INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES (ISRA) CENTRE NATIONAL DE RECHERCHES AGRONOMIQUES (CNRA) DE BAMBEY PRESENTE ET SOUTENU PAR : IBAHIMA FAYE 42 EME PROMOTION REPUBLIQUE DU SENEGAL Un Peuple – Un But – Une Foi Pour l’Obtention du Diplôme d’Ingénieur des Travaux Agricoles (ITA) Thème: MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SECONDAIRE, DES CENTRES UNIVERSITAIRES REGIONAUX ET DES UNIVERSITES UNIVERSITE DE THIES Institut Supérieur de Formation Agricole et Rurale (ISFAR) ex ENCR DE BAMBEY TUTEUR DE STAGE : Dr Samba Thiaw Agronome, Physiologiste Chercheur au CNRA de Bambey MAITRE DE STAGE : Babacar FAYE Ingénieur Agronome Formateur à l’ISFAR de Bambey Janvier 2009 EVALUATION DE LA CROISSANCE ET DE LA PRODUCTIVITE DU NIEBE (VIGNA UNGUICULATA (L) WALPERS ) EN CONDITIONS DE DEFICIT HYDRIQUE :CONTRIBUTION A L’AMELIORATION DU PHENOTYPAGE DU NIEBE POUR LA TOLERANCE A LA SECHERESSE
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
INSTITUT SENEGALAIS DE RECHERCHES AGRICOLES (ISRA)
CENTRE NATIONAL DE RECHERCHES AGRONOMIQUES (CNRA) DE BAMBEY
PRESENTE ET SOUTENU PAR : IBAHIMA FAYE 42EME
PROMOTION
REPUBLIQUE DU SENEGAL
Un Peuple – Un But – Une Foi
Pour l’Obtention du Diplôme d’Ingénieur des Travaux Agricoles (ITA)
Thème:
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SECONDAIRE, DES CENTRES UNIVERSITAIRES
REGIONAUX ET DES UNIVERSITES UNIVERSITE DE THIES
Institut Supérieur de Formation Agricole et Rurale (ISFAR) ex ENCR DE BAMBEY
TUTEUR DE STAGE : Dr Samba Thiaw
Agronome, Physiologiste Chercheur au CNRA de Bambey
MAITRE DE STAGE : Babacar FAYE
Ingénieur Agronome Formateur à l’ISFAR de Bambey
Janvier 2009
EVALUATION DE LA CROISSANCE ET DE LA PRODUCTIVITE
DU NIEBE (VIGNA UNGUICULATA (L) WALPERS ) EN CONDITIONS DE DEFICIT HYDRIQUE :CONTRIBUTION A L’AMELIORATION DU
PHENOTYPAGE DU NIEBE POUR LA TOLERANCE A LA SECHERESSE
I
TABLE DES MATIERES
DEDICACES ................................................................................................................................. III
REMERCIEMENTS ..................................................................................................................... IV
RESUME ........................................................................................................................................ VI
ABSTRACT ................................................................................................................................. VII
LISTE DES SIGLES ET ABBREVIATIONS ......................................................................... VIII
LISTE DES FIGURES.................................................................................................................. IX
LISTE DES TABLEAUX .............................................................................................................. X
I.1. GENERALITES SUR LE NIEBE ........................................................................................................................... 3 I.1.1. Origine .............................................................................................................................. 3 I.1.2. Taxonomie ........................................................................................................................ 3 I.1.3. Description botanique ....................................................................................................... 3
I.2. Importances socio-économiques du niébé ............................................................................................................... 4
I.3. Itinéraires techniques ............................................................................................................................................... 5 I.3.1. Choix et préparation des parcelles .................................................................................... 5 I.3.2. Semis et entretien.............................................................................................................. 6 I.3.3. Fertilisation minérale ........................................................................................................ 6 I.3.4. Récolte et stockage ........................................................................................................... 7
I.4. Contraintes de la culture .......................................................................................................................................... 7 I.4.1 Contraintes biotiques ......................................................................................................... 7 I.4.2 Les contraintes abiotiques ................................................................................................. 8
I.5. SECHERESSE ET NIEBE ...................................................................................................................................... 9 I.5.1. Définitions de la sécheresse .............................................................................................. 9 I.5.3. Concepts généraux et mécanismes d’adaptation du niébé à la sécheresse .................... 10
DEUXIEME PARTIE: MATERIELS ET METHODES ............ .............................................. 12
II.1. Site expérimental ................................................................................................................................................... 12
II.2. Conditions environnementales de l’essai ............................................................................................................. 12 II.2.1. Le climat ........................................................................................................................ 12
II
II.2.2. Le sol ............................................................................................................................. 15
II.4. Dispositif, unité expérimentale et facteur étudié ................................................................................................ 16
II.5. Conduite de la culture ........................................................................................................................................... 16
II.6. Observations et mesures ....................................................................................................................................... 17 II.6.1. Suivi de la phénologie ................................................................................................... 17 II.6.2. Paramètres de développement et de croissance............................................................. 17 II.6.3. Evaluation de l’impact de la sécheresse sur les génotypes ........................................... 18 II.6.4. Le rendement et ses composantes ................................................................................. 19
TROISIEME PARTIE: RESULTATS ET DISCUSSIONS ..................................................... 20
III.1. RESULTATS ....................................................................................................................................................... 20 III.1.1. Suivi phénologique ...................................................................................................... 20 III.1.2. Impact de la sécheresse sur les génotypes ................................................................... 28 II.1.3. Croissance et développement ........................................................................................ 29 III.1.4. Rendement, composantes de rendement et corrélations .............................................. 32
- UCR et Device/ California: CB5, CB27, CB46, 524B, Early scarlet;
- INERA / Burkina Faso: KVx 525 et KVx 61-1-1;
- SARI / Ghana: Apagbaala et Marfo Tuya;
- Australie : Sasaque.
16
II.4. Dispositif, unité expérimentale et facteur étudié
Le dispositif général de l’essai est en blocs aléatoires complètement randomisés à 3 répétitions.
Chaque bloc ou répétition comprend 5 sous blocs. Chaque sous bloc compte 44 parcelles soit en
total 660 parcelles. Les blocs / répétitions sont séparés entre eux par 2 m et entourés de 3 à 5 m de
bordures semées avec deux variétés assez précoces (Melakh et Yacine).
L’unité expérimentale est représentée par une parcelle de 2 lignes de 3 m de long séparées entre
elles par une distance de 0,50 m. Les parcelles sont séparées entre elles par 0,75 m. La densité de
semis a été de 50 cm x 50 cm soit 40 000 plants à l’hectare. La zone (carré de rendement) prévue
pour la récolte et l’évaluation des paramètres et composantes de rendement est de 0.5 m x 1 m au
milieu de la parcelle.
En pratique, tous les génotypes ont été soumis au même régime hydrique du semis à la récolte.
L’irrigation a été uniforme et arrêtée au 30ème Jas (Jours après semis). Par conséquent, le seul
facteur étudié fut le génotype avec 25 niveaux ou traitements qui présentent une grande diversité
de provenance.
II.5. Conduite de la culture
L’essai a été conduit sur une jachère suivie d’un précédent cultural sorgho hivernage 2007 sur une
sole expérimentale clôturée de la station du CNRA de Bambey. La culture a été mise en place sur
un sol de type dior-deck en contre saison chaude afin de pouvoir contrôler l’application d’un
déficit hydrique et évaluer aussi les réponses des génotypes au stress hydrique et à la chaleur. Un
labour à une profondeur de 15 cm a été effectué suivi d’un hersage. Une nouvelle irrigation (20
mm) a été effectuée suivi du semis en humide le 17 Avril avec des semences traitées au Granox à
raison de 2 à 3 graines par poquet.
Le démariage à un pied par poquet a été effectué 2 semaines après le semis suivi d’un épandage
d’engrais ternaire NPK (6-20-10) à la volée à la dose de 150 kg/ha. Un premier binage a été
effectué après l’apport de l’engrais à l’aide d’une traction animale (cheval). Des traitements
phytosanitaires ont été réalisés le 25 mai à l’endosulfan et au Thimul35 afin de contrôler les dégâts
que causeraient les insectes piqueurs - suceurs et vecteurs de virus.
17
II.6. Observations et mesures
II.6.1. Suivi de la phénologie
Un suivi régulier des différents stades de développement a été réalisé sur les parcelles
élémentaires. Les dates de 50 % de levée et les densités de levée (nombre de plants présents sur la
parcelle au 20ème Jas) ont été déterminées sur chaque parcelle.
Les dates d’apparition des premières fleurs ont été notées sur l’ensemble des parcelles. La
floraison a été suivie journalièrement pour la détermination de la date de 50 % floraison. Les dates
de maturité physiologique des gousses ont été notées à partir des observations régulières de
l’ensemble des plants de la parcelle.
Le type de port des plants a été noté à partir de la date de 50 % floraison.
Le type de croissance (déterminée ou indéterminée) de tous les génotypes a été évalué entre la date
de 50 % floraison et la maturité.
II.6.2. Paramètres de développement et de croissance L’estimation de la quantité de matière sèche aérienne produite a été faite aux 42ème et 64ème Jas.
Pour cela deux pieds ont été prélevés de façon aléatoire sur chaque parcelle (hors carré de
rendement). Après séchage au soleil en serre (5 jours) puis à l’étuve à 70°C pendant 48 h, les
mesures des poids secs des fanes (tiges et feuilles) ont été réalisées à l’aide d’une balance de
précision (Balance METTLER PJ 3600)
La hauteur de la tige principale des plants a été mesurée sur un échantillon de 3 plants par parcelle
à 60ème Jas à l’aide d’une règle graduée de 0,5 m. Le nombre de branches secondaires a été aussi
compté sur un échantillon de 3 plants par parcelle puis ramené à une valeur moyenne pour chaque
génotype. Par contre, les génotypes IT93K-503-1 et Yacine ont chacun 2 plants.
Deux méthodes ont été utilisées pour déterminer l’évolution de l’indice de surface foliaire (LAI)
du couvert végétal, qui est la surface des feuilles par unité de surface de sol: une méthode
Le port des différents génotypes a été déterminé à la date de 50 % de floraison. Nous remarquons
qu’en plus de Bambey 21, Sasaque, Ife brown, Big Baff et IT85F-867-5, toutes les variétés d’origine
américaine ont un port érigé, alors que toutes les autres variétés ont un port semi rampant à
rampant (Tableau 7)
26
Tableau 7. Répartition des génotypes suivant leur port
-Type de croissance
Le type de croissance des génotypes a été déterminé dans la dernière phase de leur cycle de
développement, phase au cours de laquelle ils sont censés ne plus produire de nouveaux organes
(bourgeons végétatifs et fleurs). Le Tableau 8 montre la distribution des 25 génotypes selon leur
type de croissance. A l’exception de Melakh, Yacine et Mouride, toutes les variétés à port érigé ont
une croissance déterminée. En plus de 58-57 et Mougne, les génotypes des collections du Burkina
Faso, du Ghana et de l’IITA ont présenté un type de croissance indéterminée caractérisée par leur
« capacité de reprise » à la levée du stress hydrique par les premières pluies du mois de juin. En
effet, dans des conditions d’alimentation hydrique favorable retrouvées, ces génotypes ont
recommencé à produire de nouveaux organes végétatifs et reproducteurs.
Tableau 8. Répartition des génotypes suivant leur type de croissance TYPE DE CROISSANCE X GENOTYPES Déterminée Indéterminée CB5 58-57 CB27 Mougne 524B KVx525 Sasaque KVx-61-1-1 Melakh Apagbaala Yacine Marfo Tuya Mouride TVu-2723 Bambey21 TVu-6464 Early Scarlet TVu-10100 CB46 IT93K-503-1 Ife Brown IT97K-499-39 IT85F-867-5 IT98K-1111-1 Big Baff (IT82E-18)
L’analyse de la corrélation entre le rendement en graines et certains paramètres de croissance et de
productivité laisse apparaître plusieurs groupes. D’une part les paramètres qui sont positivement
corrélés au rendement en graines sont le nombre de gousses par pédoncule et le nombre de gousses
37
par plante et d’autre part ceux qui sont négativement corrélés au rendement en graines concernent
la date d’apparition de la 1ere fleur, 50 % floraison et la date de maturité (Tableau 20).
Tableau 19. Relations entre le rendement en graines et les autres paramètres phénologiques et agro morphologiques. Rendement en graines Rendement en graines Corrélation de Pearson 1.000 Signification (bilatérale) . Poids sec fanes Corrélation de Pearson .325 Signification (bilatérale) .006** Date de 1ère fleur Corrélation de Pearson -.136 Signification (bilatérale) .261 Date de 50% floraison Corrélation de Pearson -.089 Signification (bilatérale) .466 Date de maturité Corrélation de Pearson -.233 Signification (bilatérale) .053 Poids sec de 100 graines Corrélation de Pearson .275 Signification (bilatérale) .021* Hauteur de tige principale
Corrélation de Pearson .017
Signification (bilatérale) .889 Nbre de branches secondaires
Corrélation de Pearson -.188
Signification (bilatérale) .120 Nbre gousses / plante Corrélation de Pearson .672 Signification (bilatérale) .000*** Nbre gousses / pédoncule Corrélation de Pearson .623 Signification (bilatérale) .000*** LAI à 47 Jas Corrélation de Pearson .141 Signification (bilatérale) .244
*** La corrélation est très hautement significative
** La corrélation est significative au niveau 0.01 (bilatéral).
* La corrélation est significative au niveau 0.05 (bilatéral).
III.2. DISCUSSION
Les conditions d’expérimentation laissent entrevoir que l’essai a été soumis à un stress hydrique.
En effet la quantité totale d’eau a varié entre 105 et 140 mm et a été apportée sous forme
d’irrigation jusqu’au 30ème Jas. L’effet de la faible quantité d’eau a certainement pu être accentué
par les températures élevées puisque le maximum se situait entre 28,6 et 48,6 mm. Pour les
génotypes utilisés dans cet essai de stress hydrique, qui ont des cycles et des morphologies
différents, la combinaison du stress volontaire imposée au 30ème jour et les températures élevées
ont certainement une conséquence sur l’initiation et le développement des fleurs mais également
38
sur la formation des jeunes gousses. C’est le cas de la variété Marfo Tuya qui a seulement produit
de la biomasse aérienne sans pour autant produire des gousses. Cependant, il y avait des
pédoncules foraux qui avaient complètement avorté. D’autres facteurs d’importance qui ont pu
influer sur la résistance des variétés sont l’humidité relative qui a varié entre 39 et 100 % et la
vitesse du vent qui a été forte parfois atteignant 4,6m/s.
L’application du stress hydrique a entraîné divers résultats, ce qui est la conséquence même de la
variabilité de l’échantillon utilisée. Cependant, les températures moyennes journalières
enregistrées durant cet essai ont varié entre 22,4° C et 37,49° C et ont favorisé une bonne
germination, un bon développement et une bonne croissance des plantes, ce qui est en accord avec
Caron et Granès, (1993) qui stipulent que des températures comprises entre 35 et 38° C sont
optimales pour une bonne germination. Les résultats de l’analyse du suivi phénologique ont
montré une hétérogénéité en ce qui concerne les caractères mesurés (tableau 9). Certaines variétés
ont levé très vite c’est le cas de toutes les variétés à port érigé tandis que d’autres comme les deux
variétés nigériannes (IT97K499-39 et TVu 64-64) ont accusé un retard dans la germination et sont
allées jusqu’à 7 Jas. Pour la date de 50 % floraison Caron et Granès (1993) avaient affirmé que la
durée de floraison des variétés cultivées au Sénégal varie entre 44 et 77 jours. Notre étude a
montré que toutes les variétés cultivées dans cet essai se situent dans cette fourchette de durée de
cycle (Tableau 9).
Toutes les variétés ont atteint leur maturité entre 55 et 75 Jas. Cependant on distingue deux
groupes: Les variétés précoces qui mûrissent très vite (55 à 65 Jas) et les variétés semi tardives qui
mûrissent assez tard (65 à 75 Jas). Pour ces deux groupes, les mécanismes de résistance à la
sécheresse sont apparemment différents avec les variétés précoces ayant acquis le mécanisme de
drought escape (esquive) car pouvant boucler rapidement leur cycle. L’effet de la sécheresse sur
les 25 génotypes était remarquable car il y a des changements agro morphologiques et
phénologiques constatés. Ils sont plus précis au moment des mesures faites avec le LAI pour savoir
l’indice de surface foliaire. Par exemple, les génotypes qui ont des canopées peu développées
reçoivent une petite quantité de lumière du fait de leur surface foliaire réduite, cas de TVu-10100.
Par contre d’autres génotypes développent des canopées plus larges, ce qui leur permet de capter
plus de lumière et ensuite d’effectuer une photosynthèse plus efficiente. La dynamique d’évolution
du LAI et sa dépendance aux conditions d’alimentation hydrique ont été démontrés dans des
études antérieures (Diop, 2002). Là où le LAI a une valeur élevée, le sol reçoit peu de lumière,
c’est le cas de 58-57 ; KVx-61-1-1 ; IT98K-1111-1 dans le (Tableau 14). Pour ces variétés, la
production en graines est faible du fait de la biomasse qui est trop importante. Pour le cas du 58-57
39
son poids de 100 graines est passé à 13g dans cet essai contre 12g en 1960 (Sène, 1966 ; Sène et
Ndiaye, 1971). Cette différence pour le poids de 100 graines peut être due à une compensation
résultant du nombre réduit de gousses durant cet essai. Toujours pour le poids de 100 graines, les
résultats obtenus dans cette analyse ont montré que le poids de 100graines de la variété Melakh
(17.797g) est inférieur à celui obtenu par Cissé et al. (1997) qui est de 19g.
L’effet du stress a eu pour conséquence une dégénérescence chez beaucoup de plants de niébé.
Pour une meilleure appréciation de la sensibilité des variétés au stress, le score de Mai Kodomi a
montré 4 sous classes. Les variétés ayant le meilleur score donc qui ne semblaient pas souffrir de
la sécheresse (58-57, IT93K-503-1, IT97K-499-39, IT98k-1111-1, Marfo Tuya et TVu 10100) ont
eu le meilleur score (Tableau 10), mais n’ont pas donné le meilleur rendement en graines
(Tableau15). Dans les conditions de cette expérimentation, les variétés Mouride, Yacine, CB5 et
CB46 ont donné la meilleure production en graines. Cependant selon le score de Mai Kodomi, ces
variétés ont un score de 3, c'est-à-dire dans le groupe des variétés qui ont souffert sur le plan
végétatif à cause de la sécheresse. Il est possible que ces variétés aient complété l’essentiel de leur
phase reproductive avant l’imposition de la sécheresse. D’autre part il n’y a pas de corrélation
significative entre le rendement en graines et le LAI par contre on notait une corrélation positive
entre les composantes de rendement et le rendement en graines (Tableau 20). La hauteur des tiges
n’a pas été un facteur explicatif du rendement en graines comme c’est souvent le cas avec les
variétés à croissance déterminée et port érigé (Tableau 12). Selon les observations, la sécheresse a
engendré des effets de taches foliaires, de chlorose, de défoliation ou de dessèchement chez les
variétés les plus sensibles.
40
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Le niébé bien qu’étant une plante rustique peut être sensible à des effets combinés de stress
hydrique et de hautes températures. Dans ce travail, il a été possible de faire une distinction entre
les différentes variétés soumises à un stress hydrique au 30ème jour après semis quant à leur
performance. Le type de croissance (déterminée ou indéterminée) et le type de port n’ont pas été
affectés par l’application du stress hydrique. Par contre la maturité a été un peu accélérée par la
période de sécheresse qui a été imposée. Les résultats de cette étude montrent qu’il est possible de
cribler différentes variétés en utilisant le score de Mai Kodomi. Cependant ce paramètre est plus
utile pour différencier les variétés sur l’aspect développement végétatif que sur le plan du stade
reproductif. Il est apparu que les variétés qui ont eu le meilleur score de Mai Kodomi se sont
maintenues plus longtemps sur le terrain et sont donc restées plus vertes. Sur ce plan il s’avère être
un paramètre utile pour l’évaluation de plusieurs variétés pour la résistance ou la tolérance a la
sécheresse. Un autre caractère important dans cette évaluation est le rendement en graines. Cette
étude a révélé que les variétés les plus productives sous ce stress sont les variétés à croissance
déterminée et a port érigé. Toutefois, il apparaît que le comportement final des variétés dépend du
type de stress imposé. Les corrélations faites entre le rendement en graines et certaines
composantes de rendement ont montré une relation positive et significative. Donc à défaut de
pouvoir aller jusqu’au rendement on peut valablement utiliser les paramètres tels que le nombre de
gousses par plante et le nombre de gousses par pédoncule. Dans les environnements sahéliens et
sénégalais en particulier, la sécheresse est un phénomène endémique et il est important que l’on
puisse rapidement et d’une manière fiable pouvoir caractériser le matériel végétal à utiliser soit en
sélection soit en agronomie. C’est le principe du phénotypage. Cette étude a montré également que
certaines variétés de niébé possèdent des mécanismes de résistance induits par la précocité. C’est
ce que l’on appelle drought escape ou l’esquive. Sur la base de la méthodologie utilisée durant cet
essai on peut valablement affirmer que le phénotypage du niébé en condition de sécheresse est
possible si l’on choisit des paramètres appropriés.
Dans la perspective de la continuation de ce travail, une étude plus complète consisterait à faire un
traitement sous stress hydrique et un autre sans stress. Ceci permettrait de voir d’une manière
exacte le comportement des variétés sous les deux régimes hydriques. Ce faisant, on pourra
définitivement affirmer sans aucun doute la validité des paramètres utilisés dans ce phénotypage.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Annerose D. J. M., 1990. – Recherches sur les mécanismes d’adaptation à la sécheresse.
Application au cas de l’arachide (Arachis hypogea L.) cultivée au Sénégal. Thèse de Doctorat,
Université de Paris VII, Paris 1990, 282 p.
Arnon D.J. 1954. Trace elements in plant physiology. In 'Chronica Botanica' (Ed. T. Wallace),
Waltham, Massachusetts.
Bâ. AT., 1983. Biologie du parasite chez deux Scrophylariacées tropicales Striga hermonthica
(del.) Benth et Striga gesneriodes des wild. Thèse de Doctorat, Dakar 1983.
Bazzaz F, Sombroek W. 1996 Global climate change and agricultural production. Direct and
indirect effects of changing hydrological, pedological and plant physiological processes. Rome:
John Wiley; FAO,
Baudouin J. P. Maréchal, R. 1985. – Genetic diversity in Vigna, 3 – 5. In: Cowpea research,
production and utilization, Singh, S.R. and Rachie K.O. (eds.). New York, USA, Wiley, 58p.
Bourou M. S., 2004. Effets du pré – trempage des graines sur le comportement agro pysiologique
chez de deux variétés de niébé (Vigna unguiculata L. Walp.) en conditions d’alimentation
hydrique variées. Mémoire de DEA UCAD Dakar, 50p.
Bunting A. H., Dennet M. D., Filbee B. & Rodgers G. A., 1982. Régime hydrique de l’arachide.
In: Symposium international en Afrique sur la production arachidière, le marché mondial des
oléagineux et le commerce inter-africain de l’arachide et des produits arachidiers: 177-197.
Caron H., Granès, D. 1993. – Le niébé : Cours d’agriculture spécial à l’école Nationale des
Cadres Ruraux de Bambey. CERDI. (éds), 109 – 119.
Cissé N. Thiaw, S., Ndiaye, M. et Hall, A. E 1996. Guide de production du niébé. Fiches
techniques, ISRA, 6 (2), 12pp.
Cisse N. Hall, A.E. 2003. –Traditional Cowpea in Senegal, a case study.
27p.www.FAO.Org/ag/AGP/AGPC/doc/publicat/Cowpea Cisse/Cowpea Cisse e. htm.
Clark J.M., 1986. Effect of leaf rolling in leaf water loss in Triticum spp. Can. J. Sci.; 66: 885-91.
Deblonde P, Ledent JF, 2000. Effects of moderate drought conditions on crop growth parameters
and earliness of six potato cultivars under field conditions. Agronomie 2000 ; 20 : 595- 608.
De Raissac M., 1984. Réponse physiologique du Soja à la sécheresse : Etude de la variabilité
génétique. Thèse de Docteur ingénieur I.N.P. Toulouse, 114p.
Diop N.N., 2002 : Ecophysiologie moléculaire de la tolérance à la sécheresse chez un Fabacée
tropical, Vigna ungniculata L. Walp. Clonage et étude d’un nouveau gène codant un inhibiteur de
protéase. Thèse de Doctorat en sciences et Ingénierie ; Université Paris XII – Val de Marne, Paris,
138 p.
Dow El Madina et Hall, A.E. 1986: Flowering of contrasting Cowpea (Vigna ungniculata (M)
Walp) genotype under different temperatures and photoperiod Fields crops Res 14, 87 – 104 p.
Edmeades G. O, Bolanos J, Lafitte H. R, Lisman G. M, 1995. Des progrès dans l’amélioration
génétique du maïs pour la tolérance à la sécheresse. Agric Dev Rur 1995; 2: 64-5.
Faris D. G. 1965. The origin and evolution of the cultivated forms of Vigna sinsensis. Canadian
Journal of Cytology 6: 255 – 258.
Fery R. L. 1985. The genetics of Cowpea: a review of the word literature. In Cowpea research,
production and utilization .Singh, S.R. and Rachie K.O., (eds). New York, USA, Wiley, 25 – 62 p.
Greenway H., Munns R., 1980. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes. Annu. Rev. Plant
Physiol. 31:149-190.
Hall A.E., Singh, B. B., Ehlers, J.D., 1997. – Cowpea breeding. In: Plant breeding Reviews, Jules
Janicks (eds.); vol. 15. Wiley, USA 1997, 215 – 274p.
Jones S. T., 1965. Radiation– induced mutations in southern peas. Journal of Heredity, 56: 273–
276.
Jones M. M., Osmond B. & Turner N.C., 1980. Accumulation of solutes in leaves of sorghum
and sunflower in response to water deficits. Aust. J. Plant Physiology, 7:193-205.
Khalfaoui J.L.B., 1988. Approche de l’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse des
espèces cultivées en zones semi-arides. Application au cas de l’arachide (Arachis hypogaea L.)
destinée à la région sèche du Sénégal. Thèse, Université d’Orsay; 297p.
Levitt, J., 1980 – Réponses of plants environmental stress vol II waters, radiation, salt and other
stress. Academic prers, New – York inc 1980, 606 p.
Lush W. M., Evans L. T, 1981. The domestication and improvement of cowpeas, Vigna
unguiculata (L.) Walp. Euphytica, 30: 579 – 587.
Mai – Kodomi Y., Singh B. B., Myers J.R.O., Yopp S. H. Gibson P.J., Terao T., 1999. – Two
mechanisms of drought tolerance in cowpea. Indian journal of genetics, 59 (3):309 -316.
Maréchal R., Masherpa, J.P., Stainier, F., 1978. Etude taxonomique d’un groupe complexe
d’espèces des genres Phaistos et Vigna (Papilionacées) sur la base de données morphologiques et
polliniques, traitées par l’analyse informatique. Boissiera, 28 :1 – 273.
Monneveux P. & This D., 1997. « Génétique et tolérance des plantes cultivées à la sécheresse :