Page 1
PERKEMBANGAN HEWAN
NEURULASI
Disusun Oleh :
Eka Kartika (1301145030)
Lintang Suci Kurniavi (1301145)
Tiara Anggraini (1301145107)
Tri Kartika Pratiwi (1301145110)
Pendidikan Biologi 4-c
FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS MUHAMMADIYAH PROF. DR. HAMKA
JAKARTA
Page 3
i
KATA PENGANTAR
Segala puji dan syukur kami panjatkan kepada Tuhan YME
karena atas berkat dan limpahan rahmatnyalah maka kami dapat
menyelesaikan makah tepat waktu.
Berikut ini kami mempersembahkan sebuah makalah dengan judul
“Neurulasi Perkembangan Hewan”. Dalam penyusunan makalah ini,
kami mengucapkan terimakasih yang sebesar-besarnya kepada semua
pihak yang telah membantu kami dalam menyelesaikan makalah
ini.Kami berharap dengan dibuatnya makalah ini, dapat membantu
pembaca untuk memahami mengenai ruang lingkup pengertian dan
tujuan dari proses neurulasi.
Akhir kata, semoga makalah ini bisa bermanfaat bagi pembaca
pada umumnya dan kami pada khususnya, kami sangat menyadari bahwa
dalam pembuatan makalah ini masih jauh dari kata sempurna. Untuk
itu penulis menerima saran dan kritik yang membangun demi
perbaikan kearah kesempurnaan.Akhir kata, kami mengucapkan banyak
terimakasih.
Page 4
ii
Penyusun
Jakarta, 12 Maret 2015
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR…………………………………………………………………………..i
DAFTAR ISI……………………………………………………………………………………ii
BAB 1 PENDAHULUAN……………………………………………………………………….1
I.1 Latar Belakang………………………………………………………………………1
I.2 Rumusan Masalah…………………………………………………………………...2
I.3 Tujuan………………………………………………………………………………..2
BAB II PEMBAHASAN………………………………………………………………………...3
II.1 Pengerrtian Neurulasi…………………………………………………………….3
II.2 Proses Neurulasi…………………………………………………………………..3
II.3 Migrasi dan Diferensiasi Pial Neuural…………………..……………...……….5
Pial Neural…………………………………………..……………………..……..5
II.4 Pembentukan Lanjutan Mesoderm……………………………………………...9
Page 5
iii
A. Amphioxus…………………………………………………………………....9B. Amphibia…………………………………………………………………....10
Perbedaan Amphioxus dan Amphibia………………………………............11
C. Unggas……………………………………………………………………....12Perbedaan Unggas dari Amphioxus dan Amphibia…………………….......13
D. Mamalia…………………………………………………………………......13
BAB III PENUTUP…………………………………………………………..………………....14
III.1 Kesimpulan…………………………………………………………………..…..14
III.2 Saran……………………………………………………………………………..14
DAFTAR PUSTAKA…………………………………………………………………………..15
Page 6
1
BAB I
PENDAHULUAN
I.1 Latar Belakang
Sistem saraf manusia merupakan jalinan jaringan yang
saling berhubungan , sangat khusus dan kompleks. Sistem
saraf ini mengkoordinasikan, mengatur dan mengendalikan
interaksi antara seorang individu dengan lingkungan
sekitarnya. Sistem tubuh yang penting ini juga mengatur
aktivitas sebagian besar sistem tubuh lainnya. Tubuh mampu
berfungsi sebagai satu kesatuan yang harmonis karena
pengaturan hubungan saraf diantara berbagai sistem. Fenomena
mengenai kesadaran, daya pikir, bahasa, sensasi dan gerakan
semuanya berasal dari sistem ini. Oleh karena itu, kemampuan
untuk memahami, belajar dan berespon terhadap rangsangan
merupakan hasil dari integrasi fungsi sistem saraf, yang
memuncak dalam kepribadian dan perilaku seseorang.
Secara umum, sistem saraf bertanggung jawab untuk
mengkoordinasi respon yang cepat san cermat. Sinyal - sinyal
saraf dalam bentuk potensial aksi secara cepat merambat di
sepanjang serat-serat sel saraf, menyebabkan pelepasan suatu
neurotransmitter di ujung saraf yang akan berdifusi hanya
dalam jarak yang sangat dekat ke sel sasarannya sebelum
respon timbul. Respon yang diperantarai oleh sel saraf bukan
hanya cepat, tetapi juga singkat, kerjanya dengan cepat
terhenti karena neurotransmitter dengan cepat disingkirkan
Page 7
2
dari sasarannya. Hal ini memungkinkan penghentian respon,
pengulangan respon yang berlangsung hampir dengan segera
atau muncul respon alternatif dengan segera, bergantung pada
keadaan (sebagai contoh, perubahan cepat perintah ke
kelompok-kelompok otot yang diperlukan untuk
mengkoordinasikan gerakan berjalan). Cara kerja ini
menyebabkan komunikasi saraf berlangsung cepat dan cermat.
Jaringan sasaran saraf bagi system saraf adalah otot-otot
dan kelenjar, terutama kelenjar eksokrin.
Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf.
Neurulasi adalah proses penempatan jaringan yang akan tumbuh
menjadi saraf, jaringan ini berasal dari diferensiasi
ectoderm, sehingga disebut ectoderm neural. Sebagai inducer
pada proses neurulasi adalah mesodem notochord yang terletak
di bawah ectoderm neural. Neurulasi dapat juga diartikan
dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan
perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan
pembentukan keping neural (neural plate), lipatan neural (neural
folds) serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube,
yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdesiferensiasi
menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan
terbentuknya bumbung neural. Diduga bahwa perubahan
morfologi yang terjadi selama neurulasi sejalan dengan
perubahan kromosom dan pola proteinnya. Penelitian ini
dilakukan untuk membandingkan morfologi kromosom dan pola
protein.
Page 8
3
I.2 Rumusan masalah
1. Apa Pengertian dan Tujuan Proses Neurulasi?
2. Bagaimana Proses Neurulasi?
3. Bagaimana proses Migrasi dan Diferensiasi Pial Neural
4. Bagaimana Proses Pembentukan lanjutan Mesoderm
I.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian dan tujun proses neurulasi
2. Untuk mengetahui bagaimana proses neurulasi
3. Untuk mengetahui proses migrasi dan diferensiasi pial neural
4. Untuk memahami proses pembentukan lanjutan mesoderm
BAB II
Page 9
4
PEMBAHASAN
1. Pengertian Neurulasi
Neurulasi adalah proses pembentukan bumbung neural (=
bakal sistem saraf pusat). Neurulasi juga dapat diartikan
sebagai pembumbungan (proses pembentukan bumbung /saluran-
saluran dari lapisan lembaga).
Embrio yg mengalami neurulasi → neurula
2. Proses Neurulasi
Proses neurulasi diawali dari pembentukan lamina
neuralis kemudian mengalami invaginasi menjadi sulkus
neuralis dan tebentuk tubulus neuralis. Neurulasi sangat
berhubungan erat dengan gastrulasi. Pada akhir gastrulasi
terbentuklah nerve cord dan notochord. Nerve cord sendiri
berasal dari ektoderm sedangkan notochord berasal dari
lempengan ektoderm bagian dorsal. Pada manusia khususnya,
proses ini dimulai pada minggu ketiga setelah pembuahan.
Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks
sehingga apabila mengalami kelainan biasanya disebabkan oleh
multifaktor. Proses neurulasi dapat dibedakan menjadi tiga
elompok, yaitu dua kelompok utama dan satu kelompok khusus.
a. Neurulasi primer
Bumbung neural dibentuk dgn cara pelipatan keping
neural da bertemunya kedua lipatan itu.
Page 10
5
contoh : Amfibia, Reptil, Unggas, dan Mamalia
b. Neurulasi sekunder
bumbung neural atau salurannya terbentuk oleh
adanya kavitasi (pembentukan rongga) di dalam
kelompo sel ektoderm neural yang memadat,
misalnya pada pisces. Selain pada hewan yang
khusus, kedua neurulasi ini dapat juga ditemui
dalam satu embrio. Neurulasi primer berlangsung
di bagian anterior (kepala dan tubuh) sedangkan
neurulasi sekunder terdapat di bagian posterior
tubuh dan ekor.
contoh : Ikan
c. Neurulasi pemisahan
Pembentukan bumbung dengan adanya pemisahan
(peninggian) epidermis yang membatasi keping
neural. Cara ini dilakukan oleh embrio amfioksus.
Peninggian episermis juga disebut sebagai lipatan
neural temporer yang akan bertem di bagian
mediodorsal dan menjadi atap di atas keping
neural yang sudah melipat dan melekuk,membentuk
lipatan neural dan lekuk neural biasa yang sama
kejadiannya pada neurulasi primer. Kedua lipatan
neural ini akan bertemu satu sama lain membentuk
bumbung neural. Selanjutnya atap epidermis akan
terpisah dari bumbung neural.
Page 11
6
contoh : Amphioxus
Gambar 7.1. Neurulasi primer (A); Neurulasi sekunder (B);
Neurulasi pemisahan (C)
Gambar 7.2. Proses
neurulasi
Page 12
7
3. Migrasi dan Diferensiasi Pial Neural
Migrasi merupakan peristiwa yang berkelanjutan, dimana
jutaan sel saraf berpindah dari zona ventrikel dan
subventrikel ke tempat yang spesifik di Sistem Saraf Pusat.
Migrasi mepunyai dua poladasar migrasi neuronal berupa
migrasi kearah radial dan tangensial.
Di dalam cerebrum, migrasi radial dari sel-sel yang
berasal dari zonaa ventrikuler dan subventrikuler merupakan
mekanisme utama dalam pembentukan korteks dan struktur
nukleus profundus. Di dalan cerebellum, migrasi radial
menyebabkan terbentuknya sel purkinje, nukleus dentatus dan
nukleus bagian atas yang lainnya.
Migrasi tangensial merupakan perpindahan sel menuju
permukaan pial, juga berlangsung dalam zona ventrikuler dan
ventrikuler untuk membentuk korteks cerebri. Migrasi ke
lateral paralel dengan permukaan pial sering terjadi setelah
periode migrasi radial dalam upaya membentuk kelompok
nauronal dalam batang otak dan medula spinalis.
PIAL NEURAL (NEURAL CREST)
Sel-sel pial neural terlepas dari perbatasan ektoderm
neural dan ektoderm epidermal setelah kedua lipatan neural
bertemu membentuk bumbung neural, menghasilkan sel-sel
mesenkim wajah. Pial neural bersifat migratif dan akan
bermigrasi cukup jauh ke tempat-tempat tertentu di dalam
Page 13
8
embrio. Di tempat kedudukannya yang terakhir, pial neural
akan berdiferensiasi menjadi berbagai struktur, misalnya :
1) neuron, termasuk ganglia saraf sensoris, simpatis
dan parasimpatis, serta sel-sel neuroglia;
2) sel-sel penghasil epinefrin (medula) kelenjar
adrenal;
3) sel-sel pigmen pada epidermis;
4) berbegai komponen rangka dan jaringan ikat wilayah
kepala. Tergantung pada kedudukan awal dalam tubuh
embrio
Gambar 7.3. Pembentukan pial neural
Deferensiasi pial neural berdasarkan arah migrasi dan
kedudukan akhir sel-sel tsb. :
1) Pial cranial
Page 14
9
sel-sel pial bermigrasi dorsolateral dan menghasilkan
mesenkim wilayah tengkorak dan wajah (kraniofasial) yang
akan berdiferensiasi menjadi rawan, tulang, neuron cranial,
glia, dan jaringan ikat wajah. Selain itu terdapat pula sel-
sel yang masuk ke dalam kantung faring (kantung faring ialah
evaginasi faring ke arah lateral berpasangan kiri dan kanan)
untuk menghasilkan sel-sel timus, odontobals, rawan telinga
dalam, serta rahang.
2) Pial tubuh (trunk crest)
sel-sel pial neural tubuh bermigrasi mengikuti dua
jalur utama. Jalur pertama ialah kea rah permukaan dorsal
menuju ectoderm, kemudian sel-sel pial tersebut
berdiferensiasi menjadi sel-sel pigmen dalam epidermis atau
dermis, tergantung dari jenis hewannya. Jalur kedua lebih
mengarah ke bagian ventral yaitu melewati dan mengitari
sklerotom (sklerotom merupakan kelompok sel-sel mesenkim
yang mengelilingi bumbung neural dan notokord yang akan
berdiferensiasi menjadi rawan vertebra). Sel-sel yang
bermigrasi mengikuti jalur kedua ini, akan berdiferensiasi
menjadi komponen-komponen sistem saraf autonom dan berbagai
struktur lainnya. Beberapa sel di daerah pial tubuh ada yang
masih tetap di dekat tempat semula, namun segara akan
Page 15
10
beragragasi membentuk segmen-segmen yang berpasangan dan
menjadi akar ganglion saraf sensoris.
3) Pial vagal dan pial sacral
sel-sel pial ini akan menghasilkan ganglion
parasimpatik usus. Apabila pial neural ini gagal bermigrasi
ke dalam kolon, mala akan mengakibatkan hilangnya gerak
peristaltik karena tidak terbentukanya ganglion usus.
4) Pial kardiak
Pial Kardiak terletak di antara pial cranial dan pial
tubuh, berhimpit dengan kedudukan sebagian pial vagal.
Struktur yang dapat dihasilkannya yaitu melanosit, neuron,
rawan, jaringan ikat di lengkung faring 3,4,6 (lengkung
faring adalah penonjolan jaringan mesoderm diantara kantung
faring yang satu dengan yang berikutnya). Selain itu, pial
tersebut juga dapat membentuk jaringan otot dan jaringan
ikat pada dinding arteri-arteri besar yang muncul dari
jantung dan terdapat pula pada sekat-sekat yang memisahkan
sirkulasi pulmonalis dari sirkulasi aorta.
Selain dipelajari turunan-turuna pial neural setelah
dewasa, perlu dipelajari pula faktor-faktor yang:
1) menyebabkan pial neural bermigrasi dari tempatnya
semula di dekat bumbung neural,
2) menunjang migrasi dan jalur atau arah migrasi pial
neural, dan
Page 16
11
3) menghentikan migrasi pial neural setelah tiba di
tempatnya yang definitive.
Mekanisme diferensiasi pial neural menjdi berbagi
struktur, serta informasi intrinsik atau ekstrinsik yang
dioerlukan untuk diferensiasinya, masih banyak yang belum
trengkap. Hasil-hasil penelitian mutakhir menunjukkan adanya
berbagai molekul yang sintasisnya dikontrol oleh berbagai
gen yang relevan, yang mengontrol migrasi sel dan
diferensiasi akhir pial neural.
Di antara molekul-molekul itu adal protein “slug” yang
diekspresikan oleh pial neural tahap pramigrasi.
Dihilangkannya protein ini dapat menghambat migrasi pial
neural. Hal ini menandakan bahwa protein “slug’ berperan
dalam migrasi pial neural. Molekul lain yang juga potensial
dalam memacu migrasi pial neural adalah molekul adhesif N-
kadherin yang mengalami “down regulated” pada saat mulai
migrasi dan mengubah selsel yang semula berupa epithelium
menjadi mesenkimal.
Sebelum bermigarsi, molekul ini terdapat di permukaan
sel pial neural dan kemudian hilang pada saat migrasi dan
diekspresikan kembali setelah tiba di tempat tujuan.
Bersamaan dengan hilangnya N-kadherin dan bermigrasinya sel-
sel pial secara individual, matriks ekstraseluler yang
mengintari permukaanya menjadi lebih adhesive, sehingga
jalur migrasi sel-sel pial menjadi terarah oleh karena itu,
Page 17
12
tampak bahwa jalur migrasi pial neural dikontrol oleh
matriks ektraseluler. untuk spesies hewan yang berbeda,
bahwa untuk wilayah pial yang berbeda di dalam satu embrio
yang sama pun, diperlukan jenis matriks ektraseluler yang
berbeda pula.
Untuk pial neural tubuh, tampaknya bukan senyawa-
senyawa itu yang mengontrol migrasi ini, serta penghilangan
molekul-molekul tersebut pengikatannya melalui antibody
masing-masing, ternyata tidak begitu manghambat migrasinya.
Secara umum, matriks ekstraseluler yang dipilih pial
neural untuk menunjang migrasi adalah lamina basal dan
fibronektin, sedangkan kondoritinsulfat malah mneghambat
migrasi. Tergantung dari jenisnya, diferensiasi pial neural
di tempatnya yang definitive dapat ditemukan oleh faktor
lingkungan atau oleh faktor inheren (instrinsik) di dalam
sel itu, yang berarti sel-sel itu sudah terdeterminasi
sebelum menunggalkan bumbung neural. Pada tahap yang sangat
awal beberapa pial neural mungkin masih bersifat pluripoten.
Dengan bertambahnya umur embrio sel-sel itu akan mengalami
“restriction” atau keterbatasan untuk berekmbang menjadi
bermacam-macan struktur embrio, karena telah terdeterminasi,
kemudian terdiferensiasi secara morfologi dan secra
fungsional.
4. Pembentukan lanjutan Mesoderm
Page 18
13
Gambar 7.4. Pembentukan lanjut mesoderm
A. Amphioxus
Pembentukan mesoderm diawali dengan gerakan evaginasi
lateral dari bagian dorsolateral. Selanjutnya mengalami
evaginasi mediodorsal dan delaminasi membentuk notokorda.
Mesoderm di bagian dorso-lateral → somit/epimer (segmental).
Somit terdiri dari : dermatom (luar), miotom, dan sklerotom.
Mesoderm di bagian latero-ventral/hipomer terdiri dari
mesoderm lateral dan ventral yang tidak mengalami
segmentasi. Mesoderm ini terbelah dua: mesoderm somatik
(parietal) dan mesoderm splanknik (viseral)
Gambar 7.5. Diferensiasi sekunder mesoderm pada Amphioxus
Page 19
14
B. Amphibia
Pembagian mesoderm :
notokord terbentuk dari mesoderm dorsal yang
berkondensasi persis di atas arkenteron. Tabung neuron
berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal, persis diatas
notokord yang berkembang.
Setelah notokord terbentuk, lempeng neuron melipat ke
arah dalam dan menggulung menjadi Tabung neuron (neural
tube) yang akan menjadi sistem saraf pusat (otak dan
sumsum tulang belakang).
Gambar 7.6. Diferensiasi sekunder mesoderm pada Amphibia
Page 20
15
Perbedaan Amphioxus dengan Amphibia :
Dermatom dan sklerotom Amphibia tidak hanya berupa lapisan tipis,
melainkan sel-sel mesenkim yang awalnya epithelial (dari sel-sel
somit). Dermatom menjadi dermis dan sklerotom mengalami
kondensasi di sekeliling notokorda dan bumbung neura membentuk
columna vertebra dan menjadi rusuk
Gambar 7.7. Urutan tingkatan perkembangan somit
C. Unggas
Agregasi mesoderm di bagian kepala disebut somitomer
Somit 1, dibentuk posterior somiter 7
Page 21
16
Pemadatan somit disokong oleh molekul fibronektin dan N-
kadherin.
Somiter 1 → anterior kepala embrio
Somiter 7 → posterior nodus Hensen
Peran somiter : bakal otot skelet kepala
Somit :
Muncul di bagian posterior somit terdahulu, sepasang/ jam
Spesies spesifik jumlahnya (unggas = 50 pasang)
Terdiri atas : dermatom, miotom, dan sklerotom
↓
Somit epitelial bersifat mesenkimal
(karena induksi notokorda dan bumbung neural)
Gambar 7.8. Sayatan frontal embrio unggas melalui somitomer
Page 22
17
Perbedaan Unggas dari Amphibia dan Amphioxus:
Mesoderm lateral tidak hanya mementuk bagi intraembrio, bag
distal akan membentuk ekstraembrio
Embrio unggas → diskus
Notokorda sudah terpisah dg mesoderm paraksial sejak awal
pembentukannya
D. Mamalia
Prosesnya sama dengan unggas, namun terdapat perbedaan
antara mamalia dan unggas antara lain :
a. Keping embrio mamalia terletak di dalam suatu bola dengan
trofoblas sebagai permukaannya.
b. Mesoderm paraksial tidak segmental pada awalnya, setelah
menjadi somit tampak adanya segmentasi.
Page 23
18
BAB III
PENUTUP
III.1 Kesimpulan
Neurulasi adalah proses pembentukan bumbung neural (=
bakal sistem saraf pusat). Neurulasi juga dapat diartikan
sebagai pembumbungan (proses pembentukan bumbung atau
saluran-saluran dari lapisan lembaga).
Proses neurulasi diawali dari pembentukan lamina neuralis
kemudian mengalami invaginasi menjadi sulkus neuralis dan
tebentuk tubulus neuralis. Proses neurulasi dapat dibedakan
menjadi tiga elompok, yaitu dua kelompok utama dan satu
kelompok khusus yaitu Neurulasi primer, Neurulasi Sekunder,
dan Neurulasi Pemisah.
Sel-sel pial neural terlepas dari perbatasan ektoderm
neural dan ektoderm epidermal setelah kedua lipatan neural
bertemu membentuk bumbung neural, menghasilkan sel-sel
mesenkim wajah. Deferensiasi pial neural berdasarkan arah
migrasi dan kedudukan akhir sel-sel dibagi menjadi Pial
cranial, Pial Tubuh (truck crest), Pial vagal dan pial
sacral, serta Pial kardiak.
Page 24
19
III.2 Saran
Dalam penyusunan makalah ini kami menyadari bahwa
makalah ini masih jauh dari kata sempurna. Maka dari itu
kritik dan saran sangat diharapkan untuk perbaikan makalah
ini kedepannya.
.
DAFTAR PUSTAKA
Campbell Reece-Mitchell. BIOLOGI jilid 3 edisi ketujuh. Jakartra,
Erlangga. 2003
Diktat Kuliah Uhamka “Perkembangan Hewan”
https://deximel.wordpress.com/2010/05/11/perbedaan-embriogenesis-
pada-amphioxus-aves-amphibia-dan-mamalia/ (diunduh pada senin
12 maret 2015 pukul 20.15 WIB)