INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPGENT Efeitos da alimentação suplementar na progênie de Melipona interrupta Latreille, 1811 e M. seminigra Friese, 1903 Eduardo Gentil Ginani Gurgel Manaus, Amazonas Maio de 2014
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPGENT
Efeitos da alimentação suplementar na progênie de Melipona interrupta
Latreille, 1811 e M. seminigra Friese, 1903
Eduardo Gentil Ginani Gurgel
Manaus, Amazonas
Maio de 2014
ii
EDUARDO GENTIL GINANI GURGEL
Efeitos da alimentação suplementar na progênie de Melipona interrupta
Dra. Suely de Souza Costa – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) – Titular
Dr. Klilton Barbosa da Costa – Universidade Federal do Amazonas (UFAM) – Titular
Dr. Carlos Gustavo Nunes da Silva (UFAM) – Universidade Federal do Amazonas - Titular
Dr. Luiz Augusto Gomes de Souza – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) – Suplente
Dr. Luiz Antônio de Oliveira – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) - Suplente
iv
Ficha catalográfica
G979 Gurgel, Eduardo Gentil Ginani Efeitos da alimentação suplementar na progênie de
Melipona interrupta Latreille, 1811 e M. seminigra Friese, 1903 / Eduardo Gentil Ginani Gurgel. --- Manaus: [s.n.], 2014.
xxii, 70 f. : il. color. Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2014. Orientador: Gislene Almeida Carvalho-Zilse. Área de concentração: Entomologia.
1. Abelhas. 2. Oviposição. 3. Melipona interrupta. I. Título.
CDD 595.799
Sinopse: Neste trabalho os efeitos da alimentação suplementar sobre a progênie de duas
espécies do gênero Melipona foram estudados no que tange a oviposição,
segregação de sexo e casta, produção de larvas inviáveis (podres) e morfometria.
Palavras-chave: Entomologia, abelhas sem ferrão, meliponicultura, segregação de
sexo e casta, oviposição, morfometria.
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Dedicatória
Dedico este trabalho, em primeiríssimo lugar, às
abelhas e espero sinceramente que seja útil para a
conservação desses incríveis animais!!!
Dedico à minha querida amiga Larissa; sem ela,
teria sido muito mais difícil!!!
Dedico também àquelas pessoas que seguem à
risca o verdadeiro significado da palavra ética,
contribuindo assim, para uma vida mais justa e
igualitária, não àquelas que têm a “ética” como
sinônimo de corporativismo e partidarismo...
vi
A realização deste estudo foi possível devido:
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), ao Programa de Pós-
graduação em Entomologia (PPGEnt) e ao Grupo de Pesquisas em Abelhas (GPA).
Projeto Institucional – INPA (PRJ 12.06): “Biologia e Genética de Abelhas sem Ferrão”
(2008 – 2014).
Projeto Universal – FAPEAM: “Expressão do gene feminizer e a sua relação com as
características morfológicas peculiares aos sexos e às castas da abelha sem ferrão
Melipona interrupta” (2012 – 2014).
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa durante a realização deste estudo.
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Agradecimentos
Em primeiro lugar agradeço à minha mãe, Sylvana Ginani, por todos os incentivos
prestados ao longo de minha vida; confiança, amor, carinho e por ter sempre
contribuído de alguma forma para com a minha educação e caráter.
À minha companheira Larissa por sempre ter me apoiado de todas as maneiras
durante os dois anos de Mestrado. Sem ela, posso dizer facilmente, que teria sido
quase insuportável.
Ao meu amigo e tio Jonas Ginani por todo o incentivo, pelos vários livros doados e
pelas conversas sobre ciência que contribuíram para com as minhas escolhas
profissionais. Pelo método de vida e por ter mostrado a possibilidade de instruir-se no
maior número possível de áreas do conhecimento... não para acumular títulos, mas
para aumentar o leque de possibilidades nessa vida tão injusta e ajudar a quebrar
correntes impostas por corruptos!
Ao amigo de longa data Sidney Campos, que mesmo longe, sempre entrava em
contato atrás de novidades minhas e com as últimas notícias sobre o fantástico mundo
do Heavy Metal...
Aos ex-professores da graduação Ricardo Andreazze, Herbet Tadeu de Almeida
Andrade e Adalberto Antônio Varela-Freire (in memoriam), todos ex-alunos da
Entomologia do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, por todo o incentivo
prestado durante a graduação e histórias fantásticas contadas como fonte de incentivo
para a minha vinda a Manaus.
Ao amigo Lindenbergh Veiga Navarro pelo incentivo e dicas sobre Entomologia.
Ao escritor Júlio Verne (in memoriam) por ter deixado um legado mostrando o outro
lado das Ciências Naturais (contribuindo assim, para a minha formação) por meio dos
livros escritos que me ajudam a viver em um mundo paralelo, mesmo que não por
muito tempo, em que reina o conhecimento científico e na medida do possível a paz,
ordem e justiça... Ao escritor Edgar Alan Poe (in memoriam) pela visão inversa...
Às abelhas por não terem me dado tanto trabalho quando fui “destruir”, mesmo que
com boas intenções, as construções delas!
À orientadora Gislene Almeida Carvalho-Zilse pela orientação e por toda liberdade
durante a elaboração e execução do projeto. Aos técnicos de laboratório do GPA Hélio
Conceição Vilas Boas e Diego Cunha de Albuquerque pela ajuda no manejo das
abelhas assim que passei a fazer parte do laboratório.
viii
À professora Suely de Souza Costa pela simpatia e ajuda com as análises estatísticas
e com o programa Minitab®.
À banca da minha aula de qualificação composta pelos Professores-Doutores Klilton
Barbosa da Costa, Carlos Gustavo Nunes da Silva e Ana Maria de Oliveira Pes,
agradeço pela simpatia e sugestões para melhorar o trabalho.
Agradeço aos referees do plano de dissertação, Ana Maria Bonetti, Ademilson
Espencer Egea Soares e ao anônimo pelas contribuições.
À todos os professores que aceitaram participar da minha aula de qualificação e
defesa de dissertação.
Ao pessoal envolvido com o conselho estudantil ligado à coordenação do curso, por
terem compreendido o meu atraso para chegar a Manaus.
Ao professor José Albertino Rafael pela ajuda com a mudança/moradia assim que
cheguei a Manaus e durante as disciplinas ministradas.
Ao professor Márcio Luiz de Oliveira pelo empréstimo do livro, pelas caronas ao INPA
e por ter se preocupado, juntamente com a coordenação do curso, em fazer com que
a disciplina de Seminários de Área I pudesse mostrar um pouco mais da Amazônia
para os alunos recém-chegados.
Aos colegas de Mestrado que fiz na turma da Entomologia 2013.
Ao CNPq por nunca ter atrasado o pagamento da bolsa... isso é muito importante! : )
Não poderia deixar de agradecer, também, às pessoas que eu tive o desprazer de
conhecer... Pois me serviram de exemplo, exemplo a não ser seguido!!!
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Epígrafe
“Não é sinal de saúde estar bem ajustado a uma
sociedade profundamente doente”
Jiddu Krishnamurti (1895-1986)
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Resumo
As abelhas são consideradas os principais polinizadores tanto em ambientes naturais quanto em culturas agrícolas. Estima-se que as pertencentes à tribo Meliponini sejam responsáveis por 30 a 90% da polinização da flora nativa. Devido ao desmatamento, à má gestão dos recursos naturais e também às variações naturais das condições climáticas propícias ao desenvolvimento das colônias de Meliponini, se faz necessário o desenvolvimento de técnicas de alimentação artificial e de estudos que avaliem as suas consequências no desenvolvimento das abelhas submetidas ao seu uso. Nesse trabalho foram oferecidos três tipos de alimentação artificial, a saber: xarope, xarope enriquecido com pólen e xarope enriquecido com o composto vitamínico Vitagold®, além do grupo controle; e todos os grupos estavam livres para coletarem recursos na natureza. Os efeitos das alimentações foram verificados na progênie de 40 colônias de duas espécies de Meliponini, sendo 20 de Melipona interrupta e 20 de M. seminigra, ao que tange a segregação de sexo e casta, oviposição e morfometria (massa, comprimento e largura do tórax, distância interorbital e área da corbícula). Cinco colônias foram usadas em cada grupo tratamento para ambas as espécies. Constatou-se que os grupos que não receberam alimentação extra produziram uma menor quantidade de células de cria, se comparado com os grupos com alimentação suplementar. Para ambas as espécies, o grupo que mais produziu células de cria foi o alimentado com xarope + complexo vitamínico, seguido pelo que recebeu xarope e por último, o que recebeu xarope + pólen. Entretanto o resultado não foi estatisticamente significativo entre os grupos com alimentação extra. Mas as diferenças encontradas entre os tratamentos, mesmo pequenas, podem fazer a diferença em épocas de estresses ambientais. Foi observado que a frequência de produção de rainhas e machos aumentou à medida que a disponibilidade de alimento na natureza aumentou, em meados de agosto e outubro. A quantidade de larvas inviáveis (podres) foi aferida e não mostrou resultado estatisticamente significativo para nenhum tipo de tratamento experimental, o que mostra a necessidade que mais estudos sejam realizados a fim de investigar as causas dessa produção inviável. A massa das abelhas aumentou com o passar do tempo experimental e, de forma geral, as menores massas no final das coletas ficaram com os grupos xarope + Vitagold® e controle. A distância interorbital variou bastante com o tempo, mas ao término do experimento os grupos controle e xarope + Vitagold® obtiveram as menores dimensões para ambas as espécies. Já em relação às dimensões torácicas ocorreu a redução em M. interrupta durante o tempo experimental, mas em M. seminigra aumentou. Os grupos de M. interrupta que obtiveram as menores dimensões foram o controle seguido pelo do xarope + Vitagold® e, em M. seminigra, foi o inverso. As áreas das corbículas diminuíram para ambas as espécies; em M. interrupta as menores médias foram as dos grupos controle e xarope + pólen e, em M. seminigra, xarope + Vitagold® e controle. Pôde-se observar, portanto, que as espécies experimentais possuem diferentes padrões de respostas à alimentação artificial e que essa deve ser ministrada com cautela, principalmente os alimentos desenvolvidos para outros organismos, visto que os estudos referentes à essa problemática ainda são limitados.
xi
Sumário
Lista de Figuras ......................................................................................................... xii
Figura 1: Disco de cria da espécie Melipona seminigra em forma helicoidal. Seta vermelha destacando
o invólucro. Fonte: Ginani, E. G. 2013. ................................................................................................... 2
Figura 2: Disco de cria da espécie Melipona seminigra com célula de cria recém-aprovisionada com
alimento (em destaque). Fonte: Ginani, E. G. 2013. ............................................................................... 4
Figura 3: Disco de cria da espécie Melipona interrupta com células de cria desoperculadas, ao centro,
permitindo a visualização dos ovos postos sobre o alimento larval. Fonte: Ginani, E. G. 2013. ........... 5
Figura 4: Entrada da colônia de Melipona interrupta acondicionada em caixa-padrão de criação. Fonte:
Ginani, E. G. 2013. .............................................................................................................................. 122
Figura 5: Entrada da colônia de Melipona seminigra acondicionada em caixa-padrão de criação. Fonte:
Ginani, E. G. 2013. ................................................................................................................................ 12
Figura 6: Vista geral do Meliponário, local em que se dá a criação de abelhas da tribo Meliponini,
GPA/INPA onde foram realizados os experimentos. Foto: Ginani, E. G. 2013. ................................. 144
Figura 7: Caixa-padrão, modulada, para criação de abelhas sem ferrão (Carvalho-Zilse et al. 2005).
Figura 8: Alimentador. a) Em destaque a abertura na tampa de PVC para a inclusão do alimento; b)
Processo de inclusão do alimento; c) Recipiente plástico com bastões de madeira para dar suporte às
abelhas, impedindo que elas se afoguem no alimento. Em destaque Melipona seminigra se alimentando
com xarope. Fonte: Vilas-Boas, H. C. 2012. ....................................................................................... 177
Figura 9: Disco de cria de Melipona interrupta retirado de uma colônia para aferição da segregação de
sexo e casta. Círculo vermelho = operária; Círculo rosa = rainha; Círculo azul = macho. Fonte: Ginani,
E. G. 2013. ............................................................................................................................................ 19
Figura 10: Diferenças nas unhas tarsais. a) Macho e b) Fêmea. Foto: Barbosa-Costa, K. 2007. ....... 20
Figura 11: a) Disco de cria recente. O círculo indica uma célula de cria em processo de construção,
Melipona seminigra. b) Disco de cria em estágio de pupa, M. interrupta. Foto: Ginani, E. G. 2013. ... 20
Figura 12: Estruturas que foram avaliadas na análise morfométrica. a) Distância interorbital; b) Área da
corbícula e c) Comprimento e largura do tórax. Foto: a) Barbosa-Costa, K. (2007); b) Albuquerque, D.
(2013); c) Ginani, E. G.(2013). .............................................................................................................. 21
xiii
Figura 13: Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 representando a média e o desvio padrão
(Dsv.P.) de cada tratamento (Trat.) a que se refere a tabela 2. ........................................................... 22
Figura 14: Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 representando a média e o desvio padrão
(Dsv.P.) de cada tratamento (Trat.) a que se refere a tabela 3. ........................................................... 24
Figura 15: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de carga polínica por indivíduo (g) da espécie Melipona
interrupta. Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos
Alimentares (Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B, C)
contidas na coluna “Trat.” indicam que, ao realizar comparações por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais. Dados referentes a uma coleta (junho de 2013). ..................... 26
Figura 16: Gráficos representando a média e desvio-padrão da segregação de sexo por coleta. As
letras “a”, “b”, “c” e “d” referem-se à espécie Melipona interrupta e as letras “e”, “f”, “g” e “h” referem-se
à espécie M. seminigra. As letras “a” e “e” referem-se à maio, “b” e “f” à julho, “c” e “g” à setembro e “d”
e “h” referem-se à outubro..................................................................................................................... 28
Figura 17: Gráficos representando a média e desvio-padrão da segregação de casta por coleta. As
letras “a”, “b”, “c” e “d” referem-se à espécie Melipona interrupta e as letras “e”, “f”, “g” e “h” referem-se
à espécie M. seminigra. As letras “a” e “e” referem-se à maio, “b” e “f” à julho, “c” e “g” à setembro e “d”
e “h” referem-se à outubro.................................................................................................................... 33
Figura 18: Operárias “gigante” e “comum” de Melipona interrupta. Foto: Ginani, E. G. 2013. ............. 34
Figura 19: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona interrupta.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de
Figura 21: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona interrupta.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro
de 2013)................................................................................................................................................. 36
Figura 22: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona interrupta.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de
Figura 25: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona seminigra.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro
de 2013)................................................................................................................................................. 37
xv
Figura 26: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona seminigra.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de
Total 7775 16713 11197 17878 11818 17978 10881 17240
Encontrou-se variação estatística significativa em relação à quantidade de
oviposição registrada para o grupo controle da espécie Melipona interrupta,
comparando-o com os demais grupos (T2, T3 e T4) (Tabela 2).
Tabela 2: Quantidade de oviposição das colônias de Melipona interrupta nos diferentes grupos
experimentais. N = número de discos de cria fotografados ao longo do experimento, utilizados para a
contagem das células de cria; M = média do número de células de cria em cada disco de cria, em cada
tratamento (Trat.); Dsv.P. = Desvio padrão.
Tratamento N Média Agrupamento
T3 (Vitagold®) 160 73,86 A
T2 (Xarope) 158 70,87 A
T4 (Pólen) 164 66,35 A
T1 (Controle) 162 47,99 B
Análise por ANOVA utilizando o método de Tukey, ambos a 5% de probabilidade, usando o programa Minitab 16.
Realizando a comparação por pares (Agrupamento), letra diferente representa variação estatística significativa
entre os grupos de alimentação.
Figura 10: Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 representando a média e o desvio padrão
(Dsv.P.) de cada tratamento (Trat.) a que se refere a tabela 2.
Os resultados observados em relação à quantidade de oviposição para M.
interrupta e para M. seminigra estão de acordo com o proposto por Kerr et al. (1996)
e Nogueira-Neto (1997) para outras espécies de meliponínios, em que as colônias
submetidas à alimentação suplementar têm melhor desempenho do que as colônias
que não a recebem.
23
Para a espécie M. interrupta, mesmo que a quantidade de postura não tenha
diferido estatisticamente entre os grupos tratamentos T2, T3 e T4, é evidente a
diferença quantitativa entre eles. Ou seja, T3 apresentou 937 células a mais que T4 e
621 a mais que T2, enquanto que T2 obteve 316 células a mais que T4 (Tabela 1).
Melipona seminigra registrou a maior quantidade de postura em todos os
grupos experimentais comparativamente à espécie M. interrupta (Tabela 1), como era
esperado, uma vez que suas colônias são mais populosas se comparadas às da
espécie M. interrupta. Ao contrário desta última, em M. seminigra não houve diferença
estatisticamente significativa entre os grupos tratamentos e o controle referente à
quantidade de postura registrada (Tabela 3). No entanto, nota-se que o grupo T3
apresentou 1265, 738 e 100 células de cria a mais que T1, T4 e T2, respectivamente.
O grupo T2 apresentou 638 células a mais do que T4 e 1165 a mais do que T1; o
grupo T4 apresentou 527 células a mais do que T1 (Tabela 1).
Apesar de algumas diferenças na quantidade de células construídas serem
relativamente pequenas, essa diferença numérica na quantidade de postura em
ambas as espécies pode ser determinante em épocas de poucos recursos florais ou
de outros estresses ambientais que as colônias possam vir a enfrentar (Costa 2008),
bem como, no aumento da possibilidade de migração de parte da colônia para
constituir novos ninhos por meio da multiplicação artificial ou do “enxameamento”
(Nogueira-Neto 1997) para a natureza. Isso fica ainda mais evidente quando se
considera que para Melipona quadrifasciata um mínimo de 100 abelhas adultas, 100
jovens e um pente de ninhada com 100 pupas é o suficiente para estabelecer uma
colônia (Aidar 1996). Para o sucesso de Melipona flavolineata é necessário em média
400 pupas e cerca de 100 a 200 jovens e operárias forrageiras adultas (Costa 2008).
Também é importante mencionar que a diferença observada entre os
tratamentos T3 (Vitagold®) e T2 (xarope) em M. seminigra foi de apenas 100 células,
mas em M. interrupta a diferença entre os mesmos tratamentos foi de 621 células de
cria. Talvez isto não tenha ocorrido só pelo fato da primeira espécie ser naturalmente
mais populosa, fazendo com que poucos indivíduos tivessem acesso ao alimento
fornecido, mas também que a quantidade do suplemento (1 mL dissolvido em 1,2 litro
de xarope) não tenha sido suficiente, principalmente para a primeira espécie, visto que
Schafaschek et al. (2008) utilizaram 20 mL de um composto vitamínico (Promotor L®
- que possui algumas das mesmas vitaminas que o Vitagold®) dissolvido em 1 litro de
xarope para Apis mellifera. As colmeias que receberam esse alimento apresentaram
24
diferenças significativas entre os tratamentos, com maiores quantidades de ovos,
larvas, pupas, mel e pólen. Já Król (1993) verificou que o fornecimento de vitamina
B1, que está contida nesses compostos vitamínicos (Vitagold® e Promotor L®), para
as abelhas aumentou a área dos discos de crias em 40% e a produção de mel entre
30 e 45%, isso durante os meses de maio, junho e julho. Além desse relevante
benefício na produção, foi verificado durante o inverno um aumento de 20% das taxas
de sobrevivência (Król 1993).
Tabela 3: Quantidade de oviposição das colônias de Melipona seminigra nos diferentes Grupos
Tratamentos. N = número de discos de cria fotografados ao longo do experimento, utilizados para a
contagem das células de cria; M = média do número de células de cria em cada disco de cria, em cada
tratamento (Trat.); Dsv.P. = Desvio padrão.
Tratamento N Média Agrupamento
T3 (Vitagold®) 140 122,10 A
T2 (Xarope) 125 122,00 A
T4 (Pólen) 134 121,82 A
T1 (Controle) 133 118,69 A
Análise por ANOVA utilizando o método de Tukey, ambos a 5% de probabilidade usando o programa Minitab 16.
Realizando a comparação por pares (Agrupamento), letra diferente representa variação estatística significativa
entre os grupos de alimentação.
Figura 11: Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 representando a média e o desvio padrão
(Dsv.P.) de cada tratamento (Trat.) a que se refere a tabela 3.
Estudando processos de multiplicação de colônias em M. seminigra submetidas
aos mesmos tratamentos alimentares aqui estudados, Vilas-Boas (2012) verificou que
foi possível um maior número de multiplicações induzidas (representando um total de
35,4% do total) das colônias tratadas com alimentação de xarope + pólen, mesmo não
apresentando resultados estatisticamente significativos entre os grupos. Em seguida,
as colônias tratadas com xarope obtiveram 26,2% de sucesso de multiplicação, as
tratadas com xarope + Vitagold® obtiveram 21,2% e, por último, o grupo controle (sem
alimentação extra) obteve 17,2% do total de ninhos. Porém, no presente estudo,
25
dentre os grupos T2, T3 e T4 em ambas as espécies, o T4 (xarope + pólen) foi o que
apresentou o menor número de células de cria (Tabela 1).
Acreditava-se que as colônias submetidas ao xarope acrescido de pólen
obteriam os melhores resultados de oviposição devido à necessidade de uma
alimentação enriquecida e balanceada que seria proporcionada pelos sais minerais,
vitaminas, aminoácidos e proteínas contidas no pólen (Haydak 1963). Entretanto, não
foi o que ocorreu, o Grupo T4 apresentou maior quantidade de postura apenas em
relação às colônias dos grupos controle (T1). Isto, talvez, possa ser explicado como
consequência de certa “acomodação” quanto ao comportamento de forrageio das
abelhas desse grupo uma vez que o suprimento proteico estava garantido, em parte,
com a alimentação suplementar. Sem a necessidade de coletar tanta fonte proteica,
como os demais grupos, as abelhas talvez diminuiriam o forrageamento também do
néctar e assim, consequentemente, diminuiria a postura da colônia.
Uma possível evidência dessa acomodação foi que durante os experimentos
foi possível observar na entrada das colônias de M. interrupta certo
“congestionamento” de abelhas altamente carregadas com pólen, o que não foi
observado nas caixas do grupo T4. Foi então realizado o fechamento temporário da
entrada dos ninhos dos grupos T1, T2, T3 e T4 para que fosse possível capturar 3
operárias campeiras carregadas com pólen, em seguida foi mensurada a massa da
carga polínica de cada indivíduo. Com isto foi possível observar que as abelhas dos
grupos T3 e T2 transportavam uma maior carga de pólen do que os grupos T4 e T1,
talvez, por possuírem energia suficiente proporcionada pelo xarope e pela maior
necessidade de pólen; o que contribuiria para uma maior taxa de coleta de pólen por
indivíduo.
O grupo T1, apesar de não receber alimentação suplementar, obteve coleta um
pouco maior do que o grupo T4. Entretanto, os resultados não apresentaram variações
estatisticamente significativas entre os grupos T1 e T4 e entre os grupos T2 e T3;
estes apresentando resultados significativos se comparados com os grupos T1 e T4
(Figura 15).
26
Figura 12: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de carga polínica por indivíduo (g) da espécie Melipona
interrupta. Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos
Alimentares (Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B, C)
contidas na coluna “Trat.” indicam que, ao realizar comparações por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais. Dados referentes a uma coleta (junho de 2013).
Quando esse experimento foi realizado, em junho de 2013, foi próximo ao
período em que as abelhas estavam com as maiores dimensões torácicas e
corbiculares (comparando com a coleta referente ao mês de maio). E também nessa
época os grupos T4, T2 e T1 não apresentaram variações significativas entre essas
medições (ver no tópico 4.3.3), o que talvez também possa justificar o fato que as
abelhas do grupo T2 estavam transportando uma maior carga polínica não apenas
por causa das dimensões corporais.
Entretanto como o número amostral foi pequeno e a coleta foi pontual, torna-se
necessário executar mais estudos com esse enfoque no intuito de conhecer mais
sobre a ecologia comportamental desses insetos.
4.2 – Segregação de Sexo e Casta
A comparação das frequências aqui observadas com as frequências esperadas
propostas por Kerr (1948) para a segregação de sexo e casta, por meio da análise do
X² (Qui-quadrado), resultou na não rejeição da hipótese das proporções sugeridas por
esse pesquisador, de 85% de fêmeas e até 15% de machos e de 75% de operárias e
até 25% de rainhas para espécies de Melipona, no período em que foram realizados
os experimentos. De acordo com os resultados encontrados (quase todos abaixo de
p = 0,05) dever-se-ia refutar, porém na análise do qui-quadrado foi tomado como base
os valores fixos citados acima e, o pesquisador supracitado estabeleceu certo
intervalo de frequências esperadas. Ou seja, os machos ocorrem em uma frequência
27
de até 15%, não 15% exatamente e isso também é verdade para a proporção de
rainhas; as proporções variam naturalmente ao longo do tempo (Figuras 16 e 17).
Neste trabalho, no grupo controle (T1) de M. interrupta, a produção de machos
só ocorreu nos primeiros meses experimentais (maio e julho). Em contrapartida o
grupo que recebeu xarope + Vitagold® (T3) não produziu machos nos meses de maio
e julho, mas produziu nos dois últimos meses (Figura 16).
Já em relação aos grupos T2 (xarope) e T4 (xarope + pólen) a produção de
machos ocorreu ao longo de todo o ano, porém aumentando a proporção a partir da
terceira coleta (setembro) (Figura 16).
Em M. seminigra o grupo controle (T1) não produziu machos no primeiro mês
(maio), estando presentes apenas nos três últimos meses de coleta. Os outros três
grupos (T2, T3 e T4) produziram machos ao longo de todo o experimento (maio, julho,
setembro e outubro), porém o grupo experimental que apresentou as maiores
proporções, em geral, foi o grupo T3 (xarope + Vitagold®). Assim como em M.
interrupta, M. seminigra apresentou as maiores proporções de machos nos dois
últimos meses de coleta (Figura 16).
No mês de maio para M. interrupta, apenas uma colônia alimentada com xarope
+ pólen (T4) obteve proporção de sexo próxima de 85% de fêmeas e 15% de machos
e, levando em consideração as médias por tratamentos, todas ficaram acima dos 95%
de fêmeas. Enquanto que em M. seminigra todas as médias por tratamento ficaram
acima dos 97% de fêmeas (Figura 16).
Em julho, as médias por tratamentos ficaram acima dos 91% de fêmeas e não
houve nenhuma colônia com valor equivalente aos 85% e, em M. seminigra, as médias
por tratamentos ficaram acima dos 94% (Figura 16).
Na coleta de setembro todas as médias, por tratamento da espécie M.
seminigra, ficaram acima dos 90% e foi encontrada uma proporção de sexo próxima
aos 85% de fêmeas em somente uma colônia controle (T1) e, em M. interrupta, todas
as médias ficaram acima dos 85% de fêmeas (Figura 16).
28
Figura 13: Gráficos representando a média e desvio-padrão da segregação de sexo por coleta. As letras “a”, “b”, “c” e “d” referem-se à espécie M. interrupta e as letras “e”, “f”,
“g” e “h” referem-se à espécie M. seminigra. As letras “a” e “e” referem-se à maio, “b” e “f” à julho, “c” e “g” à setembro e “d” e “h” referem-se à outubro.
29
Na última coleta, realizada em outubro, as médias por tratamentos ficaram
acima dos 90% de fêmeas e foi encontrada a proporção semelhante à de 15% de
machos em apenas uma colônia de M. seminigra alimentada com pólen (T4). Em M.
interrupta as médias de fêmeas por tratamentos ficaram acima dos 69%, ou seja, as
frequências de machos (31%) ultrapassaram os 15% propostos por Kerr. Porém em
outro estudo, Kerr (1948) encontrou frequências de machos acima dos 30% em
algumas espécies de Melipona durante o mês de setembro. Isto pôde ser observado
também no presente estudo, porém em outubro (Figura 16).
Foi realizada também a ANOVA para verificar a provável influência da
alimentação artificial sobre a produção de machos e de rainhas. Foi constatado,
apenas no último mês experimental para a espécie M. interrupta, que os grupos que
receberam alimentação suplementar apresentaram dados estatisticamente
significativos se comparados com o grupo controle (T1) para a produção de machos
e rainhas. Porém em relação à espécie M. seminigra não foram encontrados dados
significativos para nenhum dos meses experimentais (Figuras 16 e 17).
Tratando-se da segregação de castas para a espécie M. seminigra foram
encontradas frequências variando ao longo de todo o experimento. As médias por
tratamento, na primeira e segunda coleta, ficaram acima dos 93% de operárias e, na
terceira e quarta coletas, ficaram acima dos 90% de operárias (Figura 17). No último
mês apenas uma colônia (T3) apresentou segregação de casta de 3:1.
Em M. interrupta as médias por tratamento na primeira coleta ficaram acima
dos 85% de operárias e analisando os dados isoladamente, por colônia, apenas um
ninho (T2) obteve a frequência exata de 3:1 (3 operárias: 1 rainha). Na segunda coleta
as médias por tratamento ficaram acima dos 90% e nenhum ninho obteve a frequência
de 3:1 isoladamente; na terceira coleta ficou acima dos 88% e dois ninhos (T2 e T3)
obtiveram a frequência exata de 3:1 (Figura 17).
Na última coleta realizada, as médias das frequências de operárias por
tratamento ficaram acima dos 85% e, de forma isolada, apenas dois ninhos (T2 e T4)
obtiveram frequência de 3:1. Estes ninhos não foram os mesmos que obtiveram a
frequênia de 3:1 na primeira coleta, o que possivelmente evidencia, juntamente com
a ausência desses dados nas coletas anteriores (julho e setembro), a ocorrência por
acaso.
Além da complexidade envolvida nas segregações de sexo e casta (Kerr 1948;
Kerr et al. 1966; Camargo et al. 1976; Maciel-Silva & Kerr 1991), são escassos os
30
estudos sobre a influência da dieta sobre essas características em abelhas Meliponini.
Mas apesar disso já é bem conhecido que as espécies de abelhas e vespas eusociais
possuem os sistemas de determinação de castas dependentes da dieta (Wheeler
1986). Apenas o aumento da quantidade de alimento é suficiente para que ocorra
maior produção de rainhas em meliponínios (Darchen & Delage-Darchen 1971;
Camargo 1972; Campos & Coelho 1993; Cabral 2009, Menezes 2010), isso só não
ocorre em Melipona e em espécies que produzem rainhas miniaturas (Wheeler 1986;
Hartfelder et al. 2006; Ribeiro et al. 2006).
No presente estudo, talvez os alimentos fornecidos artificialmente às abelhas
não tenham sido utilizados para a alimentação das larvas nos discos de cria, mas
apenas como uma fonte imediata de alimento para as operárias adultas. Pôde-se
observar que não houve um padrão na variação das frequências de sexo e casta dos
diferentes tratamentos alimentares com o grupo controle ao longo do experimento.
Porém como pode ser verificado nas figuras 16 e 17, nos últimos meses de coleta,
ocorreram aumentos das frequências de rainhas e também de machos. Foi justamente
nesse período que as colônias estavam com um amplo estoque alimentar formado por
vários potes de mel e de pólen, ocupando todos os espaços em que não havia discos
de cria.
Esse amplo estoque alimentar nos meses de setembro e outubro talvez seja
devido à uma maior incidência de floração em Agosto e setembro de plantas visitadas
por essas espécies (Absy & Kerr 1977; Absy et al. 1980; Marques-Souza 1996),
fazendo com que ocorresse um maior armazenamento de alimentos. Essa hipótese
pode ser reforçada pelo fato que o grupo controle também apresentou um grande
armazenamento de alimentos, confirmando que não foi devido à alimentação
suplementar. Nos meses de pico de coleta, as abelhas M. rufiventris visitaram um
mínimo de 28 espécies de plantas em agosto para coleta de pólen, enquanto que M.
seminigra teve o pico de coleta em setembro (Absy & Kerr 1977; Absy et al. 1980). M.
compressipes manaosensis Schwarz, 1932 coletou pólen de um grande número de
espécies de plantas em agosto (Marques-Souza 1996). Embora o número de espécies
de plantas visitadas seja pequeno em comparação com o número de espécies florindo
o ano todo e do gênero Melipona ser considerado generalista, de uma maneira geral
as abelhas desse gênero são seletivas e procuram explorar poucas fontes alimentares
(Marques-Souza 1996). Não houve correlação entre o número de espécies polínicas
coletadas e a precipitação, mas o número de espécies visitadas estava relaciona ao
31
período de floração (Absy & Kerr 1977; Absy et al. 1980). Entretanto, de acordo com
Marques-Souza (1996), a precipitação pode interferir na coleta de pólen por M.
compressipes manaosensis.
Tanto a qualidade quanto a quantidade do alimento aparentemente estão
envolvidos no processo de determinação de castas. No entanto, larvas de
Schwarziana quadripunctata alimentadas com dietas de mesma composição
originaram tanto rainhas quanto operárias, dependendo apenas da quantidade que foi
oferecida durante o desenvolvimento larval (Campos & Costa 1989). Todavia, outros
estudos realizados com a mesma espécie mostraram que tanto a quantidade quanto
a qualidade do alimento larval foram determinantes (Castilho-Hyodo 2001; Ribeiro et
al. 2006).
Como a quantidade do alimento larval não foi aferida nesse estudo não é
possível afirmar se houve variações da quantidade disponibilizada para as larvas ao
longo do tempo experimental. Entretanto já se conhece que ocorrem variações na
quantidade alimentar entre as células de cria em uma mesma colônia de Schwarziana
quadripunctata em diferentes condições coloniais, bem como de acordo com a
sazonalidade (Castilho-Hyodo 2001). Em Melipona quadrifasciata também foi
encontrada variação em relação à localização das células no disco de cria, sendo que
as células periféricas receberam mais alimento quando comparadas com as centrais
(Bezerra 1995). No decorrer do presente estudo, ao desopercular os discos de cria
para aferição da segregação de sexo e casta, foi possível observar que, às vezes,
existia uma pequena aglomeração de rainhas próximas ao centro do disco de cria e
um maior número delas espalhadas pelas bordas do disco e que quando ocorriam
machos estes estavam, em geral, em células adjacentes às rainhas. Essa variação na
quantidade de alimento entre as células de cria também foi verificada em M. scutellaris
(Menezes et al. 2007) e em Scaptotrigona aff. depilis (Menezes 2010). Este último
indicou que a única diferença entre os alimentos fornecidos às células reais e às
células que deram origem às operárias e machos foi a quantidade.
Um fato curioso foi observado no presente estudo, onde foi possível constatar
para a espécie Melipona interrupta o surgimento de uma operária “gigante” ainda em
forma de pupa (Figura 18). A larva rompeu a parede da célula vizinha e consumiu todo
o alimento ali presente, em seguida atingindo o estágio de pupa. A larva que teve o
seu alimento consumido foi morta diretamente pela invasora ou pela falta de alimento
e, com isto, a larva invasora adquiriu um porte maior do que as demais operárias.
32
Resta saber se o aumento de alimento desencadeou isso ou se o ocorrido foi por
alterações genéticas. Um fato parecido também foi observado em M. rufiventris
(Camargo et al. 1976). Yoko Terada (1974 apud Nogueira-Neto 1997) observou que,
às vezes, larvas de Frieseomelitta spp. também apresentam esse comportamento,
mas as larvas tecem um casulo real (formam rainhas).
33
Figura 14: Gráficos representando a média e desvio-padrão da segregação de casta por coleta. As letras “a”, “b”, “c” e “d” referem-se à espécie Melipona interrupta e as
letras “e”, “f”, “g” e “h” referem-se à espécie M. seminigra. As letras “a” e “e” referem-se à maio, “b” e “f” à julho, “c” e “g” à setembro e “d” e “h” referem-se à outubro.
34
Figura 18: Operárias “gigante” e “comum” de Melipona interrupta. Foto: Ginani, E. G. 2013.
Após a abertura das células em que se desenvolveu a pupa “gigante” ela foi
fotografada dentro e fora das células e todo o disco de cria foi armazenado em uma
placa de petri para que a pupa se desenvolvesse como as demais, até o estágio
adulto. Porém alguns dias depois a pupa “gigante” foi “eliminada” pelas operárias
adultas que já tinham nascido. Apesar disso, não se sabe se a operária que foi
eliminada se desenvolveria até a fase adulta, pois inclusive os membros estavam mal
formados, como pode ser visualizado na figura 18.
Em relação ao aumento das frequências de machos e rainhas nos últimos
meses de coleta, talvez tenha sido acarretado por mecanismos genéticos aliados a
estímulos ambientais (Kerr 1950a; Kerr et al. 1966; Camargo et al. 1976; Hartfelder et
al. 2006; Schwander et al. 2010). Em abelhas Melipona a quantidade de alimento nas
células de cria aumenta em condições ambientais favoráveis, assim acarretando no
aumento da frequência de rainhas. Isto porque todas as células recebem o mínimo de
alimentação que permite a expressão do genótipo de rainha; por isso, elas são mais
frequentes em colônias fortes e nas estações do ano mais favoráveis (Kerr et al. 1966).
Isso também foi verificado posteriormente, em que com o aumento da quantidade de
alimento fornecido às larvas desencadeou a maior frequência de rainhas e que a
diminuição da quantidade alimentar provocou o efeito inverso (Camargo et al. 1976;
Maciel-Silva & Kerr 1991; Bezerra 1995).
35
Durante a abertura das células de cria para o monitoramento das segregações
de sexo e casta foi possível observar a presença marcante de células com larvas
podres em seu interior. Então o número dessas células produzidas nos três
tratamentos e no grupo controle também foi verificado a fim de saber se existia alguma
correlação com os respectivos alimentos suplementares, porém com base na análise
de variância (ANOVA) as diferenças não foram significativas (Figuras 19 a 26).
Portanto, tendo em vista que não foi encontrada uma relação entre os
diferentes grupos experimentais, seria interessante que mais estudos fossem
realizados com o objetivo de averiguar as causas da ocorrência dessas células
podres, como por exemplo, a ocorrência de microrganismos patogênicos.
Figura 19: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona interrupta.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de
2013).
Figura 20: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona interrupta.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de
2013).
36
Figura 21: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona interrupta.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro
de 2013).
Figura 22: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona interrupta.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de
2013).
Figura 23: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona seminigra.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de
2013).
37
Figura 24: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona seminigra.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de
2013).
Figura 25: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona seminigra.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro
de 2013).
Figura 26: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à quantidade de células de cria inviáveis da espécie Melipona seminigra.
Diagrama gerado pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares
(Trat.), o Número Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna
“Trat.” indicam que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística
significativa se as letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de
2013).
38
4.3 – Dados morfométricos
4.3.1 – Massa (g)
Em Melipona interrupta, na aferição das massas que foram realizadas
referentes à primeira coleta, os grupos controle, pólen e xarope não apresentaram
diferenças estatísticas significativas se comparados entre eles. Porém o grupo que
recebeu alimentação suplementar com Vitagold® apresentou a menor média e houve
diferença estatística significativa se comparado com os demais grupos do experimento
(Figura 27).
Em Melipona seminigra não houve variação estatisticamente significativa; mas
o grupo controle obteve a menor média, seguido do grupo que recebeu alimentação
com pólen (Figura 31).
No decorrer do texto, para melhor compreensão de todas as variações que
ocorreram ao longo do experimento, deve-se consultar as figuras com os diagramas
referentes aos respectivos períodos de coletas e espécies.
Figura 27: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à massa (g) da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
Figura 28: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à massa (g) da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado pelo
39
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
Figura 29: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à massa (g) da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
Figura 30: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à massa (g) da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
Figura 31: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à massa (g) da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
40
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
Figura 32: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à massa (g) da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B, C) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
Figura 33: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à massa (g) da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
Figura 34: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à massa (g) da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
41
Na segunda coleta realizada em M. interrupta, julho de 2013, o grupo Controle
(T1) apresentou a maior média e se for comparado apenas com o grupo Xarope (T2)
irá apresentar variação estatística significativa. Mas se for feita a comparação do T1
com os demais (T3 e T4) não haverá significância. Se o interesse for em abelhas com
uma maior massa, então o grupo T1 será o significativo, mas se o interesse for em
abelhas mais leves, o grupo T2 será o que apresentou variação estatística significativa
(Figura 28).
Em M. seminigra (Figura 32), fazendo a comparação por pares, temos que
entre os grupos Controle (T1) e Pólen (T4) não há variações estatísticas significativas;
entre os grupos T1 e Xarope (T2) há variações significativas e entre os grupos T2 e
Vitagold® (T3) também não houve diferenças. Para essa espécie, nesse levantamento
de dados, o grupo alimentado com Pólen (T4) foi o que apresentou a maior média de
massa e o grupo com a menor média foi o alimentado com Xarope.
Na coleta realizada em setembro para a espécie M. interrupta (Figura 29) o
grupo T1 apresentou a menor média e teve resultado significativo se comparado com
os grupos T2 e T4. Comparando apenas os grupos T4, T3 e T2 não houve variação
significativa entre eles.
Em M. seminigra o que apresentou a menor média foi o grupo T3 e a maior foi
o T4. Se for feita uma comparação entre os grupos T4, T2 e T1 não há diferença
significativa, sendo o T3 significativo se comparado com T4. Porém, se for comparado
os grupos T3, T2 e T1 não há diferença entre eles (Figura 33).
Na última coleta realizada, em outubro de 2013, o grupo da espécie M.
interrupta que apresentou a menor média foi o T3, assim como ocorreu em algumas
coletas anteriores tanto para essa espécie quanto para M. seminigra. O grupo com a
maior média foi o T2. Comparando este com o T4 não houve diferença significativa.
Porém, se a comparação for feita tomando como base os grupos T4, T3 e T1 não há
diferença entre eles. O grupo T2 é significativo se comparado com os grupos T1 e T3
(Figura 30).
Para M. seminigra o T1 apresentou a menor média e se for comparado somente
com o T3 não há diferença significativa. Porém se o T1 for comparado com T4 e T2
há diferença significativa (Figura 34).
Como pode ser observado a partir das análises das figuras, em geral os grupos
com as menores médias foram o T3 para M. interrupta e os T1 e T3 para M. seminigra.
42
Já os grupos com as maiores médias foram o T2 para a primeira espécie e o T4 para
a segunda.
Ou seja, se o interesse for em abelhas com uma maior massa, então, o grupo
T2 será o significativo para M. interrupta, enquanto que o grupo T4 será o indicado
para M. seminigra. No entanto, se o interesse for por abelhas mais leves, em relação
à primeira espécie o grupo T3 será o indicado enquanto que para a segunda espécie
serão os grupos T3 e o T1. Pôde ser observado também que após a administração da
alimentação suplementar as médias das massas de todos os grupos em ambas as
espécies utilizadas no experimento aumentaram, porém ao final do experimento o
grupo controle ficou, em geral, com as menores médias (Figuras 29, 30, 33 e 34).
Numericamente, o grupo T3 foi o que apresentou as maiores taxas de
oviposição para ambas as espécies (Tabela 1). Entretanto foi o que, em geral,
apresentou as abelhas mais leves. Seria interessante que estudos fossem realizados
a fim de analisar a influência não só do tamanho, mas também da massa das abelhas
em suas capacidades de voo. Foi possível constatar que a capacidade de transporte
de pólen decresce, proporcionalmente, com o aumento das dimensões torácicas das
abelhas (Ramalho et al. 1998), mas não há um correlacionando a massa das abelhas
com a atividade de voo. Convém ressaltar que estudos investigativos sobre a
influência das dimensões das abelhas na capacidade de transporte de néctar fossem
realizados a fim de verificar esses fatores, buscando compreender as possíveis
variações que poderiam ocorrer na produção de mel e pólen das colônias.
A escolha do complexo vitamínico Vitagold® deu-se devido ao seu frequente
uso por meliponicultores como forma de suplementação alimentar, bem como a alguns
estudos que apontam a grande importância das vitaminas para o desenvolvimento
dos insetos em geral (Fraenkel & Blewett 1947; Capinera 2008). A vitamina A, por
exemplo, é essencial para o desenvolvimento da capacidade visual desses animais e
a sua ausência acarreta a perda da sensibilidade à luz (Goldsmith & Warner 1964;
House 1966; Dadd 1973; Pepe & Cugnoli 1980). Além disso, existem evidências que
tanto a vitamina E (House 1966) quanto a vitamina K (McFarlane 1976) podem
influenciar o crescimento e desenvolvimento dos insetos.
Somerville (2005) citou que quatro vitaminas do complexo B, B1, B2, B5 e B6,
além das vitaminhas A e K estão relacionadas com o desenvolvimento da glândula
hipofaringeana. Esta, em Apis mellifera, é responsável pela secreção da geleia real e
essa substância influencia as taxas de oviposição das rainhas (Somerville 2005). Em
43
abelhas sem ferrão isso ocorre de forma diferente, onde a vitelogenina não será
transformada pela glândula hipofaringeana, mas será transferida diretamente por meio
de ovos tróficos (Hartfelder et al. 2006), tendo assim importância crucial na
disponibilização de nutrientes para o embrião (Engelmann 1979).
Dadd (1973) e Herbert Jr. et al. (1977) apontaram que além das vitaminas
supracitadas, as vitaminas B3, B7, B8, B9 e D também são essenciais para os insetos.
Isso citado, o Vitagold® apresenta muitas dessas vitaminas como a A, B1, B2, B3, B6,
B12, D3 e a E, o que também influenciou na escolha desse composto além da
presença dessas vitaminas é que esse complexo vitamínico foi elaborado para
animais vertebrados domésticos e não é conhecido a influência desse em outros
animais, tais como as abelhas.
Há uma escassez de dados sobre a real necessidade nutricional para as
abelhas, pois devido às necessidades serem muito baixas em vitaminas e em sais
minerais, é difícil determinar a quantidade ideal para o consumo ou as suas influências
para os insetos em geral (Standifer et al. 1977; Capinera 2008; Brodschneider &
Crailsheim 2010).
4.3.2 – Distância interorbital (mm)
Como padronização essas medidas foram tomadas a partir da fixação das
antenas, escapo, na porção superior.
Na primeira coleta não houve diferença estatística significativa na distância
interorbital para a espécie M. interrupta (Figura 35). Porém, assim como ocorreu em
relação às massas (g) do mês de maio, o grupo T3 foi o que obteve a menor média.
O T4 também tem equivalência com a primeira coleta em relação à massa das
operárias, mas houve uma inversão entre os grupos T1 e T2. Ou seja, no primeiro
mês o grupo que obteve a maior média de massa (g) das operárias foi o T2, mas o
que obteve a maior média das dimensões foi o T1 (Figura 35).
Na figura 39, em M. seminigra o grupo T4 apresentou diferença significativa em
relação aos demais grupos e apenas o grupo T2 coincidiu com a massa (g) (Figura
31).
44
Figura 35: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à distância interobital da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
Figura 36: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à distância interobital da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
Figura 37: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à distância interobital da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
45
Figura 38: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à distância interobital da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
Figura 39: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à distância interobital da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
Figura 40: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à distância interobital da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
46
Figura 41: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à distância interobital da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
Figura 42: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à distância interobital da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
Na segunda coleta, os grupos de M. interrupta não apresentaram variações
significativas (Figura 36) e as distâncias interorbitais apresentaram boas correlações
com as massas (g). Ocorreu, apenas, uma inversão de ordem entre os grupos T2 e
T3.
Em M. seminigra também não foi verificado variação significativa entre os
grupos em relação às distâncias interorbitais (Figura 40) e essas distâncias tiveram
algumas correlações com as massas (g) (Figura 32). Por exemplo, o grupo que obteve
tanto a maior massa quanto a maior distância interorbital foi o T4.
Na terceira coleta, para a espécie M. interrupta, o grupo T2 apresentou
diferença significativa em relação aos demais grupos, sendo o que apresentou a maior
média (Figura 37). Apesar de não ter coincidido com o levantamento das massas (g)
essa medida teve equivalência com as medições torácicas (Figuras 47 e 48).
47
Em M. seminigra se for realizada a comparação entre os grupos T1 e T3 não
houve diferença significativa entre eles. Porém o T3 apresentou diferença entre os
demais grupos (T2 e T4), apresentando a menor média (Figura 41) e essas medidas
coincidiram com as medições torácicas (Figuras 55 e 56).
Em M. interrupta, na última coleta realizada (outubro), comparando o grupo T2
com o T4 não houve diferença significativa. Porém comparando o T2 com os demais
(T1 e T3) há diferença. Foi esse grupo que apresentou a maior média (Figura 38) e
coincide com as demais medições feitas para essa espécie (como a massa e
dimensões torácicas).
M. seminigra, no último mês de coleta, os grupos T1 e T3 não apresentaram
diferenças significativas entre eles, mas comparando o T3 com os demais (T2 e T4)
foi possível verificar diferenças estatisticamente significativas (Figura 42). Tais
medidas não coincidiram com a massa (g) e com as dimensões torácicas.
Nos últimos anos têm-se observado um sutil aumento do número de pesquisas
envolvendo medições da distância interorbital, mas ainda não se conhece suas
influências em abelhas Melipona. Veiga et al. (2012) verificaram as distâncias
interoculares em 3 colônias de Melipona flavolineata, mas a título de informação visto
que não eles não relacionaram esses dados a alguma explicação.
Por isso, devido à ausência de estudos sobre a influência da distância
interorbital sobre alguns aspectos da biologia geral, aqui fica exposto essas medições
como fonte de possível consulta para futuros estudos.
4.3.3 – Dimensões do tórax (mm) e área corbicular (mm²)
Tanto o comprimento quanto a largura do tórax não mostraram uma relação
direta com a distância interorbital. Por exemplo, na primeira coleta em M. interrupta, a
distância interorbital foi menor no grupo T3 (Figura 35) e o comprimento do tórax foi
menor no grupo T2 (Figuras 43 e 44); não apresentou uma correspondência fixa entre
essas medidas ao longo de todo o experimento.
Aqui, a largura do tórax foi tomada a partir da extremidade de uma tégula à
outra, não à distância intertegular propriamente dita. O comprimento foi medido na
parte central, do início (região proximal) do mesoscuto até a extremidade distal do
escutelo. Apesar de estudos apontarem a distância intertegular como sendo a medida
diretamente envolvida com a capacidade de voo, aqui foram verificadas essas demais
48
medições com o intuito de verificar futuras correlações entre as demais medidas
morfométricas.
Em M. interrupta, na primeira coleta, não houve diferenças estatísticas
significativas em relação às dimensões torácicas entre os diferentes grupos
experimentais (Figuras 43 e 44), e, também, não houve correspondência com as
massas (g) realizadas para o respectivo período. Porém em relação às dimensões
torácicas e a área corbicular o T2 (Figura 59) coincide com o proposto por Ramalho
et al. (1998), que abelhas pequenas tendem a ter áreas corbiculares maiores como
mecanismo compensatório para a coleta de pólen.
Figura 43: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes ao comprimento do tórax da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
Figura 44: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à largura do tórax da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
49
Figura 45: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes ao comprimento do tórax da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
Figura 46: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à largura do tórax da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
Figura 47: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes ao comprimento do tórax da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
50
Figura 48: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à largura do tórax da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
Figura 49: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes ao comprimento do tórax da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
Figura 50: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à largura do tórax da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
51
Na segunda coleta (Figuras 45 e 46) não foram encontrados resultados
significativos para a espécie M. interrupta e em alguns grupos (T1 e T4) as medições
torácicas coincidiram com as massas (g).
No mês de setembro M. interrupta apresentou diferença significativa apenas
entre o grupo T1, menor média, se comparado com os demais grupos para a largura
do tórax (Figura 48). Porém entre T1 e T3 não houve diferença significativa para o
comprimento do tórax (Figura 47).
Em M. interrupta, assim como na coleta passada, houve diferença significativa
para a largura do tórax entre o T1 se comparado com os demais (Figura 50). Porém
comparando somente o T1 e o T3 não houve diferença para o comprimento do tórax
(Figura 49). Mais uma vez não houve correlação exata entre comprimento e largura
torácica.
Na primeira coleta em M. seminigra foi constatada uma diferença significativa
entre alguns grupos. Por exemplo, comparando o T1 com o T4 há significância, sendo
o que possui a maior média. Porém se a comparação for feita levando apenas os
grupos T2, T3 e T4 em consideração, não há diferença significativa entre eles (Figura
51). Em relação à largura do tórax, apenas o T1 apresentou resultado significativo
(Figura 52). Também não houve equivalência com as massas (g) para esse período.
Figura 51: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes ao comprimento do tórax da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
52
Figura 52: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à largura do tórax da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
Figura 53: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes ao comprimento do tórax da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
Figura 54: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à largura do tórax da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
53
Figura 55: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes ao comprimento do tórax da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
Figura 56: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à largura do tórax da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
Figura 57: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes ao comprimento do tórax da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
54
Figura 58: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à largura do tórax da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado pelo
programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
Na segunda coleta realizada em M. seminigra o grupo T4 apresentou variação
significativa apenas em relação ao T3; apresentando a maior média. Porém se a
comparação for feita tomando como base o grupo com a menor média torácica, T3,
haverá resultado significativo, também, apenas em relação à T4. Em relação à largura,
a comparação dos pares T1 e T4 e, T2 e T3, não apresentaram resultados
significativos entre eles; o que mostra que pode não haver uma relação direta entre o
comprimento e a largura (Figuras 53 e 54).
Para a espécie M. seminigra, em setembro, o T3 apresentou a menor média e
se comparado com os demais grupos apresentou variação estatisticamente
significativa (Figuras 55 e 56). Na coleta do mês de outubro a variação da largura foi
a mesma do que a do mês anterior (setembro), porém em relação ao comprimento do
tórax T1 e T3 não apresentaram variação estatística significativa entre eles, sendo o
T3 com a menor média (Figuras 57 e 58).
Figura 59: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à área corbicular (mm²) da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
55
Figura 60: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à área corbicular (mm²) da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
Figura 61: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à área corbicular (mm²) da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
Figura 62: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à área corbicular (mm²) da espécie Melipona interrupta. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A, B, C) contidas na coluna “Trat.” indicam
que, ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as
letras forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
Para a espécie M. interrupta, nas duas primeiras coletas, não houve diferenças
estatísticas significativas para as áreas das corbículas (Figuras 59 e 60). Na coleta de
56
setembro o grupo T2 apresentou a maior média e obteve diferença estatística
significativa em relação aos demais (Figura 61).
Em outubro, fazendo as comparações isoladamente por pares, os grupos T2 e
T3, T3 e T4 e, entre T4 e T1, não apresentaram variação estatística significativa. Mas
comparando o T1 com o T3 e o T2 há diferença. O mesmo registra-se para o grupo
T2, se o comparar com o T4 e T1 existe diferença (Figura 62).
As áreas corbiculares dos grupos de M. interrupta tiveram sequências bem
parecidas com as dimensões torácicas, ou seja, o grupo T2 ficou com as maiores
dimensões de tórax e de área corbicular; e o menor, T1, ficou com as menores
dimensões torácicas e de área corbicular. Já em relação à largura do tórax apenas o
grupo T1 foi significativo se comparado com os demais (Figura 50).
Figura 63: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à área corbicular (mm²) da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à primeira coleta (maio de 2013).
Figura 64: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à área corbicular (mm²) da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à segunda coleta (julho de 2013).
57
Figura 65: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à área corbicular (mm²) da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à terceira coleta (setembro de 2013).
Figura 66: Representação dos agrupamentos gerados por ANOVA e método de Tukey, ambos com 5%
de probabilidade, referentes à área corbicular (mm²) da espécie Melipona seminigra. Diagrama gerado
pelo programa Minitab 16 no qual estão representados os Tratamentos Alimentares (Trat.), o Número
Amostral (N), a Média e o Desvio Padrão (Dsv.P.). As letras (A) contidas na coluna “Trat.” indicam que,
ao realizar comparações das médias por pares, não há diferença estatística significativa se as letras
forem iguais (Teste de Tukey). Dados referentes à quarta coleta (outubro de 2013).
Assim como ocorreu com M. interrupta, em M. seminigra os grupos que
obtiveram os menores valores de médias das dimensões torácicas foram o T1 e o T3,
onde ocorreu apenas a inversão; enquanto na primeira espécie o T1 ficou com a
menor média, na segunda espécie foi o grupo T3.
Em todas as coletas realizadas M. seminigra não apresentou variação
estatística significativa em relação à área das corbículas (Figuras 63, 64, 65 e 66).
Como mencionado anteriormente em relação às áreas das corbículas em
abelhas sem ferrão, foi demonstrado por Ramalho et al. (1998) que há uma relação
entre as dimensões torácicas desses insetos e a área da tíbia posterior. Ou seja,
abelhas menores tendem a possuir, proporcionalmente, área corbicular maior como
um mecanismo compensatório para a coleta de pólen em momentos de estresses
ambientais. Porém os indivíduos de menor tamanho apresentam um raio de
forrageamento menor do que as operárias com um tórax mais robusto (Greenleaf et
58
al. 2007). Além, também, de terem a duração de vida reduzida devido ao elevado
gasto de energia por tempo de forrageamento (Ramalho et al. 1998; Veiga et al. 2012).
Talvez, neste estudo, o raio de voo das operárias não tenha acarretado grande
influência sobre a coleta de pólen devido ao Meliponário do GPA/INPA estar localizado
em uma área fortemente urbanizada em Manaus, porém com vegetação sempre
florindo; esta, presente no fragmento de floresta secundária do próprio INPA e de
floresta primária do campus da Universidade Federal do Amazonas (UFAM). Então,
não seriam necessários voos mais longos considerando que exista pasto suficiente
para as abelhas do Meliponário.
Veiga et al. (2012) verificaram que existe uma relação entre a área corbicular
das operárias e o estoque alimentar em colônias de Melipona flavolineata.
Propuseram que quando a oferta alimentar aumenta, as dimensões torácicas também
aumentam; o que contribui para que uma maior área seja explorada em busca de
recursos. Porém, no presente estudo, isso não foi encontrado por completo, ou seja,
as dimensões do tórax só aumentaram em uma espécie, M. seminigra. Nos últimos
meses, quando as caixas-padrão estavam completas com potes de alimentos, foi
observado que as abelhas M. interrupta estavam com as menores dimensões. Nesta,
os grupos T1 (comprimento e largura), T2 (largura), T3 (comprimento e largura) e T4
(comprimento e largura) apresentaram diminuição estatisticamente significativa das
dimensões torácicas se comparados o primeiro e o último mês de coleta. Porém em
relação à área corbicular todos os grupos tiveram diminuição significativa. Entretanto,
Veiga et al. (2012) não forneceram alimentação suplementar às três colônias
utilizadas no experimento, estando elas dependentes somente do ambiente, o que
talvez possa explicar essa diferença além das peculiaridades biológicas das espécies.
Veiga et al. (2012) encontraram durante a estação chuvosa, quando os
estoques alimentares estavam escassos, indivíduos com o tórax menor em todas as
colônias utilizadas nos experimentos (3 colônias) e duas dessas colônias
apresentaram indivíduos com maiores áreas corbiculares; apenas uma colônia, que
apresentava um bom nível de desenvolvimento (estado forte), a área da corbícula não
foi significativa. E quando os estoques alimentares das colônias aumentaram houve a
inversão desse evento, ou seja, as colônias produziram indivíduos com maiores
distâncias intertegulares por serem capazes de explorarem áreas maiores e assim
maximizar a coleta de materiais, mas transportando, proporcionalmente, menos carga
assim como sugerido por Ramalho et al. (1998).
59
Talvez essa diferença possa ser explicada, também, por fatores como o clima
local, a quantidade dos estoques alimentares, bem como a competição com outras
colônias na área do entorno. Interessante notar, no presente estudo, que os grupos
controles de ambas as espécies, ao final do experimento (outubro), possuíam
praticamente as mesmas medidas das larguras torácicas (Figuras 50 e 58).
5 - Conclusão
Conclui-se a partir desse estudo que o uso de alimentação suplementar
proporcionou o aumento das taxas de oviposição para as colônias das duas espécies,
se comparadas às que não receberam alimentação extra. O resultado só foi
estatisticamente significativo para a espécie M. interrupta, mas em M. seminigra
também foi o grupo controle que obteve as menores taxas de oviposição. Isto mostra
a importância de se administrar uma fonte extra de alimentos em períodos de
escassez de recursos florais.
Entre as colônias das duas espécies que receberam alimentação suplementar
não houve variações estatisticamente significativas, mas as colônias alimentadas com
xarope + Vitagold® apresentaram numericamente a maior taxa de oviposição, o que
pode fazer a diferença em períodos de estresses ambientais.
Foi possível observar durante os experimentos que as operárias que receberam
alimentação suplementar com xarope e xarope + Vitagold® estavam coletando mais
pólen por indivíduo do que as que receberam alimentação com xarope + pólen e o
grupo controle, em M. interrupta. Porém mais estudos devem ser realizados com um
número amostral maior a fim obter melhores conclusões sobre esse comportamento.
Em relação à segregação de sexo e casta não foram encontrados dados
suficientes para a rejeição do proposto por Kerr. Constatou-se que as proporções de
rainhas e machos aumentaram por volta dos meses de setembro e outubro e que
possivelmente isto tenha ocorrido devido ao aumento de oferta alimentar na natureza,
visto que foi quando as colônias estavam com uma ampla reserva alimentar com
vários potes de mel e pólen.
Pôde-se observar em M. interrupta que nos últimos meses do experimento o
grupo controle não produziu machos, enquanto que os grupos com alimentação extra
produziram; sendo os grupos alimentados com xarope e os alimentados com xarope
+ pólen os que obtiveram os maiores índices. Em M. seminigra a diferença não foi
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acentuada entre os diferentes grupos e, no último mês de experimento, as proporções
foram equivalentes. Pôde-se observar que as espécies possuem diferentes padrões
das proporções da segregação de sexo e casta e que mais estudos, visando o
esclarecimento desses padrões, devem ser realizados para cada espécie em
específico.
Em relação à produção de larvas inviáveis (podres) não houve resultados
significativos que associassem o seu surgimento com a suplementação alimentar para
ambas as espécies. Tornando-se clara a importância da realização de mais estudos
em busca de explicações para a alta produção de células inviáveis em algumas
colônias.
Conclui-se, de forma geral, que em relação ao levantamento das massas (g) as
colônias do grupo controle obtiveram as menores massas se comparadas às que
receberam algum tipo de suplementação, para as duas espécies. Isto aponta, mais
uma vez, a influência de fontes extras de alimentos no desenvolvimento das colônias
em possíveis períodos de escassez de alimentos.
Pôde-se observar que as espécies experimentais possuem diferentes padrões
de respostas à alimentação artificial em relação à morfometria e que essa deve ser
ministrada com cuidado pois não se conhece os seus efeitos a longo prazo,
principalmente de fontes artificiais como o Vitagold®. Entretanto, é clara a importância
de uma fonte extra de alimentos como pôde ser observada em relação à oviposição;
principalmente em momentos que a alimentação natural esteja comprometida. Esses
efeitos devem ser melhor compreendidos com a realização de mais estudos, que
possam esclarecer, por exemplo, como a alimentação suplementar influencia as
variações na morfometria dos indivíduos e que consequências estas variações podem
ter a curto e longo prazo para as colônias.
6 – Referências Bibliográficas
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