MATRICULA 87348401 LICENCIATURA BIOLOGIA148.206.53.84/tesiuami/UAM3372.pdf · excreción de Bagre marinus, Ariopsis felis y Cathorops melanopus, y contribuir al conocimiento de sus

MATRICULA

L I C E N C I A T U R A

U N I D A D

D I V I S I O N

F E C H A

c REYES CARCANO NA. DEL ROC10

87348401

BIOLOGIA

I ZTAPALAPA

CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE L A SALUD

1 9 9 7 . - T I T U L O D E L T R A B A J O :

flORFOLOGfA DE LA REPRODUCCI~N DE LA FAMILIA ARIIDAE.

NOMBRE DEL ASESOR :

ABRAHAM KOBELKOWSKY D.

U N I V E R S I D A D A U T O N O M A M E T R O P O L I T A N A - I Z T A P A L A P A .

S E M I N A R I O D E I N V E S T I G A C I O N

MORFOLOGIA DE LA REPRODUCCION DE LA FAMILIA ARIIDAE.

A L U M N A :

REYES CARCAMO MA. DEL R o c f o .

P R O F E S O R :

ABRAHAM KOBELKOWSKY D.

1 9 9 7

INTRODUCCION.

La familia Ariidae está mundialmente distribuida en mares tropicales y subtropica- les (Berra, 1981) y registra tres especies en el Golfo de México: Bagre marinus -- (Mitchill), A r i o p s i s f e l i s (linnacus) y Calhorops malanopus (GÜnter). Castro-Agui- rre (1978) las registra como especies que penetran a las aguas continentales , cons1 derando preeliminarmente a Bagre marinus como una especie habitante temporal del cog ponente estuarino, a A r i o p s i s f e l i s como especie curihalina del componenete estuarino.

De acuerdo con l a tabla 1 B. marinus se registra en 13 de los 17 sistemas estuarino- lagunares del Golfo de México, siendo en todos ellos de baja frecuencia. A. f e l i s - se registran en 15 de dichos sistemas, es abundante en cinco de los mismos, siendo la segunda especie más abundante en Tuxpan-Tampamachoco y la tercera en la Laguna de Tamiahua. C. melanopus se encuentra también en 15 de los 17 sistemas, conside- randose muy abundante en 10 y es la especie dominante en el sistema Tuxpan - Tam pamachoco y en los estuarios de los rios Coatzacoalcos y Tonalá.

Siendo la reproducción una fase importante de la biología de los peces, es en par- ticular interesante en los áridos, por el carácter de los machos de incubar los - huevos y mantener los alevines en la cavidad orofaríngea, y de las hembras por el gran diametro de los ovocilos. Debido a que es una familia de origen dulceacuícg la, es asimismo interesante la organización del sistema excretor, el cual ha estado evolutiva y estructuralmente relacionado con el sistema reproductor. De acuerdo con esto y con la importancia ecológica de los bagres de la familia Ariidae en los sis- temas estuarinos del Golfo de México, el presente estudio tiene como objetivos, el establecimiento de las bases estructurales para el estudio de la reproducción y la excreción de Bagre marinus, Ariopsis f e l i s y Cathorops melanopus, y contribuir al conocimiento de sus relaciones filogenéticas.

La mayoría de los estudios anatómicos de los Siluriformes, así como también de los Cypriniformes, tratan como el de Krumholz (1943) del aparato de Weber, importante en la transmisión del sonido. Es Alexander (1965) quien contribuye más con informa ción anatómica relacionada con el origen de los bagres y con ciertas adaptaciones estructurales. Las únicas publicaciones sobre anatomía de especies de la familia Ariidae en México, corresponden a Martínez & Gonzalez (1986), quienes describen - los cambios histológicos de las gónadas de Arius melanopus, y a Colorado (1966),

1

T a b 1 a 1 . R e g i s t r o d e l a s t r e s e s p e c i e s d e b a g r e s e n 1 7 s i s t e m a s e s t u a r i n o s d e l

G o l f o de México.

R e c o r d s o f t h e t h r e e c a t f i s h e s s p e c i e s i n 17 e s t u a r i n e s y s t e m s f r o m - t h e G u l f o f M e x i c o .

Baqre marinus

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Cathorops me1 anopus

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2

quien describe someramente la anatomía general de Arius aguadulce. Kobe1 kowskyl

expone el estudio comparativo del sistema digestivo de los áridos del Golfo de México. Desde el punto de vista de su reproducción, Salgado (1985) hace un est! dio de Arius melanopus en la Laguna de Tampamachoco, Veracruz; y aspectos de la biología y ecología de la misma especie en la Laguna de Términos, Campeche, son descritos por Lara-Domínguez. (1981).

METODOS.

El análisis anatómico se hizo con base en ejemplares procedentes de las lagunas de Pueblo Viejo, Tampamachoco, Veracruz.

Mediante disecciones realizadas en ejemplares de Cathorops melanopus, Ariopsis

f e l i s y Bagre marinus fijados en formo1 al 10 % y conservados en alcohol etíli- co al 70 %, se observa la organización de los riñones y de los conductos excretg res al retirarse el sistema digestivo y la vejiga natatoria y se hace la descrie ción e ilustración correspondiente.

Se determinó también la fase gonodal de cada individuo. Y se describen el sistg ma reproductor y sus cambios morfológicos durante la maduración gonodal, seleccig nando a la Cathorops melanopus como patrón estructural de comparación.

RESULTADOS.

En la cavidad visceral de los áridos el sistema digestivo ocupa la porción ventral, mientras que dorsalmente se encuentra la vejiga natatoria acoplada ampliamente al complejo vertebral, y separando al riñon en una porción anterior y otra posterior, Las gónadas se desarrollan entre el riñón posterior y el intestino. (Figura 1 ) .

La porción anterior o cefálica del riñón es relativamente pequeña y está colocada entre el septo transverso y el complejo vertebral, siendo atravesada por la arte- ria CelTaca, que se dirige al tracto digestivo. Hacia adelante las venas cardina- les posteriores abandonan el riñón cefálico para unirse al Seno venoso del corazón. En Bagre marinus la arteria celiaca, a diferencia de las restantes especies pasa por una escotadura del riñón cefál ico. (Figura 2 f) , 1 Kobelkowsky D.A. Sistema digestivo de los bagres del Golfo de Nacional de Oceanografía. 21-23 nov. 1990. Mazatlán, Sinaloa.

México (Pisces: Ariidae). VI1 Congreso México.

3

La porción posterior del riñón es de aspecto triangular y de su parte posteroven t ra l se desprenden los dos conductos arquinéfricos, que inmediatamente se unen para formar u n conducto urinario Único. Este se ensancha formando la vejiga uri- n a r i a ( F i g . 1 d ) y posteriormente se adelgaza y se abre en la papila urinaria en l a hembra y en 1 a papila urogenital en el macho (Fig. 1 e , f ) . La vena caudal se introduce dorsalmente, dividiéndose en el interior en las dos venas portarrena- les . Las venas cardinales posteriores abandonan este riñón, siendo más gruesa la derecha que la izquierda.

Son las venas cardinales posteriores las que relacionan al riñón posterior con - el cefálico, pasando por u n amplio puente del complejo vertebral.

La forma del riñón posterior cambia gradualmente de tr iangular en Cathorops me-

lanopus a caliciforme en Bagre marinus, estando en u n grado intermedio en ---- A r i o p s i s f e l i s (Fig. 2 d , e y f ) .

La organización de los riñones de hagres de las familias Ictaluridae y Pimelodidae, muestran también l a separación entre riñón cefálico y riñón posterior. Sin embargo, en los ictalfiridos, en los cuales, la vejiga natatoria tiene dos cámaras, e l r i - ñón posterior rodea a l a cámara posterior, adquiriendo diferente aspecto que en las otras dos familias (Fig.3).

En los áridos estudiados, t a n t o los ovarios como los tes t ículos son alargados y - aplanados dorsoventralmente (Fig. 4 c y h) , aunque l o s primeros resul tan c i l indri- cos al madurar.

Los ovarios son saculares y se unen entre si si posteriormente, donde presentan más conspicuos l o s plieges longitudinales internos. (Fig. 4 d ) . En Cathorops me-

lanopus esta porcidn es recta, correspondiendo al carácter angosto de l a cavidad visceral en esa parte (Fig. 1 b ) , sin embargo, en fases avanzadas de la maduración gonadal, se ampl5a también. Los cambios más notables durante la maduración de los ovarios, consisten en el paso de la forma aplanada o acintada a l a c i l índr ica , y en el g r a n tamaño del diámetro de los ovocitos (Fig. 4 c y e , g ) , lo que aunado al g ran desarrollo de estas gónadas provoca por l o t a n t o , el aspecto voluminoso del vientre de las hembras. En fases avanzadas se n o t a la presencia de g r a n cantidad de ovocitos en l a porción posterior de los ovarios. Los tes t ículos son acintados y compactos, llevando a l o largo de su borde interno los conductos deferentes -

f i g . 1,2

higado venas

C

vena cardinal posterior derecha

riñón posterior

riñón cefal ico d

arteria cel i aca

venas cardinal es posteriores

Ariopsis felis

riñón posterior

fig. 3

C f

(Fig. 4 h).Ambos conductos se unen entre sí posteriormente, y a su vez con el - conducto urinario linico, para abrirse en un solo orificio urogenital en la pap1 la del mismo nombre (Fig. 1 f).Durante su maduración los test'iculos conservan - el carácter aplanado o foliáceo, observandose internamente los llamados cistos de espermátidas (Fig. 4 h ) . En fases maduras se encuentran dentro del conducto de- ferente acumulación de espermatozoides, los cuales observados a gran aumento en el microscopio, tienen la cabeza esférica y la cauda de aproximadamente 77 mi-- cras de longitud.

Los cambios morfológicos de las gónadas durante su maduración en los bagres de la familia Ariidae del Golfo de México, se proponen con base en Cathorops melano pus , en seis fases descritas en la Tabla 3 .

Durante las fases avanzadas de maduración gonadal en ambos sexos, se observa la acumulación considerable de grasa en la cavidad visceral. El gran volumen de los ovarios en fase V, desplaza al tracto digestivo hacia adelante, con reducción - del tamaño del estómago (Fig. 5 ) , sin reducirse el diámetro del intestino. Sin embargo, en los machos el diametro intestinal se reduce notablemente durante la incubación oral de los huevos y el cuidado de los alevines en la cavidad orofar'in gea (Fig. 6), estando con frecuencia en la fase I1 de maduración de los testícu- los.

DISCUSION.

Una clasificación de los teleósteos marinos por el grado de fusión de los riñones, la propone Ogawa (1961) con cinco categorías, de las cuales , en la nlimero I1 , las porciones media y posterior están fusionadas, distinguiéndose claramente el riñón cefálico del posterior, como en los bagres de la familia indopacífica de los Plg tosidae, en los Anguillidae, y es similar en los Cyprinidae. En el presente estu- dio se observa que tal descripción corresponde parcialmente con los bagres de la familia Ictaluridae, en los que se forma un puente ventral a la unión de las dos cámaras de la vejiga natatoria, sin embargo, al igual que los bagres de las faml lias Pimelodidae y Ariidae, existe una total separación en riñón cefálico y en ri ñón posterior o del tronco (Fig. 3).

La forma del riñón posterior cambia gradualmente en los áridos estudiados, para

L

I

( Fase

I1 I11 IV

V

cístos de esperrnátidas

f ig . 4

I I1 I11 IV V VI h

(Fase V

VI

T a b l a 2. Fases de madurac ión de las gónadas de los bagres de l a f a m i l i a A r i i d a e

d e l G o l f o de México.

G o n a d a l m a d u r a t i o n p h a s e s o f t h e c a t f i s h e s o f t h e f a m i l y A r i i d a e f r o m

t h e G u l f o f M e x i c o .

Fase I. Ovar ios y t e s t í c u l o s d e l g a d o s y t r n s p a r e n t e s .

Fase 11. O v a r i o s l i g e r a m e n t e más a m p l i o s q u e l o s t e s t í c u l o s y de aspecto rosado.

O v o c i t o s n o v i s i b l e s a s i m p l e v i s t a . T e s t

Fase 111. O v a r i o s más ampl ios , a lcanzando l a v e j i g a

í

c h a s p a r d a s . O v o c i t o s v i s i b l e s a simp1 e v i

Fase IV.

Fase V.

Fase VI.

c u l o s . t r a n s 1 f c i d o s .

n a t a t o r i a y con pequeñas man

s t a . T e s t í c u l o s c o n a s p e c t o - f i n a m e n t e r e t i c u l a d o . O v a r i o s y t e s t í c u l o s aún p lanos.

Ovar ios cambian de p lanos a c i l ' i n d r i c o s . O v o c i t o s más g r a n d e s . T e s t í c u

l o s a l c a n z a n l a v e j i g a n a t a t o r i a y t i e n e n l o s b o r d e s f i n a m e n t e o n d u l a -

dos.

Gónadas en máximo d e s a r r o l l o . O v a r i o s g r u e s o s , a l c a n z a n e l n i v e l d e l - hígado. Ovoci tos aprox imadamente de 10 mm d e d i á m e t r o . T e s t í c u l o s más

anchos y bordes más ondulados, y d e a s p e c t o r e t i c u l a d o más n o t a b l e .

Gónadas descargadas. Ovar ios con ovoc i tos pequeños en su porc ión pos te

r i o r .

fig. 5

Fig. 6

al evi nes

grasa

11

LEYENDAS DE FIGURAS.

F i g u r a 1. S i s t e m a s d i g e s t i v o y u r o g e n i t a l d e Cathorops me1anopus.a) V i s t a l a t e r a l

de l a c a v i d a d v i s c e r a l m o s t r a n d o su o rganogra f ' i a . b ) V i s ta ven t ra l de - l a c a v i d a d v i s c e r a l c o n e l s i s t e m a d i g e s t i v o en p r imer p lano . c ) Aspec to

v e n t r a l d e l s i s t e m a u r o g e n i t a l y l a v e j i g a n a t a t o r i a , a l r e t i r a r e l s i ?

tema d i g e s t i v o . d ) A s p e c t o v e n t r a l d e l s i s t e m a e x c r e t o r , a l r e t i r a r l a

v e j i g a u r i n a r i a , o b s e r v á n d o s e e l c o m p l e j o v e r t e b r a l . e ) C o r t e s a g i t a l - de l a p o r c i ó n p o s t e r i o r d e l a c a v i d a d v i s c e r a l en l a hembra. f ) C o r t e - s a g i t a l de l a misma p o r c i ó n e n e l macho.

D i g e s t i v e and u r o g e n i t a l s y s t e m o f Cathorops melanopus.

t a t o r i a

V e n t r a l

t h e f a m

F i g u r a 2. S i s t e m a s d i g e s t i v o y e x c r e t o r d e l a s e s p e c i e s d e b a g r e s d e l a f a m i l i a - A r i i d a e d e l G o l f o d e M é x i c o , e n v i s t a v e n t r a l . a, b y c ) A s p e c t o v e n t r a l

d e l s i s t e m a d i g e s t i v o , v e j i g a n a t a t o r i a y r i ñ ó n p o s t e r i o r . d, e y f ) Vis t a v e n t r a l d e l s i s t e m a e x c r e t o r , m o s t r á n d o s e l a s i l u e t a d e l a v e j i g a n a

v i e w o f t h e d i g e s t i v e and e x c r e t o r y s y s t e m s o f t h e c a t f i s h e s o f

i l y A r i i d a e f r o m t h e G u l f o f M e x i c o .

F i g u r a 3. Riñones y v e j i g a n a t a t o r i a en l a s f a m i l i a s de bagres de Nor teamér ica, - e n v i s t a v e n t r a l . a ) I c t a l u r i d a e . b ) P i m e l o d i d a e . c ) A r i i d a e .

V e n t r a l v i e w of t h e k i d n e y s and sw imming b ladder o f the Nor th Amer ican

c a t f i s h e s f a m i l i e s .

-1e lamen te con o t ros ca rac te res como, e l ncmero de p lacas den tadas de l pa lada r - e l p l a n de e n r r o l l a m i e n t o i n t e s t i n a l y l a t a b i c a c i ó n i n t e r n a de l a v e j i g a n a t a t o

r i a , d e s c r i t o s p r e v i a m e n t e p o r K o b e l k o w s k y ( 1 ) , l o que permi te suponer l a s e r i e

f i l o g e n é t i c a : Cathorops melanopus - A r i o p s i s f e l i s - Bagre marinus ( F i g . 2 ) . S i e n

d o t a n t o l o s o v a r i o s como l o s t e s t í c u l o s a c i n t a d o s e n los á r i d o s c o n s i d e r a d o s , - l a s g ó n a d a s m a s c u l i n a s d i f i e r e n d e l a s d e l o s i c t a l c r i d o s , d o n d e s o n l o b u l a r e s

como l a s d e s c r i b e n Sneed 8 Clemens (1963) y no p resen tan es t ruc tu ras anexas .

Durante l a m a d u r a c i ó n d e l a s g ó n a d a s d e l o s á r i d o s , s e m a n i f i e s t a u n a m a y o r com-

p l e j i d a d de cambios en l o s o v a r i o s q u e e n l o s t e s t í c u l o s , c o n r e l a c i ó n a l a mayo

r í a de los t e l e ó s t e o s .

En e l e s t u d i o b i o l ó g i c o de Arius (Cathorops) melanopus en l a Laguna de Tampamacho

c o y V e r a c r u z , S a l g a d o ( 1 9 8 5 ) u t i 1 i z a e l c r i t e r i o de N iko l sky (1963) pa ra recono-

c e r l a s f a s e s d e m a d u r a c i ó n g o n a d a l , a u n q u e n o l a s d e s c r i b e e n d i c h a e s p e c i e , s i n

embargo, en e l p r e s e n t e e s t u d i o d e l o s á r i d o s d e l G o l f o d e M é x i c o , s e p r o p o n e n - l o s c a m b i o s m o r f o l ó g i c o s de l a s gónadas, basándose en l a misma espec ie , y b a j o e l

mismo c r i t e r i o .

La acumulac ión de una g ran can t idad de g rasa en l a c a v i d a d v i s c e r a l d e l a s hembras

d u r a n t e l a s f a s e s I11 y IV d e m a d u r a c i ó n d e l o s o v a r i o s , p o s i b l e m e n t e e s t á r e l a c i o

nada con l a i n t e n s i v a v i t e l o g é n e s i s .

La reserva de g rasa y l a r e d u c c i ó n d e l d i á m e t r o i n t e s t i n a l e n los machos d u r a n t e

l a i n c u b a c i ó n d e l o s h u e v o s e n l a c a v i d a d o r o f a r í n g e a y e l m a n t e n i m i e n t o d e l o s

a l e v i n e s e n l a misma, se r e l a c i o n a p r e l i m i n a r m e n t e c o n l a s u s p e n s i ó n d e l a a l i m e c

t a c i ó n d u r a n t e d i c h o p r o c e s o . P r o b a b l e m e n t e l a r e d u c c i ó n d e l t a m a ñ o d e l e s t ó m a g o

en las hembras en fase V d e m a d u r a c i ó n o v á r i c a , s i g n i f i q u e una l i m i t a c i ó n d e l e s

p a c i o e n l a c a v i d a d v i s c e r a l , más que una suspensión de l a a l i m e n t a c i ó n .

LITERATURA CITADA.

ALEXANDER RMcN ( 1 9 6 5 ) S t r u c t u r e a n d f u n c t i o n i n t h e c a t f i s h . J o u r n a l o f Z o o l o -

GY 148: 88-152.

BERRA TM (1981) An a l l a s o f d i s t r i b u t i o n o f t h e f r e s h w a t e r f i s h f a m i l i e s o f t h e

w o r l d , u n i v e r s i t y o f N e b r a s k a P r e s s . L i n c o l n .

CASTRO-AGUIRRE JC ( 1 9 7 8 ) C a t á l o g o s i s t e m a t i c o d e l o s p e c e s m a r i n o s q u e p e n e t r a n

a l a s aguas con t inenta les de Méx ico , con aspec tos zoogeográ f icos y e c o l ó g i c o s . I n s -

t i t u t o N a c i o n a l d e Pesca, México , S e r i e C i e n t í f i c a 19.

COLORADO HAR (1966) Es tud io ana tómico compara t i vo de l bag re Arius aguadulce. T é s i s

P r o f e s i o n a l . F a c u l t a d d e C i e n c i a s . U n i v e r s i d a d N a c i o n a l Autónoma de México. México.

ERUMHOLZ LA (1943) A c o m p a r a t i v e s t u d y o f t h e w e b e r i a n o s s i c l e s i n N o r t h A m e r i c a n

os ta r iophys ine f i shes . Cope ia 1943 . 1 :33 -40 .

LARA-DOMINGUEZ AL A YAÑEZ-ARANCIBIA & F AMEZCUA L ( 1 9 8 1 ) B i o l o g í a y e c o l o g i a d e l - bagre Arius melanopus (GÜnther) en l a Laguna de Términos, sur de l Gol fo de México

( P i s c e s : A r i i d a e ) . A n a l e s d e l I n s t i t u t o d e C i e n c i a s d e l mar y LimnologTa. Universi-

dad Nacional Autónoma de México. México 8 ( 1 ) : 267-304.

MARTINEZ M I & AE GONZALEZ S (1986) Estadios de madurez gonádica y c i c l o r e p r o d u c

t i v o de l o s p e c e s Arius melanopus G Ü n t h e r ( S i l u r i f o r m e s ) y Baid ie l la ronchus Cu-

v i e r y Va lenc iennes (Pe rc i fo rmes : Sc iaen idae ) . Ana les de l a Escue la Nac iona l de

C i e n c i a s B i o l ó g i c a s . M é x i c o 30: 67-80.

NIKOLSKY GV (1963) The eco

OGAWA M (1961) Comparat ive w i t h r e l a t i o n t o p h y l o g e n y

1

SALGADO U I H (1985) Algunos

( O s t e i c h t h y e s : A r i i d a e ) e n

ogy o f f i shes . Academic P ress New York.

s t u d y o f t h e e x t e r n a l shape o f t h e t e l e o s t e a n k i d n e y

S c i e n t i f i c R e p o r t s . T o k y o K y o i k u D a i g a k u B10 61-68.

a s p e c t o s b i o l ó g i c o s d e l b a g r e Arius melanopus GÜnther

e l s i s t e m a l a g u n a r d e Tampamachoco, Ve rac ruz . Tés i s -

SNEED KE & HP CLEMMENS (1963) The morphology o f the testes and accesory reproduc tive glands o f the catfishes (Ictaluridae). Copeia 1963 606-622.

15

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