Material Eco Plante

ECOLOGIA PLANTELOR

1. PLANTELE ŞI MEDIUL ABIOGEN

a. Lumina

Lumina (a cărei principală sursă este Soarele), constituită de radiaţiile cu o lungime de undă cuprinsă între 380 şi 710 nm (10-9 m) este radiaţia vizibilă, dar în acelaşi timp şi fotosintetic activă (R.F.A.). Ea îndeplineşte mai multe roluri în viaţa plantelor.

În primul rând, ea constituie sursa de energie utilizată de către plante pentru fotoliza apei şi reducerea CO2, deci pentru fotosinteză. Aceasta constituie principala modalitate de intrare a energiei în majoritatea ecosistemelor.

Apoi, capacitatea sau incapacitatea speciilor de plante de a suporta diferite grade de umbrire determină structura comunităţilor vegetale, care influenţează, la rândul ei, structura specifică şi densitatea comunităţilor de animale din zonele respective.

De asemenea, lumina determină ritmurile circadiene şi anuale ale plantelor şi are un important rol informaţional în cadrul relaţiilor acestora cu animalele.

Cantitatea de energie solară care ajunge la straturile superioare ale atmosferei este de 2 calorii/cm2 min. şi reprezintă constanta solară. Din această cantitate o parte este absorbită de atmosferă (de stratul de ozon, vaporii de apă, gazele atmosferice, particulele solide în suspensie), iar restul ajunge la pământ.

La nivelul plantelor o parte din lumină este reflectată (între 6-12%, mai ales radiaţia verde - de aceea ele par verzi), o parte este absorbită în mezofil şi utilizată de cloroplaste în sinteza substanţelor organice, iar restul străbate ţesuturile spre straturile inferioare ale vegetaţiei.

 Mezofil = ţesut cuprins între epiderma superioară și cea inferioară a frunzei, format din celule care conțin clorofilă.

În pajişti cea mai mare cantitate a luminii este absorbită în straturile mijlocii şi inferioare ale vegetaţiei, pe când în păduri, aceasta se realizează în straturile superioare ale coronamentului arborilor.

Cantitatea de lumină care ajunge la nivelul litierei variază foarte mult în funcţie de structura ţesuturilor foliare, de modul de aranjare al frunzelor şi de indicele suprafeţei foliare (I.S.F.). Acesta reprezintă procentul din suprafaţa solului acoperită de suprafaţa foliară totală:

I.S.F. = (supr. foliară totală / supr. solului) * 100

Din punctul de vedere al toleranţei la umbrire plantele pot să fie sciafile (umbrofile) sau fotofile.

Fotofitele sunt plantele de zone deschise, care stau în plin soare. Se stabilesc rapid în locuri disturbate, realizează creşteri rapide în zonele deschise, iar în cazul speciilor lemnoase, produc seminţe la vârste tinere, diseminarea făcându-se la distanţe mari.

Fotofitele au o rată mai ridicată atât a fotosintezei (care se desfăşoară mai eficient în plină lumină) cât şi a respiraţiei.

1

În condiţii de umbrire, plantele fotofile favorizează creşterea tulpinală în defavoarea celei foliare (în încercarea de a ajunge la lumină), frunzele fiind mult depărtate, reducând astfel umbrirea. În acelaşi timp, are loc scăderea fotosintezei, dar se menţine o rată crescută a respiraţiei.

Sciafitele au rate scăzute ale respiraţiei şi fotosintezei, au o creştere mai lentă şi astfel sunt mai puţin competitive în lumină puternică decât speciile fotofile.

Adaptarea sciafitelor la cantitatea scăzută de lumină constă în capacitatea de a desfăşura fotosinteza şi de a-şi deschide rapid stomatele în condiţii de intensitate scăzută a luminii. Frunzele sunt de obicei întregi sau puţin lobate, au o suprafaţă mare pe unitatea de greutate, epiderma este subţire, ţesuturile mecanice şi conducătoare sunt reduse, ca şi numărul stomatelor.

pădurile de pini, relativ luminoase, permit trecerea a 10-15% din lumina incidentă până la nivelul solului,

în pădurile temperate de foioase acest procent este de 1-5%, valorile minime fiind înregistrate în pădurile pluviale tropicale, unde doar 0,25-2%

din radiaţie traversează vegetaţia. În aceste condiţii, existenţa plantelor la nivelul solului este foarte dificilă. Plantele

tinere nu au disponibilă suficientă energie pentru a creşte şi aşteaptă într-un stadiu subdezvoltat moartea unui adult care să facă loc luminii. Cele mai multe plante nu rezistă însă pe parcursul acestei aşteptări care poate să dureze zeci de ani.

Puţine plante ierboase s-au adaptat la existenţa continuă la nivelul solului. Captarea cantităţii reduse de lumină care ajunge aici se face prin diferite mecanisme.

- La unele specii partea inferioară a frunzelor are culoarea roşie, astfel lumina nu o străbate, fiind reflectată înapoi în frunză.

- Alte plante prezintă o serie de celule transparente care au rolul unor lentile ce captează mai multă lumină.

Cele mai multe plante ierboase din pădurile pluviale sunt însă fotofile, trăind în coronamentul arborilor.

- O parte dintre ele (lianele) au rădăcinile în sol, dar dezvoltă frunze numai în partea superioară a tulpinii, în lumină.

- Alte plante, de dimensiuni mai mici, trăiesc ca epifite pe stratul subţire de sol care se formează pe unele trunchiuri mai groase, formând aşa numitele „grădini suspendate”.

În pădurile temperate unele plante ierboase au adoptat o altă strategie de a evita competiţia pentru lumină. Ele îşi desfăşoară întreaga perioadă de vegetaţie primăvara devreme, înainte de înfrunzirea arborilor şi arbuştilor. În câteva săptămâni ele produc suficientă substanţă organică pentru a rezista peste an şi pentru a forma noi organe de reproducere vegetativă (bulbi, rizomi). Acestea sunt plantele prevernale.

Un număr mai mic de specii îşi desfăşoară ciclul vegetativ toamna, după căderea frunzelor şi fac parte din flora autumnală.

Captarea luminii constituie o problemă şi în mediul acvatic. Cea mai eficientă soluţie pentru ea este cea adoptată de plantele natante. Ele îşi menţin frunzele la suprafaţa apei cu ajutorul unui ţesut special plin cu aer, numit aerenchim.

Pentru a evita concurenţa pentru lumină unele plante (lotuşii) au marginile frunzelor îndoite în sus astfel încât ele nu se suprapun.

2

b. Temperatura

Temperatura este unul dintre principalii factori abiotici care influenţează existenţa organismelor.

Atât temperaturile foarte scăzute cât şi cele foarte ridicate sunt dăunătoare plantelor prin vătămarea membranelor celulare şi a unor organite, prin inactivarea enzimelor şi denaturarea proteinelor.

Pentru fiecare specie există un domeniu de temperatură în cadrul căruia aceasta îşi poate desfăşura activitatea. În cadrul acestui domeniu de variaţie se distinge:

temperatură optimă, cea la care procesele metabolice şi deci întreaga activitate, creşterea şi dezvoltarea se produc cu cele mai mici pierderi de energie (această temperatură poate varia foarte mult pe parcursul vieţii plantei, în funcţie de stadiul de dezvoltare),

temperatura zero a dezvoltării, valoarea minimă a temperaturii la care se poate desfăşura dezvoltarea plantei

temperatura eficientă, care reprezintă diferenţa dintre temperatura la care se află organismul (T) şi temperatura zero a dezvoltării (K). Un organism se poate reproduce dacă în habitatul respectiv se atinge o anumită sumă (S) a temperaturilor eficiente zilnice, sumă caracteristică pentru fiecare specie, care se poate calcula după următoarea formulă:

S = (T – K) D, unde D = numărul de zile.

Dacă în habitatul respectiv nu se atinge suma de zile-grade necesare, specia nu se va putea instala aici. Bineînţeles, formula dată este valabilă în condiţiile în care toţi ceilalţi factori se găsesc în limite normale.

În decursul timpului plantele au dezvoltat o serie de adaptări care să le permită menţinerea balanţei termice a fiecărui individ, adică echivalarea intrărilor cu pierderile de energie.

În zonele cu temperaturi scăzute plantele reduc pierderile de căldură prin diferite mecanisme:

- Ele nu se înalţă decât câţiva cm deasupra solului, având tulpini fie repente (de ex. sălciile pitice care trăiesc în tundră, dar şi în zonele alpine), fie erecte, dar scunde, de aceeaşi înălţime, grupate în perniţe care reduc pierderile de căldură şi în acelaşi timp măresc cantitatea de radiaţii absorbită. În interiorul acestor perniţe temperatura poate fi cu până la 20°C mai ridicată decât în exterior.

- Tot pentru reducerea pierderilor de căldură multe dintre speciile polare sau alpine sunt acoperite cu un strat de perişori albi, denşi.

- Pentru a dobândi suficientă energie pentru maturarea seminţelor până la sfârşitul scurtei veri polare, o serie dintre plantele care trăiesc în tundre au flori mari, care se rotesc după soare.

Deşerturile reci, acoperite permanent de zăpadă, sunt populate numai de talofite inferioare. Anumite specii de licheni pot să supravieţuiască în condiţiile în care se înregistrează şi numai două zile pe an temperaturi pozitive. În acest caz creşterea este însă foarte lentă, o creştere de 1 cm2 necesitând 50 ani.

Unele specii de alge verzi unicelulare rezistă acestor condiţii extreme în porii stâncilor.

3

Unul dintre mecanismele fiziologice de rezistenţă a plantelor la îngheţ este procesul de călire. Aceasta presupune pe de o parte acumularea în celulele din frunze şi rădăcini a unor cantităţi mai mari de zaharuri şi substanţe proteice, iar pe de altă parte are loc eliminarea unei părţi din apa intracelulare în spaţiul extracelular.

Procesul de călire se desfăşoară în două faze: Faza I, de acumulare a zaharurilor, este mai scurtă (în medie 10-15 zile), şi se desfăşoară la majoritatea speciilor la temperaturi pozitive.

În timpul zilelor senine are loc procesul de fotosinteză, cu acumularea zaharurilor, iar noaptea, din cauza temperaturilor mai scăzute, se reduce intensitatea respiraţiei, cu diminuarea consumului zaharurilor acumulate în timpul zilei, zaharuri care se depun în rădăcini şi în frunze.

Totodată, are loc acumularea de acid ascorbic (= vitamina C), de fosfor şi potasiu şi se intensifică activitatea enzimelor.

Pe măsură ce scade temperatura sub zero grade, plantele elimină apa liberă, o parte prin transpiraţie, iar altă parte îngheaţă în spaţiile intercelulare. După parcurgerea primei faze, plantele pot rezista la temperaturi negative de până la minus 10-12°C.

Enzimă = compus organic de natură proteică, prezent în celule vii, care dirijează procesele de sinteză și de degradare din organismele animalelor, plantelor și microorganismelor, producând și păstrând energie; ferment.

Faza a II-a este mai lungă (15-25 zile), desfăşurându-se la temperaturi negative, de până la minus 10°C.

În cadrul acestei etape plantele elimină cca 1/3 din apa liberă din celule. Eliminarea treptată a apei creşte concentraţia sucului celular, iar apa rămasă este puternic reţinută de coloizi, fapt ce determină rezistenţa la temperaturi de minus 15-18°C.

Plantele bine călite îşi desfăşoară activitatea şi în perioada de iarnă.Prezenţa în sol, în stare uşor accesibilă, a fosforului şi potasiului favorizează o bună

călire.Procesul de călire se poate desfăşura doar dacă scăderea temperaturii are loc treptat.

În situaţia când apare un şoc termic şi plantele nu au eliminat apa din celule, aceasta îngheaţă în interiorul celulelor şi cristalele de gheaţă având loc lezarea organitelor şi perturbarea sau chiar încetarea funcţiilor lor, ceea ce duce la moartea plantelor.

Rezistenţa plantelor la îngheţ este determinată genetic şi variază în funcţie de specie şi ecotip. Aceasta se face prin:

scăderea punctului de îngheţ al sucului celular sintetizarea unor substanţe cu rol antigel (unele zaharide, amino-acizi, uleiuri etc). În zona temperată plantele dezvoltă rezistenţa la îngheţ începând de toamna, şi se

menţine până primăvara, când începe creşterea.

În regiunile cu temperaturi ridicate plantele prezintă mecanisme de creştere a ieşirilor sau de limitare a intrărilor de căldură.

Cel mai important mecanism de pierdere a energiei de către plante îl constituie

evaporarea şi evapotranspiraţia, folosit în zonele cu umiditate suficientă (păduri ecuatoriale sau tropicale umede).

4

În ariile cu deficit permanent sau sezonier de umiditate (deşerturile calde sau savanele) plantele nu pot apela la această tehnică pentru evita supraîncălzirea, întrucât s-ar ajunge rapid la deshidratare. Prin urmare, în condiţii de deşert tropical, plantele tind să maximalizeze pierderile de căldură şi în acelaşi timp să le minimalizeze pe cele de apă. Aceste mecanisme vor fi tratate în paragrafele dedicate factorului apă.

Un mecanism de evitare a supraîncălzire a unor plante este prezenţa în structura cuticulei a unui strat de cristale de oxalat de calciu care are rolul de a reflecta radiaţiile solare. Acelaşi rol îl au la alte specii şi straturile dense de perişori albi de pe suprafaţa frunzelor şi tulpinilor. Unii arbori din savane au trunchiul acoperit cu un strat de pudră de culoare albă, ce are de asemenea rolul de a reflecta lumina evitând supraîncălzirea.

Când temperaturile se situează în afara domeniului compatibil cu viaţa activă, o serie de plante pot trece în stare de criptobioză (sau anabioză =  reducere a activității vitale la unele organisme din pricina condițiilor neprielnice de viață). Este cazul sporilor unor ciuperci sau talofite superioare sau al unor seminţe care pot supravieţui perioade nefavorabile îndelungate (până la mii de ani), pentru a germina atunci când condiţiile devin favorabile.

c. Apa

În mediul acvatic apa fiind un factor permanent şi constant, nu se pune problema că ea ar deveni un factor limitativ. La plantele acvatice intrările de apă se fac pe toată suprafaţa corpului.

Pentru plantele terestre sursele de apă (reprezentate prin precipitaţii, umiditatea aerului, apa din sol şi subterană, având ca ultimă sursă tot apa din precipitaţii) nu sunt constante şi de aceea cantitatea de apă poate deveni factor limitativ.

Cantitatea absolută de precipitaţii dintr-o zonă determină caracterul general al ecosistemelor. Astfel, la o cantitate cuprinsă:

între 0-250 mm/an se instalează deşertul, între 250-750 mm/an se instalează savana sau stepa, între 750-1250 mm/an se găsesc pădurile xerofile, peste 1250 mm/an întâlnim pădurile umede.

În afară de cantitatea totală de precipitaţii dintr-un an, pentru vegetaţie este foarte importantă repartizarea lor în timp. Cea mai uniformă repartizare a precipitaţiilor se înregistrează în pădurile ecuatoriale, unde plouă zilnic. O repartiţie relativ echilibrată o întâlnim şi în zona temperată, cu un maxim slab primăvara şi toamna. În zonele tropicale se distinge un sezon ploios, în care sunt concentrate aproape toate precipitaţiile şi altul secetos.

Indiferent de habitatul în care trăiesc plantele trebuie să realizeze pe lângă echilibrul termic şi un echilibru hidric, adică să echilibreze pierderile de apă din organism prin intrări.

Plantele pierd apă prin evaporare şi evapotranspiraţie şi o absorb prin rădăcini sub formă lichidă sau prin stomate sub formă de vapori.

5

Reducerea pierderilor de apă la plantele din zonele secetoase se realizează în primul rând prin scăderea evapotranspiraţiei, atât cuticulare cât şi prin stomate. Pierderile de apă prin cuticulă se reduc prin:

dezvoltarea unei epiderme pluristratificate, a unei cuticule groase, adesea acoperite de un strat de ceară, prin dezvoltarea unui înveliş de peri deşi pe frunze, dar şi tulpini sau chiar pe flori.

Reducerea transpiraţiei prin stomate se realizează în diferite moduri. Majoritatea speciilor îşi închid stomatele în cele mai calde perioade ale zilei sau,

dacă seceta continuă, ele pot să rămână închise pentru mai mult timp, reducându-se în acest fel şi rata fotosintezei.

Unele specii de plante suculente pot însă desfăşura fotosinteza şi în condiţiile închiderii stomatelor deoarece cele două reacţii ale ei, cea de lumină şi CO2 sunt separate în timp. În acest fel, plantele îşi deschid stomatele numai noaptea, când pierderile de apă sunt minime.

La multe xerofite stomatele sunt situate în adâncituri, vaporii de apă care se adună aici fiind astfel feriţi de curenţii de aer. Adesea aceste adâncituri sunt acoperite cu peri.

La multe poacee, în condiţii de uscăciune frunzele se răsucesc formând un tub în interiorul căruia stomatele sunt mai adăpostite şi pierderile de apă reduse.

Reducerea dimensiunilor sau a numărului frunzelor, până la dispariţia lor totală este un mod eficient de a diminua pierderile de apă prin stomate.

La unele specii frunzele se reduc la mici solzişori, la altele se transformă în ţepi, care au un dublu rol, cel de economisire a apei şi cel de apărare împotriva ierbivorelor mari. În toate aceste cazuri funcţia de asimilaţie este preluată de tulpină.

La cactacee tulpina îndeplineşte şi un alt rol, constituind adevărate rezervoare care pot depozita cantităţi uriaşe de apă, până la câteva tone la speciile cele mai mari. Având apa acumulată în ţesuturi, finalitatea funcţionării stomatelor este modificată. Ele stau închise ziua şi deschise noaptea, din această cauză intensitatea fotosintezei este mult redusă, creşterea plantei făcându-se foarte încet.

La multe plante din savane (arbori şi arbuşti) frunzele cad în sezonul secetos. Tulpinile acestor specii sunt netede şi acoperite cu o pudră albă care reflectă radiaţiile evitând astfel supraîncălzirea şi reducând evapotranspiraţia.

O altă tehnică folosită de unele plante de deşert pentru evitarea supraîncălzirii şi a reducerii pierderilor de apă o constituie îngroparea în nisip a întregului corp cu excepţia părţii superioare a frunzelor, care este transparentă, permiţând trecerea luminii şi desfăşurarea fotosintezei.

Creşterea eficienţei în utilizarea resurselor de apă este o altă cale de adaptare a plantelor la ariditate:

în primul rând, este vorba despre adaptări ale sistemului radicular. La unele xerofite rădăcinile nu pătrund prea adânc, deci nu reuşesc să ajungă la

apa din straturile inferioare ale solului, dar se ramifică abundent, absorbind rapid apa în perioada scută a ploilor.

O strategie opusă constă în alungirea puternică a rădăcinii pe verticală, până la 80 m (de obicei între 10-30 m), pentru a ajunge la straturile acvifere.

Aceste adaptări morfologice sunt însoţite de unele fiziologice: creşterea considerabilă a presiunii osmotice prin concentrarea sucului celular, făcând

astfel posibilă absorbţia soluţiei din sol, care în condiţii de secetă este concentrată.

6

O rezolvare diferită a problemei este adoptată de specia Welwitschia mirabilis care trăieşte în deşertul Namibiei (SV Africii), unde ploile sunt extrem de rare, singura sursă constantă de umezeală reprezentând-o ceaţa adusă de briza dinspre Oceanul Atlantic în cursul dimineţii, care echivalează cu 50 mm precipitaţii anuale. Rădăcinile servesc doar la fixarea plantei întrucât nu ajung la straturile umede ale nisipului. Tulpina scundă nu depăşeşte 2 m chiar la plantele bătrâne, de 1500 ani. Frunzele sunt late, cresc continuu de la bază, de îndoaie spre sol, ajung la 8 m lungime iar capetele lor se mortifică treptat în contact cu nisipul fierbinte, nefiind xeromorfe. Stomatele sunt foarte numeroase (peste 20.000/cm2), situate pe ambele părţi ale frunzei şi absorb vaporii ceţii. După risipirea acesteia stomatele se închid ermetic.O altă adaptare la condiţiile de deşert o adoptă plantele efemere. Acestea

supravieţuiesc perioadelor de secetă în stadiu de sămânţă, putând rămâne în stare de dormanţă până la 20 ani, aşteptând ploaia, când germinează şi cresc foarte rapid, dezvoltând seminţele până se ajunge din nou la aridizarea solului.

Cea mai mare parte a plantelor talofite (alge, licheni, muşchi) şi unele ciuperci sunt poikilohidre, adică concentraţia apei din celule depinde de umiditatea atmosferică. Pe măsură ce uscăciunea creşte, plantele se deshidratează, fără ca structura organitelor celulare să fie deteriorată, iar funcţiile vitale sunt oprite. Plantele pot rezista perioade îndelungate în această stare, iar când umiditatea creşte, apa este absorbită de celule şi funcţiile vitale sunt reluate. Asemenea plante îşi limitează creşterea la perioadele cu umiditate ridicată, biomasa lor fiind întotdeauna scăzută.

Şi în pădurile tropicale există un grup de specii care se confruntă cu problema deficitului de apă. Este vorba despre plantele ierboase care cresc în coronamentul pădurii, cu rădăcinile în "solurile suspendate" pe arbori. De aceea ele nu au acces nici la apa abundentă din sol şi nici la combinaţiile minerale de aici, această problemă fiind rezolvată la unele specii prin mărirea suprafeţei rădăcinilor şi lipirea lor de trunchiul arborelui-gazdă. Alte plante formează din frunze rezervoare de apă, care prin excrementele şi cadavrele larvelor ce îşi găsesc adăpost acolo, constituie şi o sursă de substanţe minerale (mai ales azot şi fosfor).

La latitudini mari, în sezonul rece, deşi nivelul precipitaţiilor este suficinet de ridicat, îngeţarea apei în sol face imposibilă absorbţia ei de către plante, astfel încât echilibrul hidric al plantelor este ameninţat (deşi la un nivel mai scăzut, evapotranspiraţia se menţine).

În zona temperată arborii şi arbuştii rezolvă această problemă prin căderea frunzelor şi încetarea tututror funcţiilor la sfârşitul toamnei şi reluarea lor primăvara.

În taiga însă, verile sunt scurte, cu temperaturi relativ scăzute, astfel încât plantele nu au suficientă energie pentru a-şi reînnoi în fiecare an frunzele. În aceste condiţii singurii arbori care pot suprvieţui sunt coniferele. Frunzele acestora sunt păstrate mai mulţi ani, fiind înlocuite treptat. Ele sunt aciculare, având suprafaţa redusă, dură, cu un număr redus de stomate aşezate într-un singur şir, într-un şănţuleţ. Evapotranspiraţia este astfel mult redusă, dar şi absorbţia CO2, astfel încât coniferele au o creştere mult mai lentă, însă şi o longevitate crescută şi ating dimensiuni mai mari (recordul este de 4000 ani şi 1.000 t).

Alte medii în care menţinerea bilanţului hidric necesită adaptări speciale îl constituie ecosistemele saline – mări şi oceane, mlaştini sărate, estuare, deşerturi alcaline, întrucât concentraţia sărurilor din mediu tinde să deshidrateze osmotic celulele. Astfel plantele sunt nevoite să împiedice pierderea apei celulare prin osmoză şi să prevină acumularea sărurilor.

7

Algele rezolvă această problemă printr-o concentraţie osmotică a sucului celular care corespunde cu cea a apei marine. Plantele capabile să suporte valori ridicate ale salinităţii sunt denumite halofite. Aceste plante acumulează un nivel ridicat de ioni în celule (la multe specii numai anumiţi ioni sunt lăsaţi să pătrundă în celule), mai ales în frunze, care le permite să menţină un conţinut ridicat de apă în ţesuturi.

Multe dintre plante posedă de obicei pe frunze glande care elimină surplusul de săruri, secretă o cuticulă groasă şi sunt suculente.

Diferitele specii halofile suportă niveluri diferite ale salinităţii şi toate pot să trăiască în alte medii, dar se întâlnesc numai în ecosistemele saline pentru că nu sunt fac faţă competiţiei cu speciile halofobe.

În pădurile pluviale cele mai multe plante se confruntă însă nu cu deficitul ci cu surplusul de apă provenit din ploile zilnice. Apa care se menţine pe frunze este dăunătoare plantelor întrucât ea obturează stomatele, împiedicând absorbţia CO2. Prin urmare, frunzele plantelor de aici prezintă diferite adaptări pentru scurgerea cât mai rapidă a apei din precipitaţii:

prezintă un strat de perişori sau o cuticulă cerată care nu permit menţinerea apei, şanţuri sau vârfuri ascuţite pentru a uşura scurgerea apei.

Aceeaşi problemă a excesului de apă este întâmpinată şi de plantele din mlaştini, lunci inundate sau tărmurile afectate de maree. Apa înlocuieşte aerul din sol, împiedicând respiraţia rădăcinilor.

Arborii de mangrove au pneumatofori, organe specializate care pleacă de la rădăcini şi ies deasupra apei, aducându-le oxigen.

Unele specii ierbacee au un sistem de tuburi care coboară dinspre frunze spre rădăcini prin care difuzează oxigenul.

Rezistenţa la inundare este dată de producerea acidului maleic în condiţii anaerobe, acesta fiind utilizat în fotosinteză.

Pe lângă rolul fiziologic pe care îl îndeplineşte, apa are şi o altă importanţă în existenţa plantelor hidrocore. Seminţele sau fructele acestora sunt purtate de curenţii de apă la distanţe mari (curenţii oceanici pot transporta seminţele plantelor la distanţe de mii de km), putând rezista în apă timp îndelungat (peste un an). Astfel, unele plante hidrocore de pe ţărmurile mărilor sau oceanelor au un areal întins, care cuprinde uneori mai multe continente.

d. Solul

Solul constituie baza pentru toate ecosistemele terestre. Solul este sediul descompunerii materiei organice moarte şi a revenirii substanţelor

minerale în circuitul materiei. Pentru plante el reprezintă suportul mecanic şi sursa de apă şi nutrienţi. Dintre orizonturile solului pentru vieţuitoare cel mai important rol îl au orizontul

organic (stratul de humus) şi litiera. Humusul determină fertilitatea solului şi influenţează procesul de pedogeneză. Solul influenţează dezvoltarea vegetaţiei printr-o multitudine de caracteristici:

umiditate, pH, temperatură, structură, porozitate, cantitatea de substanţă organică şi nutrienţi (mai ales azot, fosfor, calciu, magneziu, siliciu).

Tipul de vegetaţie reflectă caracteristicile solului şi influenţează la rândul ei procesul de pedogeneză.

Două tipuri foarte contrastante de comunităţi vegetale sunt cele calcifile şi calcofobe.

8

Plantele calcifile se instalează pe soluri formate pe roci calcaroase, alcaline. Aceste plante absorb cantităţi ridicate de calciu dar şi fosfor şi magneziu, fiind intolerante la ionii de aluminiu care inhibă absorbţia fosforului.

Solurile formate pe calcare sunt uscate, astfel încât comunităţile vegetale instalate aici au un caracter xeric.

Plantele calcofobe nu suportă concentraţii ridicate ale calciului în sol întrucât le inhibă absorbţia potasiului şi a fierului, însă suportă valori scăzute ale pH-ului (adică o aciditate crescută).

Un element vital pentru dezvoltarea plantelor este azotul. Unele specii nu cresc decât pe soluri foarte bogate în acest element. Acestea sunt plantele nitrofile de exemplu:

Urtica dioica Rumex alpinus Chenopodium album

Pe soluri foarte sărace în azot dezvoltarea plantelor se face însă dificil, de aceea unele specii – plantele carnivore - au dobândit capacitatea de a-şi suplimenta resursele de azot din corpul insectelor (sau altor animale mai mari) pe care le capturează în capcane formate din frunze modificate.

e. Focul

Deşi la prima vedere este un factor exclusiv destructiv, rolul ecologic al focului este mult mai complex.

Trei condiţii trebuie îndeplinite pentru a se putea declanşa un incendiu: acumularea unei cantităţi suficient de mari de materie organică, vreme uscată pentru a face aceste materii inflamabile şi o sursă de foc.

În prezent cele mai importante surse de foc în natură sunt fulgerele şi activităţile umane. Există mai multe tipuri de incendii, în funcţie de cantitatea de materie organică

acumulată, de vânt sau alte condiţii meteo, sezon, iar influenţa lor asupra vegetaţiei este diferită.

Cele mai frecvente sunt incendiile superficiale. În pajişti are loc arderea organelor supraterane şi a materiei organice acumulate, fără a fi însă afectate părţile bazale sau subterane ale plantelor. Sunt distruse însă multe dintre speciile lemnoase invadatoare. În păduri este arsă litiera, sunt distruse speciile ierboase şi puieţii. De asemenea, pot fi omorâţi arborii cu scoarţă subţire. Cei cu scoarţă groasă sunt mai bine protejaţi, dar focul poate lăsa răni, uşurând astfel atacarea lor de către diferiţi dăunători, ciuperci sau bacterii.

Incendiile coronamentului sunt determinate de o cantitate mai mare de marterie acumulată precum şi de vântul puternic care ridică flăcările. Ele apar cel mai frecvent în pădurile de conifere (datorită frunzelor inflamabile), cu coronament neîntrerupt. Aceste incendii distrug în întregime vegetaţia supraterestră, inclusiv arborii maturi.

Cele mai distructive sunt incendiile solului care ard materia organică din sol, frecvent până la nivelul rocii-mamă. Ele apar în zone cu soluri foarte uscate şi bogate în substanţe organice. Se degajă o cantitate foarte mare de căldură dar nu se produc flăcări şi incendiul continuă până la arderea întregii materii organice, ceea ce împiedică regenerarea ulterioară a vegetaţiei.

9

Frecvenţa focurilor naturale este mai mare decât s-ar putea crede. De exemplu, în anul 1965 în preerie s-a produs în medie un incendiu la fiecare 5000 ha. De aceea, în multe zone ale globului focul este un factor cu caracter de regim, determinând adaptări complexe ale vegetaţiei.

Rezistenţa la foc este caracteristică pentru unele plante din zone frecvent afectate de incendii.

Baobabul (Adansonia digitata), un arbore caracteristic savanelor africane, este pirorezistent datorită unei scoarţe foarte groase şi lemnului spongios, saturat de apă. El nu este afectat de foc, cu atât mai mult cu cât în sezonul uscat el este lipsit de frunze. Scoarţa groasă este o adaptare şi a altor arbori (specii de pini, stejari, eucalipţi), alături de coroanele înalte, situate la înălţimi mari, prin elagarea ramurilor inferioare.

Conţinutul ridicat în apă al frunzelor unor arbori este o altă modalitate de a rezista flăcărilor.

Unele ierburi din savanele africane absorb şi acumulează în ţesuturi silicaţi, cu rol ignifug.

Pentru vegetaţia din zonele afectate periodic de incendii, mai importantă decât pirorezistenţa este regenerarea rapidă după trecerea focului. Aceasta se poate face din mugurii care au supravieţuit fie pe organele subterane, fie protejaţi de scoarţa groasă (ca în cazul unor eucalipţi) sau de frunze.

Unele plante răspund la foc prin înflorire sau diseminare. La multe specii adulţii sunt distruşi de foc, dar căldura, fumul şi cenuşa determină

germinarea seminţelor care s-au acumulat în sol sau care au fost eliberate acum din fructe. Acesta este un moment favorabil pentru germinare întrucât focul a redus populaţiile de ciuperci, multe dintre ele patogene, a favorizat dezvoltarea bacteriilor, a ridicat pH-ul şi temperatura solului şi mai ales, a distrus concurenţii.

În multe ecosisteme de pe întreg globul regenerarea vegetaţiei nu este posibilă decât după trecerea unui val de foc. Dependenţa regenerării acestor comunităţi vegetale de incendii este atât de puternică încât diferitele plante au dezvoltat adaptări nu în vederea rezistenţei la foc, ci dimpotrivă la creşterea inflamabilităţii. Creşterea inflamabilităţii se realizează prin frunzele cu conţinut bogat de răşini volatile, terpene, diferite uleiuri sau alte substanţe inflamabile, ramurile subţiri, acumularea unor cantităţi mari de materie moartă şi un conţinut scăzut de substanţe minerale în frunziş. Terpene=hidrocarburi de origine vegetală, incolore, cu miros caracteristic, plăcut, din uleiuri eterice

Printre ecosistemele dependente de incendii numără: pădurile xerofile de eucalipţi (Eucalyptus regnans) din Australia, pădurile de pin (Pinus palustris) de pe coastele SE ale SUA, pădurile de sequoia (Sequoia gigantea) din America de Nord, dar şi tufărişurile mediteraneene din Europa, America de Nord şi Australia sau savanele din

Africa. Pentru aceste comunităţi vegetale, de o importanţă vitală este frecvenţa incendiilor.

Dacă acestea sunt prea dese vegetaţia va fi distrusă întrucât vor fi eliminate plantele tinere înainte de maturizare şi de producerea seminţelor. Intervale prea lungi între incendii pot duce la eliminarea de către specii sciafile a speciilor adaptate la foc, întrucât seminţele acestora nu pot să germineze în umbra părinţilor.

Incendiile iniţiază o serie de succesiuni secundare în taiga. Focul distruge pădurile de conifere pe suprafeţe variabile ca dimensiune, iar în urma lui pe terenul eliberat se instalează o vegetaţie ierboasă dominată de Epilobium angustifolium, care se menţine un număr limitat de ani, fiind ulterior înlocuită din nou de conifere.

10

f. Vântul

Rolul important al vântului ca factor ecologic este cel de transport. Vântul transportă căldură, pe care poate fie să o cedeze aerului înconjurător sau

substratului, fie să o preia de la mediu, contribuind astfel la încălzirea sau răcirea diferitelor zone.

Vântul transportă nori, putând determina şi condensarea lor sau doar umezeala temporară a solului. În unele zone deşertice din apropierea ţărmurilor (ex. Deşertul Namibia) plantele trăiesc doar pe seama umezelii (ceţii) aduse de curenţii aerieni.

Vântul transportă de asemenea, uneori la distanţe foarte mari, cenuşă vulcanică, praf, nisip sau radionuclizi proveniţi din explozii atomice.

Numeroase plante folosesc forţa eoliană pentru reproducere şi răspândire. Grupe mari de plante (coniferele, poaceele) s-au adaptat la utilizarea curenţilor de aer

pentru a transporta polenul de la o plantă la alta, în vederea polenizării - plante anemofile. Polenul lor este produs în cantităţi uriaşe pentru a compensa pierderile, întrucât în acest caz polenizarea este un eveniment supus hazardului (în ciuda acestui fapt multe dintre plantele anemofile sunt de succes, având o răspândire largă), este uscat şi uşor, putând fi purtat la distanţe mari.

Plantele anemocore folosesc vântul în vederea diseminării. Adaptarea constă în dezvoltarea unor fructe sau seminţe mici, uşoare, prevăzute cu diferite structuri specializate (aripi, papus) în vederea transportului eolian, arborii prezentând un avantaj datorită înălţimii.

În pădurile pluviale unde nu bate vântul, dispozitivele pentru plutire trebuie să fie şi mai fine pentru ca seminţele să poată fi transportate la distanţă de cele mai slabe adieri. Orhideele au cele mai mici seminţe dintre spermatofite, astfel încât ele ajung să populeze cele mai înalte ramuri ale coronamentului din pădurile pluviale.

Tot vântul este cel care transportă sporii microscopici ai ferigilor, muşchilor şi ciupercilor.

Vânturile puternice care afectează constant sau periodic anumite zone au determinat unele adaptări ale plantelor care trăiesc aici.

Rezistenţa la cădere sau rupere a unor plante terestre, mai ales lemnoase, arborescente, se obţine printr-o structură a tulpinilor sub formă de cilindru plin în care ţesuturile de rezistenţă mecanică sunt dispuse în diverse moduri.

Rezistenţa arborilor la vânt depinde şi de structura sistemului radicular. Speciile cu rădăcini superficiale sunt cele mai vulnerabile, rezistenţa lor la vânt depinzând în mare parte de închegarea arboretului.

Din contră, la multe specii ierboase, mai ales poacee, tulpina este un cilindru gol, care suportă forţa vântului prin elasticitate şi flexibilitate.

Reducerea taliei, portul repent (târâtor) al multor specii şi dezvoltarea în perniţe compacte sunt alte adaptări la vânt, în condiţii de altitudine ridicată.

Furtunile foarte puternice şi uraganele pot avea efecte catastrofale asupra ecosistemelor forestiere, doborând păduri pe suprafeţe întinse. Ca şi în cazul incendiilor, aceste evenimente reprezintă în unele cazuri oportunitatea necesară pentru declanşarea regenerării.

11

Particularităţi ale condiţiilor mediului montan şi adaptările plantelor la acestea

În zonele montane se observă o modificare gradată a anumitor factori de mediu, odată cu creşterea altitudinii. Acest fapt determină modificări profunde ale vegetaţiei, care prezintă variate adaptări la condiţiile de aici, atât în ansablu, sub aspectul structurii comunităţilor vegetale, cât şi adaptări morfofiziologice şi anatomice individuale ale plantelor.

TemperaturaConstituie principalul factor limitativ în zonele montane, înregistrând o modificare

accentuată la creşterea altitudinii. Astfel, în condiţii normale se înregistrează scăderea temperaturii cu 0,6 C la creşterea cu 100 m a altitudinii. Acesta înseamnă că la o diferenţă de nivel de 2000 m temperaturile medii sunt cu 12 C mai scăzute la munte.

În realitate însă, modificarea temperaturii este legată nu numai de variaţia altitudinii ci şi de relief, expoziţie, mişcările de aer etc.

De asemenea, o influenţă considerabilă asupra regimului termic o are şi substratul geologic. De exemplu, solurile de pe calcare reţin mai multă căldură, astfel încât în masivele calcaroase climatul este puţin mai blând comparativ cu cel din masivele cristaline.

Pe lângă scăderea temperaturilor medii se înregistrează şi creşterea amplitudinilor termice diurne, mai accentuată în zonele însorite. Acest fenomen este mai accentuat în munţii din zonele tropicale şi ecuatoriale, unde ziua temperaturile ating valori foarte ridicate datorită unghiului mare sub care cad radiaţiile solare, iar noaptea acestea scad până sub punctul de îngheţ. O parte dintre plantele care trăiesc aici cresc sub formă de rozete de talie mare, care în timpul nopţii se închid pentru a feri mugurele central de îngheţ. Alte plante prezintă o tulpină înaltă şi compactă, cu scoarţă groasă, protejată de frunze moarte sau de frunze acoperite cu peri lungi şi deşi.

Urmarea scăderii temperaturilor medii anuale şi lunare este în zona temperată reducerea sezonului de vegetaţie pe verticală cu până la 3-4 luni, sau chiar mai mult în anumite habitate. Dată fiind scurta perioadă bioactivă, o parte a fazelor fenologice este puternic scurtată. Cel mai puternic efect se observă la creşterea vegetativă care se face brusc după topirea zăpezii, mugurii vegetativi fiind gata pregătiţi încă de sub zăpadă la toate speciile care trăiesc în aceste ecosisteme. Perioada de îmbobocire este de asemenea scurtată. În schimb perioada de înflorire este la fel de lungă la aceleaşi specii şi în pajiştile alpine şi în cele de altitudine mai redusă. Din această cauză, unele specii nu reuşesc să îşi ducă până la capăt ciclul de vegetaţie, maturizarea fructelor şi a seminţelor fiind incompletă, mai ales datorită faptului că nu reusesc să acumuleze o cantitate suficientă de căldură. Este cazul unor graminee:

păişul (Festuca supina) ţăpoşica (Nardus stricta)dar şi a unor subarbuşti:

bujorul de munte (Rhododendron kotschyi), cimbrişorul alpin (Thymus pulcherrimus).

12

În aceste cazuri, reproducerea vegetativă are un rol dominant faţă de cea sexuată (prin seminţe).

O adaptare a unor plante la scurtarea sezonului de vegetaţie o constituie formarea florilor toamna (Soldanella pusilla). Peste iarnă bobocii florali sunt protejaţi de stratul de zăpadă şi deschiderea florilor se face încă înainte de topirea zăpezii, moment în care plantele sunt deja apte pentru a fi polenizate.

Reducerea pierderilor de căldură la plantele montane şi alpine se realizează prin diferite mecanisme. Cele mai multe au înălţimi mici, având tulpini fie repente:

sălciile pitice – Salix retusa S. herbacea S. Reticulata Fie erecte, dar scunde, de aceeaşi înălţime, grupate în perniţe care reduc pierderile de căldură şi în acelaşi timp măresc cantitatea de radiaţii absorbită:

Saxifraga bryoides Saxifraga aizoides Saxifraga moschata

Sempervivum sp. Silene acaulisÎn interiorul acestor perniţe temperatura poate fi cu până la 20°C mai ridicată decât în exterior. Tot pentru reducerea pierderilor de căldură multe dintre speciile alpine sunt acoperite cu un strat de perişori albi, denşi:

Leontopodium alpinum Antennaria dioica Helianthemum hirsutumcare captează un strat de aer în jurul plantei ce devine mai cald decât aerul din exterior.

La unele specii se observă formarea unor ţesuturi de protecţie, izolatoare contra frigului, ţesuturi suberoase dezvoltate fie ca un înveliş al tulpinilor subterane (tuberculi), fie mai ales ca formaţiune la suprafaţa tulpinilor aeriene

la sălcile pitice – Salix retusa, S. herbacea, mesteacănul pitic – Betula nana şi la alţi arbuşti şi subarbuşti arcto-alpini. O altă adaptare este ocrotirea mugurilor acestor plante de către frunze transformate în solzi, adesea acoperiţi cu un strat de ceară.

Plantele criofile caracteristice etajului alpin prezintă şi o serie de adaptări fiziologice care le permit supravieţuirea în condiţiile temperaturilor scăzute de aici. Modificările fiziologice care survin în cazul dobândirii rezistenţei la îngheţul temporar sunt reunite sub denumirea de călire.

Într-o primă fază are loc concentrarea sucului celular din celulele frunzelor şi a nodurilor de înfrăţire, prin acumularea de substanţe organice (glucide şi lipide), precum şi săruri minerale, care determină coborârea punctului de îngheţare. Se preîntâmpină astfel formarea acelor de gheaţă în celule şi distrugerea membranelor şi a altor organite celulare. Când temperatura scade lent sub 0º C au loc modificări caracteristice pentru cea de-a doua fază. Acum are loc deshidratarea treptată şi reversibilă a celulelor, prin trecerea unei mari cantităţi de apă intracelulare în spaţiul intercelular, unde se formează cristale de gheaţă. Dacă însă temperatura scade brusc, apa nu mai are timp să fie eliminată şi gheaţa se formează în interiorul celulei, având loc lezarea organitelor şi perturbarea sau chiar încetarea funcţiilor lor. După terminarea perioadei de călire se constată la aceste plante o reducere a activităţilor vitale până la suspendarea lor totală şi intrarea într-o stare de repaus total.

O situaţie particulară se înregistrează în cazul hidrofitelor din lacurile montane care în timpul nopţii îngheaţă odată cu apa iar ziua se dezgheaţă, fără a suferi vreo vătămare.

13

Rezistenţa plantelor la îngheţ este determinată genetic şi variază în funcţie de specie şi ecotip. În zona temperată plantele dezvoltă rezistenţa la îngheţ începând de toamna, şi se menţine până primăvara, când începe creşterea.

Întrucât seminţele formate toamna nu germinează decât primăvara următoare, ele prezintă o serie de adaptări morfo-fiziologice care permit supravieţuirea lor peste iarnă:

sucul lor celular este foarte concentrat, chiar până la stare solidă, celulele embrionului sunt meristematice, nu au vacuole, protoplasma se găseşte într-o stare puternic deshidratată, apa care mai există este legată coloidal şi nu se transformă în gheaţă.

Protoplasma = substanță complexă de bază a celulei vii, în care au loc procesele vitale.

În munţii înalţi, dincolo de limita zăpezilor eterne trăiesc numai talofite inferioare, şi mai ales alge unicelulare. Deşi sunt alge verzi, multe dintre ele sunt colorate în violet, roşu (Hematococcus), cafeniu, datorită unui pigment roşu care le protejează contra radiaţiilor ultroviolete. În timpul zilelor înnorate acest pigment este retras pentru a mări cantitatea de lumină absorbită pentru fotosinteză. Pentru ca alga zăpezilor (Chlamidomonas nivalis) să se poată dezvolta, ea are nevoie de multă lumină şi temperaturi negative, întrucât deja la 4ºC moare. Aceste alge trăiesc de obicei în colonii, care pe timp însorit se încălzesc iar zăpada din jurul lor se topeşte, fiecare colonie fiind astfel amplasată într-o gropiţă. Adesea apa de la suprafaţa coloniei îngheaţă şi cuva cu alge apare acoperită cu o pojghiţă subţire de gheaţă, ce constituie o adevărată seră în care temperatura se poate menţine mult timp în jurul valorii de 0ºC. Pe pereţii înclinaţi de stâncă lipsiţi de zăpadă trăiesc licheni. Unele specii pot să supravieţuiască în condiţiile în care se înregistrează şi numai două zile pe an temperaturi pozitive. În acest caz creşterea este însă foarte lentă, o creştere de 1 cm 2

necesitând 50 ani. Un fenomen destul de frecvent întâlnit pe văile montane este cel de inversiune

termică, astfel încât pe unele văi sau în depresiuni etajarea normală a vegetaţiei nu se menţine.

Umiditatea Umiditatea, un alt factor vital pentru viaţa plantelor, înregistrează şi ea variaţii

importante pe verticală. Cantitatea de precipitaţii este în general mare; ea creşte până la 3000-4000 m altitudine, după care începe să scadă. Datorită pantelor mari cea mai mare parte a apei din precipitaţii se scurge foarte rapid. Există şi în această privinţă o diferenţă importantă între solurile de pe roci metamorfice şi cele de pe substrat calcaros, acestea din urmă fiind mult mai uscate, întrucât permit mai uşor infiltrarea apei.

În regiunea temperată, deşi nu se înregistrează un deficit al precipitaţiilor, în sezonul rece plantele sunt confruntate cu problema menţinerii echilibrului hidric. La temperaturi scăzute apa din sol devine inaccesibilă rădăcilor, dar procesul de evapotranspiraţie continuă, deşi la valori mai mici, existând pericolul deshidratării. De aceea, în timpul iernii părţile supraterane ale majorităţii plantelor ierboase mor, iar frunzele plantelor lemnoase se desprind şi cad, fiind înlocuite primăvara cu altele noi. Acest lucru se întâmplă atât în zonele joase, de câmpie, cât şi la munte, în pădurile de foioase. La altitudini mai mari însă, reducerea sezonului de vegetaţie nu permite refacerea anuală a frunzişului, astfel încât în etajele superioare plantele recurg la o altă strategie de reducere a pierderilor de apă. Pădurile de foioase caducifoliate sunt înlocuite de păduri de conifere (Picea abies, Abies alba). Acestea prezintă frunze aciculare, cu suprafaţă îngustă, acoperită

14

de o cuticulă groasă, cu un număr mic de stomate aşezate de-a lungul unor şănţuleţe. Aceste trăsături reduc la minim pierderile de apă, dar determină în acelaşi timp şi valori mai scăzute ale fotosintezei şi productivităţii. Deasupra limitei superioare a pădurilor condiţiile devin improprii dezvoltării oricărui tip de vegetaţie arborescentă, dintre plantele lemnoase întâlnindu-se doar arbuşti şi subarbuşti, majoritatea sempervirescenţi

Pinus mugo Juniperus nana

Rhododendron myrtifolius Vaccinium vitis-idaea În etajul alpin, evaporarea ridicată din cauza vânturilor, a insolaţiei şi a scurgerii

rapide a apei printre stânci şi grohotişuri, impune anumite forme de adaptare. Cele mai multe plante subalpine şi alpine au sistemul radicular extins sau rădăcini pivotante ce pătrund adânc în fisurile umede ale stâncilor. În acelaşi timp, pentru a împiedica evaporarea intensă, unele plante alpine prezintă frunze cerate (acoperite cu un strat de ceară):

azaleea de munte - Loiseleuria procumbens, bujorul de munte - Rhododendron kotschyi altele sunt îmbrăcate într-un înveliş lânos:

floarea de colţ - Leontopodium alpinum, parpianul - Antennaria dioica sau devin suculente:

verzişoara - Sempervivum montanum, iarba grasă - Sedum alpestre

LuminaLumina reprezintă un factor limitativ în etajele montane, în păduri. Toate tipurile de

păduri montane, făgetele, molidişele dar şi pădurile de amestec, sunt întunecate, prin coronamentul arborilor (în cazul când acesta este închegat) trece doar o cantitate redusă de lumină. Speciile de arbori care edifică pădurile montane au un temperament de umbră (Fagus silvatica, Abies alba) sau semiumbră (Picea abies). De aceea multe păduri de munte, mai ales echiene (plantaţii) au un strat ierbos slab dezvoltat, format din specii sciafile

Oxalis acetosella, Impatiens noli-tangere,

Paris quadrifolia, Asarum europaeum, care prezintă adaptări anatomo-morfologice la un regim de lumină scăzut frunzele sunt:

subţiri, cu cuticulă slab dezvoltată sau fără cuticulă, mate, cu pilozitate slabă, cu elemente mecanice puţine, ţesut palisadic slab diferenţiat de cel lacunar sau lipsind, cu cloroplaste mari şi puţine, număr redus de stomate, slab dezvoltate.

În pădurile foarte întunecate stratul ierbos poate lipsi în întregime, dar se întâlnesc

multe specii de ciuperci. În făgete se întâlneşte o bogată floră prevernală, formată din specii heliofile care

îşi încheie ciclul de vegetaţie înainte de înfrunzirea arborilor

Galanthus nivalis, Scilla bifolia, Corydalis solida.

15

Deasupra limitei superioare a pădurilor, plante sciafile mai pot fi întâlnite numai în tufărişurile compacte de jnepeni Homogyne alpina, Soldanella hungarica, Athyrium filix-femina. În rest, pajiştile şi stâncăriile sunt populate de specii heliofile, întrucât insolaţia este intensă în cea mai mare parte a zilei, cu excepţia versanţilor umbriţi.

VântulUn factor climatic important în existenţa plantelor la altitudini mari este vântul.

Dincolo de limita superioară a pădurilor, influenţa lui asupra florei se resimte foarte puternic. Chiar în molidişurile de limită se observă primele sale efecte asupra molizilor care cresc aici. Talia lor este mai redusă, majoritatea având port de steag, fiind lipsite de crengi în direcţia vânturilor dominante.

Deasupra limitei superioare a pădurilor plantele lemnoase descresc ca talie, arborii lipsesc, fiind întâlnite doar tufărişuri de nanofanerofite şi camefite.

În etajul alpin plantele lemnoase lipsesc, cel mai bine reprezentate fiind hemicriptofitele şi mai puţin camefitele. Pentru a rezista vânturilor puternice, acestea formează tufe târâtoare sau perniţe scunde şi dense care nu sunt afectate de vânt, acesta fiind frânat în imediata apropiere a solului.

Un număr mic de plante alpine sunt atât de bine adaptate la acest factor încât se întâlnesc numai pe versanţii vântuiţi, unde formează covoare întinse

Vaccinium gaultherioides, Loiseleuria procumbens.

Un fenomen interesant întâlnit la unele specii de dicotiledonate din pajiştile subalpine şi alpine îl constituie alungirea scapului sau a pedicelilor (= mic peduncul care susține frunza, floarea (într-o inflorescență)) după maturarea seminţelor:

mărţişorul - Geum montanum, Dryas octopetalaÎntrucât principalul factor polenizator îl constituie insectele, care din cauza vântului

puternic zboară aproape de nivelul solului sau nu zboară deloc, florile acestor plante se dezvoltă în apropierea solului, fiind mai mult sau mai puţin sesile.

Diseminarea se realizează însă la altitudini mari în primul rând cu ajutorul vântului, de aceea după maturarea seminţelor are loc creşterea tulpinii florifere astfel încât fructele ajung deasupra nivelului vegetaţiei, ele fiind luate de vânt şi purtate la distanţe mari.

Solurile Dintre orizonturile solului pentru plante cel mai important rol îl au orizontul organic

(stratul de humus) şi litiera. Humusul determină fertilitatea solului şi influenţează procesul de pedogeneză. În

solurile de păduri montane se disting trei tipuri de humus:- humusul de tip mor – caracteristic pentru habitate acide, în care principalii

descompunători sunt ciupercile;- mull – caracteristic pentru pădurile foioase şi de amestec, în care principalii

descompunători sunt bacteriile;- moder – cu caractere intermediare, modificat mai ales prin acţiunea animalelor.

În funcţie de tipul de humus pădurile prezintă comunităţi distincte de plante ierboase, constituind şi unul dintre criteriile pe baza cărora se face clasificarea pădurilor.

Cu creşterea altitudinii solurile devin din ce în ce mai superficiale, ajungând în etajul alpin să fie doar scheletice, sau să lipsească în întregime. Astfel, sistemul radicular al plantelor din etajele inferioare este bine dezvoltat şi profund, solul fiind adânc. În etajele

16

superioare, el devine din ce în ce mai superficial, extins pe orizontală. Această diferenţiere este mai evidentă la speciile lemnoase, în special la arbori.

Pe lângă profunzime, se înregistrează pe altitudine şi modificarea chimismului solului. Temperaturile scăzute împiedică dezvoltarea unei microfaune dar mai ales bacterioflore edafice bogate, prin urmare procesele de descompunere a materiei organice moarte este foarte lent, având loc o acumulare crescută a acizilor humici care determină creşterea acidităţii.

Scăderea pH-ului este mult accentuată în pădurile de molizi şi jnepenişuri, întrucât frunzele coniferelor sunt descompuse mai greu decât alte materii vegetale. Viteza redusă a procesului de descompunere şi mineralizare cauzează şi conţinutul scăzut de substanţe nutritive în solurile montane şi alpine.

Adaptările plantelor la condiţiile de troficitate scăzută şi deficienţă în azot a solului constau în:

sistemul radicular extins care exploatează un volum mare de sol, frunze mici sau cerate, tulpini uscăţive, circulaţie lentă a sevei pentru a permite o mai bună valorificare a substanţelor

minerale reducerea transpiraţiei pentru a împiedica pierderile de electroliţi.

O serie de plante din zona montană care prezintă asemenea adaptări constituie în acelaşi timp şi indicatori ai solurilor sărace şi acide: în pajiştile montane:

iarba albastră - Molinia coerulea, ţăpoşica - Nardus stricta, păiuşul - Deschampsia flexuosa,

iarba câmpului - Agrostis canina, unele specii de pipirig - Juncus effusus, J. conglomeratus;

în pădurile de fag:

vulturica transilvană - Hieracium transylvanicum sau mălaiul cucului - Luzula luzuloides;

în molidişuri semnele solurilor acide cu troficitate scăzută sunt date de:

tufele de afin - Vaccinium myrtillus, degetăruţ - Soldanella hungarica şi

rotunjoară - Homogyne alpina.

O adaptare ecologică a plantelor la condiţiile solului sărac în substanţe nutritive o constituie relaţiile de tip simbiont cu ciupercile – micorizele. Hifele ciupercilor înconjoară rădăcinile arborilor, măresc suprafaţa şi uşurează absorbţia a apei şi substanţelor minerale. În schimb, arborele cedează ciupercii aproximativ un sfert din substanţa organică sintetizată. Un arbore poate avea legături de tip micoriză cu până la 200 specii de ciuperci, însă există unele specii preferate.

Deficitul maxim de substanţe nutritive, în special de azot, precum şi cele mai scăzute valori ale pH-ului se înregistrează în unele mlaştini oligotrofe, mai ales în turbării. Vegetaţia de aici este foarte săracă, puţine fiind speciile adaptate acestor condiţii. Predomină speciile de talofite (alge) şi muşchi, caracteristic şi dominant fiind:

muşchiul de turbă - g. Sphagnum reprezentat prin mai multe specii).Spermatofitele sunt puţine, dar întâlnim atât specii ierboase

Molinia caerulea, Deschampsia caespitosa, Carex lepidocarpa, \

Carex flava, Orchis maculata

Eriophorum gracile, Eriophorum latifolium, Eriophorum vaginatum,

17

Vaccinium myrtillus, Vaccinium oxycoccus,cât şi specii lemnoase

Pinus silvestris, Picea abies, Betula pubescens,

Betula pendula, Betula nana.În aceste mlaştini întâlnim şi câteva plante carnivore

roua cerului - Drosera rotundifolia, Drosera intermedia, specializate pentru supravieţuirea în condiţiile unui substrat sărac în azot, care îşi suplimentează aportul acestui element din corpurile insectelor pe care le capturează în capcane formate din frunze modificate.

Există însă în zona montană şi locuri cu soluri megatrofe, cu un conţinut ridicat de humus, nitraţi, carbonat de calciu etc. În pajiştile montane şi alpine asemenea soluri se găsesc pe locul stânelor şi târlelor şi se recunosc foarte uşor prin prezenţa a două specii caracteristice:

ştevia stânelor - Rumex alpinus şi spanacul ciobanilor - Chenopodium bonus-henricus.Ele pot fi observate şi de la distanţe mari, de pe versanţii vecini, distingându-se prin culoarea verde intens.

Stâncăriile sunt populate de două tipuri de plante.

1. Cele saxicole

Sedum hispanicum – şoaldina aurie, Sempervivum montanum – verzişoară de munte,

Saxifraga paniculata – iarba surzilor

cresc pe stratul subţire de sol de pe suprafaţa stâncilor sau a pietrelor (numite şi litofile). Mult mai numeroase sunt însă speciile de licheni, alge sau muşchi saxicoli, care cresc direct pe suprafaţa goală de stâncă, consituind pionierii vegetaţiei în acest tip de habitat.

2. Plantele chasmofile au sistemul radicular înfipt în crăpăturile stâncilor:

Asplenium ruta-muraria, Asplenium trichomanes,

Edraianthus kitaibelii, Gypsophila petraea.

Substratul litologicMulte dintre caracteristicile solului sunt determinate de substratul geologic pe care

s-au format. Astfel, solurile formate pe calcare (rendzinele) au un caracter bazic, reţin mai multă căldură dar nu reţin apa. Spre deosebire de acestea, solurile formate pe roci metamorfice (granite, granodiorite, şisturi cristaline) – brune de pădure, brune acide, brune feriiluviale, podzoluri – prezintă trăsături diferenţiate în ceea ce priveşte aciditatea, umiditatea, troficitatea, în funcţie de caracteristicile staţionale şi ale vegetaţiei, dar toate sunt acide (pH sub 7) şi comparativ cu rendzinele sunt mai umede şi mai reci.

Pe solurile calcaroase vegetaţia care se instalează este specifică, numeroase specii fiind strict calcifile Spermatofitele:

18

Leontopodium alpinum, Dianthus spiculifolius, Dianthus callizonus,

Nigritella nigra, Eryssimum transsylvanicum - mixandra de munte,

Dryas octopetala, Sesleria rigida, Pteridofitele:

Asplenium ruta-muraria, Asplenium ramosum = viride, Ceterach officinarum. Aceste specii sunt bazifile sau neutro-bazifile, având în acelaşi timp cerinţe ridicate faţă de carbonatul de calciu din sol.

Pe solurile de tip brun sau podzolic se instalează o vegetaţie formată în mare parte din specii euriionice:

Picea abies, Euphrasia stricta, Pinus mugo,

Cerastium fontanum, Soldanella pusilla,

Trifolium repens, Saxifraga adscendens, care trăiesc în aceeaşi măsură şi pe calcare, la care se adaugă speciile acidofile:

Luzula luzuloides, Luzula silvatica, Vaccinium myrtillus,

Vaccinium vitis-idaea, Nardus stricta. O parte din plantele care trăiesc pe solurile silicioase manifestă o preferinţă exclusivă pentru ele, fiind calcifuge:

Asplenium septentrionalis, Silene dinarica, Saxifraga bryoides,

Salix herbacea Ranunculus glacialisponderea lor fiind însă mult mai mică decât a speciilor calcifile.

PolenizatoriiÎntrucât numărul insectelor scade pe altitudine pe măsura înăspririi condiţiilor (şi mai

ales reducerea perioadei bioactive care face imposibilă la multe specii completarea ciclului de dezvoltare), plantele entomofile investesc mai multă energie în vederea atragerii polenizatorilor. Florile lor sunt viu colorate, întrucât insectele sunt atrase cel mai puternic albastru, majoritatea speciilor au flori de acestă culoare şi mari comparativ cu restul corpului:

Gentiana acaulis, Gentiana kotschyi, Phyteuma nana,

Centaurea montana, Campanula alpina. Un alt efect al numărului redus de polenizatori în zona alpină o constituie

predominarea reproducerii vegetative în defavoarea celei sexuate precum şi dezvoltarea plantulelor din seminţe nefecundate (partenogeneză vegetală, apomixie).

ViviparitateaÎn habitate cu condiţii nefavorabile una dintre adaptările plantelor pentru a asigura

supravieţuirea descendenţilor o reprezintă viviparitatea, adică dezvoltatea plantulelor din seminţele care rămân ataşate de corpul plantei mamă.

În condiţiile mediului alpin din România câteva specii au dobândit această adaptare: este vorba despre o graminee – Poa vivipara – considerată de unii autori doar ca subspecie

19

a firuşcei şopârlelor – Poa alpina ssp. vivipara, Festuca vivipara şi de răculeţ – Polygonum viviparum.

RELAŢII ÎNTRE PLANTE

Competiţia Competiţia este o relaţie bilateral negativă între două organisme sau două populaţii

care exploatează aceleaşi resurse care sunt insuficiente pentru ambele, având ca rezultat reducerea creşterii, reproducerii şi/sau şanselor de supravieţuire, cel puţin a unora dintre indivizii implicaţi.

Competiţia poate avea loc între indivizi din aceeşi specie – competiţie intraspecifică, sau între indivizi aparţinând unor specii diferite – competiţie interspecifică.

În cazul competiţiei interspecifice în urma competiţiei poate avea loc eliminarea uneia dintre specii. Totuşi, în majoritatea cazurilor speciile convieţuiesc, fiind adoptate diferite strategii adaptative pentru reducerea competiţiei.

La plante predomină competiţia pentru lumină. Aceasta este cea mai intensă în păduri. Aici structura şi dezvoltarea coronamentului arborilor determină structura şi densitatea stratului arbustiv şi a celui ierbos. În condiţiile unui coronament bine închegat subarboretul este slab dezvoltat sau lipseşte, fiind întâlnit doar la lizieră sau în luminişuri.

Un mecanism de reducere a competiţiei în pădurile de foioase temperate este adoptat de plantele ierboase prevernale. Acestea îşi desfăşoară întregul ciclu de viaţă înainte de înfrunzirea arborilor, astfel încât ele dobândesc suficientă energie pentru a supravieţui de la un an la următorul.

În păduri concurenţa pentru lumină este puternică şi la nivel intraspecific. Puieţii nu se pot dezvolta în umbra părinţilor, astfel încât ei petrec o lungă perioadă în stare subdezvoltată şi doar în cazul în care unul dintre adulţii din apropiere moare ei îşi vor putea continua dezvoltarea în lumina pătrunsă prin golul lăsat de prăbuşirea arborelui, într-o competiţie puternică, în care doar unul va reuşi să ajungă la nivelul coronamentului pădurii, restul fiind eliminaţi pe parcurs.

În anumite habitate, între plante pot de asemenea să aibă o importanţă deosebită şi competiţia pentru apă (în regiuni aride) sau pentru nutrienţi (pe soluri sărace în substanţe minerale).

Una dintre principalele forme de interacţiune competitivă între plante este alelopatia.

În sens larg noţiunea de alelopatie este utilizată pentru desemnarea interacţiunilor pe cale biochimică între organisme.

În sens strict alelopatia se defineşte ca eliberarea în mediu de către plante a unor compuşi chimici cu rol inhibitor asupra dezvoltării altor plante.

Substanţele cu efect alelopatic pot fi eliberate prin orice organ al plantei, în special prin frunze, sub formă de compuşi volatili, sau prin descompunerea celor moarte, şi prin rădăcini, sub formă de exudate radiculare sau prin descompunerea ţesuturilor moarte.

Interacţiunea pe cale alelopatică poate avea loc atât la nivel interspecific cât şi intraspecific.

Intensitatea interacţiunilor intraspecifice poate fi uneori mai ridicată decât cea între specii diferite. De exemplu:

în deşerturi, multe specii de plante elimină alelotoxine cu efect inhibitor nu asupra dezvoltării indivizilor din alte specii, ci a celor conspecifici, deoarece plante diferite

20

din acest mediu au adoptat strategii diferite de exploatare a apei, prin urmare competiţia mai intensă este la nivel intrapopulaţional.

Plantele epifite Epifitele sunt plante care trăiesc neparazit pe corpul altor plante, pe care le utilizează

ca suport. O parte dintre acestea au rădăcini ancorate în sol (lianele), au rădăcini suspendate,

care absorb apa şi substanţele minerale de pe suprafaţa ramurilor (bromeliacee, orhidee, ferigi).

Epifitele suspendate sunt numeroase în special în pădurile pluviale. În pădurile temperate din această categorie fac parte doar talofite (muşchi, licheni),

dintre cormofite fiind prezente doar un număr redus de liane:

curpenul de pădure - Clematis vitalba, viţa sălbatică - Vitis sylvetris,

liana grecească - Periploca graeca, iedera - Hedera helix.În majoritatea cazurilor arborii nu sunt afectaţi de epifite, numai uneori intervenind

competiţia pentru lumină. Dacă seminţele care germinează pe solurile suspendate de pe ramurile arborilor aparţin unor arbori (cum este cazul unor specii de smochini), aceştia îşi vor începe dezvoltarea ca plante epifite însă prin marea lor dezvoltare ei vor omorî arborele-gazdă, prin limitarea fizică a creşterii şi concurenţa pentru lumină şi substanţe minerale din sol.

ParazitismulÎn cadrul relaţiilor antibiotice dintre plante se poate observa o gradaţie. În zone mai uscate cormofitele epifite nu pot absorbi apa cu nutrienţi din atmosferă,

astfel încât speciile a căror rădăcini lor nu ajung la sol s-au adaptat la absorbţia acesteia direct din vasele plantei-gazdă. Acestea sunt plantele semiparazite – în pădurile temperate din Europa vâscul (Viscum album) are o largă răspândire, parazitând nemeroase specii de arbori.

O altă specie înrudită din pădurile noastre, întâlnită mai ales pe stejar este Loranthus europaeus (vâscul de stejar). Există însă pe glob aproximativ 1000 specii din aceeaşi familie, toate prezentând acelaşi mod de viaţă. Diseminarea la acest grup (seminţele trebuie să ajungă neapărat pe ramurile unui arbore) se face cu ajutorul păsărilor. Acestea consumă fructele lipicioase şi fie separă sămânţa care rămâne lipită de cioc care este şters apoi de o ramură (ex. sturzul de vâsc - Turdus viscivorus), fie sunt înghiţite integral şi seminţele sunt lipite de ramură la eliminarea lor.

Acest grup nu cuprinde însă numai specii epifite. În Australia trăieşte un arbore, care parazitează rădăcinile altor plante, neselectiv, indiferent de specie.

În flora României se găsesc numeroase plante semiparazite terestre, multe dintre ele aparţinând familiei Scrophulariaceae:

Rhinanthus spp., Melampyrum bihariense, Euphrasia spp. Un stadiu mai avansat al acestor relaţii antibiotice îl constituie parazitismul total.

În acest caz plantele nu au clorofilă, sunt incapabile de fotosinteză şi consumă direct seva elaborată a altor plante. Există un număr relativ mare de plante parazite, la noi în ţară întâlnindu-se câteva genuri:

Cuscuta - torţelul, Orobanche - lupoaia, Lathrea – muma pădurii. 21

Unele relaţii parazitice sunt foarte intime, ajungându-se la endoparazitism. Este cazul plantei Rafflesia arnoldii din pădurile pluviale din Asia. Aceasta nu are tulpină, frunze sau rădăcini, fiind reprezentată doar printr-o serie de filamente care trăiesc în interiorul corpului unor specii de viţă din genul Cissus.

La exterior apare doar în perioada de reproducere, când înfloreşte. Are cea mai mare floare din lume, până la 1 m diametru (îşi permite să o dezvolte întrucât o face pe baza substanţei organice sintetizate de planta-gazdă), care atrage prin miros şi culoare insectele necrofage.

RELAŢII DINTRE PLANTE ŞI ALTE VIEŢUITOARE

a. Relaţii dintre plante şi ciuperci

Ciupercile, care constituie un grup aparte de organisme, lipsite de clorofile, şi astfel incapabile de a produce substanţă organică, se clasifică în două mari categorii: parazite şi saprofite.

Ciupercile parazite trăiesc pe sau în corpul viu al plantelor sau animalelor, producând o serie de boli cunoscute sub denumirea de micoze.

Majoritatea ciupercilor saprofite trăiesc în corpul plantelor (mai ales arbori) moarte sau vii, consumând exclusiv ţesuturile moarte, astfel încât ele nu sunt afecate. Pentru arbori ciupercile saprofite pot prezenta chiar aumite avantaje. Astfel el poate valorifica nutrienţii reţinuţi în ţesuturile moarte, iar scorburile care se formează în locul lor adăpostesc diferite animale (lilieci, păsări) a căror excremente pot fi absorbite şi utilizate de arbore.

MicorizeleO relaţie foarte importantă, de tip simbiont, există în sol, între rădăcinile plantelor şi

ciuperci. Hifele acestora înconjoară rădăcinile, măresc suprafaţa şi uşurează absorbţia a apei şi substanţelor minerale, accelerând şi procesul de mineralizare a substanţei organice. În schimb, planta cedează ciupercii o parte din substanţa organică sintetizată (până la un sfert) sau eliberează substanţe cu rol stimulator.

Micorizele sunt foarte răspândite în natură, mai ales la plantele lemnoase (în special în medii acide), dar şi la cele ierboase.

În funcţie de intimitatea raporturilor între cei doi parteneri simbionţi se disting trei tipuri de micorize: peritrofe, ectotrofe şi endotrofe.

Micorizele peritrofe reprezintă o primă etapă în dezvoltarea relaţiilor simbiotice între cei doi parteneri. Hifele ciupercii alcătuiesc o reţea mai mult sau mai puţin densă în jurul rădăcinilor, dar niciodată în contact direct cu ele. Stratul de miceliu are rol important în reglarea pH-ului din preajma rădăcinilor, şi contribuie la îmbogăţirea solului în compuşi cu azot. Ciupercile beneficiază în schimb de secreţiile radiculare cu rol stimulator.

Micorizele ectotrofe reprezintă asociaţii mai strânse, miceliul aflându-se în contact direct cu rădăcinile. El alcătuieşte un manşon în jurul extremităţilor acestora, o parte din filamente pătrunzând în spaţiile intercelulareale parenchimului cortical. Rădăcinile cu micorize ectotrofe sunt evident modificate. Ele sunt scurte, ramificate, cu aspect coraliform. Acest tip de micorize se întâlneşte frecvent la plantele lemnoase (Fam. Pinaceae, Betulaceae, Fagaceae etc.) şi au un rol important în viaţa lor mai ales când solul este sărac în nutrienţi.

22

Ciupercile ectomicorizice pot fi împărţite în trei categorii, în funcţie de dependenţa lor faţă de partenerul autotrof.

Prima categorie conţine ciuperci care obişnuit trăiesc libere ca saprofite, dar pot să convieţuiască şi în asociaţie cu rădăcinile plantelor (buretele puturos – Phallus impudicus).

A doua grupă conţine specii care în mod curent formează micorize dar pot trăi şi libere (buretele cerbilor – Scleroderma aurantium).

A treia categorie - cea mai mare parte a ciupercilor ectosimbionte sunt însă obligat simbionte (hribii - Boletus spp., oiţele – Russula spp. etc.). Unele dintre acestea sunt strict specializate pe o specie sau o familie, altele pot forma legături cu numeroase plante.

Micorizele endotrofe sunt foarte răspândite, fiind întâlnite atât la plante lemnoase cât şi ierboase, spontane dar şi cultivate. La acest tip de micoriză miceliul pătrunde în parenchimul cortical, localizându-se în spaţiile intercelulare şi în interiorul celulelor, unde însă nu se menţin, fiind digerate. Pentru unele plante relaţia cu ciupercile este obligatorie. Dependenţa este maximă la Orchidaceae, Ericaceae şi Pyrolaceae.

În cazul orhideelor la aproape toate speciile germinarea seminţelor are loc numai în prezenţa ciupercii Rhizoctonia repens. Seminţele de orhidee au un embrion incomplet format şi sunt foarte mici, lipsite de substanţă de rezervă, astfel încât ele nu au suficiente resurse pentru a se dezvolta independent. Când seminţele de orhidee germinează hifele ciupercii pătrund în embrion şi astfel contactul între particulele de sol şi sămânţă se reliazează prin intermediul miceliului care îi asigură substanţele nutritive necesare.

LicheniiDeşi sunt daţi de multe ori ca exemplu tipic pentru relaţiile de tip simbiont, între o

algă şi o ciupercă, se pare că această relaţie este mai complexă, aici intervenind şi alelopatia, alga fiind de multe ori intoxicată de metaboliţii ciupercii.

De asemenea, în unele cazuri relaţiile dintre parteneri sunt asemănătoare cu cele care au loc în parazitism. Se cunosc în prezent cca. 13.000 de asemenea „specii”, de combinaţii algă-ciupercă, fiecare având denumire proprie. Rolul ciupercii este acela de a absorbi umiditatea (indiferent sub ce formă) şi elementele minerale.

Unii licheni au ca partener simbiont o cianoficee capabilă să fixeze azotul atmosferic.

Rolul algei este acela de a sintetiza substanţa organică. În condiţii de ariditate lichenii se deshidratează şi îşi încetează activitatea, apoi în

condiţii de umiditate îşi revin. Lichenii pot supravieţui în condiţii extreme: în deşerturi tropicale (în deşertul Namibia se întâlnesc 29 specii) sau în deşerturi reci.

Rezistenţa lichenilor faţă de factorii climatici este conferită de particularităţile morfologice şi fiziologice apărute ca rezultat al simbiozei. Lichenii absorb apa pe toată suprafaţa talului, ceea ce le permite hidratarea rapidă chiar şi în condiţiile unei expunei scurte la umiditate redusă. În plus, datorită îngroşării şi gelatinizării pereţilor celulari ai hifelor ciupercii, capacitatea de reţinere a apei este foarte mare, ceea ce explică rezistenţa lor la uscăciune.

Procesele de sinteză a substanţelor organice se desfăşoară foarte încet, de aceea ei pot să trăiască pe substraturi sărace în nutrienţi, astfel încât lichenii reprezintă una dintre principalele grupe de pionieri care se instalează pe stâncile goale, având un rol important în formarea solului.

Creşterea lichenilor este foarte lentă, cca. 1mm/an la majoritatea speciilor (cu un maxim de 2-7 cm/an la Peltigera), însă longevitatea este mare (până la 4500 ani).

23

Deşi lichenii sunt foarte toleranţi la variaţii mari ale condiţiilor climatice, suportând valori extreme, ei sunt foarte sensibili la poluanţi datorită acumulării în timp a acestor substanţe în tal. Dintre poluanţi efectul cel mai nociv îl are dioxidul de sulf, care determină reducerea creşterii talului sau chiar distrugerea clorofilei din algă şi încetarea fotosintezei.

b. Relaţii dintre plante şi animale

Herbivorismul. Energia înmagazinată în substanţele organice sintetizate de către plante în procesul de fotosinteză va fi vehiculată prin lanţurile trofice, astfel încât plantele, integral sau parţial, vor fi consumate de restul vieţuitoarelor. Deşi au un conţinut nutritiv scăzut datorită pereţilor celulari bogaţi în celuloză, care nu poate fi descompusă decât de bacterii (motiv pentru care în stomacul ierbivorelor trăiesc simbiont colonii de bacterii), frunzele plantelor sunt consumate de un număr foarte mare de animale – mamifere, păsări (mai puţin), reptile, dar mai ales insecte. Pentru a se apăra împotriva ierbivorelor, plantele folosesc o varietate mare de mijloace, nici unul însă cu o eficienţă absolută.

Sinteza de substanţe toxice – dacă se apreciază toxinele plantelor nu doar prin efectul lor asupra oamenilor sau a animalelor domestice, ci asupra altor specii, inclusiv insecte, pentru care de fapt şi sunt sintetizate, atunci se poate afirma că majoritatea plantelor au un oarecare grad de toxicitate (bineînţeles, cel mai frecvent ea este selectivă).

Multe plante sintetizează compuşi (glicozizi cianogenici) care pot elibera acidul cianhidric (HCN), foarte toxic pentru animale. Din aceşti compuşi acidul este eliberat prin acţiunea unei enzime. Enzima respectivă şi substratul ei conţinând HCN, în planta intactă se află în organite diferite ale celulelor. Numai când ţesutul vegetal este strivit (de un ierbivor) enzima acţionează, eliberând HCN, îndepărtând astfel animalul. Acest mijloc de apărare este larg utilizat de leguminoase (Trifolium repens, Lotus corniculatus, dar şi specii de Acacia). Alte plante, din familiile Asclepiadaceae şi Apocynaceae conţin glicozide cu efecte cardiace asupra insectelor. Omizile unor fluturi americani s-au adaptat totuşi să consume aceste plante, izolând şi depozitând în corp substanţa toxică, care se transmite şi adulţilor, devenind la rândul lor necomestibili pentru păsările insectivore. Acelaşi fenomen se înregistrează şi în cazul speciilor din genul Senecio (Senecio vulgare – cruciuliţă; S. jacobaea – rujină) (fam. Asteraceae) care conţin alcaloizi ce le protejează împotriva ierbivorelor, dar nu şi împotriva larvelor fluturelui Arctia caja, care le acumulează în corp. Şi ferigile sintetizează substanţe toxice. Astfel, feriga de câmp (Pteridium aquilinum) conţine toxine atât de puternice asupra majorităţii ierbivorelor, încât nu este consumată deloc, deşi acoperă pe versanţii însoriţi ai dealurilor suprafeţe întinse.

Un alt mijloc chimic de apărare a plantelor împotriva insectelor fitofage îl reprezintă producerea de hormoni juvenili ai insectelor. În mod normal, aceşti hormoni intervin în dezvoltarea insectelor: hormonul juvenil menţine stadiul larvar în timp ce hormonul de năpârlire declanşează năpârlirea şi determină dezvoltarea structurilor insectei adulte. Hormonii secretaţi de plante şi consumaţi de larve produc la insecte anomalii în creştere şi dezvoltare, ducând în final la sterilitate şi moarte prematură.

Numeroase plante emană substanţe repelente care, prin mirosul sau gustul neplăcut avertizează eventualii consumatori, prevenind atacul. În această categorie intră taninurile şi alcaloizii solanaceelor.

Printre mijloacele de apărare mecanice se numără ţepii, spinii sau perii care acoperă corpul. Acestea se întâlnesc mai ales la specii xerofile, în unele cazuri spinii fiind frunze transformate cu rol dublu, de reducere a pierderilor de apă şi de apărare.

24

Numeroase Euphorbiaceae arborescente, Cactaceae, dar şi unele Compositae (Carduus, Cirsium, Xanthium) sau Fabaceae (Robinia, Gleditschia, Acacia) au o puternică armătură de spini. Eficienţa acesteia este însă selectivă. Cămilele şi mai ales girafele consumă frecvent frunzele acaciilor sau arbuştilor ţepoşi. De asemenea, ele sunt atacate de insecte sau alte nevertebrate.

Speciile de urzică (Urtica) posedă ca mijloc de apărare perişori urticanţi care le apără de multe animale, dar şi în acest caz unele omizi (ex. Aglais urticae) le pot consuma.

Interesant este însă fenomenul de mimetism – metodă adoptată de câteva specii de Lamium, care, fără să aibă perişori urticanţi, imită frunzele de Urtica şi sunt astfel evitate de ierbivori.

Tot un fenomen de mimetism este întâlnit şi la acele plante care imită ouăle unor insecte pentru a împiedica depunerea unora adevărate, întrucât, datorită voracităţii larvelor, adulţii evită depunerea ouălor pe plantele deja parazitate. La unele specii aceste imitaţii constau doar în pete de culoarea ouălor, la altele însă ele constau în nişte excreşcenţe care imită nu numai culoarea, ci şi forma.

Adesea plante comestibile, care în mod obişnuit sunt distruse prin păşunatul intensiv, reuşesc să supravieţuiască numai în asociaţie cu plante ţepoase, bine apărate.

Un număr foarte mic de plante au adoptat mijloace active de apărare. Este binecunoscut cazul mimozei care la o atingere uşoară îşi strânge frunzele iar la una mai puternică îşi frânge tulpina.

Cele mai spectaculoase mijloace de apărare adaptate de plante sunt cele care presupun colaborarea cu diferite specii de animale, cel mai frecvent furnici. Aceste plante (de obicei arbori) oferă furnicilor spaţiu pentru cuiburi la baza ţepilor sau a ramurilor sub forma unor dilataţii de diferite mărimi. În Noua Guinee creşte un arbore numit „planta furnicilor” care pe aproape toată suprafaţa truchiului şi ramurilor prezintă asemenea dilataţii prevăzute cu galerii aerisite pe care furnicile le folosesc drept cuiburi. Pe lângă adăpost plantele oferă furnicilor şi o serie de substanţe nutritive. La unele acacii aceasta este un suc dulce bogat în energie, la alte specii este o substanţă proteică secretată pe vârful frunzelor, care este folosită ca hrană pentru larve. În schimb, furnicile apără planta foarte eficient de orice duşman ierbivor dar şi de eventualele plante concurente. În afară de aceasta, planta mai beneficiază şi de un aport suplimentar de substanţe minerale (în special azot) rezultate din descompunerea excrementelor şi cadavrelor furnicilor.

Plantele carnivore Există o serie de cazuri în care relaţia plantă-animal producător-consumator este

inversată, animalele fiind cele care sunt consumate. Acest fenomen este o adaptare a plantelor la condiţiile unui sol foarte sărac în azot.

Cea mai mare varietate de plante carnivore este întâlnită în America de Sud pe un platou montan cu pereţi abrupţi din bazinul Amazonului, unde se înregistrează în acelaşi timp şi valoarea maximă a precipitaţiilor de pe întreg globul. Datorită ploilor aproape continue nutrienţii sunt spălaţi astfel încât cea mai mare problemă o constituie resursele minerale foarte sărace, plantele necesitând adaptări specifice, astfel încât o treime dintre specii sunt endemice pentru acest platou şi o mare parte dintre ele sunt carnivore, adoptând diferite tehnici pentru capturarea insectelor.

Cel mai frecvent tip de capcană îl constituie cele tubulare. Deşi pot să prezinte o diversitate mare de forme, dimensiuni şi poziţii, acestea au câteva elemente comune:

ele provin din frunze modificate, atrag insectele cu ajutorul nectarului,

25

au pereţi abrupţi, netezi sau prevăzuţi cu perişori îndreptaţi în jos, sunt umplute cu apă şi eliberează sucuri digestive.

PolenizareaAnimalele contribuie în mare măsură la reproducerea plantelor, iar dintre ele cele mai

importante sunt insectele. Speciile entomofile sunt cele la care polenizarea se face cu ajutorul insectelor.

Pentru ca plantele să fie polenizate, adică polenul de pe staminele lor să ajungă pe stigmatul altei flori din aceeaşi specie, ele trebuie să atragă petalele au rol de semnale şi să recompenseze polenizatorii. Insectele percep cel mai bine culoarea albastră, prin urmare plantele care apelează la ele pentru transportul polenului au flori albastre, cu miros puternic.

Pentru a evita ca polenul lor să ajungă pe stigmatul altor specii, unele plante recurg la o singură specie de insectă. Este cazul unei plante din Africa, al cărei polen poate fi cules numai de către o specie de bondar, prin vibraţii mult mai lente decât cele obişnuite.

Alte relaţii exclusive se stabilesc între plante având tuburi florifere mult alungite şi insecte (muşte sau molii) cu trompă foarte lungă, singurele care pot ajunge la nectarul de la baza tubului florifer. Unele plante oferă ca recompensă pentru polenizatori în afară de polen şi nectar o serie de uleiuri comestibile.

Mirosurile emanate de florile plantelor nu sunt întotdeauna aromatice şi plăcute. De exemplu, florile de Helleborus foetidus sau Arum maculatum produc mirosuri respingătoare pentru om, dar care, imitând mirosuri cadaverice sau ale excrementelor, atrag muştele care urmăresc să îşi depună ponta.

La unele plante se dezvoltă adaptări complexe care permit atragerea polenizatorilor, capturarea lor temporară şi polenizarea. Astfel, florile de Arum (cală) sunt bisexuate, nu au înveliş floral şi sunt aşezate în parte proximală a spadicelui: florile femele chiar la bază şi deasupra lor cele mascule, fiind despărţite de un şir de ţepişori. Spadicele este înconjurat de o spată roşie cu perişori, care imită un cadavru. În parte distală, mai umflată a spadicelui respiraţia este deosebit de intensă, ducând la creşterea temperaturii până la 30° C. Căldura volatilizează unele amine cu miros puternic, fetid, ce atrag insecte coprofage şi necrofage. Coborând pe spadice până la bază ele lasă pe florile femele polenul adus de pe alte inflorescenţe. Datorită ţepişorilor insectele nu pot ieşi astfel încât rămân înăuntru peste noapte, când are loc deschiderea florilor mascule precum şi veştejirea ţepilor despărţitori. Dimineaţa insectele sunt libere să plece, ducând însă cu ele polenul de pe florile mascule.

În pădurile pluviale mirosurile străbat mai greu aerul saturat cu vapori de apă, de aceea plantele care îşi atrag polenizatorii pe această cale sunt avantajate dacă sursa mirosului este situată la înălţime. Astfel, o cală tropicală rară din Borneo, care înfloreşte o dată la trei ani, deşi este polenizată de nişte musculiţe foarte mici, are cea mai mare inflorescenţă din lume, tija centrală care emană mirosul atingând 3 m înălţime.

Dar cele mai complexe coadaptări ale plantelor cu polenizatorii se întâlnesc în grupul orhideelor. Această familie prezintă cea mai mare diversitate a florilor, ca şi structură, formă, culoare şi mai ales strategie de polenizare. O trăsătură comună tuturor speciilor o constituie gruparea polenului în două formaţiuni numite polinii, cu poziţii diferite în floare în funcţie de specie.

De asemenea, majoritatea orhideelor sunt polenizate de cître o singură specie de insectă. Astfel, un grup de orhidee secretă un ulei folosit de masculii unor albine pentru atragerea femelelor. Fiecare specie de orhidee secretă uleiul cu compoziţia necesară atragerii femelelor speciei polenizatoare.

26

Există de asemenea multe specii de orhidee care nu oferă nici un fel de recompensă pentru transportul poliniilor, ele atrăgând insectele (şi în acest caz numai o anumită specie) imitând forma, culoarea şi mirosul femelei din aceeaşi specie.

Păsările contribuie de asemenea, deşi într-o măsură mai mică, la polenizarea plantelor (cele ornitofile). Ele percep culorile într-un mod similar cu noi, fiind atrase de culorile vii, mai ales roşu, şi au simţul olfactiv foarte slab dezvoltat. De aceea, plantele polenizate de păsări (dintre acestea cel mai important rol îl au păsările colibri) au petale mari, roşii, dar nu au miros. Unele plante folosesc ca semnale vizuale nu petale ci pete roşii pe faţa inferioară a frunzelor. Avantajul lor este că frunzele durează mai mult decât petalele şi semnalizaeză un număr mare de flori.

Alte animale care contribuie la polenizarea plantelor sunt mamiferele. Şoarecii pot poleniza unele plante arbustive, cu flori ascunse, la nivelul solului,

maronii, cu miros puternic. Liliecii frugivori din Asia sau Australia pot îndeplini de asemenea rolul de

polenizatori. În Madagascar a avut loc coevoluţia unui palmier (palmierul călătorului) cu flori

mari, cu petale lanceolate, înalte, dure şi a unor lemurieni cu limba lungă, cu care extrag nectarul de la baza florilor.

Polenizarea florilor hermafrodite implică riscul autofecundării, astfel plantele aplică o serie de strategii pentru ca polenul de pe stamine să nu ajungă pe stigmatul propriu.

Cel mai frecvent aceasta se realizează prin maturarea la momente diferite de timp a staminelor şi stigmatului. Mai întâi se împrăştie polenul, apoi staminele se usucă şi apoi se maturează stigmatul putând fi fertilizat de polenul adus de la o altă plantă.

La alte plante maturarea organelor sexuale are loc concomitent dar ele sunt capabile să evite autofecundarea prin recunoaşterea propriului polen.

Diseminarea Pentru a putea germina şi dezvolta de obicei seminţele plantelor perene trebuie să

ajungă în alte locuri decât cele ocupate deja de părinţii lor. Pentru aceasta, unele plante folosesc curenţii de aer sau apă, altele îşi folosesc

propriile forţe (plantele autocore – fructele mature conţin un lichid sub presiune care explodează la cea mai mică atingere, împroşcând seminţele la o distanţă de până la 5 m), dar cele mai multe folosesc ca vectori diverse specii de animale (plante zoocore).

În majoritatea cazurilor transportul seminţelor sau al fructelor nu fac obiectul unor relaţii bilaterale specializate, diseminarea fiind întreprinsă de un număr mare de specii. Numeroase seminţe sau fruncte au un înveliş prevăzut cu cârlige (Arctium lappa), ţepi sau perişori (Galium aparine) cu care se agaţă în blana, penajul sau de pielea animalelor care trec pe lângă ele, fiind apoi scuturate sau date jos la o oarecare distanţă de planta-mamă.

Tot nespecializate sunt şi multe dintre relaţiile între plantele cu fructe cărnoase şi animalele care le consumă, mai ales păsări şi mamifere. Fructele imature sunt verzi şi au un conţinut energetic scăzut, astfel încât ele nu sunt consumate. Abia în momentul maturării seminţelor fructele devin bogate în glucide şi dobândesc o culoare vie, cel mai frecvent roşu sau negru. Întrucât o plantă este avantajată dacă are cât mai mulţi consumatori ai fructelor (astfel încât seminţele să ajungă în cât mai multe locuri diferite), maturarea fructelor are loc la multe plante pe rând, uneori pe o perioadă îndelungată (o lună). În tractul digestiv al animalelor părţile moi ale fructelor sunt digerate, în timp ce seminţele rămân intacte, ele fiind eliminate după câteva ore la distanţe mari.

27

Uneori fructele atrag consumatorii nu vizual, prin culori ci olfactiv, avantajul constând în distanţa mai mare pe care o poate străbate mirosul, mai ales în spaţii închise, cum ar fi pădurile.

Există însă şi în această categorie de relaţii legate de diseminare unele specializate, rezultate în urma coevoluţiei unei specii de plantă şi a animalului care contribuie la diseminarea ei.

Anumite plante au ataşate de sămânţa lor un grăunte de substanţă nutritivă (proteică sau glucidică), căutată de furnici. Acestea cară seminţele în muşuroi, consumă recompensa oferită de plantă iar seminţele, intacte, rămân să germineze în galeriile aerisite ale muşuroiului. Dacă ele nu sunt găsite de furnici, chiar dacă nu sunt consumate de şoareci sau alte animale, ele nu reuşesc de obicei să germineze.

În sudul Nepalului trăieşte un arbore numit „mărul rinocerului”, a cărui existenţă este dependentă de acest animal. Pentru a germina şi a creşte, seminţele lui au nevoie de lumină, care nu există în pădurile dese în care se trăieşte. Rinocerii se hrănesc în timpul zilei în pădure, consumă fructele şi seara ies în pajiştile de luncă unde sunt eliminate fecalele cu seminţe, acestea având astfel toate condiţiile necesare germinării şi dezvoltării.

În savanele africane o legătură strânsă este între unele specii de acacii şi elefanţi. Păstăile de acacii, cu conţinut nutritiv ridicat, sunt parazitate de larve care consumă seminţele. În aceleaşi timp ele sunt consumate de diferite maimuţe care însă le mestecă atât de bine încât distrug şi seminţele. Elefanţii însă elimină seminţele intacte, şi mai mult decât atât, eliberate de amininţarea larvelor care au fost distruse în tractul lor digestiv. Astfel, 90% din seminţele de acacii din excrementele de elefenţi germinează, în timp ce aproape toate seminţele din fructele de pe sol sunt distruse de larve.

O specie de nuc din pădurea ecuatorială din Brazilia produce un fruct atât de tare încât el nu poate fi spart decât de un singur animal – rozătorul agouti. Acesta consumă însă seminţele, astfel încât adaptarea arborelui constă în producerea unui număr de 40-50 de seminţe, cu mult mai multe decât pot fi consumate de agouti. Seminţele neconsumate sunt ascunse în sol pentru a fi consumate ulterior, numai că unele locuri vor fi uitate şi seminţele vor germina.

O relaţie asemănătoare se întâlneşte şi în zona alpină din Europa, unde alunarul (Nucifraga caryocatactes) extrage seminţele din conurile de zâmbru (Pinus cembra) pentru le îngropa ca rezervă de hrană pentru iarnă, cel mai adesea dincolo de limita superioară a pădurii, contribuind astfel la extinderea ariei sale.

Simbioza Plantele inferioare şi mai ales algele formează relaţii simbiotice cu alte vieţuitoare.

Aici se încadrează coralii, constituiţi din celenteratele care au ca endosimbionţi alge verzi fotosintetizatoare. Acestea au nevoie de lumină, de aceea coralii nu pot trăi la adâncimi mari. 80% din substanţa organică sintetizată de alge este folosită de celenterate. Algele obţin de la coralieri pe lângă un adăpost sigur şi o serie de nutrienţi (mai ales azot şi fosfor) din excrementele lor. În timpul nopţii coralii se hrănesc cu fragmente organice sau microorganisme pe care le prind cu temtaculele.

Alge verzi trăiesc simbiont şi în mantaua unor scoici uriaşe (din genul Tridacna) tropicale. Deoarece algele au nevoie de lumină scoicile trebuie să stea deschise, astfel încât mantaua lor prezintă nişte pete fotosenzitive cu care percep apropierea duşmanilor.

În lacurile din Insula Palau algele trăiesc în simbioză cu meduze. Deorece în lacuri sunt puţine animale care pot fi folosite ca hrană ele au abandonat celulele urticante şi trăiesc

28

în simbioză cu alge verzi, de aceea în timpul zilei ele se mişcă după lumină iar în timpul nopţii coboară în adâncime pentru a absorbi nutrienţi.

Relaţii de tip simbiont se pot recunoaşte şi în cazul plantelor superioare. În cele mai multe cazuri este vorba despre relaţii legate de reproducere.

De exemplu, o specie de smochin din Asia are florile mici, adăpostite într-o capsulă dură. Ele sunt locuite de către o specie de viespe care îşi depune ouăle aici. Masculii ies primii, dar viaţa lor este scurtă, nici nu au aripi. Rolul lor este exclusiv acela de a fecunda femelele încă înainte de eclozarea lor. După aceea ei mor şi apar femelele aripate care vor părăsi capsula iar în trecerea lor pe lângă florile mascule vor prelua polenul acestora şi îl vor transporta la o altă plantă în care se vor instala, realizând în acelaşi timp fertilizarea florilor.

PRODUCTIVITATEA PRIMARĂ ŞI ENERGETICA PLANTELOR

În oricare ecosistem, având la baza structurii trofice plantele verzi, desfăşurarea fluxului de energie începe prin captarea energiei solare cu ajutorul clorofilei. Energia radiaţiilor este transformată în energia legăturilor chimice a substanţelor organice sintetizate de către plante şi acumulate în procesul lor de creştere.

Energia acumulată de plante sub formă de substanţă organică se numeşte producţie primară, deoarece este forma de bază, prima sub care este stocată energia în ecosistem.

Producţia primară brută reprezintă întreaga cantitate de energie asimilată de plante în procesul fotosintezei. Din această energie o parte este folosită de planta însăşi pentru desfăşurarea proceselor metabolice proprii (sinteze organice, mişcare etc.), exteriorizate prin respiraţia plantei.

O altă parte a energiei totale asimilate este acumulată sub formă de substanţă organică a celulelor şi ţesuturilor plantei şi reprezintă producţia primară netă. Aceasta este substanţa organică (energia) disponibilă pentru nivelul trofic următor, cel al fitofagilor.

Cantitatea de substanţă organică acumulată (producţia netă) într-o perioadă de timp şi existentă la un moment dat poartă numele de biomasă.

Acumularea de substanţă organică (energie) în procesul fotosintezei este un proces care se desfăşoară cu o anumită viteză (rată), care poartă denumirea de productivitate primară.

Productivitatea primară reprezintă măsura fluxului de energie raportat la unitatea de timp şi suprafaţă, intrat în ecosistem.

Productivitatea are atât un sens energetic, cât şi unul material. Astfel, ea se poate măsura atât ca energie, în kcal/m2*an, cât şi ca materie organică uscată, în g/m2*an (kg/ha*an, mg/l*an).

Transformarea unităţilor de masă în cele energetice se poate face cunoscând că 1 g de substanţă uscată (substanţa organică + substanţele minerale) a plantelor terestre echivalează în medie cu 4.5 kcal, a algelor cu 4.9 kcal.

În cazul substanţei organice raportul este de 1 g la 4.6 kcal, respectiv 5.1 kcal. Adesea drept unitate energetică este utilizat joule (J), care echivalează cu 0.24 cal.

Substanţa organică rămasă sub formă de biomasă a părţilor vii ale plantelor poartă denumirea de recoltă (biomasă) pe picioare (standing crop).

29

Biomasa nu este întotdeauna corelată cu productivitatea, astfel o biomasă ridicată nu implică în mod necesar o productivitate crescută.

Biomasa acumulată de plante nu are o valoare constantă în decursul timpului (anilor, sezoanelor sau chiar pe perioade mai scurte). Unele părţi ale corpului mor şi intră în structura detritusului sau sunt consumate de fitofage.

De exemplu, în zona temperată, frunzele foioaselor cad toamna, iar organele supraterane ale plantelor ierboase mor, în timp ce rădăcinile, rizomii şi alte organe subterane supravieţuiesc.

În pajişti mare parte din producţia netă este reciclată în fiecare an. Astfel, în zona temperată la sfârşitul verii recolta pe picioare este de 50 de ori mai

mare decât la începutul primăverii (4000 kg/ha faţă de 80 kg/ha). Biomasa poate varia şi pe parcursul zilei. Astfel, dezvoltarea fitoplanctonului se face

la lumină, în timpul zilei, când are loc o creştere semnificativă a biomasei sale. În timpul nopţii însă o cantitate însemnată este consumată de către zooplancton, care în timpul zilei se adăpoşteşte de prădători la adâncimi mai mari, efectuând zilnic migraţii pe verticală pentru a se hrăni în straturile superficiale ale apei.

O valoare relativ constantă a biomasei este înregistrată în zonele ecuatoriale, în care condiţiile de mediu (temperatură, umiditate) prezintă o uniformitate ridicată.

Plantele alocă producţia netă frunzelor, ramurilor, trunchiului, rădăcinii, florilor şi seminţelor.

Proporţia între biomasa alocată fiecărui organ reflectă strategiile fiecărei specii.Raportul dintre producţia netă alocată organelor supraterane şi celor subterane ne

oferă indicaţii în legătură cu funcţiile şi strategiile vegetaţiei. Un raport puternic în favoarea sistemului radicular indică faptul că cea mai mare

parte a producţiei este alocată funcţiei de suport a plantelor. Plantele care au sistemul radicular dezvoltat sunt mai eficiente în competiţia pentru

apă şi nutrienţi şi au o capacitate superioară de a supravieţui în condiţii extreme, întrucât cea mai mare parte a biomasei se află sub pământ. Plantele cu un raport în favoarea organelor supraterane asimilează mai multă energie, având ca urmare o productivitate crescută.

Astfel, în cazul vegetaţiei din tundră, dezvoltată în condiţiile unor ierni lungi şi reci şi sezoanelor scurte de vegetaţie, raportul între sistemul radicular şi organele supraterane variază între 4 şi 11.

În pajiştile din preerie acest raport se situează în jurul valorii de 3, indicând ierni reci şi deficit de umiditate.

Raportul este minim în cadrul pădurilor, unde pentru arbori el este 0.2, pentru arbuşti 0.5 iar pentru plantele ierboase 1.

Biomasa supraterană este distribuită pe vericală, atât în ecosistemele terestre, cât şi în cele acvatice. Aceasta influenţează pătrunderea luminii, care la rândul ei influenţează productivitatea ecosistemului.

În mediul acvatic zona de productivitate maximă nu se află în stratul superficial al apei (lumina puternică inhibă fotosinteza), ci la o anumită adâncime, în funcţie de turbiditatea apei şi densitatea planctonului.

Odată cu adâncimea are loc scăderea intensităţii luminii, până la un punct la care lumina primită de plancton este suficientă doar pentru cheltuielile energetice ale respiraţiei şi producţia este egală cu respiraţia. Aceasta se numeşte intensitatea de compensaţie.

În cadrul pădurilor întâlnim o situaţie asemănătoare. Cea mai ridicată rată a fotosintezei se întâlneşte nu în partea superioară a coronamentului, ci undeva sub punctul de maximă intensitate a luminii.

30

În ciuda marilor diferenţe dintre speciile de plante şi tipurile de ecosistem, profilul verical al biomasei în diferite ecosisteme pare să aibă acelaşi model.

Productivitatea este în mare măsură influenţată de temperatură şi precipitaţii, ea prezentând variaţii semnificative de la o regiune la alta a globului.

Deşi ocupă o suprafaţă mult mai mare (70%), datorită lipsei luminii în adâncime şi a plantelor de talie mare, producţia primară netă anuală a apelor oceanice este doar jumătate din cea a uscatului (250X1018 cal faţă de 530 X 1018 cal).

De asemenea, dacă examinăm valorile producţiei din diferitele tipuri de ecosisteme, se constată diferenţe foarte mari:

de la 0.003-0.1 kg/m2*an în deşerturi, 0.6-1.5 kg/m2*an în pajişti temperate precum şi în savane, 0.8-2.5 kg/m2*an în pădurile caducifoliate, până la 1-3.5 kg/m2*an în pădurile ecuatoriale.

Dintre ecosistemele marine cele mai productive sunt estuarele, cu 1-2.5 kg/m2*an, datorită nutrienţilor aduşi de râu şi de maree.

În largul oceanului producţia nu depăşeşte 0.5 kg/m2*an.

În ecosistemele lipsite de lumină (zonele abisale, peşterile, apele subterane, solul) lipsesc producătorii primari fotosintetizanţi. Aceste ecosisteme trăiesc pe seama producţiei primare a altor ecosisteme, dar şi pe baza producţiei chemosintetizatorilor, în special bacterii sulfuroase.

Condiţiile cele mai favorabile pentru productivitatea primară le întâlnim în zona ecuatorială:

unghiul de incidenţă al razelor solare este în tot cursul anului apropiat sau egal cu 90°, energia incidentă fiind maximă,

temperatura ridicată, ploi abundente se înregistrează pe parcursul întregului an.

În aceste condiţii se realizează şi productivitatea şi producţia maximă.

În zonele arctice şi temperate, temperatura scăzută din timpul iernii, combinată cu lipsa apei lichide, întrerupe sau încetineşte considerabil fotosinteza, ceea ce duce la scăderea producţiei medii anuale.

În deşerturi şi semideşerturi factorul limitativ al producţiei îl reprezintă cantitatea redusă de precipitaţii.

Productivitatea primară este influenţată şi de prezenţa substanţelor minerale (N, K, P etc.) şi de capacitatea de reciclare a materiei organice, determinată de activitatea descompunătorilor.

Astfel, în apele mărilor şi oceanelor factorul limitativ al productivităţii îl reprezintă concentraţia de substanţe minerale. Creşterea cantităţii de nutrienţi (din cauze naturale sau antropice) poate duce la sporirea considerabilă a producţiei primare, dacă ceilalţi factori se menţin în limite normale.

Concentraţia substanţelor minerale este cauza care determină productivitatea mult mai scăzută a apelor oceanice tropicale şi ecuatoriale comparativ cu cele polare şi temperate, unde valurile puternice şi curenţii verticali contribuie la îmbogăţirea apei în nutrienţi.

31

Cele mai bogate ape se află în zonele de upwelling (zone unde curenţii marini de adâncime se lovesc de coastă şi iau o traiectorie ascendentă).

Pe lângă factorii abiotici productivitatea este influenţată în mare măsură şi de structura biocenozei.

O biocenoză recifală, situată în mijlocul oceanului are o producţie primară mult mai ridicată decât a oceanului înconjurător, deşi condiţiile de mediu sunt similare. Cauza o reprezintă interacţiunile care se dezvoltă în biocenoza recifală. Productivitatea este rezultanta interacţiunilor tuturor elementelor componente ale biocenozei. Zooplanctonul consumă algele dar şi stimulează activitatea lor prin îmbogăţirea apei în CO2 şi nutrienţi. Acest rol îl are întreaga faună. La rândul lor, descompunătorii au un rol important determinând viteza de reciclare a nutrienţilor.

O ilustrare elocventă a acestei idei o reprezintă faptul că în cursul succesiunii ecologice producţia primară a ecosistemului se modifică calitativ şi cantitativ, odată cu schimbarea structurii biocenozei, fără vreo schimbare semnificativă a condiţiilor climatice. Pe măsură ce comunităţile de plante se apropie de stadiul stabil (climax), o cantitate mai mare din producţia brută este utilizată pentru păstrarea biomasei şi mai puţină intră în substanţă organică nouă, astfel încât raportul dintre producţia netă şi biomasă scade în timp.

Producţia netă poate fi redusă semnificativ prin acţiunea unor factori cum ar fi: suprapăşunatul, invazia insectelor defoliatoare, incendiile, polurea atmosferică etc.

Eficienţa producţiei primareÎn cazul plantelor eficienţa producţiei primare reprezintă raportul dintre energia

solară utilizată în diferite moduri şi energia incidentă (disponibilă). În funcţie de destinaţia (utilizarea) acestei energii, în stabilirea eficienţei plantelor se iau în considerare mai multe raporturi:

1. Frunzele plantelor nu folosesc întreaga cantitate de lumină incidentă: o parte este reflectată, o parte trece prin frunză şi numai o altă parte este absorbită şi utilizată în procesele fiziologice.

Prin urmare, un prim aspect al eficienţei este raportul energia solară absorbită/energia solară incidentă.

Valoarea medie a acestui raport este situată în jurul valorii de 50%.

2. Din energia absorbită: mare parte este transformată în căldură şi se pierde prin iradiere, o altă parte este folosită în procesul de evapotranspiraţie şi doar o relativ mică parte (în medie 0.4%, valoarile maxime ajungând la 10%) este

utilizată în fotosinteză, dând producţia brută. Acesta este al doilea aspect al eficienţei, definit prin

raportul producţie brută/energia absorbită.

3. Eficienţa producţiei brute se poate raporta şi la energia incidentă, valorea medie pe biosferă fiind de 0.2%, valorile maxime 7% în pădurile ecuatoriale.

32

4. Eficienţa producţiei nete poate fi exprimată prin raportul producţia primară netă/producţia primară brută, cu alte cuvinte procentul din producţia brută ce se acumulează sub formă de substanţă organică utilizabilă de către nivelul trofic următor, cel al fitofagilor.

Valoarea acestui raport variază în limite largi, între 40-85%, valoarea medie fiind estimată la 50%.

Plantele acvatice şi cele ierboase au eficienţa mai ridicată decât plantele lemnoase. Explicaţia constă în faptul că plantele lemnoase au dezvoltate ţesuturi mecanice şi rădăcini puternice care respiră, dar nu contribuie la efectuarea fotosintezei.

5. Eficienţa producţiei nete poate fi exprimată şi prin raportare la energia incidentă. Valoarea maximă a acestui raport este estimată la 4%, iar valoarea medie pe biosferă

este doar 0.1%.

Rolul producţiei primare nete în hrana fitofagilorValorile producţiei primare nete şi ale eficienţei ei ne permit să estimăm cantitatea

globală de substanţă organică (energie) devenită disponibilă pentru nivelul trofic al fitofagilor, dar ne spune prea puţin în privinţa accesibilităţii reale a ei pentru animale şi a valorii ei nutritive.

De exemplu, ţesuturile şi organele de susţinere (mecanice) conţin o mare cantitate de celuloză şi lignină, astfel încât ele pot fi digerate doar de puţine animale (care posedă bacterii simbionte în tractul digestiv). Pe lângă aceasta, valoarea lor nutritivă e scăzută, deoarece nu conţin compuşi azotaţi. Sub acest aspect există o diferenţă semnificativă între plantele terestre şi cele acvatice, acestea din urmă sunt lipsite de ţesuturi mecanice, sau ele sunt slab dezvoltate.

Disponibilitatea producţiei primare nete pentru fitofagi este ilustrată şi prin raportul P/B (productivitatea netă/biomasa acumulată).

Dacă acest raport este mare, biomasa care se acumulează mai ales în ţesuturile mecanice.

Valorile cele mai mari, ce depăşesc 50, se înregistrează în cazul fitoplanctonului, lipsit de ţesut mecanic.

În cazul plantelor terestre valorile sunt sub 1 (0.04-0.65). La plantele terestre:

tulpinile şi ramurile, conţinând cea mai multă celuloză şi lignină, sunt cel mai puţin accesibile pentru animale, şi au cea mai scăzută valoare nutritivă.

frunzele conţin destul de multă celuloză (mai ales cele ale arborilor, care sunt consumate preponderent de insecte), dar şi compuşi azotaţi, în proporţie de 2-4%.

cea mai ridicată valoare nutritivă o au seminţele (care au concentrate în ele substanţe proteice, lipide, glucide uşor digerabile),

precum şi fructele şi florile (care conţin polen şi nectar cu valoare nutritivă ridicată). Acestea din urmă pot acumula la unele plante o cantitate apreciabilă de nutrienţi care sunt destinaţi consumului de către o serie de animale ce vor contribui la polenizare, respectiv diseminare.La plantele ierboase ponderea organelor de reproducere este considerabil mai mare

decât la cele lemnoase. Astfel, la grâu, seminţele pot reprezenta peste 40% din producţia netă (datorită

selecţiei îndelungate în vederea creşterii producţiei de seminţe). 33

La plantele ierboase spontane, florile şi fructele reprezintă cca 20% din producţia netă, pe când la arbori numai 2%.

Astfel, din producţia primară netă a plantelor terestre, mai ales a celor lemnoase, cea mai mare parte intră în circuitul detritofagilor după moartea plantelor şi doar o mică parte este consumată de fitofagi.

Metode de estimare a producţiei primare

Pentru estimarea producţiei primare se utilizează numeroase metode care diferă în funţie de mediul de viaţă şi tipul de ecosistem. De asemenea, metodele de estimare a producţiei brute sunt diferite de cele utilizate pentru estimarea producţiei nete.

Producţia brută este mai greu de estimat datorită respiraţiei, care este un proces continuu ce consumă o parte din producţia primară înainte ca aceasta să poată fi măsurată. În mediul terestru estimarea producţiei este mai dificilă deoarece o mare parte din biomasă se află stocată în organe subterane, unde este greu de măsurat. Acelaşi lucru este valabil şi în cazul vegetaţiei din ape puţin adânci, unde plantele sunt ancorate în substrat.

Alegerea metodelor de estimare trebuie să ţină seama şi de scara de raportare. În timp ce metodele biochimice sunt adecvate pentru estimări ale producţiei în cazul ţesuturilor sau organelor vegetale, ale plantelor întregi sau probelor de plancton ele sunt în mod cert inutilizabile pentru estimări la scară mare a producţiei vegetaţiei terestre. În acest caz se urmăreşte de obicei producţia primară netă iar metodele de estimare presupun metode variate de estimare a modificărilor în timp a biomasei uscate. Estimările de biomasă sunt frecvent convertite în termeni energetici, cum ar fi kilocaloriile, printr-un factor de conversie care este determinat empiric.

Estimarea producţiei primare în ecosistemele acvatice

Pentru estimarea producţiei primare în mediul acvatic se utilizează mai multe metode. Dintre acestea cele mai importante sunt cele care măsoară:

cantitatea de oxigen rezultat în urma fotosintezei, consumul de dioxid de carbon sau izotopi radioactivi de carbon în cursul acestui

proces fiziologic, schimbarea de pH care însoţeşte scăderea de CO2 din apă, concentraţia de clorofilă din apă (în relaţie cu intensitatea luminii şi temperatură),

precum şi creşterea biomasei producătorilor.

Unele dintre aceste tehnici, cum ar fi absorbţia izotopilor radioactivi în cursul fotosintezei, presupun o procedură complicată şi echipament specializat. Mai uşor de aplicat, atât în condiţii de laborator cât şi pe teren, sunt metodele care se bazează pe măsurarea eliberării de oxigen în perioada fotosintetică şi consumul de oxigen în prioada în care predomină respiraţia. Dintre acestea, cea mai larg utilizată este metoda sticlelor transparente şi opace.

Metoda sticlelor albe şi negreMetoda a fost elaborată de Gaarder şi Gran. Ea se bazează pe faptul că respiraţia organismelor acvatice, incluzând plante, animale

şi microorganisme, consumă oxigen din apă, în timp ce prin fotosinteză plantele eliberează acest element în apă.

34

Modificarea concentraţiei de oxigen din apă reflectă astfel rezultanta acestor două procese.

Utilizând recipiente transparente, care permit pătrunderea luminii şi recipiente vopsite, care nu permit pătrunderea luminii, aceste două procese pot fi separate.

În sticlele opace are loc doar procesul de respiraţie iar scăderea concentraţiei de oxigen reprezintă o măsură a respiraţiei tuturor organismelor.

În sticlele transparente are loc atât respiraţia cât şi fotosinteza, iar concentraţia oxigenului fie creşte, fie scade mai puţin decât în sticlele opace, în funcţie de rata fotosintezei.

Diferenţa dintre concentraţiile finale de oxigen din recipientele transparente şi cele opace este astfel o măsură a fotosintezei totale (a producţiei brute) pe perioada dintre cele două măsurători.

Un dezavantaj al acestei metode este că ea pleacă de la premiza că rata respiraţiei este aceeaşi în sticlele transparente şi în cele opace, ceea ce nu este întotdeauna adevărat.

De asemenea, această metodă e influenţată şi de faptul că probele de apă care conţin organismele sunt conţinute în recipiente, care modifică într-o anumită măsură atât lumina care pătrunde înăuntru, cât şi condiţiile de temperatură.

În aplicarea acestei metode alegerea duratei de expunerea a recipientelor trebuie să se facă astfel încât modificarea concentraţiei de oxigen să fie mică – doar de câteva ppm. Dacă timpul de expunere este mai lung, oxigenul din sticlele opace poate fi consumat integral, ceea ce duce la subestimarea respiraţiei. De asemenea, în sticlele transparente, concentraţia ridicată de oxigen poate determina ieşirea unei cantităţi din soluţie, determinând subestimarea fotosintezei. 0745236635

1. Estimarea producţiei primare în ecosistemele terestre

În ecosistemele terestre se estimează în general producţia primară netă. Metodele utilizate diferă în funcţie de tipul de ecosistem, gradul de acurateţe urmărit

şi mijloacele disponibile. În multe studii o parte dintre componentele producţiei sunt ignorate (producţia subterană, producţia pierdută prin consumul de către ierbivore, descompunere, căderea frunzelor, compuşi volatili, exudate radiculare, sau cea alocată simbionţilor micorizici).

Între acestea mai importantă este producţia subterană, întrucât mai ales în anumite tipuri de habitate ea poate să reprezintă o parte semnificativă a producţiei totale. Prin urmare, este de dorit ca orice studiu care urmăreşte productivitatea totală a ecosistemelor terestre să ia în considerare şi producţia subterană. Cel mai adesea aceasta este estimată mai degrabă pe baza raportului între producţia supra- şi cea subterană, decât prin măsurători directe.

Estimările bazate pe creşterea de biomasă sunt subestimate, datorită ignorării unor componente ale PPN. Cu toate acestea, multe măsurători de teren sunt corelate cu aceasta.

Estimarea producţiei în pajişti

Cel mai frecvent biomasa în picioare din perioada de maximă dezvoltare a vegetaţiei este considerată ca fiind echivalentul PPN. Această aproximare este mai adecvată în cazul comunităţilor vegetale dominate de plante anuale, rezultatele fiind însă şi în acest caz mult subestimate (de 2 până la 4 ori).

Rezultate mai bune se obţin prin efectuarea de măsurători repetate.

35

Dintre acestea, o metodă larg utilizată este cea propusă de Wiegert şi Evans (1964). Estimările obţinute prin această metodă sunt corectate pentru pierderile de material

suprateran prin descompunere, dar nu sunt corectate pierderile sistemului radicular. Această metodă presupune că în cadrul vegetaţiei are loc o modificare continuă şi

constantă a recoltei în picioare între perioadele în care se fac măsurătorile. Prin urmare, cele mai corecte estimări se obţin dacă măsurătorile se fac într-o perioadă a sezonului de vegetaţie în care se înregistrează creşteri continue ale biomasei. De asemenea, este necesar să fie minimalizat efectul ierbivorelor, prin îngrădirea suprafeţelor de probă.

Dacă acţiunea ierbivorelor este neglijabilă, producţia primară netă acumulată în organele supraterane este egală cu creşterea de biomasă, corectată pentru pierderea materialului prin mortalitate. Aceasta este greu de determinat direct, dar poate fi obţinut indirect, prin măsurarea diferenţelor între masa materialului mort şi a ratei de descompunere.

O estimată grosieră a producţiei nete acumulate în sistemul radicular se poate obţine prin determinarea creşterii biomasei rădăcinilor pe perioada măsurătorilor. Această estimată va fi scăzută, deoarece nu se face corecţia pentru mortalitatea rădăcinilor.

Dimensiunea suprafeţelor de probă depinde de densitatea vegetaţiei, timpul şi facilităţile disponibile, în majoritatea cazurilor fiind suficiente suprafeţe de 0.1 m2.

O probă constă în trei asemenea suprafeţe adiacente, cu densităţi şi structuri cât mai similare ale vegetaţiei.

De pe prima suprafaţă se colectează separat: materialul vegetal suprateran viu (b0) şi materialul vegetal mort (d0).

Se îndepărtează apoi solul până la o adâncime de 25 cm sau până la adâncimea maximă a rădăcinilor.

Acestea se seapră cu ajutorul sitei, după care se spală şi se usucă (a0).

De pe a doua suprafaţă se îndepărtează întregul material suprateran viu, dar materialul mort este lăsat pe loc, el furnizând o estimată a ratei de descompunere a materialului vegetal pe perioada de vegetaţie.

În laborator materialul vegetal colectat va fi uscat în etuvă timp de 48 ore la 100°C şi apoi cântărit.

La sfîrşitul perioadei de studiu se colectează: materialul mort de pe a doua suprafaţă (d1)

Iar de pe a treia suprafaţă se colectează: atât materialul suprateran viu (b2) şi materialul suprateran mort (d2), cât şi rădăcinile (a2).

Acest material este apoi sortat, uscat şi cântărit. Rata instantanee de descompunere a materialului suprateran (r), exprimată în

g/g zi se calculează conform ecuaţiei:

unde d0 = biomasa materialului suprateran mort de pe prima suprafaţă la începutul studiului şi

d1 = biomasa materialului suprateran mort de pe a doua la sfârşitul perioadei; t = lungimea perioadei de studiu în zile.

36

O estimată a cantităţii de materie vegetală moartă care dispare de pe suprafaţa nedisturbată (x) pe perioada de producţie este determinată pe baza materialului vegetal mort de la începutul şi sfârşitul perioadei şi pe baza ratei de dispariţie a materiei moarte.

x (în g per suprafaţa de probă) = (d0+ d2)/2 X rt,

unde d0 = masa materialului mort de pe suprafaţa 1d2 = masa materialului mort de pe suprafaţa 3.

Mortalitatea materiei vegetale vii (d) pe perioada de studiu este apoi obţinută prin următoarea ecuaţie:

d (în g per suprafaţă) = x + (d2-d0)

Producţia netă a materialului vegetal suprateran (y) este calculat din modificarea biomasei pe perioada producţiei şi pe baza estimatei mortalităţii

y (în g per suprafaţă) = b2-b0 + d

Producţia primară netă totală (PPN) se calculează ca producţia supraterană la care se adaugă creşterea biomasei radiculare.

PPN = (a2-a0) + y

Prin urmare, producţia netă totală va fi suma dintre creşterea de biomasă subterană, cea de masă supraterană, creşterea de material suprateran mort şi cantitatea de material suprateran mort care a dispărut.

În mod real, la acestea se adaugă şi pierderea de material subteran prin descompunere, care însă în cadrul acestei metode nu se estimează, valoarea finală calculată fiind astfel mai mică decât cea reală.

Lomnicki şi col. (1968) au propus o metodă simplificată. Această metodă presupune că pe perioada studiului nu are loc o descompunere

semnificativă a materialului mort pe suprafeţele de probă. Autorii consideră că această presupunere este valabilă în comunităţile de pajişte pentru perioade de până la o lună.

Această metodă necesită doar două suprafeţe de probă. De pe prima suprafaţă materialul mort este îndepărtat la începutul perioadei de

studiu iar materialul viu este lăsat în picioare. De pe a doua suprafaţă se îndepărtează şi se cântăreşte atât:

materialul viu cât (b0) şi rădăcinile (a0).

La sfârşitul perioadei de studiu de pe prima suprafaţă se colectează: masa vie supraterană (b1), masa radiculară (a1), precum şi materia moartă acumulată (d1).

Producţia primară netă totală se calculează:

PPN = (b1-b0) + d1 + (a1-a0)Estimarea biomasei consumate de ierbivore

37

Pentru a putea estima consumul de materie vegetală de către ierbivorele mari, metoda Wiegert-Evans trebuie aplicată pe două loturi de suprafeţe de probă, unele îngrădite, altele nu.În acest caz, parcelele situate în interiorul îngrăditurilor vor da estimate ale parametrilor r, x, d şi y în absenţa consumatorilor. Pe baza parametrilor y, b0 şi b2 poate fi calculată productivitatea (rata producţiei) prin ecuaţia:

Dacă se consideră că ratele de producţie p sunt echivalente în cele două loturi atunci valoarea netă a producţiei supraterane pe lotul supus păşunatului va fi:

yg = (b0+bg)/2pt ,

unde bg este biomasa supraterană vie la sfârşitul studiului din lotul păşunat.

Cantitatea de masă vegetală păşunată (g) va fi:

g = (b0-bg)+(d0-dg)+yg

2. Estimarea producţiei în ecosisteme forestiere

Metodele utilizate pentru estimarea producţiei primare nete în păduri sunt mult mai diverse decât cele utilizate în pajişti.

Estimarea producţiei în ecosistemele forestiere este dificilă datorită complexităţii structurale a acestuia, a dimensiunii arborilor, a marii extinderi a rizosferei.

PPN totală a ecosistemului este dată de producţia supraterană (APPN) şi producţia subterană (BPPN):

PPN = APPN + BPPN.

Producţia subterană

38

Producţia primară netă subterană (BPPN) poate fi estimată pe baza următoarei relaţii:

BPPN = ΔB + H + E + D + Munde ΔB este creşterea netă de biomasă radiculară,

H – pierderile de biomasă prin consumul de către ierbivore, E – cantitatea de substanţă organică eliminată în mediu sub formă de exudate radiculare (substanţe alelopatice), D – cantitatea de biomasă radiculară moartă şi M – cantitatea de substanţă organică alocată ciupercilor simionte micorizice.

Dintre aceste componente, H, E şi D au în general valori scăzute şi sunt ignorate datorită dificultăţii estimării lor.

Cantitatea de producţie alocată ciupercilor simbionte (M) poate înregistra valori importante. S-a estimat că acestea variază între 1-21% din PPN totală a arborilor, fiind diferită atât în funcţie de specia de arbore şi tipul de pădure, cât şi în funcţie de condiţiile climatice.

Valorile maxime au fost determinate în perioadele cu rate mici ale creşterii şi disponibilitate scăzută a nutrienţilor.

Producţia alocată ciupercilor poate fi estimată prin diverse metode: metoda bazată de analize izotopice (care urmăreşte izotopul radioactiv C14), metoda balanţei de carbon şi metoda creşterilor fungice interne.

Aceasta din urmă constă în extragerea unui anumit volum de sol din care se îndepărtează toate filamentele radiculare şi hifele, după care se pune într-o plasă cu ochiuri fine şi se introduce din locul în care a fost extrasă.

După o anumită perioadă plasa se extrage şi se separă rădăcinile şi hifele, care se usucă şi apoi se cântăresc, obţinându-se atât estimata creşterii de biomasă radiculară fină cât şi cantitatea de substanţă alocată ciupercii.

Valorile obţinute sunt în general supraestimate datorită modificării ratelor de creştere ale rădăcinilor şi hifelor în condiţiile unui sol din care au fost îndepărtate cele pre-existente.

Pentru estimarea creşterii de biomasă radiculară (ΔB) cel mai frecvent se consideră doar rădăcinile subţiri, datorită dificultăţii estimărilor la nivelul rădăcinilor principale. În acest scop se pot utiliza diferite tipuri de metode:

metode bazate pe utilizarea izotopului de C14, metoda balanţei de carbon, metoda balanţei de azot, metoda creşterilor interne, metoda diferenţei de biomasă, sau metoda bazată pe utilizarea microrizotronilor .

Aceştia sunt dispozitive speciale care constau în tuburi fine de sticlă transparentă care se introduc în sol. în interiorul acestora se introduc apoi microcamere video care monitorizează creşterea filamentelor radiculare prin măsurarea celor care se dezvoltă în jurul tubului. Este o metodă recentă, care necesită perfectare, în prezent fiind dificilă analiza automată a imaginilor înregistrate pentru efectuarea măsurătorilor.

Producţia suprateranăEstimarea productivităţii nete presupune cuantificarea a două componente, şi

anume cantitatea de materie care a fost adăugată şi reţinută de plante în intervalul

39

respectiv de timp (creşterea de biomasă) şi cantitatea de materie care a fost produsă dar pierdută de plante pe diferite căi în perioada considerată.

Prin urmare, producţia primară netă supraterană poate fi calculată prin următoarea relaţie:

APPN = ΔB + D + H + V,

unde ΔB este creşterea netă de biomasă, D reprezintă pierderile prin mortalitate, H cele prin consumul de către ierbivore, iar V cele prin volatilizare.

Pierderile prin volatilizare sunt reduse, valoarea lui V nu depăşeşte 1%. Din această cauză, precum şi a dificultăţii estimării ei, studiile care urmăresc estimarea productivităţii totale în general o neglijează.

Pierderile de biomasă datorate consumului de către ierbivore (H) variază semnificativ în fucţie de tipul de pădure şi an.

În situaţiile în care valoarea consumului este importantă, ea trebuie determinată cu o precizie cât mai mare. Estimarea acesteia se face diferenţiat pentru plantele ierboase şi pentru cele lemnoase.

Consumul stratului ierbos se face prin aceeaşi metodă ca în cazul pajiştilor. Pentru consumul biomasei foliare a plantelor lemnoase cel mai adesea se

determină reducerea suprafeţei foliare la frunzele atacate şi urmărirea frunzelor consumate integral.

Consumul de lemn se neglijează frecvent. Estimarea pierderilor prin mortalitate (D) necesită abordarea unor metode mixte

datorită naturii variate a componentelor acestui parametru. Determinarea masei frunzelor moarte se face pentru estimarea creşterii biomasei foliare.

Mortalitatea arborilor este o componentă importantă a APPN, care dacă nu este luată în calcul, aşa cum se întâmplă în unele studii, duce la subestimări semnificative ale producţiei lemnoase.

Erorile datorate mortalităţii arborilor sunt mai reduse în cazul determinării biomasei prin măsurarea dimensiunii inelelor de creştere decât a diametrelor, datorită factorului timp. În cazul celei de a doua metode este necesară urmărirea fiecărui arbore care a făcut obiectul măsurătorilor, şi diferenţierea arborilor morţi în picioare de cei căzuţi.

Datorită dimensiunilor mari ale arborilor creşterile de biomasă (ΔB) sunt de obicei estimate utilizând ecuaţii alometrice de biomasă (obţinute pe baza datelor de la arbori doborâţi), mai ales pentru producţia de lemn şi alte ţesuturi perene. Creşterea de biomasă se urmăreşte separat pentru ţesuturile lemnoase şi cele efemere, diferenţiat pe stratul arboricol, arbustiv şi ierbos.

Estimarea producţiei de lemn sau a creşterii de biomasă lemnoasă implică în general măsurarea repetată a diametrului arborelui şi aplicarea ecuaţiilor alometrice pentru a estima schimbările de biomasă din creşterea diametrului.

Alegerea randomizată a arborilor pentru măsurători se poate face fie individual, fie în cadrul suprafeţelor de probă din care se măsoară toţi arborii prezenţi.

Prima metodă este mai puţin recomandată datorită subestimărilor cauzate de arborii cu diametre mai mici decât clasa inferioară de dimensiune.

Arborii măsuraţi trebuie să fie mereu aceeaşi. Intervalul de timp la care se fac măsurătorile variază în funcţie de viteza de creştere.

40

În cazul pădurilor cu creştere lentă măsurătorile nu se fac anual, ci la începutul şi sfârşitul unei perioade mai lungi (peste 5 ani), valorile fiind apoi împărţite la numărul de ani pentru a obţine rezultate în termeni de creştere medie anuală. Este recomandat ca măsurătorile să se efectueze în perioada de repaus vegetativ, astfel încât să fie surprinsă întreaga creştere anuală.

Măsurarea dimetrului arborilor se face la o înălţime de 1.2 m deasupra solului, pentru a evita erorile induse de baza umflată a arborilor (la majoritatea speciilor).

Pe terenuri înclinate se consideră partea din amonte a bazei arborelui pentru a determina înălţimea de măsurare a diametrului.

Măsurarea diametrului se poate face prin diferite metode: cu clupa, cu dendrometrul sau cu benzile dendrometrice.

În cazul utilizării clupei este necesară efectuarea pentru acelaşi arbore a trei măsurători echidistante, la un unghi de 45°, pe baza cărora se calculează media.

Banda dendrometrică este o bandă metalică gradată în unităţi de 3.14 (π) cm, care se înfăşoară în jurul trunchiului, făcându-se citirea direct în cm. O sursă posibilă a erorii la măsurătorile ulterioare o reprezintă decojirea scoarţei, care poate determina subestimarea creşterii în diametru sau chiar obţinerea unor valori negative. De aceea este indicat ca înainte de începerea primei măsurători să se îndepărteze scoarţa care se poate desprinde, precum şi stratul de epifite (muşchi, licheni).

Banda dendrometrică trebuie poziţionată perpendicular pe axul arborelui, întotdeauna la aceeaşi înălţime.

Dendrometrul este un dispozitiv sub formă de bandă metalică circulară extensibilă, cu capetele suprapuse, care indică distanţa pe care cele două capete s-au deplasat, adică creşterea în circumferinţă. Deşi mai costisitoare, utilizarea dendrometrelor este avantajoasă în cazul în care creşterile sunt reduse, datorită preciziei ridicate.

În unele studii pentru analiza producţiei de biomasă lemnoasă se utilizează reconstituirea creşterii diametrului arborelui. Pentru aceasta se măsoară inelele de creştere dintr-o carotă extrasă cu ajutorul unui burghiu special.

Avantajul metodei îl reprezintă obţinerea datelor asupra creşterii în diametru pe o perioadă lungă de timp pe baza prelevării unui singur set de probe.

Pentru a reconstrui creşterea în diametru se măsoară diametrul actual după care se extrage de la aceeaşi înălţime o carotă (datorită formei care se abate de la cea circulară, este recomandat să se extragă două carote, la un unghi de 90°).

Datorită marii variabilităţi individuale, numărul de arbori măsuraţi trebuie să fie în general de minim 50.

Carotele extrase se păstrează la rece şi umezeală, deoarece prin uscare rezultatele obţinute sunt subestimate cu aprox. 10%.

Inelele de creştere se măsoară la binocular sau se scanează şi ulterior se analizează automat.

Metoda nu poate fi utilizată în pădurile tropicale, deoarece mulţi arbori de aici nu produc inele anuale.

Producţia ţesuturilor efemere

41

Ţesuturile efemere sunt acele părţi ale arborilor cu durată scurtă de existenţă (câteva luni – flori, fructe, frunze caduce, sau câţiva ani – frunze sempervirescente).

Ele sunt reprezentate în principal de aparatul foliar, deşi în anii de fructificaţie intensă fructele şi seminţele pot să aibă o pondere ridicată.

Productivitatea frunzişului este în general mai uşor de estimat decât cea lemnoasă, metodele fiind aceleaşi şi pentru conifere şi pentru foioase, şi pentru arborii caducifoliaţi şi pentru cei sempervirescenţi.

Considerând că creşterea de biomasă foliară este nulă, producţia frunzişului poate fi măsurată (ca şi component al parametrului D - reprezintă pierderile prin mortalitate) cu o capcană de litieră.

La speciile caducifoliate întregul aparat foliar este pierdut la sfârşitul sezonului de vegetaţie.

În pădurile sempervirescente biomasa frunzelor căzute într-un an este egală cu producţia foliară anuală, această relaţie fiind valabilă nu neapărat pentru fiecare an în parte, ci ca medie.

Pentru colectarea litierei se utilizează plase de suprafaţă cunoscută, instalate sub arbori. Plasele trebuie să fie fine, pentru a reţine cele mai mici fragmente de frunze, dar să permită scurgerea apei din precipitaţii. Numărul şi dimensiunea plaselor colectoare variază în funcţie de tipul de pădure.

În general 4-6 plase de minim 0.25 m2 sunt suficiente pentru a obţine rezultate bune. Frecvenţa de colectare trebuie determinată astfel încât să se minimalizeze pierderile prin descompunere.

Intervalul optim depinde de condiţiile de mediu precum şi de perioada de desprindere a frunzelor.

În pădurile tropicale este necesară colectarea la intervale de 2 săptămâni pe întreaga perioadă a anului, în timp ce în pădurile caducifoliate temperate colectarea se poate concentra pe perioada autumnală de cădere a frunzelor, cu câteva colectări în sezonul de vegetaţie.

Pentru estimarea producţiei foliare, o alternativă la metoda colectării o constituie utilizarea datelor privind diametrele (sau alte variabile) în relaţii alometrice.

Pentru arborii caducifoliaţi producţia anuală este aproximativ egală cu biomasa foliară estimată din ecuaţiile alometrice.

Pentru arbori sempervirescenţi producţia anuală este egală cu biomasa foliară estimată împărţită la media longevităţii frunzelor exprimată în ani.

Această metodă este mai puţin exactă decât metoda colectării, însă are avantajul de a necesita un volum redus de muncă, utilizând doar datele de diametre.

Supraestimări importante se obţin mai ales dacă înainte de desprindere arborele recuperează o cantitate semnificativă de substanţe organice din frunze.

Estimarea producţiei de fructe şi seminţe se face de asemenea prin metoda colectării în perioada de fructificaţie.

Producţia subarboretului

42

Pentru producţia stratului ierbos se utilizează cel mai frecvent metode similare cu cele folosite pentru estimarea producţiei din pajişti.

Deşi biomasa stratului arbustiv reprezintă doar o porţiune redusă din biomasa pădurii, uneori el poate constitui o parte semnificativă din APPN.

Pentru estimarea producţiei arbuştilor se utilizează mai adesea relaţiile alometrice, iar pentru cea a puieţilor de arbori, o combinaţie între acestea, măsurarea cu exactitate a inelelor de creştere de la exemplare recoltate (nu pot fi extrase carote), precum şi monitorizarea densităţii puieţilor pe calse de dimensiune. În cazul puieţilor, metoda măsurătorilor succesive de diametre este inaplicabilă, datorită valorilor foarte reduse ale creşterii.

Ecuaţiile alometrice Valorile creşterii diametrelor obţinute fie prin măsurători repetate, fie prin

măsurarea inelelor de creştere, sunt utilizate pentru estimarea creşterii de biomasă, prin utilizarea ecuaţiilor alometrice care leagă diametrul arborilor (care poate fi uşor măsurat) de biomasa diferitelor ţesuturi.

Diferenţa de biomasă între două măsurători este împărţită la intervalul dintre măsurători (exprimat în ani) pentru a obţine creşterea de biomasă anuală.

Dacă este posibil se recomană utilizarea de ecuaţii diferite pentru condiţii staţionale diferite deoarece acestea pot să afecteze în mod semnificativ productiviatea unui anumit tip de ecosistem. Aceste ecuaţii pot fi preluate din literatură (ecuaţii generale sau specifice, din localităţi cu condiţii similare) sau pot fi, în mod ideal, determinate pentru fiecare specie şi aceleaşi condiţii staţionale.

Pentru elaborarea ecuaţiilor alometrice este necesară selectarea, prin metoda stratificat randomizată (în funcţie de diametru), a unui număr de minim 10 arbori din fiecare specie. Se măsoară diametrul arborilor selectaţi, după care aceştia se doboară şi se măsoară înălţimea de la baza arborelui până la baza coroanei vii şi lungimea coroanei.

Biomasa trunchiului se determină pe baza volumului şi a densităţii acestuia. Pentru determinarea volumului se măsoară diametrul în mai multe puncte, între care creşterea se consideră liniară. Densitatea lemnului se determină în stare uscată.

Pentru estimarea biomasei ramurilor este uneori necesară elaborarea unor ecuaţii separate între masa şi diametrul (posibil şi lungimea) ramurilor.

Biomasa foliară se măsoară în stare uscată, relaţionându-se de diametrul ramurii.Prin relaţionarea acestor variabile se obţin ecuaţiile alometrice, care sunt ecuaţii de

regresie, de obicei liniară (sau liniarizate prin transformare), de forma:

Y = a + b*X,

unde X este diametrul arborelui la înălţimea de 1.2 m, Y este variabila dependentă considerată (biomasa tunchiului, a scoarţei, a

frunzişului etc.), a este intercepţia axei de către dreapta de regresie şi b este panta dreptei.În cazul frunzişului diametrul nu este întotdeauna cea mai bună variabilă

independentă, în special pentru arbori mari. În acest caz grosimea liberului este un predictor mai bun al biomasei şi suprafeţei foliare. Grosimea liberului poate fi determinată pe baza carotelor din trunchi.

43