Mechanismy druhové koexistence - tři “klasick á“ vysvětlení

Mechanismy druhové koexistence - tři “klasická“ vysvětlení

• Diferenciace nik: každý z druhů užívá jiný zdroj, nebo ho užívá v jiné části prostoru

• Patogeny a predátoři: nejhojnější je nejvíce žrán, nejvyšší hustota způsobí větší pravděpodobnost

šíření epidemií. (Viz Janzenova hypotéza). • Medium disturbance hypothesis. Vysvětlení: dochází

ke změnám podmínek nebo k opakujícím se disturbancím tak, že se mění kompetiční ekvilibria, a tím nedojde ke kompetičnímu vyloučení.

Diferenciace nik

Patogeny, predátoři

Medium disturbance hypothesis

Co je medium záleží na produktivitě prostředí

Palmer MW 1994

• Variation in species richness: towards a unification of hypotheses. Folia Geobot Phytotax. 29: 511-530.

• Vzal si vzor z populační genetiky. Hardy-Weinbergova rovnováha má jasné teoretické předpolady, ale vpodstatě neexistuje. Říká, co musí nastat, aby nedocházelo k

evoluci (ale k evoluci dochází). Vždy se díváme, které předpoklady jsou narušeny.

Hardy-Weinbergova rovnováha předpokládá

• Nekonečně velká populace

• Nejsou žádné nové mutace

• Náhodné “mating”

• Všechny genotypy jsou stejně životaschopné a plodné

• Neliší se schopnost gamet tvořit zygotu

• Žádné imigrace ani emigrace

Rychlost evoluce je pozitivně závislá na velikosti narušení předpokladů

Princip kompetičního vyloučení

• Řada formulací, už i před Gausse

• Dva druhy se stejnou nikou nemohou trvale koexistovat

• Dva druhy se stejnou ekologií nemohou trvale koexistovat

• Jestliže dva druhy koexistují, došlo k diferenciaci jejich realizovaných nik.

Co může být testovatelná hypotéza? Pozor na tautologie!

Ale mnohodruhová společenstva existují

• A počet druhů, často výrazně, překračuje počet zdrojů, které jsme si schopni vymyslet pro vysvětlení

• Rostliny si konkurují hlavně o světlo, a o živiny rozpuštěné v půdním roztoku

Nika (Niche)

• Různá vyjádření, elegantní, ale ne příliš prakticky použitelné: n-dimensionální hyperprostor, každá osa jeden “zdroj”

• Fundamental & Realized Niche

• Přežívá jen ten druh, který „má“ realizovanou niku

• Problémy terminologie

Competitive exclusion principle (CEP) - máme-li soubor druhů, vždy přežije pouze jeden, pokud:

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

Čím větší narušení, tím víc druhů může koexistovat

Řada hypotéz vysvětlující koexistenci (Palmer jich má asi

120, a u každé, který předpoklad byl narušen)

• Živočichové mají řadu zdrojů, či řadu příležitostí pro diferenciaci - každá rostlina, každá její část je jiná

• Rostliny - kompetice o omezený počet zdrojů (ale zas jsou sedentární)

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

1. Je narušeno, pokud nemáme dost času. Pozor, čas je závislý na dynamice procesu. Rychlost kompetičního vyloučení nezávisí jen na intenzitě kompetice, ale i na její asymetrii. Dva silní ale rovnocení kompetitoři mohou koexistovat relativně dlouho, zatímco asymetrická kompetice i slabších konkurentů může vést k vyloučení jednoho z nich. (souvisí s 2. - když nejsou stálé podmínky, není čas)

Unfertilized p lots

C O NTR O L R EMO VAL

UN M O W N

YE

AR

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Num

ber

of s

peci

es (

m-2

)

M O W N

YE

AR

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

In mown plots, increase of the number of species during first six years, regardless of removal of Molinia, in unmown plots, removal has positive effect on species richness

NSP of vascular plants

Fertilized p lots

C O NTR O L R EMO VAL

U N M O W N

YE

AR

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Num

ber

of s

peci

es (

m-2

)

M O W N

YE

AR

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

2007

In unmown plot, continuous decrease. Initial positive effect of removal ceased after 10 yrs. In mown plots, initial increase (5 years) followed by decrease, no effect of removal.

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

Závisí na prostorových měřítcích - ale zřetelně neexistuje měřítko, na kterém by “společenstvo” bylo homogenní,

Ale umožňuje také “spatial mass effect” - (srovnej “transitional species” [Grime])

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

Klasická diferenciace ve využití zdrojů. V extrému: vlaštovka a stehlík mohou bez problémů koexistovat. Ale i jemnější rozdíly (klasický Tilmanův pokus s rozsivkami, nebo:

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

U rostlin např. různá hloubka kořenování. Též různá schopnost využívat světlo (fyzicky nižší rostliny jsou schopny využít nízkou intenzitu světla).

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

Denzity dependentní mortalita (závislá na denzitě konspecifických individuí) nejčastěji platí pro patogeny, predátory apod.

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

Janzenova (Janzen-Connell) hypotéza [dnes zpochybňována - viz Hyatt 2003: OIKOS 103 (3): 590-602] - Ale co by měl být empirický důkaz?

Ale i třeba kosení - nejvyšší druhy ztrácejí nejvíce biomasy - tudíž kosení vlastně znevýhodňuje druhy, které jsou jinak nejlepšími kompetitory o světlo.

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

Náhodně vznikající habitaty - druhy se k sobě vůbec nemusí dostat nebo je kompetice “preemptive”

Různé “Loterie”

1. Máme dostatečně dlouhý čas (pro vyloučení)

2. Prostředí je stálé v čase

3. Není prostorová variabilita

4. Je jen jeden společný limitující zdroj

5. Vzácné druhy nejsou zvýhodněny

6. Druhy mají možnost si konkurovat

7. Není imigrace

Teorie ostrovní biogeografie,

Transitional populations

(spojení s Metapopulační teorií)

Medium disturbance hypothesis

Ale co je medium - disturbance má alespoň 3 charakteristiky: Intenzitu (kolik % biomasy je zničeno), frekvenci (jak často, resp. čas od posledního zničení), a zrno (jak velké plochy jsou ničeny) Může to být třeba takto (střední disturbance vede k velké prostorové heterogenitě):

přes 100 let

10-100 let

pod 10 let

Nízká

Střední

Vysoká

Grubb 1977: Regeneration niche (Biol. Rev.)

Pro semenné rostliny: Potřeba “safe site” (např. gap = mezera)

Gapy vznikají nepredikovatelně - první příchozí má většinou značnou výhodu. Rychleji se šíří často kompetičně slabší (trade-off)

Semenáče jsou podstatně citlivější na podmínky než dospělé rostliny - větší možnost diferenciace

Gapy se liší podle sezony, a také velká meziroční variabilita

control litter removal Nardus removal moss/litter removal

1994 1995 1996 1997

Y ear

-50

0

50

100

150

200

250

300

350

Num

ber

of s

eedl

ings

Špačková Lepš 2004

Důležitost časových a prostorových měřítek

Některé druhy nejsou schopny persistovat na lokalitě, ale dobře

persistují v krajině (Lycopodiella inundata)