines are indicated with a V; viruses
inoculated into ferrets to raise antiserum for hemagglutinin
inhibition assays are indicated with an R. Underlined names
denote 23 human viruses collected in 2011. Sequences used for
full genome analysis in this study are annotated with a dot.
W Z ^ \ _ V c V b c i [ \ c ] c � z w w � n � y k ` Ê s n s s � } k [ d c É � r e c [ a ]z w w � s n � y k ` Ë s n s s s � } k [ Z V a c ^ c W m W Z d X l c � a ] X V Y ] c Y b Y ] c \ X [ gi W m W a É � V [ e ] [ b X c a W \ \ Z c ] ] Y Z ] c X z w w Ì n � r k ` Ë s n s s s � } nÍ � � ¿ ¾ � � Î Ï � � ¿ � � � � ¿ À ¬ ¯ � � ® � Á Â Ã Ä Ð � « �Å � ¿ � � � � � À « ¿ ¾ Á ¾ � � �� c ] c � _ c Z ^ c V X l c ^ Y i ` \ c X c d c Z Y i c ] Y b r Ç ] _ h X e ` c� r � � m W a _ ] W ] Y \ [ X c ] [ Z V � ´ � U d c Z c ] ] c � _ c Z ^ c V V W a c ^ X \ eb a Y i ^ \ W Z W ^ [ \ ] ` c ^ W i c Z ] X l [ X f c a c Y h X [ W Z c V b a Y i [ X Y X [ \ Y bÆ � ` c a ] Y Z ] W Z t d e ` X V _ a W Z d � s s Æ µ � s � � n v l c ` l e \ Y d c Z c X W ^X a c c ] Y b X l c � U d c Z c ] c � _ c Z ^ c ] f c a c [ Z Z Y X [ X c V [ ^ ^ Y a V W Z dX Y ^ \ [ ] ] W � ^ [ X W Y Z ^ a W X c a W [ c ] X [ h \ W ] l c V h e X l c � Y a \ V � c [ \ X lÑ a d [ Z W � [ X W Y Z z � � Ñ } k X l c � Y a \ V Ñ a d [ Z W ] [ X W Y Z b Y a U Z W i [ \� c [ \ X l k [ Z V X l c � Y Y V [ Z V U d a W ^ _ \ X _ a c Ñ a d [ Z W � [ X W Y Z k [ Z V^ \ [ V c ] f c a c b _ a X l c a ] _ h V W m W V c V [ ] a c ` Y a X c V z Ò k Ó k { � } nv l c ` l e \ Y d c Z c X W ^ X a c c Y b X l c � U d c Z c ] l Y f c V X l [ X X l cÆ � d c Z c ] b a Y i X l c W Z b c ^ X c V ` c a ] Y Z ] z � W d _ a c � k ^ Y V c V V Y X ] }l [ m c c m Y \ m c V W Z X Y Ì d a Y _ ` ] X l [ X V W m c a d c V b a Y i X l c [ Z ^ c ] X a [ \U ~ X _ a p c e ~ v _ a p c e ~ � s s r g \ W p c d c Z c ] n v l a c c d a Y _ ` ] W V c Z X W � c Vf W X l W Z ^ \ [ V c � n � n � f c a c ] _ ` ` Y a X c V h e h Y Y X ] X a [ ` m [ \ _ c ] É � Ç[ Z V f c a c V c ] W d Z [ X c V � n � n � g j k � n � n � g q k [ Z V � n � n � g x n q \ [ V c� n � n � n � b Y a i c V X l c b Y _ a X l d a Y _ ` k ] _ ` ` Y a X c V h e [ h Y Y X ] X a [ `m [ \ _ c Y b � s s n U \ \ m W a _ ] c ] ^ Y \ \ c ^ X c V W Z � s � � z Z Ê � ´ } f c a c^ \ _ ] X c a c V f W X l W Z � n � n � g q k [ Z V � � Y b X l c � ´ b Y a i c V [ i Y Z Y g` l e \ c X W ^ d a Y _ ` k ] _ ` ` Y a X c V h e [ h Y Y X ] X a [ ` m [ \ _ c Y b Ç Ì k f W X l[ Z [ m c a [ d c V W b b c a c Z ^ c Y b � y Z X n v l c a c ] X Y b X l c d a Y _ ` q m W ga _ ] c ] k W Z ^ \ _ V W Z d X l c U ] f [ Z W ] Y \ [ X c U ~ t d e ` X ~ � s Ì � ´ ~ � s � � kY a W d W Z [ X c V b a Y i [ V W ] X W Z ^ X \ W Z c [ d c h _ X ] l [ a c V [ Z ^ c ] X a e f W X lX l c U ~ t d e ` X ~ ´ s Æ � ~ � s � s m [ ^ ^ W Z c ^ [ Z V W V [ X c m W a _ ] z � W d _ a c ] � k� } n � W a _ ] c ] b a Y i ^ \ [ V c � n � n � n � W Z ^ \ _ V c V Y Z \ e � W ] Y \ [ X c b a Y il _ i [ Z ] k f l c a c [ ] ] _ h d a Y _ ` q Y b ^ \ [ V c � n � n � ^ Y i ` a W ] c V r yl _ i [ Z W ] Y \ [ X c ] n v l c V c X c a i W Z [ Z X ] Y b X l W ] V W b b c a c Z ^ c l [ m cZ Y X h c c Z c ] X [ h \ W ] l c V nv Y V c X c ^ X c m W V c Z ^ c Y b d c Z c X W ^ a c [ ] ] Y a X i c Z X [ i Y Z d ] _ h gX e ` c � r � � m W a _ ] c ] b a Y i ` Y _ \ X a e [ Z V � Y Y Z Y X W ^ W Z b c ^ X W Y Z ] kf c ^ Y i ` [ a c V X l c X Y ` Y \ Y d W c ] Y b ` l e \ Y d c Z c X W ^ X a c c ] b a Y i X l c^ Y i ` \ c X c d c Z Y i c ] Y b Ç s m W a _ ] c ] b a Y i t d e ` X z r Ç ] c � _ c Z ^ c Vb Y a X l W ] [ Z [ \ e ] W ] [ Z V ´ � [ m [ W \ [ h \ c W Z � c Z j [ Z p } n v l c X Y g` Y \ Y d W c ] Y b � U [ Z V Ô j � X a c c ] f c a c W V c Z X W ^ [ \ k W Z V W ^ [ X W Z d[ Z [ h ] c Z ^ c Y b a c [ ] ] Y a X i c Z X z Y Z \ W Z c v c ^ l Z W ^ [ \ U ` ` c Z V W � �� W d _ a c � } n v l c Y X l c a y X a c c ] W Z V W ^ [ X c V X l [ X X l c ] c d c Z c ] c W gX l c a ^ Y g c m Y \ m c V f W X l � U z W V c Z X W ^ [ \ X a c c X Y ` Y \ Y d e f W X l l W d lh Y Y X ] X a [ ` ] _ ` ` Y a X } Y a l [ V W Z ] _ b � ^ W c Z X V W m c a d c Z ^ c X Y ] _ ` ` Y a X_ Z [ i h W d _ Y _ ] c m Y \ _ X W Y Z [ a e a c \ [ X W Y Z ] l W ` V c X c a i W Z [ X W Y Z ]z \ Y f h Y Y X ] X a [ ` ] _ ` ` Y a X } n v l c c � ^ c ` X W Y Z f [ ] X l c Z Y Z ] X a _ ^ gX _ a [ \ z � u } d c Z c Y b [ ] _ h d a Y _ ` q m W a _ ] k U ~ t d e ` X ~ Ç � Æ Ì g� U o w � ´ ~ � s s Ç k f l W ^ l b Y a i c V [ i Y Z Y ` l e \ c X W ^ d a Y _ `z h Y Y X ] X a [ ` m [ \ _ c Ç r } f W X l ] c m c a [ \ ] _ h d a Y _ ` j m W a _ ] c ] W ] Y g\ [ X c V W Z X l c ] [ i c e c [ a k W Z V W ^ [ X W Z d [ ` Y ] ] W h \ c a c [ ] ] Y a X i c Z X Y b� u d c Z c h c X f c c Z X l c ] c ^ Y g ^ W a ^ _ \ [ X W Z d ] _ h d a Y _ ` ] W Z � s s Ç n� c [ \ ] Y [ ] ] c ] ] c V X l c ` Y ] ] W h \ c X a [ Z ] h Y _ Z V [ a e i Y m c gi c Z X Y b ] _ h X e ` c � r � � m W a _ ] c ] h e [ Z [ \ e � W Z d X l c ` l e \ Y gd c Z c X W ^ a c \ [ X W Y Z ] l W ` ] h c X f c c Z m W a _ ] c ] b a Y i t d e ` X z � s s Æ µ Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013 45
RESEARCHÕ Ö × × Ø Ù Ú Û Ü Ý Þ ß à á Ü â Ú Ý à ã ß ä å æ ç ç Ý Þ ß è ß Ú ß ä é à Ü ê ë ã à â ä ß ä é à Ü êì è í î Ý é Ü à ê ß Û ä ã Ú è ç ß ê Ü Ú Ü î Þ í ç ß Ý ã á è à Ü â î ä ï ð Þ ã á Þ ã Ú á ç â Û ß Ûã ä Ü ç Ù Ý ß ä ß ñ á ç â ä ã ë ß ç í é à Ü ê ì è í î Ý ò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú ôÛ ã ñ Õ õ ã è â à ß ä × ï ö Ø ï Ù Ú Û ð ß à ß Û ã ä Ý ã Ú á Ý é à Ü ê Ü Ý Þ ß à á ç Ü ä ß ç íà ß ç Ù Ý ß Û è ß Ú Ü Ý í î ß ÷ ë ã à â ä ß ä ï ã Ú á ç â Û ã Ú è á ç Ù Û ß Õ å Õ ë ã à â ä ß ä î à ß ôë ã Ü â ä ç í á ã à á â ç Ù Ý ã Ú è ã Ú Ü Ý Þ ß à à ß è ã Ü Ú ä Ü é æ é à ã á Ù ï Ý Þ ß ø ã Û Û ç ßì Ù ä Ý ï Ù Ú Û ì â à Ü î ß ò ù ú ï ù û Ø å ó Þ ß ä ß à ß ä â ç Ý ä ã Ú Û ã á Ù Ý ß Û Ý Þ Ù Ý Ú ÜÙ Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ë ã à â ä ß ä ð ß à ß ã ê î Ü à Ý ß Û ã Ú Ý Ü ì è í î ÝÙ é Ý ß à Ý Þ ß ã à ã Ú Ý à Ü Û â á Ý ã Ü Ú ã Ú Õ Ö Ö þ � Õ Ö Ö � å ó Þ ß Û Ù Ý Ù Ù ç ä Ü ã Ú Û ã á Ù Ý ßÝ Þ Ù Ý ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ë ã à â ä ß ä Þ Ù ë ß Ú Ü Ý à ß Ù ä ä Ü à Ý ß Û ð ã Ý Þ ç Ü ðî Ù Ý Þ Ü è ß Ú ã á Ù ë ã Ù Ú ã Ú � â ß Ú � Ù ò � � æ � Ø ë ã à â ä ß ä ä ã Ú á ß Ý Þ ß ã à ã Ú ã ôÝ ã Ù ç ã Ú Ý à Ü Û â á Ý ã Ü Ú ò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ Õ õ ã è â à ß × Ø å� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � �ó Þ ß × Ö ê Ù � Ü à ë ã à Ù ç î à Ü Ý ß ã Ú ä ß Ú á Ü Û ß Û ü í Ý Þ ß ä â ü ôÝ í î ß ý þ ÿ × è ß Ú Ü ê ß ä ð ß à ß ä á à ß ß Ú ß Û Ý Ü ã Û ß Ú Ý ã é í ë Ù à ã Ù ôÝ ã Ü Ú ä Ù Ý ä ã Ý ß ä î à ß ë ã Ü â ä ç í Ù ä ä Ü á ã Ù Ý ß Û ð ã Ý Þ é â Ú á Ý ã Ü Ú Ù ç Ý à Ù ã Ý äÜ é î â ü ç ã á Þ ß Ù ç Ý Þ á Ü Ú ä ß � â ß Ú á ß ò ó Ù ü ç ß Ø ò ù ! " # Ø å ó Þ ß ê â ç ôÝ ã ü Ù ä ã á á ç ß Ù ë Ù è ß ä ã Ý ß á Ü ê ê Ü Ú Ý Ü á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ý æ î à Ü Ý ß ã Ú äò $ % & � ' ( ì ) * * * ) ) *↓
( $ $ $ Ø à ß ê Ù ã Ú ß Û â Ú á Þ Ù Ú è ß Û ã Ú ë ã à â ä ôß ä á Ü ç ç ß á Ý ß Û ã Ú Õ Ö × × é à Ü ê ã Ú é ß á Ý ß Û Þ â ê Ù Ú ä å æ ä î à ß ë ã Ü â ä ç íÚ Ü Ý ß Û ï ë ã à â ä ß ä ü ß ç Ü Ú è ã Ú è Ý Ü Ù ä â ü ä ß Ý Ü é Ý Þ ß á ç Ù Û ß Õ å Õ å × å ×è à Ü â î á Ü ç ç ß á Ý ß Û Û â à ã Ú è Õ Ö Ö + ! Õ Ö × × ç Ù á , ß Û Ù ä ã Ú è ç ß ü Ù ä ã áà ß ä ã Û â ß ã Ú Ý Þ ß ý æ á ç ß Ù ë Ù è ß ä ã Ý ß Ý Þ Ù Ý ð Ù ä î à ß ä ß Ú Ý ã Ú á ç Ù Û ßÕ å Õ å × Ù Ú Û Õ å Õ å × å × á ç ß Ù ë Ù è ß ê Ü Ý ã é ä ò - Ø åó Þ ß ý æ î à Ü Ý ß ã Ú ä Ü é Ý Þ ß á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ë ã à â ä ß ä é à Ü ê Õ Ö × ×Ù ç ä Ü ç Ù á , ß Û è ç í á Ü ä í ç Ù Ý ã Ü Ú Ù Ý î Ü ä ã Ý ã Ü Ú × þ . ï Ù ä Ü ü ä ß à ë ß Ûã Ú Ü ç Û ß à ý þ ÿ × ë ã à â ä ß ä é à Ü ê ì è í î Ý å ý Ü ð ß ë ß à ï æ � ì è í î Ý �ÿ × Ö � Õ × � Õ Ö × × Ù Ú Û æ � ì è í î Ý � ÿ � � þ / � Õ Ö × × Ù á � â ã à ß Û Ù Ú Ù Û ôÛ ã Ý ã Ü Ú Ù ç è ç í á Ü ä í ç Ù Ý ã Ü Ú ä ã Ý ß Ù Ý æ ä Ú × × + Ù Ú Û Õ × þ ï à ß ä î ß á ôÝ ã ë ß ç í ï ã Ú Ý Þ ß è ç Ü ü â ç Ù à Þ ß Ù Û Ü é ý æ å ó ð Ü ä ã è Ú Ù Ý â à ß Ù ê ã Ú ÜÙ á ã Û á Þ Ù Ú è ß ä ò Ù Û ß ç ß Ý ã Ü Ú Ü é 0 ß à × Õ + ã Ú Ý Þ ß ý æ è ß Ú ß ï Ù Ú Û Ù Ú� ç ß × þ × ó Þ à ä â ü ä Ý ã Ý â Ý ã Ü Ú Ø ð ß à ß Ü ü ä ß à ë ß Û ã Ú ý æ î à Ü Ý ß ã Ú ä Ü éá ç Ù Û ß Õ å Õ å × è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä á Ü ç ç ß á Ý ß Û Û â à ã Ú è Õ Ö Ö 2 ! Õ Ö × × 3ü Ü Ý Þ á Þ Ù Ú è ß ä ê Ù í ß Ú Þ Ù Ú á ß ü ã Ú Û ã Ú è Ý Ü 4 ô Õ ï � ! ç ã Ú , ß Û à ß á ß î ôÝ Ü à ä ò - ï ù 5 ï " ú Ø å æ Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç Ù ê ã Ú Ü Ù á ã Û á Ü ê î Ù à ã ä Ü Ú ä à ß ë ß Ù ç ß ÛÝ Þ Ù Ý Ý Þ ß ý æ Ü é Ý Þ ß ë ã à â ä é à Ü ê Ý Þ ß æ ä ð Ù Ú à ß è ã Ü Ú Ü é ì è í î Ýç Ù á , ß Û Ý Þ ß Ù ê ã Ú Ü Ù á ã Û ä ã è Ú Ù Ý â à ß ä ä Þ Ù à ß Û Ù ê Ü Ú è Ý Þ ß ë ã à â ä ß äá Ü ç ç ß á Ý ß Û ã Ú Õ Ö × × é à Ü ê Ú Ü à Ý Þ ß à Ú ì è í î Ý å ý Ü ð ß ë ß à ï Ý Þ ß ý æè ß Ú ß é à Ü ê Ý Þ ã ä ë ã à â ä é ß Ù Ý â à ß Û Ù ê ã Ú Ü Ù á ã Û ä ã è Ú Ù Ý â à ß ä ä Þ Ù à ß ÛÙ ê Ü Ú è Ü ç Û ß à è à Ü â î Õ å Õ å × ô 1 ë ã à â ä ß ä ã ä Ü ç Ù Ý ß Û ã Ú ä Ü â Ý Þ ß à Ú Ù Ú ÛÚ Ü à Ý Þ ß à Ú ì è í î Ý ò ó Ù ü ç ß Ø åæ Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç î Ü ç í ê Ü à î Þ ã ä ê ä Ü é î Ü Ý ß Ú Ý ã Ù ç à ß ç ß ë Ù Ú á ß ã Úá ç Ù Û ß Õ å Õ å × ô 1 ë ã à â ä ß ä ã Ú á ç â Û ß Û Ý Þ ß ) � × þ * ê â Ý Ù Ý ã Ü Ú ã Ú Ý Þ ßî Ü ç í ê ß à Ù ä ß Ù á ã Û ã á ò � æ Ø è ß Ú ß ï î à ß ë ã Ü â ä ç í à ß î Ü à Ý ß Û Ý Ü ü ßÙ ä ä Ü á ã Ù Ý ß Û ð ã Ý Þ ê Ù ê ê Ù ç ã Ù Ú Þ Ü ä Ý Ù Û Ù î Ý Ù Ý ã Ü Ú ò " 6 Ø å 0 ß ë ß à ôÙ ç Ù Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç î Ü ç í ê Ü à î Þ ã ä ê ä ð ß à ß Ù ç ä Ü é Ü â Ú Û ð ã Ý Þ ã Ú Ý Þ ß, Ú Ü ð Ú é â Ú á Ý ã Ü Ú Ù ç Û Ü ê Ù ã Ú ä Ü é Ý Þ ß ã Ú Ý ß à Ú Ù ç è ß Ú ß ä ï ä â á Þ Ù äÝ Þ Ü ä ß ã Ú ë Ü ç ë ß Û ã Ú * ÿ æ Ù Ú Û � Ü à Ú â á ç ß Ü î à Ü Ý ß ã Ú ü ã Ú Û ã Ú è ò ù !" # Ø ò ó Ù ü ç ß Ø å ó ð Ü Ü é Ý Þ ß ã ä Ü ç Ù Ý ß ä ò æ � ì è í î Ý � ÿ � / Õ / � Õ Ö × ×Ù Ú Û æ � ì è í î Ý � ÿ 2 þ � Õ � Õ Ö × × Ø î Ü ä ä ß ä ä ß Û Ù ä Ý Ü î á Ü Û Ü Ú Ù Ýî Ü ä ã Ý ã Ü Ú Õ þ ã Ú Ý Þ ß î Ü ç í ê ß à Ù ä ß ü Ù ä ã á × ò � 7 × Ø ! õ Õ á Ü Û ã Ú è
à ß è ã Ü Ú ò Ù ç Ý ß à Ú Ù Ý ß Ü î ß Ú à ß Ù Û ã Ú è é à Ù ê ß Ú ß Ù à Ý Þ ß þ′
ß Ú Û Ü éÝ Þ ß � 7 × è ß Ú ß Ø ï á Ù â ä ã Ú è Ù Ý à â Ú á Ù Ý ß Û î à Ü Ý ß ã Ú å 8 Ú ß Ü é Ý Þ ßî Ü â ç Ý à í ë ã à â ä ß ä Ù ç ä Ü î Ü ä ä ß ä ä ß Û Ù î à ß ê Ù Ý â à ß ä Ý Ü î á Ü Û Ü Ú Ù Ýî Ü ä ã Ý ã Ü Ú + ã Ú � 7 × ô õ Õ å æ ä ã Ú è ç ß î Ü â ç Ý à í ë ã à â ä ï æ � á Þ ã á , ß Ú �ì è í î Ý � Ö / ö � Õ Ö Ö / ï Þ Ù Û Ü Ú ç í Ù Õ Õ ô Ù Ù � æ ô 9 î à Ü Ý ß ã Ú ï Ù Ú Û Ù ç çÜ é Ý Þ ß Þ â ê Ù Ú Ù Ú Û Ü Ý Þ ß à î Ü â ç Ý à í ë ã à â ä ß ä Þ Ù Û � æ ô 9 î à Ü Ý ß ã Ú äá Ü ê î à ã ä ã Ú è Ý Þ ß é â ç ç � × ô Ù Ù ä ß � â ß Ú á ß å ÿ Ü Û ã ä Ý ã Ú á Ý Ù ê ã Ú ÜÙ á ã Û ä ã è Ú Ù Ý â à ß ä ð ß à ß é Ü â Ú Û ã Ú Ý Þ ß Ú â á ç ß Ü î à Ü Ý ß ã Ú Ü à ÿ 0 Õî à Ü Ý ß ã Ú ä å æ ç ç Ü é Ý Þ ß á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ô 1 ë ã à â ä ß ä Ù Ú Û Ý Þ ß Ü Ý Þ ß àá ç Ù Û ß Õ å Õ å × Ù Ú Û Õ å Õ å × å × ë ã à â ä ß ä à ß Ý Ù ã Ú ß Û � 7 Õ � Õ 2 ) Ù Ú Ûÿ 0 × + Õ ì ï Ý ð Ü ê â Ý Ù Ý ã Ü Ú ä ã ê î Ù à Ý ã Ú è Þ Ü ä Ý ô ä î ß á ã : á ë ã à â ç ß Ú á ßî Þ ß Ú Ü Ý í î ß ä ã Ú ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ë ã à â ä ß ä ï Ý Þ Ù Ý Ù à ß Ù ç ä Ü á Ü Ú ôä ß à ë ß Û ã Ú Ú ß Ù à ç í Ù ç ç á ç Ù Û ß Õ å Õ ô Ü à ã è ã Ú ë ã à â ä ß ä ã ä Ü ç Ù Ý ß Û é à Ü êÞ â ê Ù Ú ä Ù Ú Û ü ã à Û ä ò " û ï " Ø å; � � � < � � � � � � � � � � � � � � � = � � � > � ? � @ A � B C � � � � � � � � � � � � � � �ó Ü Ù ä ä ß ä ä Ý Þ ß ß ñ Ý ß Ú Ý Ü é Ù Ú Ý ã è ß Ú ã á Û à ã é Ý Ù ê Ü Ú è à ß á ß Ú ÝÞ â ê Ù Ú ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ë ã à â ä ã ä Ü ç Ù Ý ß ä à ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü D ý 8 ôà ß á Ü ê ê ß Ú Û ß Û á Ù Ú Û ã Û Ù Ý ß ë Ù á á ã Ú ß ë ã à â ä ß ä ï ð ß î ß à é Ü à ê ß ÛÞ ß ê Ù è è ç â Ý ã Ú ã Ú ã Ú Þ ã ü ã Ý ã Ü Ú ò ý � Ø Ý ß ä Ý ä â ä ã Ú è é ß à à ß Ý Ù Ú Ý ã ä ß à Ùà Ù ã ä ß Û Ù è Ù ã Ú ä Ý Ù î Ù Ú ß ç Ü é ë ã à â ä ß ä ï ã Ú á ç â Û ã Ú è æ � ì è í î Ý �ÿ Ö ö Ö 2 Õ � Õ Ö × Ö ò Ý Þ ß á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ë Ù á á ã Ú ß á Ù Ú Û ã Û Ù Ý ß à ß á Ü ê ôê ß Ú Û ß Û ü í D ý 8 Ø ò " - Ø Ù Ú Û ã ä Ü ç Ù Ý ß ä é à Ü ê î à ß ë ã Ü â ä í ß Ù à ä åæ Ú Ý ã ä ß à â ê è ß Ú ß à Ù Ý ß Û Ù è Ù ã Ú ä Ý æ � ì è í î Ý � ÿ Ö ö Ö 2 Õ � Õ Ö × Ö à ß ôë ß Ù ç ß Û ý � Ý ã Ý ß à ä Ý Ü à ß î à ß ä ß Ú Ý Ù Ý ã ë ß ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ã ä Ü ç Ù Ý ß äé à Ü ê Õ Ö × × Ý Þ Ù Ý Û ã é é ß à ß Û E . ô é Ü ç Û ï á Ü ê î Ù à ß Û ð ã Ý Þ Ý Þ ß Þ Ü ôê Ü ç Ü è Ü â ä Ý ã Ý ß à Ü é Ý Þ ß á Ù Ú Û ã Û Ù Ý ß ë Ù á á ã Ú ß ë ã à â ä ò Ü Ú ç ã Ú ßó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ Õ ó Ù ü ç ß Ø å 1 Ü ê î Ù à ß Û ð ã Ý Þ æ � ì è í î Ý �ÿ Ö ö Ö 2 Õ � Õ Ö × Ö ï ê Ü ä Ý Ü é Ý Þ ß Ù Ú Ù ç í � ß Û ë ã à â ä ß ä é à Ü ê Þ â ê Ù Ú äã Ú é ß á Ý ß Û ã Ú Õ Ö × × Þ Ù Û � ! / Ù Ù á Þ Ù Ú è ß ä ã Ú Ý Þ ß ý æ × î à Ü Ý ß ã Úò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ ö ï ð ð ð Ú á å á Û á å è Ü ë � ì � F �Ù à Ý ã á ç ß � × + � × � × Õ ô × Ö / Ö ô ó ß á Þ Ù î î ö å ñ ç ä Ø å * ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü Ý Þ ß ë Ù á ôá ã Ú ß ä Ý à Ù ã Ú ï Ý Þ ß ä ß ë ã à â ä ß ä ä Þ Ù à ß Û ö á Ü Ú ä ß à ë ß Û Ù ê ã Ú Ü Ù á ã ÛÛ ã é é ß à ß Ú á ß ä Ù Ý î Ü ä ã Ý ã Ü Ú ä î à ß ë ã Ü â ä ç í ä Þ Ü ð Ú Ý Ü ü ß ã Ú ë Ü ç ë ß Ûã Ú Ù Ú Ý ã ü Ü Û í à ß á Ü è Ú ã Ý ã Ü Ú ò F × þ . ÿ Ù Ú Û ÿ × þ þ F Ø Ü à à ß á ß î ôÝ Ü à ü ã Ú Û ã Ú è ò G × ö . æ Ø å * ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü Ý Þ ß Þ Ü ê Ü ç Ü è Ü â ä Ý ã Ý ß à ïý � Ý ã Ý ß à ä Ü é Ù Ú Ý ã ä ß à â ê Ý Ü æ � ì è í î Ý � ÿ Ö ö Ö 2 Õ � Õ Ö × Ö ð ß à ß à ß ôÛ â á ß Û ü í / ô é Ü ç Û ð ã Ý Þ æ � ì è í î Ý � ÿ � / Õ / � Õ Ö × × Ù Ú Û æ � ì è í î Ý �ÿ 2 þ � Õ � Õ Ö × × ò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ Õ ó Ù ü ç ß Ø å æ �ì è í î Ý � ÿ � / Õ / � Õ Ö × × î Ü ä ä ß ä ä ß Û Ù á Þ Ù Ú è ß Ù Ý î â Ý Ù Ý ã ë ß Ù Ú Ý ã ôè ß Ú ã á ä ã Ý ß æ ò æ × Õ 2 ó Ø à ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü Ü Ý Þ ß à è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä ïü â Ý Ý Þ ß à ß ð ß à ß Ú Ü Ü Ý Þ ß à Ù Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç Ù ê ã Ú Ü Ù á ã Û ä â ü ä Ý ã Ý â Ý ã Ü Ú äÙ Ý , Ú Ü ð Ú é â Ú á Ý ã Ü Ú Ù ç ä ã Ý ß ä Ý Ü ä â î î Ü à Ý Ý Þ ã ä : Ú Û ã Ú è ò Ü Ú ç ã Ú ßó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ ö Ø åó Þ ß ý � Ý ã Ý ß à ä Ü é Ù Ú Ý ã ä ß à Ù Ý Ü ß Ù à ç ã ß à á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ë ã à â ä ß äò è à Ü â î ä æ ï 7 ï Ù Ú Û F Ø ð ã Ý Þ è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä é à Ü ê Õ Ö × × ð ß à ßà ß Û â á ß Û H / ô é Ü ç Û à ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü Ý Þ ß Þ Ü ê Ü ç Ü è Ü â ä ë Ù ç â ß ä ï ã Ú Û ã ôá Ù Ý ã Ú è ä â ü ä Ý Ù Ú Ý ã Ù ç Ù Ú Ý ã è ß Ú ã á á Þ Ù Ú è ß ã Ú à ß á ß Ú Ý í ß Ù à ä å ó Þ ß ä ßß Ù à ç ã ß à ë ã à â ä ß ä Þ Ù Û ê Ù Ú í Ü Ý Þ ß à Ù Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç ý æ × ä â ü ä Ý ã Ý â Ý ã Ü Ú äã Ú á Ü ê î Ù à ã ä Ü Ú Ý Ü Ý Þ ß è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä ï ã Ú á ç â Û ã Ú è ä ß ë ß à Ù ç ã ÚÜ à Ú ß Ù à Ý Ü Ù Ú Ý ã è ß Ú ã á ä ã Ý ß ä 7 Ù Ú Û 1 ò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú ôÛ ã ñ ö Ø å � Ú Ù Û Û ã Ý ã Ü Ú ï Ü Ú ç í Ý Þ ß è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä ò ã Ú á ç â Û ã Ú è Ý Þ ß46 Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013
Microevolution of Infl uenza A(H5N1) Viruses, Egypt
I J K K L M N I L O P Q R Q S J O N T J T N U N V L W M W X J Y L M W J K L T O N Q L T P N Z [ \ ]^ S L K S L Q M N J O W O J T _ J K N M V V W V S N Z ` a b U W W c W X V S N d e O N K N c bV W O b f L M T L M g Q L V N h i j R k l S N U J O g N M P Y f N O W X K S J M g N Q J V L Y bY P M W T W Y L M J M V Q L V N Q f N V ^ N N M V S N K U J T N [ k [ k Z k Z I L O P Q N Q J M Tg O W P c m I L O P Q N Q ] V W g N V S N O ^ L V S J U J K n W X J M V L g N M L K K O W Q Q O N J K bV L I L V o L M [ b ^ J o V N Q V Q ] L M T L K J V N T L Q c J O J V N N I W U P V L W M J O o c J V S QW X V S N Q N U L M N J g N Q k p M J g O N N Y N M V ^ L V S c O N I L W P Q q M T L M g Q h r s R ]^ N Q S W ^ N T V S J V Q N O J g N M N O J V N T J g J L M Q V V S N K U J T N [ k [ k Z k Z I L bO P Q N Q h N k g k ] e t K S L K n N M t u g o c V t \ v a ` b w e x y z ` t [ a a { J M T V S Ne t u g o c V t ` ` a a b w e x y z ` t [ a a | I J K K L M N K J M T L T J V N R T L T M W VK O W Q Q O N J K V ^ L V S V S N g O W P c m I L O P Q N Q k} ~ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �e M J U o Q N Q W X c P V J V L I N Y W U N K P U J O Y J O n N O Q W X O N Q L Q bV J M K N V W J M V L I L O J U T O P g Q h J T J Y J M V J M N Q J M T w e L M S L f L V W O Q R
L T N M V L q N T X N ^ I J O L J V L W M Q W X K W M K N O M X W O c P f U L K S N J U V S k e tu g o c V t v ` \ � b w e x y z ` t [ a a \ S J T J M p U N b V W b l S O Y P V J V L W M J Vc W Q L V L W M [ [ ` h p [ [ ` l R L M V S N w e J K V L I N Q L V N � S W ^ N I N O ] V S L QK S J M g N T L T M W V J X X N K V Q P Q K N c V L f L U L V o W X V S N I L O P Q V W W Q N U V J Y L bI L O h � a � L M S L f L V W O o K W M K N M V O J V L W M � k [ ` M x R k e t u g o c V t a � a � bw e x y z ` t [ a a \ S J T J Y P V J V L W M W X p Z Z { x L M V S N w e ] J M TK W Y c J O N T ^ L V S V S N Q N M Q L V L I N K W M V O W U I L O P Q ] ^ S L K S U J K n N TV S L Q Y P V J V L W M ] e t u g o c V t a � a � b w e x y z ` t [ a a \ S J T J � b X W U TO N T P K N T Q P Q K N c V L f L U L V o V W W Q N U V J Y L I L O h Z � k v � M x I Q k [ k � |M x R k � W P O I L O P Q N Q S J T V S N � [ { e Y P V J V L W M L M V S N x [ c O W bV N L M h e t u g o c V t [ [ | \ t w e x y z ` t [ a a | ] e t u g o c V t [ � v � tw e x y z ` t [ a a | ] e t u g o c V t w � { { v t [ a Z Z ] J M T e t u g o c V tw { { [ v t [ a Z Z R ] J M T Z I L O P Q S J T V S N � ` Z w Y P V J V L W M h e tu g o c V t ` ` a a t w e x y z ` t [ a a | R k l S N Q N I L O P Q N Q J O N c O N T L K V N TV W f N O N Q L Q V J M V V W x [ L W M b K S J M M N U f U W K n L M g T O P g Q k Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013 47
Microevolution of Infl uenza A(H5N1) Viruses, Egypt³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ½ ¾ ¿ ¸ À ¼ Á ¸ Â Ã Â Ä ¸ Å ¸ Æ · ¼ » Ç ¸ Ä È Ç ¸ Â Æ » Â É Ç Ê ¼ Ê º Á È ÆÅ È » ¼ » Â É » º Ë Ç Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ ¸ Æ É ¼ Å Ç ¸ Â Æ É ¹  Á Í Ê ¸ Å Ê Ç Ê ¼ » Ç º À ̸ » Â Ã È Ç ¼ » Í ¼ ¹ ¼ À ¼ ¹ ¸ · ¼ À Å Â º à À Æ Â Ç Å Â Æ Î ¹ Á Í Ê ¸ Å Ê ¿ È Ç ¸ ¼ Æ Ç »Ê È À ¹ ¼ Å ¼ ¸ · ¼ À  » ¼ Ã Ç È Á ¸ · ¸ ¹  ¹ Â Ç Ê ¼ ¹ È Æ Ç ¸ · ¸ ¹ È Ã Ç ¹ ¼ È Ç Á ¼ Æ Ç » ½³ Â Í ¼ · ¼ ¹ Ï ¿ ¹ ¼ · ¸  º » È Æ È Ã Ì » ¼ » Â É » º Ë Ç Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ¸ »  ÐÃ È Ç ¼ À É ¹  Á ¿  º Ã Ç ¹ Ì ¸ Æ ¾ Ä Ì ¿ Ç Í ¼ ¹ ¼ É Â º Æ À Ç Â Ê È · ¼ Ñ Ò È Æ Àµ Ó ¿ ¹ Â Ç ¼ ¸ Æ » Í ¸ Ç Ê È Æ Ç ¸ · ¸ ¹ È Ã ¹ ¼ » ¸ » Ç È Æ Å ¼ Á È ¹ Ô ¼ ¹ » Ï ¸ Æ À ¸ Å È Ç ¸ Æ ÄÇ Ê È Ç Ç Ê ¼ » ¼ Á º Ç È Ç ¸ Â Æ » ¼ Õ ¸ » Ç Ç Â »  Á ¼ ¼ Õ Ç ¼ Æ Ç ¸ Æ · ¸ ¹ º » ¼ » Å ¸ ¹ Å º ÐÃ È Ç ¸ Æ Ä Í ¸ Ç Ê ¸ Æ Ç Ê ¼ ¿  º Ã Ç ¹ Ì ¿  ¿ º Ã È Ç ¸ Â Æ Ö × Ø ½Ù Æ » º Á Á È ¹ Ì Ï Â º ¹ Î Æ À ¸ Æ Ä » ¸ Æ À ¸ Å È Ç ¼ Ç Ê È Ç Ç Ê ¼ ¹ ¼ Å ¼ Æ Ç » º Ë ÐÇ Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ¸ » Â Ã È Ç ¼ À É ¹  Á Ê º Á È Æ ¸ Æ É ¼ Å Ç ¸ Â Æ »  ¹ ¸ Ä ¸ ÐÆ È Ç ¼ À É ¹  Á ¿  º Ã Ç ¹ Ì ½ Ú Ê ¼ » ¼ · ¸ ¹ º » ¼ » ¼ ·  à · ¼ À É ¹  Á È » ¸ Æ Ä Ã ¼Ä ¼ Æ Â Ç Ì ¿ ¼ ¸ Æ Ç ¹  À º Å ¼ À ¸ Æ Ç Â ¾ Ä Ì ¿ Ç ¸ Æ Ò Û Û ´ Ü Ò Û Û Ý Þ Ç Ê ¼ ¹ ¼ ¸ » Æ Â¼ · ¸ À ¼ Æ Å ¼ Â É » º Ë » ¼ ß º ¼ Æ Ç ¹ ¼ È » »  ¹ Ç Á ¼ Æ Ç Í ¸ Ç Ê Æ ¼ Í » º Ë Ç Ì ¿ ¼³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » Ä ¼ Æ ¼ » ¸ Æ Ç ¹  À º Å ¼ À ¸ Æ Ç Â ¾ Ä Ì ¿ Ç Â ¹ ¹ ¼ » ¸ À ¼ Æ Ç à á Ó Ù· ¸ ¹ º » ¼ » ½ Ú Ê ¼ · ¸ ¹ º » ¼ » Ê È · ¼ Ë ¼ ¼ Æ Â Ë » ¼ ¹ · ¼ À ¸ Æ È Ã Ã » º Ë Ç Ì ¿ ¼³ ´ µ ¶ ¸ Æ É ¼ Å Ç ¸ Â Æ » ¸ Æ Ê º Á È Æ » » ¸ Æ Å ¼ Ò Û Û â È Æ À Ë ¼ Ã Â Æ Ä Ç Â È » º Ë ÐÄ ¹  º ¿ Ï Ç ¼ ¹ Á ¼ À Ò ½ Ò ½ ¶ Ð ã Ï Í ¸ Ç Ê º Æ ¸ ß º ¼ Ä ¼ Æ ¼ Ç ¸ Å » ¸ Ä Æ È Ç º ¹ ¼ » Ç Ê È ÇÁ È Ì Å Â Æ Ç ¹ ¸ Ë º Ç ¼ Ç Â Ç Ê ¼ ¸ ¹ ¿ ¼ ¹ » ¸ » Ç ¼ Æ Å ¼ ¸ Æ ¿  º Ã Ç ¹ Ì ½ Ó ¹ È Ç ¸ Â Æ È Ã ¼É  ¹ à ¸ Æ Ô ¸ Æ Ä Ç Ê ¼ Â Ë » ¼ ¹ · ¼ À È Á ¸ Æ Â È Å ¸ À Å Ê È Æ Ä ¼ » Ç Â Ç Ê ¼ À ¼ Å Ã ¸ Æ ¼¸ Æ Å È » ¼ Ð É È Ç È Ã ¸ Ç Ì ¹ È Ç ¸  » » ¸ Æ Å ¼ Ò Û Û â Å Â º à À Æ Â Ç Ë ¼ ¸ À ¼ Æ Ç ¸ Î ¼ À ½ä Ì » Ç ¼ Á È Ç ¸ Å È Æ È Ã Ì » ¸ » Â É » º Ë Ç Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ¸ Æ ¾ Ä Ì ¿ Ç ¸ »Å ¹ ¸ Ç ¸ Å È Ã Ç Â Ë ¼ Ç Ç ¼ ¹ º Æ À ¼ ¹ » Ç È Æ À Ç Ê ¼ Ä ¼ Æ ¼ Ç ¸ Å È Æ À ¿ Ê ¼ Æ Â Ç Ì ¿ ¸ ż ·  à º Ç ¸ Â Æ Â É » º Ë Ç Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ¸ Æ ¾ Ä Ì ¿ Ç È Æ À Ç Â ¸ Æ É Â ¹ Á¿ º Ë Ã ¸ Å Ê ¼ È Ã Ç Ê ¿ ¹ Â Ä ¹ È Á » Ç Â ¹ ¼ À º Å ¼ Ç Ê ¼ ¹ ¸ » Ô É Â ¹ å Â Â Æ Â Ç ¸ Å ¸ Æ ÐÉ ¼ Å Ç ¸ Â Æ » È Æ À ¿ ¹ ¼ · ¼ Æ Ç Â ¹ Á ¸ Ç ¸ Ä È Ç ¼ È ¿ Â Ç ¼ Æ Ç ¸ È Ã ¿ È Æ À ¼ Á ¸ Å ½æ ç è é ê ë ì í î ï ð í é ñ òó ô õ ö ÷ ø ù ú û ÷ ø ü ý ö ô õ ÷ þ ÿ ÷ ø ÷ � � ÷ � � � þ � � � ÷ ö � û ý ÷ � ô � þ � ö ÷ �ú û � � þ � û ÷ ø ÿ ô � ö ÷ õ þ � ô � � ø ÷ ÷ ö ÷ õ þ ÷ ø � � ô � ÷ ÷ � � � � õ ö ô � �� ø õ � � � � õ � ø � õ õ ö � � û ÷ ø � � � � � � õ ÷ ø � õ ö ô � � � � � � � õ � õ ö ô � � � �ô � õ � ó ô ÷ � � õ ö ÷ ø ù � � � ÷ ø ø � � ÷ õ õ � � � � � � � � � � ø � ô � � ô ø � ô � ÷ õ ÷� � û � � � õ � ü � � � � � ô � � � õ ô � � ø � � ý ú � � � õ ö ô � � � ÷ � � ø � õ � ÷ õ � � ô øý ö ÷ � � ø ú � � � ø � � ô ø � ÷ � ÷ õ ÷ � � � ô ø û � � ÷ ø ÷ � ü � ô � � ó ô � ÷ õ ô � � � �� ü ÷ � ù ø � � ô � ô õ ö ô ÷ � õ ö � � ÷ ø � õ ö ô � � � ø ÷ õ � ø ÷ ø � � � � û � õ õ � ø � ÷ � � ÷ õ � � ô � � õ ö ô � ô � � ô ø � ô � � � û � � ý ú � � � � � � � � � � ÷ õ ÷ � ÷ � ô þ ø � ö � � ö õ ö � � � ô � ô ÷ � � ö � � � ÷ � ô � � ! ö ô � � � õ � ÷ � � � õ � ø ÷ � � ô � � ô ø � ô �õ ö ÷ õ � ô � ô � � ô � � � � û � ÷ � � � ø � � � � ÷ õ ô � � ø ø � � ø ô ! ô � ö ø � � ÷ � ú � �� ô ø � � " # � $ ô � � ø � � ö � � � û � õ õ ô � � ô � � ô ø � ô � ÷ õ ÷ û ÷ ü � ô � ø õ ÷ � õ ô �� � � ô � õ � ü õ ö � � ö � � ý ú � � � � � � � � � ÷ � � � � � �ÿ � � % � ø ÷ ø ö ÷ � ÷ � ÷ � ö ô � � � � � � ô ø � ô � ô � ô ô � ø � ö ÷ � û ÷ �� ô � õ � � ÷ � � � � ô ø � ô � ÷ ø � � � ù � ÷ � ÷ û ô � � � ÷ � � ô � ô ÷ � � ö õ ô � ö ø � � � õ� ø õ ö ô � � � ÷ � ÷ ø � & ø õ � � � � � ô ÷ � ô ' ô � ô ÷ � � ö $ � � ÷ û ÷ õ õ ö ô ( ý) ÷ � ÷ � ÿ ô � � � ÷ � ' ô � ô ÷ � � ö ( ø � õ ) � * � ø � ÷ � � þ � ü � õ � ú � � õ � ø �õ ö � � � � ù � ô � � ô � ô ø õ � ö ô � ÿ ÷ � õ ô � � � õ ö ô � � � � ø � � � ÷ � � ÷ õ � ø � � õ ö õ ö ô ÷ � � � õ ü � $ ö ÷ � û ÷ � ü þ � ÷ � � ( ø � � ô � � � õ ü þ � ÷ � � þ � ü � õ �+ í , í - í é ç í ò. / 0 1 2 3 2 4 5 6 7 8 8 2 3 3 9 9 7 : 3 ; 9 < 9 = 7 4 > 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 6 7 4 DE F ? 3 A 3 2 7 4 7 4 6 ? 2 4 2 = A ? G E H 9 = 3 E 7 : @ F 8 A 4 I 4 : 9 = 3 2 7 4 J 2 3 ; G K 2 A 4 I 4 L F D9 4 C A G / M @ N O . P Q 2 1 F E / R H > A 3 9 7 4 A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A G M @ N O . P K 2 1 F E2 4 : 9 = 3 2 7 4 2 4 ; F 8 A 4 E / O S 4 5 ? T U 9 > / V W W X Y Z N X [ V \ . ] ^ Z / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 /7 1 5 _ . W / . W N \ _ O S T U 1 A W ^ W ^ V ^ a
V / b A 4 > 9 9 ? G c U A 4 7 4 = 7 F 1 3 < c G d > 9 ? b A 1 9 9 8 S c U 7 ; A 8 9 > G ; 8 9 >G O c S ? D e 9 : A 2 9 < c S E E 8 A 3 @ c 9 3 A ? / f 7 7 4 7 3 2 = 3 1 A 4 E 8 2 E E 2 7 4 7 : A K 2 A 42 4 L F 9 4 C A K 2 1 F E M @ N O . P c S 5 g H 3 c V W W \ ] V W W a / S 8 9 1 5 I 4 : 9 = 3 h 2 E /V W . W Y . \ [ . . W . ] ^ / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / Z V W . _ 9 2 > . \ W ^ / W a . \ a NZ / < A A > U h c G ; 8 9 > i < c j A 8 A ? D S ? > 9 2 4 U G c k 7 F > A U b c b ; A ? 2 ?k c l 2 4 5 E 3 < i c 9 3 A ? / m 7 E E 2 d ? 9 A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A M @ N O . P : 1 7 8 8 2 5 1 A D3 7 1 g d 2 1 > c S 5 g H 3 / S 8 9 1 5 I 4 : 9 = 3 h 2 E / V W W ^ Y . Z [ . . V W ] . / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 /7 1 5 _ . W / Z V W . _ 9 2 > . Z W ^ / W \ . V V Vn / k 7 7 > A 4 > G 5 1 2 = F ? 3 F 1 9 B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 / @ N O . @ m G I 5 ? 7 d A ? 7 K 9 1 K 2 9 J /V W W a / I E E F 9 . n o = 2 3 9 > V W . V O 7 K N p / ; 3 3 H [ _ _ J J J / : A 7 / 7 1 5 _ A K 2 A 4 L F _ 9 4 _7 K 9 1 K 2 9 J / ; 3 8N / 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 _ 0 7 1 ? > B 1 5 A 4 2 E A 3 2 7 4 : 7 1 G 4 2 8 A ? @ 9 A ? 3 ; _k 7 7 > A 4 > G 5 1 2 = F ? 3 F 1 9 B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 @ N O . S K 7 ? F 3 2 7 4 0 7 1 q 2 4 5j 1 7 F H / 6 7 4 3 2 4 F 2 4 5 H 1 7 5 1 9 E E 3 7 J A 1 > E A F 4 2 r 9 > 4 7 8 9 4 = ? A 3 F 1 9 : 7 13 ; 9 ; 2 5 ; ? g H A 3 ; 7 5 9 4 2 = @ N O . A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A K 2 1 F E 9 E [ > 2 K 9 1 5 9 4 = 9 7 := ? A > 9 V / V K 2 1 F E 9 E / I 4 L F 9 4 C A B 3 ; 9 1 e 9 E H 2 Q 2 1 F E 9 E / V W W a Y Z [ N a ] \ V /\ / 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 _ 0 7 1 ? > B 1 5 A 4 2 E A 3 2 7 4 : 7 1 G 4 2 8 A ? @ 9 A ? 3 ; _k 7 7 > A 4 > G 5 1 2 = F ? 3 F 1 9 B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 @ N O . S K 7 ? F 3 2 7 4 0 7 1 q 2 4 5j 1 7 F H / 6 7 4 3 2 4 F 9 > 9 K 7 ? F 3 2 7 4 7 : ; 2 5 ; ? g H A 3 ; 7 5 9 4 2 = A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C AG M @ N O . P [ F H > A 3 9 > 4 7 8 9 4 = ? A 3 F 1 9 / I 4 L F 9 4 C A B 3 ; 9 1 e 9 E H 2 Q 2 1 F E 9 E /V W . V Y \ [ . ] N /^ / 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 / 6 F 8 F ? A 3 2 K 9 4 F 8 d 9 1 7 : = 7 4 r 1 8 9 > ; F D8 A 4 = A E 9 E : 7 1 A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A G M @ N O . P 1 9 H 7 1 3 9 > 3 7 0 @ B c V W W Z ]V W . V / V W . V o = 2 3 9 > V W . V O 7 K N p / ; 3 3 H [ _ _ J J J / J ; 7 / 2 4 3 _ 2 4 L F 9 4 C A _ ; F D8 A 4 s A 4 2 8 A ? s 2 4 3 9 1 : A = 9 _ S O s j I m s V W . V W V W X 6 F 8 F ? A 3 2 K 9 O F 8 d 9 1 @ N O. = A E 9 E / H > :X / b A g A ? 2 j c 0 9 d d g e T c h F = A 3 9 C U k c S ? < ; 9 E ; 9 4 g e G c b A 4 > 9 2 ? G U cj 7 K 7 1 q 7 K A S G c 9 3 A ? / t ; 9 9 H 2 > 9 8 2 7 ? 7 5 2 = A ? A 4 > 8 7 ? 9 = F ? A 1 A E H 9 = 3 E7 : 2 4 L F 9 4 C A @ N O . K 2 1 F E 9 E A 3 3 ; 9 ; F 8 A 4 ] A 4 2 8 A ? 2 4 3 9 1 : A = 9 2 4 S 5 g H 3 /m i 7 < B O S / V W . . Y \ [ 9 . ^ ^ Z W / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . Z ^ . _ u 7 F 1 4 A ? /H 7 4 9 / W W . ^ ^ Z Wa / 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 / e 9 = 7 8 8 9 4 > A 3 2 7 4 E A 4 > ? A d 7 1 A 3 7 1 g H 1 7 D= 9 > F 1 9 E : 7 1 > 9 3 9 = 3 2 7 4 7 : A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A G M @ N O . P K 2 1 F E 2 4 E H 9 = 2 8 9 4 E: 1 7 8 E F E H 9 = 3 9 > ; F 8 A 4 = A E 9 E / V W . V o = 2 3 9 > V W . V O 7 K N p / ; 3 3 H [ _ _ J J J /J ; 7 / 2 4 3 _ 9 4 3 2 3 g _ 2 4 : ? F 9 4 C A _ 1 9 E 7 F 1 = 9 E _ > 7 = F 8 9 4 3 E _ ; N 4 . s ? A d 7 1 A 3 7 1 g sH 1 7 = 9 > F 1 9 E _ 9 4 _ 2 4 > 9 ` / ; 3 8 ?. W / S > 5 A 1 e 6 / U R < 6 i S [ 8 F ? 3 2 H ? 9 E 9 v F 9 4 = 9 A ? 2 5 4 8 9 4 3 J 2 3 ; ; 2 5 ; A = D= F 1 A = g A 4 > ; 2 5 ; 3 ; 1 7 F 5 ; H F 3 / O F = ? 9 2 = G = 2 > E e 9 E / V W W n Y Z V [ . ^ a V ] ^ /; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . W a Z _ 4 A 1 _ 5 q ; Z n W. . / t A 8 F 1 A b c m 9 3 9 1 E 7 4 h c m 9 3 9 1 E 7 4 O c < 3 9 = ; 9 1 j c O 9 2 U c b F 8 A 1 < /U S j G N [ 8 7 ? 9 = F ? A 1 9 K 7 ? F 3 2 7 4 A 1 g 5 9 4 9 3 2 = E A 4 A ? g E 2 E F E 2 4 5 8 A ` 2 8 F 8? 2 q 9 ? 2 ; 7 7 > c 9 K 7 ? F 3 2 7 4 A 1 g > 2 E 3 A 4 = 9 c A 4 > 8 A ` 2 8 F 8 H A 1 E 2 8 7 4 g 8 9 3 ; D7 > E / U 7 ? w 2 7 ? S K 7 ? / V W . . Y V X [ V ^ Z . ] a / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . W a Z _ 8 7 ? Dd 9 K _ 8 E 1 . V .. V / h 1 F 8 8 7 4 > G T c e A 8 d A F 3 G / w S G < t [ w A g 9 E 2 A 4 9 K 7 ? F 3 2 7 4 A 1 g A 4 A ? g DE 2 E d g E A 8 H ? 2 4 5 3 1 9 9 E / w U 6 S K 7 ? w 2 7 ? / V W W ^ Y ^ [ V . n / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 /7 1 5 _ . W / . . X \ _ . n ^ . D V . n X D ^ D V . n. Z / w A ? 2 E ; G i c h A K 2 E 6 t c < A A > U h c S ? D < A g 9 > O c S E 8 A 3 @ c t u A > 9 4 T G c 9 3A ? / G 4 3 2 5 9 4 2 = A 4 > 5 9 4 9 3 2 = > 2 K 9 1 E 2 3 g 7 : ; 2 5 ; ? g H A 3 ; 7 5 9 4 2 = A K 2 A 4 2 4 L F D9 4 C A G M @ N O . P K 2 1 F E 9 E 2 E 7 ? A 3 9 > 2 4 S 5 g H 3 / G K 2 A 4 h 2 E / V W . W Y N n M < F H H ?. P [ Z V a ] Z n / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . \ Z ^ _ X a W Z D W n V a W a D e 9 5 / .. n / O 5 F g 9 4 @ t c < ; 9 F t j c U 2 E ; 2 4 Q m c b ? 2 8 7 K G I c j F d A 1 9 K A i Q / G E E 9 E E D8 9 4 3 7 : H A 4 > 9 8 2 = A 4 > E 9 A E 7 4 A ? 2 4 L F 9 4 C A G M @ . O . P K 2 1 F E E F E = 9 H 3 2 Dd 2 ? 2 3 g 3 7 4 9 F 1 A 8 2 4 2 > A E 9 2 4 ; 2 d 2 3 7 1 E 2 4 3 ; 1 9 9 9 4 C g 8 9 A = 3 2 K 2 3 g 2 4 ; 2 d 2 D3 2 7 4 A E E A g E / G 4 3 2 8 2 = 1 7 d G 5 9 4 3 E 6 ; 9 8 7 3 ; 9 1 / V W . W Y N n [ Z \ ^ . ] ^ / ; 3 3 H [ _ _> ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . . V X _ G G 6 / W W N X . D . W. N / h F A 4 i c w A ; ? T c < 8 2 3 ; j T c 0 A 4 5 T c Q 2 u A g q 1 2 E ; 4 A h c f ; A 4 5 i T c 9 3A ? / t ; 9 > 9 K 9 ? 7 H 8 9 4 3 A 4 > 5 9 4 9 3 2 = > 2 K 9 1 E 2 3 g 7 : @ N O . 2 4 L F 9 4 C A K 2 1 F E2 4 6 ; 2 4 A c . a a \ ] V W W \ / Q 2 1 7 ? 7 5 g / V W W X Y Z X W [ V n Z ] N n / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 /7 1 5 _ . W / . W . \ _ u / K 2 1 7 ? / V W W X / W ^ / W Z X. \ / < 8 2 3 ; j T c Q 2 u A g q 1 2 E ; 4 A h c S ? ? 2 E t U c h g 1 3 2 4 5 b 6 c i 9 F 4 5 l @ c w A ; ? T c9 3 A ? / 6 ; A 1 A = 3 9 1 2 C A 3 2 7 4 7 : A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A K 2 1 F E 9 E G M @ N O . P : 1 7 8 J 2 ? >d 2 1 > E c @ 7 4 5 b 7 4 5 c V W W n ] V W W X / S 8 9 1 5 I 4 : 9 = 3 h 2 E / V W W a Y . N [ n W V ] ^ /; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / Z V W . _ 9 2 > . N W Z / W X . . a W Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013 49