We analyzed highly pathogenic avian influenza A(H5N1) viruses isolated from humans infected in Egypt during 2007–2011. All analyzed viruses evolved from the lineage of subtype H5N1 viruses introduced into Egypt in 2006; we found minimal evidence of reassortment and no exotic introductions. The hemagglutinin genes of the viruses from 2011 formed a monophyletic group within clade 2.2.1 that also included human viruses from 2009 and 2010 and contemporary viruses from poultry; this finding is consis- tent with zoonotic transmission. Although molecular mark- ers suggestive of decreased susceptibility to antiviral drugs were detected sporadically in the neuraminidase and matrix 2 proteins, functional neuraminidase inhibition assays did not identify resistant viruses. No other mutations suggesting a change in the threat to public health were detected in the viral proteomes. However, a comparison of representative subtype H5N1 viruses from 2011 with older subtype H5N1 viruses from Egypt revealed substantial antigenic drift. Microevolution of Highly Pathogenic Avian Influenza A(H5N1) Viruses Isolated from Humans, Egypt, 2007–2011 Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013 43 Author affiliations: US Naval Medical Research Unit No.3, Cairo, Egypt (M. Younan, E. Elassal, M.A. ElBadry, S. Truelove, A.M. Gaynor, E. Mohareb, C. Cornelius, G. Pimentel, K. Earhart); Centers for Disease Control and Prevention, Atlanta, Georgia, USA (M.K. Poh, T. Davis, P. Rivailler, A.L. Balish, N. Simpson, J. Jones, V. Deyde, R. Loughlin, I. Perry, L. Gubareva, A.I. Klimov, R.O. Donis); Cairo University, Cairo (M. Amin); and Ministry of Health and Popu- lation, Cairo (A. Naguib, A.S. Abdelghani, S. Refaey, A. Kandeel) DOI: http://dx.doi.org/10.3201/eid1901.121080 1 These authors contributed equally to this article.
14
Embed
Microevolution of Highly Pathogenic Avian Influenza A(H5N1 ...
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
We analyzed highly pathogenic avian infl uenza
A(H5N1) viruses isolated from humans infected in Egypt
during 2007–2011. All analyzed viruses evolved from the
lineage of subtype H5N1 viruses introduced into Egypt in
2006; we found minimal evidence of reassortment and no
exotic introductions. The hemagglutinin genes of the viruses
from 2011 formed a monophyletic group within clade 2.2.1
that also included human viruses from 2009 and 2010 and
contemporary viruses from poultry; this fi nding is consis-
tent with zoonotic transmission. Although molecular mark-
ers suggestive of decreased susceptibility to antiviral drugs
were detected sporadically in the neuraminidase and matrix
2 proteins, functional neuraminidase inhibition assays did
not identify resistant viruses. No other mutations suggesting
a change in the threat to public health were detected in the
viral proteomes. However, a comparison of representative
subtype H5N1 viruses from 2011 with older subtype H5N1
Microevolution of Highly Pathogenic Avian Infl uenza A(H5N1)
Viruses Isolated from Humans, Egypt, 2007–2011½ ¾ ¿ À Á Â Ã Ä ¾ Ä Å Æ ½ Ç Ç È É ¾ Ä Ê Â Ë Å Æ Ì Í ¾ Î Ì Ï ¾ Ð Ð ¾ Ï Å Æ Ñ Â Î Î Ò ¾ Ó É Ð Å Ê É Ç ¿ ¿ Ç Ô É Ó ¾ É Ï Ï Ç ¿ Å Õ Í ¾ Ä Î ¾ Ö × Ø ¾ Ï É Ð Ë ÅÙ ¾ Ú Â Ð Ë ¾ Û É Í Ü Ð Â Ä Å Ý Â À Þ Ç Ý Â Ä Ç Ð Å ß ¾ ¿  à à Ë Ò Ç À Î Ç Å Ô Â Ð Ç Ú Ú Ç Ö Â Ã à Ë Ï É Ä Å á â Ç Ê Ç ¿ ¿ À Å Ö ¾ ¿ É Ð ¾ ã Ã ä ¾ ¿ Ç Ó ¾ Ž ¾ Ë ¾ Õ × Ì Ï Ø ¾ Î ¿ À Å Û Ë ¾ Ã Ä Ñ ¿ Ã Ç Ï Â Ó Ç Å Õ Ä Ä Ç ½ × ã ¾ À Ä Â ¿ Å Ì Í ¾ Î ½ Â Ë ¾ ¿ Ç ä Å ½ ¾ à Î À Õ Í É Ä Å å Ï ¾ É ¿ Ç å  ¿ Ä Ç Ï É Ã Ð Åã Ã É Ï Ï Ç ¿ Í Â Ê É Í Ç Ä Ú Ç Ï Å È Ç Ä Ä Ç Ú Ë Ì ¾ ¿ Ë ¾ ¿ Ú Å Õ Í Ç Ï Ù ¾ à Ã É ä Å Õ Ë Í Ç Î Û × Õ ä Î Ç Ï à Ë ¾ Ä É Å Û ¾ Í É ¿ Ô Ç æ ¾ Ç À ÅÕ Ï Ç ç ¾ Ä Î Ç ¿ á × È Ï É Í Â Ó Å Ô Ã ä Ç Ä è × Ò Â Ä É Ð Å ¾ Ä Î Õ Í ¿ È ¾ Ä Î Ç Ç Ï
Author affi liations: US Naval Medical Research Unit No.3, Cairo,
Egypt (M. Younan, E. Elassal, M.A. ElBadry, S. Truelove, A.M.
Gaynor, E. Mohareb, C. Cornelius, G. Pimentel, K. Earhart); Centers
for Disease Control and Prevention, Atlanta, Georgia, USA (M.K.
Poh, T. Davis, P. Rivailler, A.L. Balish, N. Simpson, J. Jones, V.
Deyde, R. Loughlin, I. Perry, L. Gubareva, A.I. Klimov, R.O. Donis);
Cairo University, Cairo (M. Amin); and Ministry of Health and Popu-
lation, Cairo (A. Naguib, A.S. Abdelghani, S. Refaey, A. Kandeel)
DOI: http://dx.doi.org/10.3201/eid1901.121080 1These authors contributed equally to this article.
RESEARCHé ê ë ê ì í î ï ê ð ñ ë ò ê ó ì ê é ô í î ï õ ï ë ö ê ï ô ë ÷ ó ê ô ø ù ú û ë ÷ ó ê ü ý þ ðÿ î ì ú ù ê ù î ï ø ê � ë î ï ö ò ú í õ ï ù õ ï é � ñ ô ë ò ê ì í ô � ê � ú � õ ì � ò õ ï ö ê ùë ò õ ë � ô ú � é ù ú ö ö ê ù ë õ � ë ê ì ê é ó ò ê ï ô ë ÷ ó î � ó ì ô ó ê ì ë î ê ù � ù ú ù � ê ó ë î �û î � î ë ÷ ë ô õ ï ë î ÿ î ì õ � é ì ú ö ù � ô ì ë ò ê ï ê ê é ø ô ì é ê ÿ ê � ô ó í ê ï ë ô ø ï ê �� õ ï é î é õ ë ê ÿ õ � � î ï ê ÿ î ì ú ù ê ù �� � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � ! � � " � � #$ ê ê % ë ì õ � ë ê é & þ ' ø ì ô í � � î ï î � õ � ù õ í ó � ê ù ø ì ô í ó õ ë î ê ï ë ù� î ë ò ù ú ù ó ê � ë ê é ü ( ' ) î ï ø ê � ë î ô ï û ÷ ú ù î ï ö ë ò ê * ) ' í ó + î ì õ �& þ ' , î ï î - î ë . * ) ' / 0 þ ) ï � � � + õ � ê ï � î õ � 1 ' � 2 3 ' ñ � õ � �� ô ì é î ï ö ë ô ë ò ê í õ ï ú ø õ � ë ú ì ê ì 4 ù ó ì ô ë ô � ô � � $ ê ó ê ì ø ô ì í ê é ì ê õ � �ë î í ê ì ê ÿ ê ì ù ê ë ì õ ï ù � ì î ó ë î ô ï ( 1 & ú ù î ï ö ë ò ê 1 ê ï ë ê ì ù ø ô ì 5 î ù ê õ ù ê1 ô ï ë ì ô � õ ï é ( ì ê ÿ ê ï ë î ô ï 4 ù . 1 5 1 ñ ó ì î í ê ì � ó ì ô û ê ó õ î ì ù ø ô ì ë ò êé ê ë ê � ë î ô ï ô ø î ï 6 ú ê ï 7 õ ' . í õ ë ì î % ö ê ï ê ñ ô ì ü ý õ õ ï é ü ý û . ü 'ö ê ï ê ñ � õ ù é ê ù � ì î û ê é . 8 ñ � ( ô ù î ë î ÿ ê ì ê ù ú � ë ù � ê ì ê � ô ï 9 ì í ê é õ ëë ò ê 1 ê ï ë ì õ � ( ú û � î � ü ê õ � ë ò : õ û ô ì õ ë ô ì ÷ ô ó ê ì õ ë ê é û ÷ ë ò ê 0 ö ÷ ó �ë î õ ï , î ï î ù ë ì ÷ ô ø ü ê õ � ë ò õ ï é ( ô ó ú � õ ë î ô ï õ ï é õ ë ë ò ê 2 3 þ õ ÿ õ �, ê é î � õ � & ê ù ê õ ì � ò 2 ï î ë þ ô � ; î ï 1 õ î ì ô � 0 ö ÷ ó ë � + î ì ú ù ê ù � ê ì êî ù ô � õ ë ê é ø ì ô í ( 1 & � ó ô ù î ë î ÿ ê � � î ï î � õ � ù õ í ó � ê ù î ï ê í û ì ÷ ô ï õ ë ê é� ò î � < ê ï ê ö ö ù � ' � � ó ì ô � ê é ú ì ê ù ú ù î ï ö � î ÿ ê ÿ î ì ú ù � ê ì ê � ô ï é ú � ë �ê é î ï û î ô ù õ ø ê ë ÷ � ê ÿ ê � ; ø õ � î � î ë î ê ù � î ë ò ê ï ò õ ï � ê í ê ï ë ù ì ê � ô í �í ê ï é ê é û ÷ ë ò ê 2 ï î ë ê é 3 ë õ ë ê ù 5 ê ó õ ì ë í ê ï ë ô ø ' ö ì î � ú � ë ú ì ê �= ÿ ê ì � õ ó ó î ï ö õ í ó � î � ô ï ù ô ø ê õ � ò ö ê ï ê ù ê ö í ê ï ë � ê ì êö ê ï ê ì õ ë ê é û ÷ ì ê ÿ ê ì ù ê ë ì õ ï ù � ì î ó ë î ô ï ( 1 & ú ù î ï ö ù ú û ë ÷ ó êü ý þ ð ÿ î ì ú ù > ù ó ê � î 9 � ó ì î í ê ì ù . ó ì î í ê ì ù ê ? ú ê ï � ê ù õ ì ê õ ÿ õ î � �õ û � ê ú ó ô ï ì ê ? ú ê ù ë ñ � $ ê ë ò ê ï ù ê ? ú ê ï � ê é ë ò ê õ í ó � î � ô ï ù û ÷ú ù î ï ö ë ò ê @ î ö 5 ÷ ê A ê ì í î ï õ ë ô ì ÿ ; � ð 1 ÷ � � ê 3 ê ? ú ê ï � î ï ö - î ë. ' ó ó � î ê é @ î ô ù ÷ ù ë ê í ù � B ô ù ë ê ì 1 î ë ÷ � 1 ' � 2 3 ' ñ � 3 ê ? ú ê ï � ê ù� ê ì ê õ ù ù ê í û � ê é õ ï é ê é î ë ê é û ÷ ú ù î ï ö 3 ê ? ú ê ï � ò ê ì C � D . / ê ï ê1 ô é ê ù 1 ô ì ó � � ' ï ï ' ì û ô ì � , ) � 2 3 ' ñ �E F G � � # � � � " H � � � G � � � � � � I � � " � � � � J F � � � " � � � K � � � � �B ô ì õ ï õ � ÷ ù î ù � � ê ú ù ê é õ ë ô ë õ � ô ø ý D ù ú û ë ÷ ó ê ü ý þ ð ÿ î �ì ú ù ê ù ø ì ô í ò ú í õ ï � � î ï î � õ � ù ó ê � î í ê ï ù . ù ê ? ú ê ï � ê é ø ô ì ë ò î ùù ë ú é ÷ ñ õ ï é ; ð ù ú û ë ÷ ó ê ü ý þ ð ÿ î ì ú ù ê ù ø ì ô í û î ì é ù . ø ì ô íó ú û � î � é õ ë õ û õ ù ê ù ñ � ô � � ê � ë ê é î ï 0 ö ÷ ó ë é ú ì î ï ö � L L M > � L ð ð. ô ï � î ï ê A ê � ò ï î � õ � ' ó ó ê ï é î % ð � � � � ï � � � é � � ö ô ÿ N 0 ) 5 Nõ ì ë î � � ê N ð D N ð N ð � � ð L O L � A ê � ò õ ó ó ð � % � ù ñ � ) ï õ é é î ë î ô ï � � ê ù ê �? ú ê ï � ê é ð ; ü ' ö ê ï ê ù é î ì ê � ë � ÷ ø ì ô í & þ ' ê % ë ì õ � ë ê é ø ì ô í� � î ï î � õ � ù ó ê � î í ê ï ù � þ ú � � ê ô ë î é ê ù ê ? ú ê ï � ê ù � ê ì ê õ � î ö ï ê éî ï @ î ô 0 é î ë . ) û î ù @ î ô ù � î ê ï � ê ù � 1 õ ì � ù û õ é � 1 ' � 2 3 ' ñ ú ù î ï ö, 2 3 1 : 0 . P Q ñ � $ ê ú ù ê é ø ú � � � � ê ï ö ë ò ü ' ù ê ? ú ê ï � ê ù ø ô ìÿ î ì ú ù ê ù � ô � � ê � ë ê é é ú ì î ï ö � L L R > � L ð ð ë ô ö ê ï ê ì õ ë ê ë ò ê � � õ é ê� � � � ð õ ï é � � � � ð � ð ü ' ö ê ï ê ó ò ÷ � ô ö ê ï ÷ S ë ò ê ù ê ? ú ê ï � ê ù � ô í �ó ì î ù ê é M � ö ê ï ê ù ù ê ? ú ê ï � ê é û ÷ 1 5 1 õ ï é 2 3 þ õ ÿ õ � , ê é î �� õ � & ê ù ê õ ì � ò 2 ï î ë þ ô � ; õ ï é ý R ó ú û � î � � ÷ õ ÿ õ î � õ û � ê ü 'ù ê ? ú ê ï � ê ù . B î ö ú ì ê ð ñ � 3 ê ? ú ê ï � ê ù � ê ì ê õ � î ö ï ê é õ ï é ë ì ê ê ù� ê ì ê û ú î � ë � î ë ò , 0 / ' ý ù ô ø ë � õ ì ê . P P ñ � ú ù î ï ö ë ò ê ï ê î ö ò û ô ì �T ô î ï î ï ö í ê ë ò ô é û õ ù ê é ô ï õ í õ % î í ú í � ô í ó ô ù î ë ê � î < ê � î ò ô ô éí ô é ê � � A ò ê ì ê � î õ û î � î ë ÷ ô ø ë ò ê ë ì ê ê ù � õ ù ê ù ë î í õ ë ê é û ÷ û ô ô ë �ù ë ì õ ó ì ê ù õ í ó � î ï ö õ ï õ � ÷ ù î ù . ð � L L L ì ê ó � î � õ ë î ô ï ù ñ �44 Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013
Figure 1. Phylogenetic tree of the infl uenza A(H5) virus
hemagglutinin genes, clade 2.2.1, generated by neighbor-joining
analysis. Subgroups of clade 2.2.1 are indicated on the right.
Bootstrap values (>79) generated from 1,000 neighbor-joining
replicates are shown above branches, and Bayesian posterior
probabilities are shown below the branches at relevant nodes.
Scale bar represents 0.002 nt substitutions per site. Viruses
recommended by the World Health Organization for development
of candidate pandemic vaccines are indicated with a V; viruses
inoculated into ferrets to raise antiserum for hemagglutinin
inhibition assays are indicated with an R. Underlined names
denote 23 human viruses collected in 2011. Sequences used for
full genome analysis in this study are annotated with a dot.
W Z ^ \ _ V c V b c i [ \ c ] c � z w w � n � y k ` Ê s n s s � } k [ d c É � r e c [ a ]z w w � s n � y k ` Ë s n s s s � } k [ Z V a c ^ c W m W Z d X l c � a ] X V Y ] c Y b Y ] c \ X [ gi W m W a É � V [ e ] [ b X c a W \ \ Z c ] ] Y Z ] c X z w w Ì n � r k ` Ë s n s s s � } nÍ � � ¿ ¾ � � Î Ï � � ¿ � � � � ¿ À ¬ ¯ � � ® � Á Â Ã Ä Ð � « �Å � ¿ � � � � � À « ¿ ¾ Á ¾ � � �� c ] c � _ c Z ^ c V X l c ^ Y i ` \ c X c d c Z Y i c ] Y b r Ç ] _ h X e ` c� r � � m W a _ ] W ] Y \ [ X c ] [ Z V � ´ � U d c Z c ] ] c � _ c Z ^ c V V W a c ^ X \ eb a Y i ^ \ W Z W ^ [ \ ] ` c ^ W i c Z ] X l [ X f c a c Y h X [ W Z c V b a Y i [ X Y X [ \ Y bÆ � ` c a ] Y Z ] W Z t d e ` X V _ a W Z d � s s Æ µ � s � � n v l c ` l e \ Y d c Z c X W ^X a c c ] Y b X l c � U d c Z c ] c � _ c Z ^ c ] f c a c [ Z Z Y X [ X c V [ ^ ^ Y a V W Z dX Y ^ \ [ ] ] W � ^ [ X W Y Z ^ a W X c a W [ c ] X [ h \ W ] l c V h e X l c � Y a \ V � c [ \ X lÑ a d [ Z W � [ X W Y Z z � � Ñ } k X l c � Y a \ V Ñ a d [ Z W ] [ X W Y Z b Y a U Z W i [ \� c [ \ X l k [ Z V X l c � Y Y V [ Z V U d a W ^ _ \ X _ a c Ñ a d [ Z W � [ X W Y Z k [ Z V^ \ [ V c ] f c a c b _ a X l c a ] _ h V W m W V c V [ ] a c ` Y a X c V z Ò k Ó k { � } nv l c ` l e \ Y d c Z c X W ^ X a c c Y b X l c � U d c Z c ] l Y f c V X l [ X X l cÆ � d c Z c ] b a Y i X l c W Z b c ^ X c V ` c a ] Y Z ] z � W d _ a c � k ^ Y V c V V Y X ] }l [ m c c m Y \ m c V W Z X Y Ì d a Y _ ` ] X l [ X V W m c a d c V b a Y i X l c [ Z ^ c ] X a [ \U ~ X _ a p c e ~ v _ a p c e ~ � s s r g \ W p c d c Z c ] n v l a c c d a Y _ ` ] W V c Z X W � c Vf W X l W Z ^ \ [ V c � n � n � f c a c ] _ ` ` Y a X c V h e h Y Y X ] X a [ ` m [ \ _ c ] É � Ç[ Z V f c a c V c ] W d Z [ X c V � n � n � g j k � n � n � g q k [ Z V � n � n � g x n q \ [ V c� n � n � n � b Y a i c V X l c b Y _ a X l d a Y _ ` k ] _ ` ` Y a X c V h e [ h Y Y X ] X a [ `m [ \ _ c Y b � s s n U \ \ m W a _ ] c ] ^ Y \ \ c ^ X c V W Z � s � � z Z Ê � ´ } f c a c^ \ _ ] X c a c V f W X l W Z � n � n � g q k [ Z V � � Y b X l c � ´ b Y a i c V [ i Y Z Y g` l e \ c X W ^ d a Y _ ` k ] _ ` ` Y a X c V h e [ h Y Y X ] X a [ ` m [ \ _ c Y b Ç Ì k f W X l[ Z [ m c a [ d c V W b b c a c Z ^ c Y b � y Z X n v l c a c ] X Y b X l c d a Y _ ` q m W ga _ ] c ] k W Z ^ \ _ V W Z d X l c U ] f [ Z W ] Y \ [ X c U ~ t d e ` X ~ � s Ì � ´ ~ � s � � kY a W d W Z [ X c V b a Y i [ V W ] X W Z ^ X \ W Z c [ d c h _ X ] l [ a c V [ Z ^ c ] X a e f W X lX l c U ~ t d e ` X ~ ´ s Æ � ~ � s � s m [ ^ ^ W Z c ^ [ Z V W V [ X c m W a _ ] z � W d _ a c ] � k� } n � W a _ ] c ] b a Y i ^ \ [ V c � n � n � n � W Z ^ \ _ V c V Y Z \ e � W ] Y \ [ X c b a Y il _ i [ Z ] k f l c a c [ ] ] _ h d a Y _ ` q Y b ^ \ [ V c � n � n � ^ Y i ` a W ] c V r yl _ i [ Z W ] Y \ [ X c ] n v l c V c X c a i W Z [ Z X ] Y b X l W ] V W b b c a c Z ^ c l [ m cZ Y X h c c Z c ] X [ h \ W ] l c V nv Y V c X c ^ X c m W V c Z ^ c Y b d c Z c X W ^ a c [ ] ] Y a X i c Z X [ i Y Z d ] _ h gX e ` c � r � � m W a _ ] c ] b a Y i ` Y _ \ X a e [ Z V � Y Y Z Y X W ^ W Z b c ^ X W Y Z ] kf c ^ Y i ` [ a c V X l c X Y ` Y \ Y d W c ] Y b ` l e \ Y d c Z c X W ^ X a c c ] b a Y i X l c^ Y i ` \ c X c d c Z Y i c ] Y b Ç s m W a _ ] c ] b a Y i t d e ` X z r Ç ] c � _ c Z ^ c Vb Y a X l W ] [ Z [ \ e ] W ] [ Z V ´ � [ m [ W \ [ h \ c W Z � c Z j [ Z p } n v l c X Y g` Y \ Y d W c ] Y b � U [ Z V Ô j � X a c c ] f c a c W V c Z X W ^ [ \ k W Z V W ^ [ X W Z d[ Z [ h ] c Z ^ c Y b a c [ ] ] Y a X i c Z X z Y Z \ W Z c v c ^ l Z W ^ [ \ U ` ` c Z V W � �� W d _ a c � } n v l c Y X l c a y X a c c ] W Z V W ^ [ X c V X l [ X X l c ] c d c Z c ] c W gX l c a ^ Y g c m Y \ m c V f W X l � U z W V c Z X W ^ [ \ X a c c X Y ` Y \ Y d e f W X l l W d lh Y Y X ] X a [ ` ] _ ` ` Y a X } Y a l [ V W Z ] _ b � ^ W c Z X V W m c a d c Z ^ c X Y ] _ ` ` Y a X_ Z [ i h W d _ Y _ ] c m Y \ _ X W Y Z [ a e a c \ [ X W Y Z ] l W ` V c X c a i W Z [ X W Y Z ]z \ Y f h Y Y X ] X a [ ` ] _ ` ` Y a X } n v l c c � ^ c ` X W Y Z f [ ] X l c Z Y Z ] X a _ ^ gX _ a [ \ z � u } d c Z c Y b [ ] _ h d a Y _ ` q m W a _ ] k U ~ t d e ` X ~ Ç � Æ Ì g� U o w � ´ ~ � s s Ç k f l W ^ l b Y a i c V [ i Y Z Y ` l e \ c X W ^ d a Y _ `z h Y Y X ] X a [ ` m [ \ _ c Ç r } f W X l ] c m c a [ \ ] _ h d a Y _ ` j m W a _ ] c ] W ] Y g\ [ X c V W Z X l c ] [ i c e c [ a k W Z V W ^ [ X W Z d [ ` Y ] ] W h \ c a c [ ] ] Y a X i c Z X Y b� u d c Z c h c X f c c Z X l c ] c ^ Y g ^ W a ^ _ \ [ X W Z d ] _ h d a Y _ ` ] W Z � s s Ç n� c [ \ ] Y [ ] ] c ] ] c V X l c ` Y ] ] W h \ c X a [ Z ] h Y _ Z V [ a e i Y m c gi c Z X Y b ] _ h X e ` c � r � � m W a _ ] c ] h e [ Z [ \ e � W Z d X l c ` l e \ Y gd c Z c X W ^ a c \ [ X W Y Z ] l W ` ] h c X f c c Z m W a _ ] c ] b a Y i t d e ` X z � s s Æ µ Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013 45
RESEARCHÕ Ö × × Ø Ù Ú Û Ü Ý Þ ß à á Ü â Ú Ý à ã ß ä å æ ç ç Ý Þ ß è ß Ú ß ä é à Ü ê ë ã à â ä ß ä é à Ü êì è í î Ý é Ü à ê ß Û ä ã Ú è ç ß ê Ü Ú Ü î Þ í ç ß Ý ã á è à Ü â î ä ï ð Þ ã á Þ ã Ú á ç â Û ß Ûã ä Ü ç Ù Ý ß ä ß ñ á ç â ä ã ë ß ç í é à Ü ê ì è í î Ý ò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú ôÛ ã ñ Õ õ ã è â à ß ä × ï ö Ø ï Ù Ú Û ð ß à ß Û ã ä Ý ã Ú á Ý é à Ü ê Ü Ý Þ ß à á ç Ü ä ß ç íà ß ç Ù Ý ß Û è ß Ú Ü Ý í î ß ÷ ë ã à â ä ß ä ï ã Ú á ç â Û ã Ú è á ç Ù Û ß Õ å Õ ë ã à â ä ß ä î à ß ôë ã Ü â ä ç í á ã à á â ç Ù Ý ã Ú è ã Ú Ü Ý Þ ß à à ß è ã Ü Ú ä Ü é æ é à ã á Ù ï Ý Þ ß ø ã Û Û ç ßì Ù ä Ý ï Ù Ú Û ì â à Ü î ß ò ù ú ï ù û Ø å ó Þ ß ä ß à ß ä â ç Ý ä ã Ú Û ã á Ù Ý ß Û Ý Þ Ù Ý Ú ÜÙ Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ë ã à â ä ß ä ð ß à ß ã ê î Ü à Ý ß Û ã Ú Ý Ü ì è í î ÝÙ é Ý ß à Ý Þ ß ã à ã Ú Ý à Ü Û â á Ý ã Ü Ú ã Ú Õ Ö Ö þ � Õ Ö Ö � å ó Þ ß Û Ù Ý Ù Ù ç ä Ü ã Ú Û ã á Ù Ý ßÝ Þ Ù Ý ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ë ã à â ä ß ä Þ Ù ë ß Ú Ü Ý à ß Ù ä ä Ü à Ý ß Û ð ã Ý Þ ç Ü ðî Ù Ý Þ Ü è ß Ú ã á Ù ë ã Ù Ú ã Ú � â ß Ú � Ù ò � � æ � Ø ë ã à â ä ß ä ä ã Ú á ß Ý Þ ß ã à ã Ú ã ôÝ ã Ù ç ã Ú Ý à Ü Û â á Ý ã Ü Ú ò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ Õ õ ã è â à ß × Ø å� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � �ó Þ ß × Ö ê Ù � Ü à ë ã à Ù ç î à Ü Ý ß ã Ú ä ß Ú á Ü Û ß Û ü í Ý Þ ß ä â ü ôÝ í î ß ý þ ÿ × è ß Ú Ü ê ß ä ð ß à ß ä á à ß ß Ú ß Û Ý Ü ã Û ß Ú Ý ã é í ë Ù à ã Ù ôÝ ã Ü Ú ä Ù Ý ä ã Ý ß ä î à ß ë ã Ü â ä ç í Ù ä ä Ü á ã Ù Ý ß Û ð ã Ý Þ é â Ú á Ý ã Ü Ú Ù ç Ý à Ù ã Ý äÜ é î â ü ç ã á Þ ß Ù ç Ý Þ á Ü Ú ä ß � â ß Ú á ß ò ó Ù ü ç ß Ø ò ù ! " # Ø å ó Þ ß ê â ç ôÝ ã ü Ù ä ã á á ç ß Ù ë Ù è ß ä ã Ý ß á Ü ê ê Ü Ú Ý Ü á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ý æ î à Ü Ý ß ã Ú äò $ % & � ' ( ì ) * * * ) ) *↓
( $ $ $ Ø à ß ê Ù ã Ú ß Û â Ú á Þ Ù Ú è ß Û ã Ú ë ã à â ä ôß ä á Ü ç ç ß á Ý ß Û ã Ú Õ Ö × × é à Ü ê ã Ú é ß á Ý ß Û Þ â ê Ù Ú ä å æ ä î à ß ë ã Ü â ä ç íÚ Ü Ý ß Û ï ë ã à â ä ß ä ü ß ç Ü Ú è ã Ú è Ý Ü Ù ä â ü ä ß Ý Ü é Ý Þ ß á ç Ù Û ß Õ å Õ å × å ×è à Ü â î á Ü ç ç ß á Ý ß Û Û â à ã Ú è Õ Ö Ö + ! Õ Ö × × ç Ù á , ß Û Ù ä ã Ú è ç ß ü Ù ä ã áà ß ä ã Û â ß ã Ú Ý Þ ß ý æ á ç ß Ù ë Ù è ß ä ã Ý ß Ý Þ Ù Ý ð Ù ä î à ß ä ß Ú Ý ã Ú á ç Ù Û ßÕ å Õ å × Ù Ú Û Õ å Õ å × å × á ç ß Ù ë Ù è ß ê Ü Ý ã é ä ò - Ø åó Þ ß ý æ î à Ü Ý ß ã Ú ä Ü é Ý Þ ß á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ë ã à â ä ß ä é à Ü ê Õ Ö × ×Ù ç ä Ü ç Ù á , ß Û è ç í á Ü ä í ç Ù Ý ã Ü Ú Ù Ý î Ü ä ã Ý ã Ü Ú × þ . ï Ù ä Ü ü ä ß à ë ß Ûã Ú Ü ç Û ß à ý þ ÿ × ë ã à â ä ß ä é à Ü ê ì è í î Ý å ý Ü ð ß ë ß à ï æ � ì è í î Ý �ÿ × Ö � Õ × � Õ Ö × × Ù Ú Û æ � ì è í î Ý � ÿ � � þ / � Õ Ö × × Ù á � â ã à ß Û Ù Ú Ù Û ôÛ ã Ý ã Ü Ú Ù ç è ç í á Ü ä í ç Ù Ý ã Ü Ú ä ã Ý ß Ù Ý æ ä Ú × × + Ù Ú Û Õ × þ ï à ß ä î ß á ôÝ ã ë ß ç í ï ã Ú Ý Þ ß è ç Ü ü â ç Ù à Þ ß Ù Û Ü é ý æ å ó ð Ü ä ã è Ú Ù Ý â à ß Ù ê ã Ú ÜÙ á ã Û á Þ Ù Ú è ß ä ò Ù Û ß ç ß Ý ã Ü Ú Ü é 0 ß à × Õ + ã Ú Ý Þ ß ý æ è ß Ú ß ï Ù Ú Û Ù Ú� ç ß × þ × ó Þ à ä â ü ä Ý ã Ý â Ý ã Ü Ú Ø ð ß à ß Ü ü ä ß à ë ß Û ã Ú ý æ î à Ü Ý ß ã Ú ä Ü éá ç Ù Û ß Õ å Õ å × è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä á Ü ç ç ß á Ý ß Û Û â à ã Ú è Õ Ö Ö 2 ! Õ Ö × × 3ü Ü Ý Þ á Þ Ù Ú è ß ä ê Ù í ß Ú Þ Ù Ú á ß ü ã Ú Û ã Ú è Ý Ü 4 ô Õ ï � ! ç ã Ú , ß Û à ß á ß î ôÝ Ü à ä ò - ï ù 5 ï " ú Ø å æ Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç Ù ê ã Ú Ü Ù á ã Û á Ü ê î Ù à ã ä Ü Ú ä à ß ë ß Ù ç ß ÛÝ Þ Ù Ý Ý Þ ß ý æ Ü é Ý Þ ß ë ã à â ä é à Ü ê Ý Þ ß æ ä ð Ù Ú à ß è ã Ü Ú Ü é ì è í î Ýç Ù á , ß Û Ý Þ ß Ù ê ã Ú Ü Ù á ã Û ä ã è Ú Ù Ý â à ß ä ä Þ Ù à ß Û Ù ê Ü Ú è Ý Þ ß ë ã à â ä ß äá Ü ç ç ß á Ý ß Û ã Ú Õ Ö × × é à Ü ê Ú Ü à Ý Þ ß à Ú ì è í î Ý å ý Ü ð ß ë ß à ï Ý Þ ß ý æè ß Ú ß é à Ü ê Ý Þ ã ä ë ã à â ä é ß Ù Ý â à ß Û Ù ê ã Ú Ü Ù á ã Û ä ã è Ú Ù Ý â à ß ä ä Þ Ù à ß ÛÙ ê Ü Ú è Ü ç Û ß à è à Ü â î Õ å Õ å × ô 1 ë ã à â ä ß ä ã ä Ü ç Ù Ý ß Û ã Ú ä Ü â Ý Þ ß à Ú Ù Ú ÛÚ Ü à Ý Þ ß à Ú ì è í î Ý ò ó Ù ü ç ß Ø åæ Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç î Ü ç í ê Ü à î Þ ã ä ê ä Ü é î Ü Ý ß Ú Ý ã Ù ç à ß ç ß ë Ù Ú á ß ã Úá ç Ù Û ß Õ å Õ å × ô 1 ë ã à â ä ß ä ã Ú á ç â Û ß Û Ý Þ ß ) � × þ * ê â Ý Ù Ý ã Ü Ú ã Ú Ý Þ ßî Ü ç í ê ß à Ù ä ß Ù á ã Û ã á ò � æ Ø è ß Ú ß ï î à ß ë ã Ü â ä ç í à ß î Ü à Ý ß Û Ý Ü ü ßÙ ä ä Ü á ã Ù Ý ß Û ð ã Ý Þ ê Ù ê ê Ù ç ã Ù Ú Þ Ü ä Ý Ù Û Ù î Ý Ù Ý ã Ü Ú ò " 6 Ø å 0 ß ë ß à ôÙ ç Ù Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç î Ü ç í ê Ü à î Þ ã ä ê ä ð ß à ß Ù ç ä Ü é Ü â Ú Û ð ã Ý Þ ã Ú Ý Þ ß, Ú Ü ð Ú é â Ú á Ý ã Ü Ú Ù ç Û Ü ê Ù ã Ú ä Ü é Ý Þ ß ã Ú Ý ß à Ú Ù ç è ß Ú ß ä ï ä â á Þ Ù äÝ Þ Ü ä ß ã Ú ë Ü ç ë ß Û ã Ú * ÿ æ Ù Ú Û � Ü à Ú â á ç ß Ü î à Ü Ý ß ã Ú ü ã Ú Û ã Ú è ò ù !" # Ø ò ó Ù ü ç ß Ø å ó ð Ü Ü é Ý Þ ß ã ä Ü ç Ù Ý ß ä ò æ � ì è í î Ý � ÿ � / Õ / � Õ Ö × ×Ù Ú Û æ � ì è í î Ý � ÿ 2 þ � Õ � Õ Ö × × Ø î Ü ä ä ß ä ä ß Û Ù ä Ý Ü î á Ü Û Ü Ú Ù Ýî Ü ä ã Ý ã Ü Ú Õ þ ã Ú Ý Þ ß î Ü ç í ê ß à Ù ä ß ü Ù ä ã á × ò � 7 × Ø ! õ Õ á Ü Û ã Ú è
à ß è ã Ü Ú ò Ù ç Ý ß à Ú Ù Ý ß Ü î ß Ú à ß Ù Û ã Ú è é à Ù ê ß Ú ß Ù à Ý Þ ß þ′
ß Ú Û Ü éÝ Þ ß � 7 × è ß Ú ß Ø ï á Ù â ä ã Ú è Ù Ý à â Ú á Ù Ý ß Û î à Ü Ý ß ã Ú å 8 Ú ß Ü é Ý Þ ßî Ü â ç Ý à í ë ã à â ä ß ä Ù ç ä Ü î Ü ä ä ß ä ä ß Û Ù î à ß ê Ù Ý â à ß ä Ý Ü î á Ü Û Ü Ú Ù Ýî Ü ä ã Ý ã Ü Ú + ã Ú � 7 × ô õ Õ å æ ä ã Ú è ç ß î Ü â ç Ý à í ë ã à â ä ï æ � á Þ ã á , ß Ú �ì è í î Ý � Ö / ö � Õ Ö Ö / ï Þ Ù Û Ü Ú ç í Ù Õ Õ ô Ù Ù � æ ô 9 î à Ü Ý ß ã Ú ï Ù Ú Û Ù ç çÜ é Ý Þ ß Þ â ê Ù Ú Ù Ú Û Ü Ý Þ ß à î Ü â ç Ý à í ë ã à â ä ß ä Þ Ù Û � æ ô 9 î à Ü Ý ß ã Ú äá Ü ê î à ã ä ã Ú è Ý Þ ß é â ç ç � × ô Ù Ù ä ß � â ß Ú á ß å ÿ Ü Û ã ä Ý ã Ú á Ý Ù ê ã Ú ÜÙ á ã Û ä ã è Ú Ù Ý â à ß ä ð ß à ß é Ü â Ú Û ã Ú Ý Þ ß Ú â á ç ß Ü î à Ü Ý ß ã Ú Ü à ÿ 0 Õî à Ü Ý ß ã Ú ä å æ ç ç Ü é Ý Þ ß á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ô 1 ë ã à â ä ß ä Ù Ú Û Ý Þ ß Ü Ý Þ ß àá ç Ù Û ß Õ å Õ å × Ù Ú Û Õ å Õ å × å × ë ã à â ä ß ä à ß Ý Ù ã Ú ß Û � 7 Õ � Õ 2 ) Ù Ú Ûÿ 0 × + Õ ì ï Ý ð Ü ê â Ý Ù Ý ã Ü Ú ä ã ê î Ù à Ý ã Ú è Þ Ü ä Ý ô ä î ß á ã : á ë ã à â ç ß Ú á ßî Þ ß Ú Ü Ý í î ß ä ã Ú ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ë ã à â ä ß ä ï Ý Þ Ù Ý Ù à ß Ù ç ä Ü á Ü Ú ôä ß à ë ß Û ã Ú Ú ß Ù à ç í Ù ç ç á ç Ù Û ß Õ å Õ ô Ü à ã è ã Ú ë ã à â ä ß ä ã ä Ü ç Ù Ý ß Û é à Ü êÞ â ê Ù Ú ä Ù Ú Û ü ã à Û ä ò " û ï " Ø å; � � � < � � � � � � � � � � � � � � � = � � � > � ? � @ A � B C � � � � � � � � � � � � � � �ó Ü Ù ä ä ß ä ä Ý Þ ß ß ñ Ý ß Ú Ý Ü é Ù Ú Ý ã è ß Ú ã á Û à ã é Ý Ù ê Ü Ú è à ß á ß Ú ÝÞ â ê Ù Ú ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ë ã à â ä ã ä Ü ç Ù Ý ß ä à ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü D ý 8 ôà ß á Ü ê ê ß Ú Û ß Û á Ù Ú Û ã Û Ù Ý ß ë Ù á á ã Ú ß ë ã à â ä ß ä ï ð ß î ß à é Ü à ê ß ÛÞ ß ê Ù è è ç â Ý ã Ú ã Ú ã Ú Þ ã ü ã Ý ã Ü Ú ò ý � Ø Ý ß ä Ý ä â ä ã Ú è é ß à à ß Ý Ù Ú Ý ã ä ß à Ùà Ù ã ä ß Û Ù è Ù ã Ú ä Ý Ù î Ù Ú ß ç Ü é ë ã à â ä ß ä ï ã Ú á ç â Û ã Ú è æ � ì è í î Ý �ÿ Ö ö Ö 2 Õ � Õ Ö × Ö ò Ý Þ ß á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ë Ù á á ã Ú ß á Ù Ú Û ã Û Ù Ý ß à ß á Ü ê ôê ß Ú Û ß Û ü í D ý 8 Ø ò " - Ø Ù Ú Û ã ä Ü ç Ù Ý ß ä é à Ü ê î à ß ë ã Ü â ä í ß Ù à ä åæ Ú Ý ã ä ß à â ê è ß Ú ß à Ù Ý ß Û Ù è Ù ã Ú ä Ý æ � ì è í î Ý � ÿ Ö ö Ö 2 Õ � Õ Ö × Ö à ß ôë ß Ù ç ß Û ý � Ý ã Ý ß à ä Ý Ü à ß î à ß ä ß Ú Ý Ù Ý ã ë ß ä â ü Ý í î ß ý þ ÿ × ã ä Ü ç Ù Ý ß äé à Ü ê Õ Ö × × Ý Þ Ù Ý Û ã é é ß à ß Û E . ô é Ü ç Û ï á Ü ê î Ù à ß Û ð ã Ý Þ Ý Þ ß Þ Ü ôê Ü ç Ü è Ü â ä Ý ã Ý ß à Ü é Ý Þ ß á Ù Ú Û ã Û Ù Ý ß ë Ù á á ã Ú ß ë ã à â ä ò Ü Ú ç ã Ú ßó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ Õ ó Ù ü ç ß Ø å 1 Ü ê î Ù à ß Û ð ã Ý Þ æ � ì è í î Ý �ÿ Ö ö Ö 2 Õ � Õ Ö × Ö ï ê Ü ä Ý Ü é Ý Þ ß Ù Ú Ù ç í � ß Û ë ã à â ä ß ä é à Ü ê Þ â ê Ù Ú äã Ú é ß á Ý ß Û ã Ú Õ Ö × × Þ Ù Û � ! / Ù Ù á Þ Ù Ú è ß ä ã Ú Ý Þ ß ý æ × î à Ü Ý ß ã Úò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ ö ï ð ð ð Ú á å á Û á å è Ü ë � ì � F �Ù à Ý ã á ç ß � × + � × � × Õ ô × Ö / Ö ô ó ß á Þ Ù î î ö å ñ ç ä Ø å * ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü Ý Þ ß ë Ù á ôá ã Ú ß ä Ý à Ù ã Ú ï Ý Þ ß ä ß ë ã à â ä ß ä ä Þ Ù à ß Û ö á Ü Ú ä ß à ë ß Û Ù ê ã Ú Ü Ù á ã ÛÛ ã é é ß à ß Ú á ß ä Ù Ý î Ü ä ã Ý ã Ü Ú ä î à ß ë ã Ü â ä ç í ä Þ Ü ð Ú Ý Ü ü ß ã Ú ë Ü ç ë ß Ûã Ú Ù Ú Ý ã ü Ü Û í à ß á Ü è Ú ã Ý ã Ü Ú ò F × þ . ÿ Ù Ú Û ÿ × þ þ F Ø Ü à à ß á ß î ôÝ Ü à ü ã Ú Û ã Ú è ò G × ö . æ Ø å * ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü Ý Þ ß Þ Ü ê Ü ç Ü è Ü â ä Ý ã Ý ß à ïý � Ý ã Ý ß à ä Ü é Ù Ú Ý ã ä ß à â ê Ý Ü æ � ì è í î Ý � ÿ Ö ö Ö 2 Õ � Õ Ö × Ö ð ß à ß à ß ôÛ â á ß Û ü í / ô é Ü ç Û ð ã Ý Þ æ � ì è í î Ý � ÿ � / Õ / � Õ Ö × × Ù Ú Û æ � ì è í î Ý �ÿ 2 þ � Õ � Õ Ö × × ò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ Õ ó Ù ü ç ß Ø å æ �ì è í î Ý � ÿ � / Õ / � Õ Ö × × î Ü ä ä ß ä ä ß Û Ù á Þ Ù Ú è ß Ù Ý î â Ý Ù Ý ã ë ß Ù Ú Ý ã ôè ß Ú ã á ä ã Ý ß æ ò æ × Õ 2 ó Ø à ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü Ü Ý Þ ß à è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä ïü â Ý Ý Þ ß à ß ð ß à ß Ú Ü Ü Ý Þ ß à Ù Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç Ù ê ã Ú Ü Ù á ã Û ä â ü ä Ý ã Ý â Ý ã Ü Ú äÙ Ý , Ú Ü ð Ú é â Ú á Ý ã Ü Ú Ù ç ä ã Ý ß ä Ý Ü ä â î î Ü à Ý Ý Þ ã ä : Ú Û ã Ú è ò Ü Ú ç ã Ú ßó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú Û ã ñ ö Ø åó Þ ß ý � Ý ã Ý ß à ä Ü é Ù Ú Ý ã ä ß à Ù Ý Ü ß Ù à ç ã ß à á ç Ù Û ß Õ å Õ å × ë ã à â ä ß äò è à Ü â î ä æ ï 7 ï Ù Ú Û F Ø ð ã Ý Þ è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä é à Ü ê Õ Ö × × ð ß à ßà ß Û â á ß Û H / ô é Ü ç Û à ß ç Ù Ý ã ë ß Ý Ü Ý Þ ß Þ Ü ê Ü ç Ü è Ü â ä ë Ù ç â ß ä ï ã Ú Û ã ôá Ù Ý ã Ú è ä â ü ä Ý Ù Ú Ý ã Ù ç Ù Ú Ý ã è ß Ú ã á á Þ Ù Ú è ß ã Ú à ß á ß Ú Ý í ß Ù à ä å ó Þ ß ä ßß Ù à ç ã ß à ë ã à â ä ß ä Þ Ù Û ê Ù Ú í Ü Ý Þ ß à Ù Û Û ã Ý ã Ü Ú Ù ç ý æ × ä â ü ä Ý ã Ý â Ý ã Ü Ú äã Ú á Ü ê î Ù à ã ä Ü Ú Ý Ü Ý Þ ß è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä ï ã Ú á ç â Û ã Ú è ä ß ë ß à Ù ç ã ÚÜ à Ú ß Ù à Ý Ü Ù Ú Ý ã è ß Ú ã á ä ã Ý ß ä 7 Ù Ú Û 1 ò Ü Ú ç ã Ú ß ó ß á Þ Ú ã á Ù ç æ î î ß Ú ôÛ ã ñ ö Ø å � Ú Ù Û Û ã Ý ã Ü Ú ï Ü Ú ç í Ý Þ ß è à Ü â î 1 ë ã à â ä ß ä ò ã Ú á ç â Û ã Ú è Ý Þ ß46 Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013
Microevolution of Infl uenza A(H5N1) Viruses, Egypt
I J K K L M N I L O P Q R Q S J O N T J T N U N V L W M W X J Y L M W J K L T O N Q L T P N Z [ \ ]^ S L K S L Q M N J O W O J T _ J K N M V V W V S N Z ` a b U W W c W X V S N d e O N K N c bV W O b f L M T L M g Q L V N h i j R k l S N U J O g N M P Y f N O W X K S J M g N Q J V L Y bY P M W T W Y L M J M V Q L V N Q f N V ^ N N M V S N K U J T N [ k [ k Z k Z I L O P Q N Q J M Tg O W P c m I L O P Q N Q ] V W g N V S N O ^ L V S J U J K n W X J M V L g N M L K K O W Q Q O N J K bV L I L V o L M [ b ^ J o V N Q V Q ] L M T L K J V N T L Q c J O J V N N I W U P V L W M J O o c J V S QW X V S N Q N U L M N J g N Q k p M J g O N N Y N M V ^ L V S c O N I L W P Q q M T L M g Q h r s R ]^ N Q S W ^ N T V S J V Q N O J g N M N O J V N T J g J L M Q V V S N K U J T N [ k [ k Z k Z I L bO P Q N Q h N k g k ] e t K S L K n N M t u g o c V t \ v a ` b w e x y z ` t [ a a { J M T V S Ne t u g o c V t ` ` a a b w e x y z ` t [ a a | I J K K L M N K J M T L T J V N R T L T M W VK O W Q Q O N J K V ^ L V S V S N g O W P c m I L O P Q N Q k} ~ � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �e M J U o Q N Q W X c P V J V L I N Y W U N K P U J O Y J O n N O Q W X O N Q L Q bV J M K N V W J M V L I L O J U T O P g Q h J T J Y J M V J M N Q J M T w e L M S L f L V W O Q R
L T N M V L q N T X N ^ I J O L J V L W M Q W X K W M K N O M X W O c P f U L K S N J U V S k e tu g o c V t v ` \ � b w e x y z ` t [ a a \ S J T J M p U N b V W b l S O Y P V J V L W M J Vc W Q L V L W M [ [ ` h p [ [ ` l R L M V S N w e J K V L I N Q L V N � S W ^ N I N O ] V S L QK S J M g N T L T M W V J X X N K V Q P Q K N c V L f L U L V o W X V S N I L O P Q V W W Q N U V J Y L bI L O h � a � L M S L f L V W O o K W M K N M V O J V L W M � k [ ` M x R k e t u g o c V t a � a � bw e x y z ` t [ a a \ S J T J Y P V J V L W M W X p Z Z { x L M V S N w e ] J M TK W Y c J O N T ^ L V S V S N Q N M Q L V L I N K W M V O W U I L O P Q ] ^ S L K S U J K n N TV S L Q Y P V J V L W M ] e t u g o c V t a � a � b w e x y z ` t [ a a \ S J T J � b X W U TO N T P K N T Q P Q K N c V L f L U L V o V W W Q N U V J Y L I L O h Z � k v � M x I Q k [ k � |M x R k � W P O I L O P Q N Q S J T V S N � [ { e Y P V J V L W M L M V S N x [ c O W bV N L M h e t u g o c V t [ [ | \ t w e x y z ` t [ a a | ] e t u g o c V t [ � v � tw e x y z ` t [ a a | ] e t u g o c V t w � { { v t [ a Z Z ] J M T e t u g o c V tw { { [ v t [ a Z Z R ] J M T Z I L O P Q S J T V S N � ` Z w Y P V J V L W M h e tu g o c V t ` ` a a t w e x y z ` t [ a a | R k l S N Q N I L O P Q N Q J O N c O N T L K V N TV W f N O N Q L Q V J M V V W x [ L W M b K S J M M N U f U W K n L M g T O P g Q k Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013 47
Microevolution of Infl uenza A(H5N1) Viruses, Egypt³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ½ ¾ ¿ ¸ À ¼ Á ¸ Â Ã Â Ä ¸ Å ¸ Æ · ¼ » Ç ¸ Ä È Ç ¸ Â Æ » Â É Ç Ê ¼ Ê º Á È ÆÅ È » ¼ » Â É » º Ë Ç Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ ¸ Æ É ¼ Å Ç ¸ Â Æ É ¹  Á Í Ê ¸ Å Ê Ç Ê ¼ » Ç º À ̸ » Â Ã È Ç ¼ » Í ¼ ¹ ¼ À ¼ ¹ ¸ · ¼ À Å Â º à À Æ Â Ç Å Â Æ Î ¹ Á Í Ê ¸ Å Ê ¿ È Ç ¸ ¼ Æ Ç »Ê È À ¹ ¼ Å ¼ ¸ · ¼ À  » ¼ Ã Ç È Á ¸ · ¸ ¹  ¹ Â Ç Ê ¼ ¹ È Æ Ç ¸ · ¸ ¹ È Ã Ç ¹ ¼ È Ç Á ¼ Æ Ç » ½³ Â Í ¼ · ¼ ¹ Ï ¿ ¹ ¼ · ¸  º » È Æ È Ã Ì » ¼ » Â É » º Ë Ç Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ¸ »  ÐÃ È Ç ¼ À É ¹  Á ¿  º Ã Ç ¹ Ì ¸ Æ ¾ Ä Ì ¿ Ç Í ¼ ¹ ¼ É Â º Æ À Ç Â Ê È · ¼ Ñ Ò È Æ Àµ Ó ¿ ¹ Â Ç ¼ ¸ Æ » Í ¸ Ç Ê È Æ Ç ¸ · ¸ ¹ È Ã ¹ ¼ » ¸ » Ç È Æ Å ¼ Á È ¹ Ô ¼ ¹ » Ï ¸ Æ À ¸ Å È Ç ¸ Æ ÄÇ Ê È Ç Ç Ê ¼ » ¼ Á º Ç È Ç ¸ Â Æ » ¼ Õ ¸ » Ç Ç Â »  Á ¼ ¼ Õ Ç ¼ Æ Ç ¸ Æ · ¸ ¹ º » ¼ » Å ¸ ¹ Å º ÐÃ È Ç ¸ Æ Ä Í ¸ Ç Ê ¸ Æ Ç Ê ¼ ¿  º Ã Ç ¹ Ì ¿  ¿ º Ã È Ç ¸ Â Æ Ö × Ø ½Ù Æ » º Á Á È ¹ Ì Ï Â º ¹ Î Æ À ¸ Æ Ä » ¸ Æ À ¸ Å È Ç ¼ Ç Ê È Ç Ç Ê ¼ ¹ ¼ Å ¼ Æ Ç » º Ë ÐÇ Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ¸ » Â Ã È Ç ¼ À É ¹  Á Ê º Á È Æ ¸ Æ É ¼ Å Ç ¸ Â Æ »  ¹ ¸ Ä ¸ ÐÆ È Ç ¼ À É ¹  Á ¿  º Ã Ç ¹ Ì ½ Ú Ê ¼ » ¼ · ¸ ¹ º » ¼ » ¼ ·  à · ¼ À É ¹  Á È » ¸ Æ Ä Ã ¼Ä ¼ Æ Â Ç Ì ¿ ¼ ¸ Æ Ç ¹  À º Å ¼ À ¸ Æ Ç Â ¾ Ä Ì ¿ Ç ¸ Æ Ò Û Û ´ Ü Ò Û Û Ý Þ Ç Ê ¼ ¹ ¼ ¸ » Æ Â¼ · ¸ À ¼ Æ Å ¼ Â É » º Ë » ¼ ß º ¼ Æ Ç ¹ ¼ È » »  ¹ Ç Á ¼ Æ Ç Í ¸ Ç Ê Æ ¼ Í » º Ë Ç Ì ¿ ¼³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » Ä ¼ Æ ¼ » ¸ Æ Ç ¹  À º Å ¼ À ¸ Æ Ç Â ¾ Ä Ì ¿ Ç Â ¹ ¹ ¼ » ¸ À ¼ Æ Ç à á Ó Ù· ¸ ¹ º » ¼ » ½ Ú Ê ¼ · ¸ ¹ º » ¼ » Ê È · ¼ Ë ¼ ¼ Æ Â Ë » ¼ ¹ · ¼ À ¸ Æ È Ã Ã » º Ë Ç Ì ¿ ¼³ ´ µ ¶ ¸ Æ É ¼ Å Ç ¸ Â Æ » ¸ Æ Ê º Á È Æ » » ¸ Æ Å ¼ Ò Û Û â È Æ À Ë ¼ Ã Â Æ Ä Ç Â È » º Ë ÐÄ ¹  º ¿ Ï Ç ¼ ¹ Á ¼ À Ò ½ Ò ½ ¶ Ð ã Ï Í ¸ Ç Ê º Æ ¸ ß º ¼ Ä ¼ Æ ¼ Ç ¸ Å » ¸ Ä Æ È Ç º ¹ ¼ » Ç Ê È ÇÁ È Ì Å Â Æ Ç ¹ ¸ Ë º Ç ¼ Ç Â Ç Ê ¼ ¸ ¹ ¿ ¼ ¹ » ¸ » Ç ¼ Æ Å ¼ ¸ Æ ¿  º Ã Ç ¹ Ì ½ Ó ¹ È Ç ¸ Â Æ È Ã ¼É  ¹ à ¸ Æ Ô ¸ Æ Ä Ç Ê ¼ Â Ë » ¼ ¹ · ¼ À È Á ¸ Æ Â È Å ¸ À Å Ê È Æ Ä ¼ » Ç Â Ç Ê ¼ À ¼ Å Ã ¸ Æ ¼¸ Æ Å È » ¼ Ð É È Ç È Ã ¸ Ç Ì ¹ È Ç ¸  » » ¸ Æ Å ¼ Ò Û Û â Å Â º à À Æ Â Ç Ë ¼ ¸ À ¼ Æ Ç ¸ Î ¼ À ½ä Ì » Ç ¼ Á È Ç ¸ Å È Æ È Ã Ì » ¸ » Â É » º Ë Ç Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ¸ Æ ¾ Ä Ì ¿ Ç ¸ »Å ¹ ¸ Ç ¸ Å È Ã Ç Â Ë ¼ Ç Ç ¼ ¹ º Æ À ¼ ¹ » Ç È Æ À Ç Ê ¼ Ä ¼ Æ ¼ Ç ¸ Å È Æ À ¿ Ê ¼ Æ Â Ç Ì ¿ ¸ ż ·  à º Ç ¸ Â Æ Â É » º Ë Ç Ì ¿ ¼ ³ ´ µ ¶ · ¸ ¹ º » ¼ » ¸ Æ ¾ Ä Ì ¿ Ç È Æ À Ç Â ¸ Æ É Â ¹ Á¿ º Ë Ã ¸ Å Ê ¼ È Ã Ç Ê ¿ ¹ Â Ä ¹ È Á » Ç Â ¹ ¼ À º Å ¼ Ç Ê ¼ ¹ ¸ » Ô É Â ¹ å Â Â Æ Â Ç ¸ Å ¸ Æ ÐÉ ¼ Å Ç ¸ Â Æ » È Æ À ¿ ¹ ¼ · ¼ Æ Ç Â ¹ Á ¸ Ç ¸ Ä È Ç ¼ È ¿ Â Ç ¼ Æ Ç ¸ È Ã ¿ È Æ À ¼ Á ¸ Å ½æ ç è é ê ë ì í î ï ð í é ñ òó ô õ ö ÷ ø ù ú û ÷ ø ü ý ö ô õ ÷ þ ÿ ÷ ø ÷ � � ÷ � � � þ � � � ÷ ö � û ý ÷ � ô � þ � ö ÷ �ú û � � þ � û ÷ ø ÿ ô � ö ÷ õ þ � ô � � ø ÷ ÷ ö ÷ õ þ ÷ ø � � ô � ÷ ÷ � � � � õ ö ô � �� ø õ � � � � õ � ø � õ õ ö � � û ÷ ø � � � � � � õ ÷ ø � õ ö ô � � � � � � � õ � õ ö ô � � � �ô � õ � ó ô ÷ � � õ ö ÷ ø ù � � � ÷ ø ø � � ÷ õ õ � � � � � � � � � � ø � ô � � ô ø � ô � ÷ õ ÷� � û � � � õ � ü � � � � � ô � � � õ ô � � ø � � ý ú � � � õ ö ô � � � ÷ � � ø � õ � ÷ õ � � ô øý ö ÷ � � ø ú � � � ø � � ô ø � ÷ � ÷ õ ÷ � � � ô ø û � � ÷ ø ÷ � ü � ô � � ó ô � ÷ õ ô � � � �� ü ÷ � ù ø � � ô � ô õ ö ô ÷ � õ ö � � ÷ ø � õ ö ô � � � ø ÷ õ � ø ÷ ø � � � � û � õ õ � ø � ÷ � � ÷ õ � � ô � � õ ö ô � ô � � ô ø � ô � � � û � � ý ú � � � � � � � � � � ÷ õ ÷ � ÷ � ô þ ø � ö � � ö õ ö � � � ô � ô ÷ � � ö � � � ÷ � ô � � ! ö ô � � � õ � ÷ � � � õ � ø ÷ � � ô � � ô ø � ô �õ ö ÷ õ � ô � ô � � ô � � � � û � ÷ � � � ø � � � � ÷ õ ô � � ø ø � � ø ô ! ô � ö ø � � ÷ � ú � �� ô ø � � " # � $ ô � � ø � � ö � � � û � õ õ ô � � ô � � ô ø � ô � ÷ õ ÷ û ÷ ü � ô � ø õ ÷ � õ ô �� � � ô � õ � ü õ ö � � ö � � ý ú � � � � � � � � � ÷ � � � � � �ÿ � � % � ø ÷ ø ö ÷ � ÷ � ÷ � ö ô � � � � � � ô ø � ô � ô � ô ô � ø � ö ÷ � û ÷ �� ô � õ � � ÷ � � � � ô ø � ô � ÷ ø � � � ù � ÷ � ÷ û ô � � � ÷ � � ô � ô ÷ � � ö õ ô � ö ø � � � õ� ø õ ö ô � � � ÷ � ÷ ø � & ø õ � � � � � ô ÷ � ô ' ô � ô ÷ � � ö $ � � ÷ û ÷ õ õ ö ô ( ý) ÷ � ÷ � ÿ ô � � � ÷ � ' ô � ô ÷ � � ö ( ø � õ ) � * � ø � ÷ � � þ � ü � õ � ú � � õ � ø �õ ö � � � � ù � ô � � ô � ô ø õ � ö ô � ÿ ÷ � õ ô � � � õ ö ô � � � � ø � � � ÷ � � ÷ õ � ø � � õ ö õ ö ô ÷ � � � õ ü � $ ö ÷ � û ÷ � ü þ � ÷ � � ( ø � � ô � � � õ ü þ � ÷ � � þ � ü � õ �+ í , í - í é ç í ò. / 0 1 2 3 2 4 5 6 7 8 8 2 3 3 9 9 7 : 3 ; 9 < 9 = 7 4 > 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 6 7 4 DE F ? 3 A 3 2 7 4 7 4 6 ? 2 4 2 = A ? G E H 9 = 3 E 7 : @ F 8 A 4 I 4 : 9 = 3 2 7 4 J 2 3 ; G K 2 A 4 I 4 L F D9 4 C A G / M @ N O . P Q 2 1 F E / R H > A 3 9 7 4 A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A G M @ N O . P K 2 1 F E2 4 : 9 = 3 2 7 4 2 4 ; F 8 A 4 E / O S 4 5 ? T U 9 > / V W W X Y Z N X [ V \ . ] ^ Z / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 /7 1 5 _ . W / . W N \ _ O S T U 1 A W ^ W ^ V ^ a
V / b A 4 > 9 9 ? G c U A 4 7 4 = 7 F 1 3 < c G d > 9 ? b A 1 9 9 8 S c U 7 ; A 8 9 > G ; 8 9 >G O c S ? D e 9 : A 2 9 < c S E E 8 A 3 @ c 9 3 A ? / f 7 7 4 7 3 2 = 3 1 A 4 E 8 2 E E 2 7 4 7 : A K 2 A 42 4 L F 9 4 C A K 2 1 F E M @ N O . P c S 5 g H 3 c V W W \ ] V W W a / S 8 9 1 5 I 4 : 9 = 3 h 2 E /V W . W Y . \ [ . . W . ] ^ / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / Z V W . _ 9 2 > . \ W ^ / W a . \ a NZ / < A A > U h c G ; 8 9 > i < c j A 8 A ? D S ? > 9 2 4 U G c k 7 F > A U b c b ; A ? 2 ?k c l 2 4 5 E 3 < i c 9 3 A ? / m 7 E E 2 d ? 9 A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A M @ N O . P : 1 7 8 8 2 5 1 A D3 7 1 g d 2 1 > c S 5 g H 3 / S 8 9 1 5 I 4 : 9 = 3 h 2 E / V W W ^ Y . Z [ . . V W ] . / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 /7 1 5 _ . W / Z V W . _ 9 2 > . Z W ^ / W \ . V V Vn / k 7 7 > A 4 > G 5 1 2 = F ? 3 F 1 9 B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 / @ N O . @ m G I 5 ? 7 d A ? 7 K 9 1 K 2 9 J /V W W a / I E E F 9 . n o = 2 3 9 > V W . V O 7 K N p / ; 3 3 H [ _ _ J J J / : A 7 / 7 1 5 _ A K 2 A 4 L F _ 9 4 _7 K 9 1 K 2 9 J / ; 3 8N / 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 _ 0 7 1 ? > B 1 5 A 4 2 E A 3 2 7 4 : 7 1 G 4 2 8 A ? @ 9 A ? 3 ; _k 7 7 > A 4 > G 5 1 2 = F ? 3 F 1 9 B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 @ N O . S K 7 ? F 3 2 7 4 0 7 1 q 2 4 5j 1 7 F H / 6 7 4 3 2 4 F 2 4 5 H 1 7 5 1 9 E E 3 7 J A 1 > E A F 4 2 r 9 > 4 7 8 9 4 = ? A 3 F 1 9 : 7 13 ; 9 ; 2 5 ; ? g H A 3 ; 7 5 9 4 2 = @ N O . A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A K 2 1 F E 9 E [ > 2 K 9 1 5 9 4 = 9 7 := ? A > 9 V / V K 2 1 F E 9 E / I 4 L F 9 4 C A B 3 ; 9 1 e 9 E H 2 Q 2 1 F E 9 E / V W W a Y Z [ N a ] \ V /\ / 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 _ 0 7 1 ? > B 1 5 A 4 2 E A 3 2 7 4 : 7 1 G 4 2 8 A ? @ 9 A ? 3 ; _k 7 7 > A 4 > G 5 1 2 = F ? 3 F 1 9 B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 @ N O . S K 7 ? F 3 2 7 4 0 7 1 q 2 4 5j 1 7 F H / 6 7 4 3 2 4 F 9 > 9 K 7 ? F 3 2 7 4 7 : ; 2 5 ; ? g H A 3 ; 7 5 9 4 2 = A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C AG M @ N O . P [ F H > A 3 9 > 4 7 8 9 4 = ? A 3 F 1 9 / I 4 L F 9 4 C A B 3 ; 9 1 e 9 E H 2 Q 2 1 F E 9 E /V W . V Y \ [ . ] N /^ / 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 / 6 F 8 F ? A 3 2 K 9 4 F 8 d 9 1 7 : = 7 4 r 1 8 9 > ; F D8 A 4 = A E 9 E : 7 1 A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A G M @ N O . P 1 9 H 7 1 3 9 > 3 7 0 @ B c V W W Z ]V W . V / V W . V o = 2 3 9 > V W . V O 7 K N p / ; 3 3 H [ _ _ J J J / J ; 7 / 2 4 3 _ 2 4 L F 9 4 C A _ ; F D8 A 4 s A 4 2 8 A ? s 2 4 3 9 1 : A = 9 _ S O s j I m s V W . V W V W X 6 F 8 F ? A 3 2 K 9 O F 8 d 9 1 @ N O. = A E 9 E / H > :X / b A g A ? 2 j c 0 9 d d g e T c h F = A 3 9 C U k c S ? < ; 9 E ; 9 4 g e G c b A 4 > 9 2 ? G U cj 7 K 7 1 q 7 K A S G c 9 3 A ? / t ; 9 9 H 2 > 9 8 2 7 ? 7 5 2 = A ? A 4 > 8 7 ? 9 = F ? A 1 A E H 9 = 3 E7 : 2 4 L F 9 4 C A @ N O . K 2 1 F E 9 E A 3 3 ; 9 ; F 8 A 4 ] A 4 2 8 A ? 2 4 3 9 1 : A = 9 2 4 S 5 g H 3 /m i 7 < B O S / V W . . Y \ [ 9 . ^ ^ Z W / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . Z ^ . _ u 7 F 1 4 A ? /H 7 4 9 / W W . ^ ^ Z Wa / 0 7 1 ? > @ 9 A ? 3 ; B 1 5 A 4 2 C A 3 2 7 4 / e 9 = 7 8 8 9 4 > A 3 2 7 4 E A 4 > ? A d 7 1 A 3 7 1 g H 1 7 D= 9 > F 1 9 E : 7 1 > 9 3 9 = 3 2 7 4 7 : A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A G M @ N O . P K 2 1 F E 2 4 E H 9 = 2 8 9 4 E: 1 7 8 E F E H 9 = 3 9 > ; F 8 A 4 = A E 9 E / V W . V o = 2 3 9 > V W . V O 7 K N p / ; 3 3 H [ _ _ J J J /J ; 7 / 2 4 3 _ 9 4 3 2 3 g _ 2 4 : ? F 9 4 C A _ 1 9 E 7 F 1 = 9 E _ > 7 = F 8 9 4 3 E _ ; N 4 . s ? A d 7 1 A 3 7 1 g sH 1 7 = 9 > F 1 9 E _ 9 4 _ 2 4 > 9 ` / ; 3 8 ?. W / S > 5 A 1 e 6 / U R < 6 i S [ 8 F ? 3 2 H ? 9 E 9 v F 9 4 = 9 A ? 2 5 4 8 9 4 3 J 2 3 ; ; 2 5 ; A = D= F 1 A = g A 4 > ; 2 5 ; 3 ; 1 7 F 5 ; H F 3 / O F = ? 9 2 = G = 2 > E e 9 E / V W W n Y Z V [ . ^ a V ] ^ /; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . W a Z _ 4 A 1 _ 5 q ; Z n W. . / t A 8 F 1 A b c m 9 3 9 1 E 7 4 h c m 9 3 9 1 E 7 4 O c < 3 9 = ; 9 1 j c O 9 2 U c b F 8 A 1 < /U S j G N [ 8 7 ? 9 = F ? A 1 9 K 7 ? F 3 2 7 4 A 1 g 5 9 4 9 3 2 = E A 4 A ? g E 2 E F E 2 4 5 8 A ` 2 8 F 8? 2 q 9 ? 2 ; 7 7 > c 9 K 7 ? F 3 2 7 4 A 1 g > 2 E 3 A 4 = 9 c A 4 > 8 A ` 2 8 F 8 H A 1 E 2 8 7 4 g 8 9 3 ; D7 > E / U 7 ? w 2 7 ? S K 7 ? / V W . . Y V X [ V ^ Z . ] a / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . W a Z _ 8 7 ? Dd 9 K _ 8 E 1 . V .. V / h 1 F 8 8 7 4 > G T c e A 8 d A F 3 G / w S G < t [ w A g 9 E 2 A 4 9 K 7 ? F 3 2 7 4 A 1 g A 4 A ? g DE 2 E d g E A 8 H ? 2 4 5 3 1 9 9 E / w U 6 S K 7 ? w 2 7 ? / V W W ^ Y ^ [ V . n / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 /7 1 5 _ . W / . . X \ _ . n ^ . D V . n X D ^ D V . n. Z / w A ? 2 E ; G i c h A K 2 E 6 t c < A A > U h c S ? D < A g 9 > O c S E 8 A 3 @ c t u A > 9 4 T G c 9 3A ? / G 4 3 2 5 9 4 2 = A 4 > 5 9 4 9 3 2 = > 2 K 9 1 E 2 3 g 7 : ; 2 5 ; ? g H A 3 ; 7 5 9 4 2 = A K 2 A 4 2 4 L F D9 4 C A G M @ N O . P K 2 1 F E 9 E 2 E 7 ? A 3 9 > 2 4 S 5 g H 3 / G K 2 A 4 h 2 E / V W . W Y N n M < F H H ?. P [ Z V a ] Z n / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . \ Z ^ _ X a W Z D W n V a W a D e 9 5 / .. n / O 5 F g 9 4 @ t c < ; 9 F t j c U 2 E ; 2 4 Q m c b ? 2 8 7 K G I c j F d A 1 9 K A i Q / G E E 9 E E D8 9 4 3 7 : H A 4 > 9 8 2 = A 4 > E 9 A E 7 4 A ? 2 4 L F 9 4 C A G M @ . O . P K 2 1 F E E F E = 9 H 3 2 Dd 2 ? 2 3 g 3 7 4 9 F 1 A 8 2 4 2 > A E 9 2 4 ; 2 d 2 3 7 1 E 2 4 3 ; 1 9 9 9 4 C g 8 9 A = 3 2 K 2 3 g 2 4 ; 2 d 2 D3 2 7 4 A E E A g E / G 4 3 2 8 2 = 1 7 d G 5 9 4 3 E 6 ; 9 8 7 3 ; 9 1 / V W . W Y N n [ Z \ ^ . ] ^ / ; 3 3 H [ _ _> ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / . . V X _ G G 6 / W W N X . D . W. N / h F A 4 i c w A ; ? T c < 8 2 3 ; j T c 0 A 4 5 T c Q 2 u A g q 1 2 E ; 4 A h c f ; A 4 5 i T c 9 3A ? / t ; 9 > 9 K 9 ? 7 H 8 9 4 3 A 4 > 5 9 4 9 3 2 = > 2 K 9 1 E 2 3 g 7 : @ N O . 2 4 L F 9 4 C A K 2 1 F E2 4 6 ; 2 4 A c . a a \ ] V W W \ / Q 2 1 7 ? 7 5 g / V W W X Y Z X W [ V n Z ] N n / ; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 /7 1 5 _ . W / . W . \ _ u / K 2 1 7 ? / V W W X / W ^ / W Z X. \ / < 8 2 3 ; j T c Q 2 u A g q 1 2 E ; 4 A h c S ? ? 2 E t U c h g 1 3 2 4 5 b 6 c i 9 F 4 5 l @ c w A ; ? T c9 3 A ? / 6 ; A 1 A = 3 9 1 2 C A 3 2 7 4 7 : A K 2 A 4 2 4 L F 9 4 C A K 2 1 F E 9 E G M @ N O . P : 1 7 8 J 2 ? >d 2 1 > E c @ 7 4 5 b 7 4 5 c V W W n ] V W W X / S 8 9 1 5 I 4 : 9 = 3 h 2 E / V W W a Y . N [ n W V ] ^ /; 3 3 H [ _ _ > ` / > 7 2 / 7 1 5 _ . W / Z V W . _ 9 2 > . N W Z / W X . . a W Emerging Infectious Diseases • www.cdc.gov/eid • Vol. 19, No. 1, January 2013 49