Makalah fistum

DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR.........................................1

DAFTAR ISI.............................................2

BAB I Pendahuluan

1.1 Latar Belakang................................3

1.2 Rumusan Masalah...............................4

1.3 Tujuan .......................................4

BAB II Pembahasan

2.1 Penjelasan Respirasi Tumbuhan.................5

2.2 Reaksi Glikolisis.............................8

2.3 Lintasan Pentosa Fosfat Oksidatif (Ppo).......14

2.4 Siklus Asam Sitrat............................16

2.5 Respirasi Tumbuhan dan Jaringan...............31

2.6 Metabolisme Lemak.............................35

BAB III Penutup

Simpulan..........................................37

Daftar Pustaka.........................................38

1

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Dalam pengertian sehari-hari, bernafas sekedar

diartikan sebagai proses pertukaran gas di paru-paru.

Tetapi secara biologis, pengertian respirasi tidaklah

demikian. Pernafasan lebih menunjuk kepada proses

pembongkaran atau pembakaran zat sumber energi di dalam

sel-sel tubuh untuk memperoleh energi atau tenaga. Zat

makanan sumber tenaga yang paling utama adalah

karbohidrat.

Dari berbagai cabang ilmu tumbuhan yang telah

berdiri sendiri salah satunya adalah fisiologi

tumbuhan. Fisiologi tumbuhan yang mempelajari peri

kehidupan tumbuhan sudah demikian pesat berkembangnya

juga didukung oleh beberapa ilmu seperti anatomi

tumbuhan, morfologi tumbuhan, dan sistematika tumbhan.

Fisiologi tumbuhan itu sendiri merupakan ilmu yang

mempelajari atau mencari keterangan-keterangan mengenai

kehidupan tumbuhan. Untuk mempertahankan kehidupannya,

tumbuhan perlu mempunyai suatu penyediaan energi yang

berkesinambungan. Energi-energi tersebut diperoleh dari

mengambil energi kimia yang terbentuk dalam molekul

organik yang disintesis oleh fotosintesis. Suatu proses

pelepasan energi yang menyeddiakan energi bagi

keperluan sel itu diseebut dengan respirasi. Respirasi

2

sel tumbuhan berupa oksidasi molekul organik oleh

oksigen dari udara membentuk karbon dioksida dan air.

Tumbuhan juga menyerap O2 untuk pernafasannya,

umumnya diserap melalui daun (stomata). Pada keadaan

aerob, tumbuhan melakukan respirasi aerob. Bila dalam

keadaan anaerob atau kurang oksigen, jaringan melakukan

respirasi secara anaerob. Misal pada akar yang

tergenang air. Pada respirasi aerob, terjadi pembakaran

(oksidasi) zat gula (glukosa) secara sempurna, sehingga

menghasilkan energi jauh lebih besar (36 ATP) daripada

respirasi anaerob (2 ATP saja). Demikian pula respirasi

yang terjadi pada jazad renik (mikroorganisma).

Sebagian mikroorgaanisma melakukan respirasi aerobik

(dengan zat asam), anerobik (tanpa zat asam) atau cara

keduanya (aerobik fakultatif)

1.2 Rumusan Masalah

a. Apa Penjelasan Respirasi Tumbuhan?

b. Bagaimana Reaksi Glikolisis?

c. Bagaimana Lintasan Pentosa Fosfat Oksidatif (Ppo)?

d. Bagaimana Siklus Asam Sitrat?

e. Bagaimana Respirasi pada Tumbuhan?

f. Apa Penjelasan Metabolisme Lemak?

1.3 Tujuan

a. Untuk Mengetahui Penjelasan Respirasi Tumbuhan

b. Untuk Mengetahui Reaksi Glikolisis

3

c. Untuk Mengetahui Lintasan Pentosa Fosfat Oksidatif

(Ppo)

d. Untuk Mengetahui Siklus Asam Sitrat

e. Untuk Mengetahui Respirasai Pada Tumbuhan

f. Untuk Mengetahui Penjelasan Metabolisme Lemak

4

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Penjelasan Respirasi Tumbuhan

Respirasi adalah proses penguraian bahan makanan

yang menghasilkan energi. Fotosintesis menyediakan

molekul organik yang dibutuhkan oleh tumbuhan dan

makhluk hidup lainnya. Respirasi dan metabolisme karbon

yang terkait di dalamnya melepas energi yang tersimpan

didalam senyawa karbon dengan cara yang terkontrol

untuk digunakan sel. Pada waktu yang bersamaan,

respirasi menghasilkan banyak senyawa karbon yang

dibutuhkan sebagi prekursor untuk biosintesis senyawa

organik lainnya. Respirasi aerob merupakan proses umum

yang tejadi dalam hampir semua organisme eukariot, dan

secara umum proses respirsi diddalam tumbuhan mirip

dengan apa yang dijumpai di dalam hewan dan eukariot

tingkat rendah, tetapi beberapa aspek khusus dari

respirasi tumbuhan membedakannnya dari respirasi hewan.

Respirasi aerob adalah proses biologi yang

memobilisasidan mengoksidasi molekul organik secara

terkontrol. Selama respirasi, energi bebas dilepas dan

disimpan sementaradalam bentuk ATP yang siap digunakan

untuk aktifitas sel dan perkembangan tumbuhan.

Glukosa adalah substrat respirasi yang umum

dikenal, tetapi dalm sel tumbuhan, substrat respirasi

berasal dari sukrosa, heksosa fosafat dan triosa fosfat

5

yang berasal dari fotosintesis dan perombakan pati,

fruktosa yang mengandung polimer, gula-gula lainnya,

lemak utamanya triasilgliserol, asam–asam organik dan

kadang-kadang protein (Gambar 4.1). dari segi reaksi

kimianya dapat dituliskan sebagi berikut:

C12H12O11+¿13H2O→ 12CO2+¿48H++¿48e-

12O2+¿48H++¿48e-→24H2O

Sehingga persamaan reaksi bersih dari reaksi kimia

diatas adalah sbagai berikut:

C12H12O11 +¿12O2 →12CO2+¿11H2O

Reaksi diatas adalah kebalikan dari reaksi

fotosintesis yang merupakan reaksi-reaksi redoks dimana

sukrosa dioksidasisecara sempurna menjadi CO2,

sementara

6

Gambar 4.1. respirasi. Substrat respirasi berasal

dari proses selular lainnya yang kemudian masuk dalam

lintasan respirasi. lintasn glikolisis dan pentosa

fosfat dalam sitosol dan plastida akan mengubah gula

menjadi asma organik, mel;alui reaksi heksosaa fosfat

dan triosa fosfat akan menghasilkan NADH atau NADPH dan

ATP. Asam organik dioksidasi dalam siklus asam sitrat

mitokondria. Pada glukoneogenesiskarbon, pada pemecahan

lipid di metabolism pada siklus asam sitrat yang

kemudian digunakan untuk mensintesis gula dalam

sitosol.

Oksigen yang berperan sebagi penerima (akseptor),

direduksi menjadi air. Energi bebas yang dilepasdari

7

reaksi tersebut sebesar 5760kJ (1280 kkal) permol (342)

sukrosa yang dioksida. Melepas energi bebas secara

terkontrol, bersama-sama dengan sintesis ATP,adalah

fungsi utama dari metabolisme respirasi

Untuk mencegah kerusakan struktur sel, pelepasn

energi bebas dari molekul sukrosa dilakukan oleh sel

secar bertahap. reaksi-reaksi bertahap tersebut dapat

dikelompokkan ke empat [roses utama yaitu: glikolisis,

siklus asam sitrat, reaksi-reaksi dari lintasn pentosa

fosfat dan fosforilasioksidatif. Substrat respuirasi

masuk proses respirasi pada titik-titik yang berbeda

dari lintasn- lintasan tersebut seperti pada Gambar

4.1.

1. Glikolisis

Merupakan suatu seri reaksi-reaksi yang melibatkan

suatu grup enzim yang terdapat di sitosol dan

plastida. Sebuah molekul gula, misalanya sukrosa,

dioksida secara parsial melalui pembentukan

heksosa fosfat (gula fosfat berkarbon enam) dan

triosa fosfat (gula fosfat berkarbon tiga) untuk

menghasilkan asam organik, seperti piruvat. Proses

menghasilkan sejumlah kecil energi dalam bentuk

ATP dan molekul pereduksi, NADH (Nikotinamid

adenin dinukleotida tereduksi).

2. Lintasan pentosa fosfat

8

Lintasn ini juga beraa dalam sitosol dan plastida.

Atom karbon dari glukosa 6 fosfat awalnya

dioksidasi menjadi ribulosa 5 fosfat, suatu

molekul organik yang memiliki 5 atom karbon. Atom

karbon kemudian hilang dalam bentuk CO2 dan dua

molekul pereduksi, dalam bentuk NADPH, dihasilkan.

3. Siklus asam sitrat

Daalm siklus ini perivat dioksidasi secara

sempurna menjadi CO2 dan dihasilkan banyak molekul

pereduksi (16 NADH +¿4 FADH2 untuk tiap molekul

sukrosa yang dioksidasi). Reaksi-reaksi dalam

siklus asam sitratmelibatkan enzim-enzim yang

terdapat didalam matrik mitokondria, kecuali

enzimsuksinat dehidrogenase yang terdapat pada

membran dalam mitokondria.

4. Fosforilasi oksidatif

Pada tahap ini elektron di pindahkan melalui suatu

rantai transport elektron yang terdiri dari

sekumpulan protein transport elektron yang

terdapat pada membran dalam mitokondria. Sistem

transport ini memindahkan elektron dari NADH (dan

molekul pereduksi sejenis) yang dihasilkan dari

glikolisis, lintasan pentosa fosfat, dan siklus

asam sitrat ke molekul oksigen. Pada saat

pemindahan elektron terjadi pembebasan energi

yang kemudian disimpan dalam bentuk ATP yang

dibentuk dari ADP dan Pi dengan katalisator ATP

9

sintase. Reaksi-reaksi redoks bersama-sama dengan

sintesis ATP disebut fosforilasi oksidatif.

Nikotinamid adenin dinukleotida (NAD+/NADH) adalah

suatu kofaktor organik (koenzim)yang berasosiasi dengan

banyak enzim yang mengkatasis reaksi-reaksi redoks di

dalam sel. NAD+ adalah bentuk kofaktor yang teroksidasi

dan Dapat menenerima dua elektron untuk membentuk NADH

seperti reaksi dibawah ini:

NAD++¿2e− +¿H+→ NADHReaksi diatas dapat berlangsung bolak-balik. Potensial

reduksi standar dari reaksi redoks diatas sekitar -320

mV, yang berarti NADH merupakan reduktan (pendonor

elektron) yang cukup kuat. Jadi NADH merupakan molekul

yang baik untuk menyimpan energi bebas yang dibawah

oleh elektron yang dilepas selama proses glikolisis dan

siklus asam sitrat. Oksidasi NADH oleh oksigen melalaui

rantai transport elektron melepas energi bebas (220 kJ

per mol, atau 52 kkal permol)dan dapt digunakan untuk

mensistesis ATP. Serkarang kita bisa formulasikan

reaksi respirasi sel dari satu molekul sukrosa dengan

melibattkan komponen enrgi sebagai berikut:

C12H12O11 +¿12O2 →12CO2+¿11 H2O

60 ADP +¿60 Pi →60ATP+¿60 H2O

2.2 Glikolisis

10

Pada tahap awal glikolisis (dari kata latin,

gykos= gula; lysiss= pemecaahan), karbohidrat diubah

menjadi heksosa fosfat, yang kemudian dipecah menjadi

dua molekul triosa fosfat. Selanjutnya kedua molekul

triosa fosfat tersebut dioksidasi menjadi dua molekul

piruvat. Disamping menyiapkan substrat untuk oksidasi

dalam siklus asam sitrat, glikolisis juga menghasilkan

sejumlah kecil ATP dan NADH

Ketika oksigen molekular tidak tersedia , seperti

akar tumbuhan yang terendam, glikolisisdapat menjadi

sumber energi utama bagi sel. Dalam kondisi seperti

ini, fermentasi yang berlangsung di dalam sitosol,

mendaur ulang NADH yang dihasilkan dari glikolisis

dengan cara mereduksi piruvat.

Glikolisis terjadi pada semua organisme (prokariot

dan eukariot). Secara prinsip reaksi-reaksi dalam

glikolisis dan fermentasi dalam tumbuhan hampir sama

dengan yang terjadi dalam sel hewan ( Gambar 4.2).

tetapi glikolisis pada tumbuhan memiliki mekanisme

pengaturan yang khas, berlangsung secara pararel antara

glikolisis sitosol dan plastida, serta jalur-jalur

alternatif dari reaksi-reaksi alternatif dari reaksi-

reaksi glikolisis di dalam sitosol.

11

Gambar 4.2. lintasan glikolisis

Pada hewan substrat utam respirasi adalh glukosa

dan produk akhirnya adalah piruvat. Pada tumbuhan,

sukrosa merupaka bentuk gula utama yang

ditranslokasikan dan oleh karenanya merupakan jenis

gula utam ayang diimpor oleh jaringan/ organ non

fotositesis, maka sukrosa yang di yakini merupakan

substrat utama respirasi tumbuan dan hasil akhirnya

tidak hanya piruvat , tetapi juga dapaat berupa asm

organik lainnya yaitu malat.

12

Pada tahap awal gl ikolisis, sukrosa dipecah

menjadi dua monosakarida yaitu glukosa dan fruktosa,

yang dapt segera masuk kelintasan glikolisis. Terdapat

dua lintasan yang memecah sukrosa didlam tumbuhan.

Pertama, pada sebagian besar jaringan tumbuhan, enzim

sukrosa sintase yang ada didalam sitosol, digunakan

unuk memecah sukrosa dengan cara menggabungkan sukrosa

dengan UDP menjadi fruktosa dan UDP gukosa dan

pirofosfat (PPi) menjadi UTP dan glukosa 6 fosfat

( Gambar 4.2). kedua pada beebrap jaringan tumbuhan ,

enxzim invertase yang terdapat pad dinding sel, vakuola

atau sistosol menghidrolisis sukrosa menjadi dua

heksosa, yaitu fruktosa dan glukosa, yang kemudian di

fosforilasi dalam suatu reaksi yang menggunakan ATP.

Plastida, seperti kloroplas dan amiloplas, dapat

juga menyediakan substarat untuk glikolisis. Pati

disintesis dan dipecahkan hanya didalam plastid.

Plastid mengubah pati menjadi triosa fosfat menggunakan

enzim –enzim glikolisis yang mengubah heksosa fosfat

menjadi triosa fosafat. Senyawa karbon yang diperoleh

dari pemecahan pati masuk kedalam lintasn glikolisis

didalam sitososl. Senyawa karbon tersebut terutama

daalm bentuk heksosa fosfat yang ditranslokasikan dari

amiloplas atau trosa fosafat yang ditranslokasikan dari

kloroplas. Hasil fotosintesis dapat juga langsung masuk

lintasn glikolisis dalm bentuk triosa fosfat.

13

Pada tahap awal glikolisis, tiap unit heksosa

difosforilasi dua kali dipecah menjadi dua molekul

triosa fosfat. Bergantung apakah pemecahan tersebut

menggunakan enzim sukrosa sintase atau invertase,

serangkaian reaksi pemecaahn tersebut menggunakan dua

sampai empat molekul ATP untuk tiap unit sukrosa.

Reaksi-reaksi tersebt juga melibatkan dua dari tiga

reaksi tidak dapat balik pentin dari lintasan

glikolisis yang dikatalis oleh enzim heksokinase dan

fosfofruktokinase (Gmabar 4.2). Reaksi

fosfofruktokinase adalah stu dari titik kendali

glikolisis baik pada tumbuhan maupun hewan.

Ketika molekul gliseraldehid 3 fosfat terbentuk,

lintasn glikolisis memulai memanen energi pada tahap

permanen energi dari glikolisis. Enzim gliseraldehid 3

fosfat dehidrogenase mengkatalis oksidasi aldehid untuk

memebntuk asasm karboksilat dan mereduksi NAD+menjadi

NADH. Reaksi tersebut melepas energi bebas dalam jumlah

cukup untukmelakukan fosforilasi gliseraldehid 3

fosfat mnggunakan fosfat inorganik dan membentuka 1,3

bisfosfogliserat. Molekul ini merupakan suatu pemberi

gugus fosfat yang cukup kuat karena memiliki standar

energi bebas untuk hidrolisis yang cukup tinggi(-49,3

kJ per mol atau -11,8 kkal per mol).

Pada tahap berikutnya gugus fosfat dari ataom

karbon ke 1 dari 1,3 bisfosfogliserat dipindahkan ke

14

molekul ADP untuk membentuk ATP dan molekul 3

fosfogliserat. Untuk tiap sukrosa yang masuk glikolisis

akan dihasilkan empat ATP dari reaksi ini. Sintesis ATP

dengan car tersebut disebut fosforilasi tingkat

substrat, yang melibatkan pemindahan langsung sebuah

gugus fosfat dari molekul substrat ke ADP untuk

membentuk ATP. Sintesis ATP melalui proses ini berbeda

mekanismenya dengan sintesis ATP melalui fosforilasi

oksidatif di mktokondria aatu sintesi ATP pada proses

fotosintesi.

Pada dua reaksi berikutnya, fosfat dari molekul 3

fosfogliserat dipindahkan keatom karbon ke dua dan

kemudian sebuah molekul air dilepas menghasilka senyawa

yang disebut fosfoenol piruvat (PEP). Gugus fosfat dari

PEP memiliki standar energi bebas yang tinggi (-61,9 kJ

per mol atau -14,8 kkal permol), sehingga PEP merupakan

suatu donor fosfat yang baik untuk membentuk ATP.

Dengan menggunakan PEP sebagai substrat, enzim piruvat

kinase memindahkan gugus fosfat dari PEP ke ADP untuk

memebentuk ATP dan piruvat. Tahap terakhir ini, yang

merupakan tahap tidak dapat balik ketiga yang penting

dalam glikolisis, menghasilkan empat molekul ATP untuk

tiap molekul sukrosa yang masuk kedalam lintasan

glikolisis.

Di dalam tumbuhan, selain PEP diubah ke bentuk

piruvat , PEP juga dapat mengalami karboksilasi untuk

15

membentuk asam organik oksaloasetat(OAA) dengan bantuan

enzim malat dehidrogenase dan menggunakan NADH. Malat

yang dihasilkan dapat disimpan didalam vakuola atau

ditransport ke mitokondria dan masuk kesiklus asam

sitrat.

2.2.1 Fermentasi berlangsung pada kondisi anaerob

Pada kondisi tidak ad oksigen sepertipad tumbuhan

yang tergenang, siklus asma sitrat dan fosforilai

oksidatif tidak dapat berlangsung. Glikolisis tidak

dapat terus berjalan karen asuplai NAD+terbatas, dan

apabial semua NAD+ telah direduksi menjadi NADH, mak

salah satu tahap glikolisis yang dikatalis oleh enzim

gliseraldehid 3 fosfat dehidrogenase tidak dapat

berlangsung. Unuk mengatasi masaalh ini, tumbuhan dan

organisme lain dapat melakukan metabolisme piruvat

dengan jalanlain, yang disebut fermentasi atau

metabolisme fermentatif.

Terdapat dua jenis metabolisme fermentatif, yaitu

fermentasi alkohol dan fermentasi asam laktat. Pada

fermentasi alkohol(umum terjadi didalam tumbuhan),

enzim piruvat dehidrogenae dan alkohol dehidrogenase

mengubah piruvat menjadi alkohol dan CO2 serta

mengoksidasi NADH. Pada fermentasi asam laktat (umum

terjadi pada sel otot hewan, tetapi juga dijumpai di

tumbuhan),enzim laktat dehidrogenase menggunakan NADH

untuk mereduksi piruvat menjadi laktat. Jadi kedua

16

fermentasi tersebut adalh proses meproduksi kembali

NAD+.

Pada jagung, respon awal terhadap kondisi oksigen

terbatas adalah terjadinya fermentasi asam laktat,

tetapi kemudian dilanjutkan dengan fermentasi alkohol.

Hal ini disebabkan alkohol merupakan senyawa yang

kurang toksik dan dapt berdifusi ke luar sel, sementara

asam laktat dapat terakumulasi dan mendorong terjadinya

kondisi asam di dalam sitosol.

Fermentasi tidak melepaskan semua energi yang

tersedia di dalam molekul gila, oleh karenanya

efisiensi fermentasi lebih rendah dibanding efisensi

respirasi aerob. Efisiensi didefinisikan sebagi jumlah

energi yang tersimpan dalam bentuk ATP relatif terhadap

potensi energi yang tersedia di dalam sebuah molekul

sukrosa. Perubahan energi bebas standar (∆G°) u ntuk

oksidsi sempurna dari sukrosa adlah -5760 kJ mol-1(1380

kkal mol-1). Nilai ∆G° untuk sintesis ATP adalh 32kJ

mol-1 (7,7 kkal mol-1). Akan tetapi dibawah kondisi yang

umumnya terrjadi didalam sel hewan atau tumbuhan,

sintesis ATP memerlukan masukan energi bebas kira-kira

sebesar 50 kJ mol-1(12 kkal mol-1). Misalkan ATP bersih

untuk tiap molekul sukrosa yang difermentasikan adalah

empat molekul ATP, maka efisiensi fermentasi hanya

sebesar 4%. Sebagian energi yang tersedia di dalam

molekul sukrosa masih tetapi dalam molekul laktat atau

17

etanol. Selama respirasi aerob, pirufat yang di

produksi dari glikolisis di transport kedalam

mitokondria dan menghasilkan lebih banyak energi dalam

bentuk ATP.

18

2.3 Lintasan Pentosa Fosfat Oksidatif (Ppo)

Glikolisis bukan satu-satunya lintasan oksidasi

gula di dalam sel tumbuhan. Lintasan PPO dapat

merupakan lintasna lain dari oksidasi gula (Gambar

4.3). lintasan ini berlangsung didalaam sitosol dan

plastida. Umumnya lintasan PPO di plastida lebih

dominan dibanding yang terjadi didalam sitosol.

Dari Gambar 4.3 terlihat bahwa dua reaksi pertam

dari lintasan PPO merupakan tahap oksidasi yang

mengubah glukosa 6 fosfat menjadi ribulosa 5 fosfat

menjadi intermediat glikolisis seperti gliseraldehid 3

fosfat dan fruktossa 6 fosaft. Karena glukosa 6 fosfat

dapat dibentuk kembali dari gliseraldehid 3 fosfat dan

fruktosa 6 fosfat oleh enzim –enzim glikolisis, maka

untuk enam kali siklus, reaksi lintasn Ppo dapat

dituliskan sebagai berikut:

6 glukosa 6 P + 12NADP+ + 7H2O →

5 glukosa 5 P + 6CO2 + Pi +

12NADPH + 12H+

Lintasan PPO memiliki beberapa peranan didalam

metabolisme tumbuhan, antara lain:

1. NADPH yang berhasil dapat digunakan dalam reaksi-

reaksi reduksi yang berjkaitan dengan reaksi-

reaksi biosintesis yang terjadi di dalam sitosol.

Pada amiloplas atau kloroplas yang berfungsi

19

didalam gelap, lintasn Ppo dapat menyediakan NADPH

untuk biosintesislipid dan asimilasi nitrogen.

2. Karena mitokondria tumbuhan mampu mengoksidasi

NADPH yang dihasilkan dari sitosol dengan

menggunakan NADPH dehidrogenase yang terdapat pada

permukaan luar dari membran dalam mitokondria,

maka NADPH dapat menyumbangkan energi bagi sel

melalui transfer elektron pada rantai trnasport

elektron.

20

3. Lintasan PPO menghasilkan ribulosa 5 fosfat yang

merupakan prekursordari biosintesi ribosa dan

deoksiribosa yang diperluka untuk sintesi RNA dan

DNA.

4. Intermediet lainnya, eritrosa 4 fosfat dapat

bergabung dengan PEP untuk menghasilkan senyawa

fenolik tumbuhan, termasuk juga asam amino

aromatik dan prekursor –prekursor untuk lignin,

flavonoid, dan fitoaleskin.

5. Selama thap awal daun-daun berbuah menjadi hijau

diman pada jaringan daun tersebut fotosintesis

belum sepenuhnya berlangsung, lintasan PPO

diyakini sebagi penghasil intermedietsiklus

kalvin.

Lintasan PPO dikendalikan oleh reaksi awal dari

lintasan yang dikatalis oleh enzim glukosa 6 fosfat

dehidrogenase, diman aktifitasnya di hambat oleh rasio

yang tinggi dari NADPH terhadap NADP+

2.4 Siklus Asam Sitrat

Selama abad ke-19, ahli–ahli biologimeneliti

pengaruh keberadaan oksigen terhadap metabolisme

respirasi. Pada kondisi tidak ada oksigen,

selmeproduksi etanol atau asam laktat, sementara

apabila oksigen, sel mengkonsumsi oksigen,dan

memproduksi CO2 dan H2O. Pada tahun 1973, seorang ahli

21

kimia inggris kelahiran jerman, Hans A. Krebs,

melaporkan penelitiannya tentang siklus asam sitrat

(juga disebut siklus asam trikarboksilat atau siklus

krebs). Siklus asam sitrat menerangkan bagaiman piruvat

diubah menjadi molekul CO2 dan H2O dalam suatu

rangkaian reaksi kimia yang bersiklus. Siklus asam

sitrat berlangsung didalam matriks mitokondria.

Siklus asam sitrat disebut juga siklus asam

trikarboksilat untuk menunjukkan pentingnya dua molekul

trikarboksilat, citrat, dan isotrat sebagai intermediet

22

Gambar 4.4. reaksi siklus asam sitrat pada tanaman.

Piruvat dioksidasi menjadi 3 molekul CO2. Elektron

–elektron yang dilepaskan selama oksidasi tersebut

digunakan untuk mereduksi 4 molekul NAD+ menjadi

NADH dan 1 molekul FAD menjadi FADH2.

Pertama dari siklus ini. Untuk berlangsungnya siklus

asam sitrat , piruvat yang dihasilkan dari glikolisis

harus di transport kedalam matriks mitokondria melalui

23

protein transport khusus yang terdapat pada membaran

dalam mitokondria.

Setelah piruvat ada di dalam matriks, piruvat

kemudian di dekarboksilasi dalmsuari retu reaksi

oksidasi oleh enzim piruvat dehidrogenase. Hasil dar

reaksi ini adalah NADH, CO2dan asam asetatdalam bentuk

asetil KoA. Piruvat dehidrogenase merupakan kompleks

enzim yang mengkatalis keseluruhan tiga proses ini,

yaitu dekarboksilasi, oksidasi dan konjugasi asam

asetat dengan KoA (gambar 4.4).

Pada reaksiberikutnya enzim sitrat sintase

menggabungkan grup asetil dari asetil KoA dengan OAA,

suatu asam dikarboksilat beratom karbon empat, untuk

menghasilkan sitrat yang kemudian diisomerasi oleh

enzim aconitase untukeghasilakn isositrat. Dua tahap

reaksi berikutnya adalah reaksi dekarboksilai oksidatif

berurutan yang masing-masing menghasilkan suatu molekul

NADH, melepas satu molekul CO2 dan membentuk suksinil

KoA. Sampai tahap ini sudah tiga molekul CO2 dilepas

untuk tiap piruvat ynag masuk ke mitokondria, atau

molekul CO2 dari tiap molekul sukrosa yang di oksidasi

Tahap berikutnya adalah oksidasi suksimil KoA

menjadi OAA, seingga memungkinkan siklus asam sitrat

terus berputar. Mula-mual energi bebas yang tersedia

dari ikatan trioster pada suksinil KoA disimpan didalam

ATP dari ADP dan Pi melalui prose fosforilasi tingkat

substrat yang di katalis oleh enzim suksinil KoA

24

sintase. Suksinat yang dhasilkan dioksidasi menjadi

fumarat oleh enzim suksinat dehidrogenase, yang berada

pada membran dalam mitokondria dan merupakan enzim

yang juga berperan dalam mitokondria dan merupakn

enzim yang juga berperan did alam rantai transport

elektron.

Elektron dan proton dilepas dari suksinat dari

suatu reaksi redoks yang melibatkan FAD (flavin adenin

dinukloetida). FAD secara kovalen terikat pada sisi

aktif dari suksinat dehidrogenase menjadi OAA dan

menghasilkan satu molekul NADH. Sebagi kesimpulan,

setiap piruvat yang masuk mitokondria akan menghasilkan

tiga molekul CO2, empat molekul NADH, satu molekul

FADH2, dan satu molekul ATP.

2.4.1 Siklus Asam Sitrat Pada Tumbuhan Memiliki

Keunikan

Siklus asam soitrat tumbuhan (Gambar 4.4) tidak

identik dengna siklus asam sitrat yang terjadi pada

mitokondria hewan. Sebagi contoh pada tahapan yang

dikatalis oleh enzim suksinil Koa sintetase, di

tumbuhan menghasilkan ATP sedangkan pada hewan

menghasilkan GTP.

Perbedaan keduanya adalah aktifitas enzim NAD+

malat yang tidak dijumpai pada organisme lain. Enzim

ini mengkatalis reaksi dekarboksilasi oksidatif dari

malat menjadi piruvat:

25

Malat + NAD+ → piruvat + CO2+ NADH

Keberadaan enzim NAD+ malat memungkinkan mitokondria

tumbuhan mampu melakukan lintasan alternatif dari

metabolisme PEP yang dihasilkan meleui glikolisis.

Seperti diketahui, malat dapat disintesis dari PEP di

sitosol dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan malt

dehidrogenase. Malat kemudian ditransport kedalam

matriks mitokondria , dimana enzim NAD+ malat dapat

mengoksidasinya menjadi piruvat. Reaksi ini

memungkinkan oksidasi sempurna dari intermediat-

intermediat siklus asam sitrat, seperti malat atau

sistrat.

Alternatif lain darijalur metabolisme PEP adalah

digunakannya malat sebagi pengganti intermediet siklus

asam sitrat. Malat yang masuk ke mitokondria hasil

PEPkarboksilase dapat mengisi kekuranagan malat akibat

keluarnya intermediat respirasi dari siklus. Misal 2

oksoglutarat dapat keluar siklus dan digunakan dalam

asimilasi nitrogen. Hal ini daapt menyebabknan

kekurangan malat untuk kelangsungan siklus. Adanya

malat yang masuk ke matriks dari sitososl hasil

metabolisme PEP dapat memnuhi kekurangan malat

tersebut, sehingga siklus tetap berjalan.

2.4.2 Rantai Transport Elektron Dan Sintesis Atp

ATP adalah pembawa energi yang digunakn oleh sel

untuk menggerakkaan proses- prose kehidupan, dan enrgi

26

yangdisimpan dalam bentuk NADH dan FADH2 harus diubah

ke bentuk ATP. Proses bergantung oksigen ini, disebut

fosforilasi oksidatif, terjadi pada membran dalam

mitokondria.

Setiap molekul sukrosa yang dioksidasi melalui

glikolisis dan siklus asam sitrat menghasilkan 4

molekul NADH di dalam sitosol dan 16 molekul NADH dan 4

molekul FADH2 di dalam matriks mitokondria. Molekul-

molekul pembawa elektron ini harus

Gambar 4.5. organisasi rantai transport Elektron dan

sintesis ATP pada membran dalam mitokondria

tanaman . ranati transpotrt elektron pada

mitokondria tanaman mempunyai 5 enzim tambahan.

Inhibitor spesifik, rotenon untuk kompleks I,

27

antimycin untuk kompleks III, sianida untuk

komplek IV, dan asam silisil hidroksamat (SHAM)

untuk oksidase alternatif

Dioksidasi kembali, karena kalau tidak maaka

keseluruhna proses respirasi akan terhenti. Rantai

transport elektron mengkatalis aliran elektron dari

NADH(dan FADH2) ke oksigen, suatu penerima elektron

terakhir dari proses respirasi. Untuk oksidasi satu

molekul NADH, reaksinya dapat dituliskan sebagai

berikut:

NADH + H+ +1/2O2 → NAD+ + H2O

Dari potensial reduksi pasangan NADH-NAD+ (-320

mV) dan pasangan H2O-1/2 O2 (+810 mV), dapat dihitung

bahwa energi bebas standar yang dilepas selam

keseluruhan reaksi adala kira-kira 220 kJ mol-1 (52

kkal mol-1) untuk tiap dua elektron. Sedangkan energi

bebas yang dilepas dalam oksidasi suksinat sebesar 152

kJ mol-1 (36 kkal mol-1)untuk tiap dua elektron.

Peranan dari rantai transport elektron adalah untuk

mengoksidasi NADH (dan FADH2) dan menggunakan sebagian

energi bebas yang di lepaskan untuk menimbulakn gardien

elektrokimia proton antara matriks dan ruang antar

membran.

Rantai transport elektron tumbuhan memiliki

kompleks pembawa elektron yang sama dengan apa yang

28

dijumpai pada organisme lain. Protein-protein transport

elektron tersebut dapat dikelompokkan kedalam 4 komplek

yang semuanya terdapat pada membran dalam mitokondria

(Gambar 4.5). keempat kompleks protein tersebut adalah:

Komplek I (NADH dehidrogenase). Elektron dari NADH di

oksidsi oleh komplek I yang memiliki pembawa elektron

yang disebut FMN (Flavin monoukleotida) dan beberapa

pusat besi sulfur. Kompleks I kemudian memindahkan

elektron ke ubiquinon. Empat proton dipompakan dari

matriks ke ruang antar membran untuk tiap pasang

elektron yang melewati kompleks ini.

Ubiquinon adalah pembawa proton dan elektron

terlarut lemak dan terletak di daalam membran dalam

mitokondrian. Ubiquinon dapat berdifusi didalam bagian

hidrifobik dari membran lapis ganda.

Komplek II (Suksinat dehidrogenase). Oksigen suksinat

dalam siklus asam sitrat yang menghsilkan FADH2,

mentransfer elektron ke ubiquinon. Kompleks ini tidak

memomopa proton.

Komplek III (komplek sitokrom bc1). Kompeks ini

mengoksidasi ubiquinon dan memindahkan elektron melalui

dua molekul sitokrom tibe b (b565 dan b560) dan sitokrom c1

kesitokrom c. Empat proton dipompakan oleh kompleks ini

untuk tiap pasang elektron yang ditransfer.

29

Komplek IV (sitokrom c oksidase). Komplek ini memiliki

dua pusat Cu (CuA dan CuB) dan sitokrom a dan a3.

Kompleks IV adalah komplek yang terakhir dan

menggunakan empat elektron untuk mereduksi oksigen

membentuk dua molekul air. Dua proton dipompakan untuk

tiap pasang elektron.

Disamping kesamaan kompleks protein transfer antara

rantai respirasi hewan dan tumbuahn, tumbuhan memiliki

keunikan pada beberpa enzim transport elektron yang

tidak dijumpai pada hewan, yaitu:

1. Dua NAD(P)H dehidrogenase. Keduanya bergantung

Ca2+. Kompleks ini berada pada permukaan luar dari

membran dalam mitokondria menghadap keruang antar

membran dan dapat mengoksidasi NADH dari sitosol.

Elektron dari NA(P)H dehidrogenase ini masuk

kerantai transport elektron langsung pada pool

ubiquinon.

2. Mitokondria tumbuhan memiliki dua lintasan

oksidasi NADH dari matriks. Aliran elektron

melalui komplek I sensitif terhadap senyawa

inhibitor seperti rotenon dan piericidin.

Mitokondria tumbuhan juga memiliki enzim

dehidrogenase resitsen rotenon. Peranan dari

lintasan ini sebagai bypass manakala kompleks I

dalam keadaan overload, seprti pada kondisi

fotorespirasi.

30

3. Adanya NAD(P)H dehidrogenase yang terdapat pada

permukaan membran dalam yang menghadap ke matriks.

4. Sebagian besar tumbuhan memiliki lintasan

respirasi alternatif untuk mereduksi oksigen.

Lintasa ini disebut lintasan oksidase alternatif

yang tidak sensitif terhadap penghambatan sianida,

azida dan karbon monooksida.

Pada fosforilasi oksidatif, transfer elektron ke

oksigen melalui kompleks I sampai IV bersamaan dengan

sintesis ATP dari ADP dan Pi melalui ATP sintse. Jumlah

ATP yang disentesis bergantung pada asal donor

elektron. Pada percobaan yang dilakukan dengan

menggunakan mitokondria yang diisolasi, elektron yang

berasal dari NADH matriks (NADH dari siklus asam

sitrat) memberikan rasio ADP:O (jumlah ATP yang

disintesis untuk tiap pasang elektron yang ditransfer

ke oksigen) adalah 2,4-2,7. NADH yang berasal dari

suksinat dan dari luar mitokondria masing masing

memiliki nialai ADP:O antara 1,6-1.8, sementara

askorbat memberikan ADP:O 0,8-0,9. Hasil percobaan ini

juga sesuia dengan perhitungan biaya pembuatan ATP

berdasrkan jumlah H+ yang dipompkan meleawati kompleks

I, III, IV yang menghasilkan kesimpulan bahwa setiap

satu molekul ATP yang disentesis memerlukan 4H+.

Mekanisme sintesis ATP didalam mitokondria

didasarkan pada hipotesis kemiosmosis yang pertama kali

31

diusulkan oleh Peter Mitchell pada tahun 1961. Menurut

teori tersebut, orientasi pembawa elektron didalam

membaran dalam mitokondria memungkinkan transfer proton

(H+) melintasi membran dalam mitokondria selama aliran

elektron. Sejumlah studi membuktikan bahwa transport

elektron mitokondria berkaitan erta dengan transfer

proton dari matriks mitokondria keruang antar membran.

Bagaimana transport elektron dapat berpasangan denagn

translokasi proton sampai saat ini masih belum jelas

mekanismenya.

Karena membran dalam mitokondria impermeabel

terhadap proton, maka suatu gradient elektronika proton

dapat terbentuk. Energi bebas yang dibutuhkan untuk

membentuk gradien elektrokimia proton berasal dari

energi bebas yang dilepas selama transport elektron.

Energi bebas yang terkandung dari gradien elektrokimia

ini dapat digunakan untuk melakukan kerja kimia

(sintesis ATP). Sinetsis ATP ini juga dapat berlangsung

karena adanya komplek enzim F0F1 –ATP sintase yang

terdapat pada membran dalam mitokondria.

F0F1–ATP sintase adalah kompleks enzim yang terdiri

dari dua komponen utama, yaitu F1 dan F0. F1 merupakan

komplek protein periferal membran yang tersusun

sedikitnya oleh lima sub unit protein yang berbeda dan

mengandung sisi katalitik untuk mengubah ADP dan Pi

menjadi ATP. Komplek ini menenpel pada integral pada

permukaan matriks dari membran dalam mitokondria.

32

Lewatnya proton melalui saluran tersebut bersama-

sama dengan pengaktifan situs katalik dari F1 dari

memungkinkan sintesis ATP yang secara simultan

menggunakan gradien elektrokimia proton. Untuk tiap

molekul ATP yang disentesis, 3 proton dilewatkan

melalui F0 dari ruang antar membran menuju matrik

mitokondria. Mekanisme kemiosmotik dari sintesis ATP

memiliki dua implikasi. Pertama, tempat pembentukan ATP

pada membran dalam mitokondria adalah ATP sintase,

bukan kompleks I, III atau IV. Kedua, teori kemiosmotik

menerangkan mekanisme kebocoran proton yang merangsang

laju transpor elektron tetapi menurunkan sintesis ATP.

2.4.3 Transport pada Membran Dalam Menukar Substrat dan

Produk

Gradien elektrokimia proton juga berperan dalam

pergerakan asam organik hasil siklus asam sitrat,

substrat dan produk dari sintesis ATP dari dan kedalam

mitokondria. Meskipun ATP disentesis didalam matriks

mitokondria, sebagian besar ATP digunakan diluar

mitokondria, sehingga mekanisme yang efisien diperlukan

untuk memasukkan ADP ke mitoondria dan mengeluarkan ATP

dari mitokondria.

Transport adenilat melibatkan protein membran

dalam mitokondria yang lan, yaitu ADP/ATP transporter.

Transporter ini mengkatalis pertukaran ADP dan ATP

melintasi membran dalam mitokondria (gambar 4.6).

33

pergerakan ATP4- bermuatan negatif keluar dan ADP3- ke

dalam yang menyisakan satu muatan negatif diruang antar

membran, digerakkan oleh gradien potensial elektrik

yang disebabkan oleh pemompaan proton.

Pengambilan fosfat iorganik (Pi) melibatkan

protein transporter fosfat dengan menggunakan komponen

gradien proton (∆pH) untuk menggerakkan pertukaran Pi-

yang masuk kedalam matriks dengan OH- yang keluar dari

matriks. Selama terjadi ∆pH antara ruang anatar membran

dan matriks mitokondria, kandungan Pi didalam matriks

akan tetap tinggi. Mekanisme yang sama juga berlaku

untuk pengambilan piruvat oleh matriks mitokondria yang

menukarnya dengan OH-. Total biaya untuk mengambil satu

gugus fosfat (I OH- keluar, yang sama dengan I H+

masuk) dan pertukaran ADP dan ATP (satu muatan negatif

keluar, yang sama dengan satu muatan positif masuk)

adalah 1 H+. Proton ini seharusnya juga dimasukkan

kedalam perhitungan biaya untuk mensintesis ATP. Jadi

biaya total ATP adalah 3 H+ digunakan oleh ATP sintase

ditambah 1 H+ untuk pertukaran melintasi membran atau

total biaya 4 H+.

34

Gambar 4.6. tansport transmembran pada nitokondria

tanaman. Gradien elektrokomia proton (∆µ+) terdiri dari

potensial membran (∆E, -200 mV, didalam mitokondria

negatif) dan ∆pH (bsa didalam mitokondria) akan stabil

selama transport elektron. Metabolit spesifik melewati

membran dalam dengan fasilitas protein transporter atau

carrier.

Oksidasi sempurna dari satu molekul sukrosa akan

menghasilkan

35

8 molekul ATP melalui fosforilaso subsrat (4

dalam glikolisis dan 4 pada siklus asam sitrat)

4 molekul NADH dari sitosol (hasil gilkolisis)

16 molekul NADH dan 4 molekul FADH2 didalam

matrik mitokondria

Berdasarkan teori rasio ADP:O, maka kira-kira 52

molekul ATP akan dihasikan melalui fosforilasi

oksidatif dari satu molekul sukrosa, sehingga secara

keseluruhan kira-kira 60 ATP dihasilkan dari satu

molekul sukrosa yang dioksidasi secara aerob.

Dengan menggunakan 50 kJ mol-1 (12 kkal mol-1)

energi bebas untuk sintesis ATP secara in vivo, maka

sebanyak 3010 kJ mol-1 (720 kkal mol-1) energi bekas

untuk tiap mol sukrosa yang dioksidasi secara aerob.

jumlah tersebut sekitar 52% dari total energi yang

dikandung oleh satu mol sukrosa apabila dioksida secara

sempurna, sisanya dilepas dalam bentuk panas.

Bandingkan dengan jumlah energi bebas yang dapat

disimpan bentuk ATP dari sukrosa yang difermentasi

2.4.4 Efisiensi Konservasi Energi pada Tumbuahan Dapat

Berubah-ubah

Efisiensi konservasi energi didialam tumbuhan bisa

berubah-ubah. Bahkan tumbuhan tumbuhan memiliki protein

pada membran dalam mitokondria yang dapat menurunkan

jumlah ATP yang dihasilkan dari proses respirasi aerob

36

tersebut. Hal ini memungkinkan karena tumbuhan harus

memiliki fleksibilitas adaptasi terhadap faktor

pembatas lingkungan tumbuhnya, oleh karenanya bagi

tumbuhan kemampuan beradabtasi dengan korbanan

menurunkan jumlah ATP yang dihasilkan lebih penting

daripada efisiensi konservasi energi. Ada beberapa cara

tumbuhan menurunkan produksi ATP melalui mekanisme

nonfosforilasi, antara lain:

Oksidase alternatve. jika sianida (1mM) ditambahkan

pada jaringan hewan yang aktif berespirasi, sitokrom

oksidase c akan terhambat kerjanya dan laju respirasi

menurun dengan cepat sampai dibawah 1% dari laju

semula. Tetapi sebagian besar jaringan tumbuhan

menunjukkan tingkat respirasi yang resisten sianida

sebesar 10 sampai 25%, bahkan beberapa jaringan dapat

mencapai 100%, dari laju respirasi jaringan yang tidak

terhambat. Enzim yang bertanggung jawab terhadap

pengambilan oksigen pada kondisi ini telah

didefinisikasi sebagai enzim oksidase aternative, suatu

oksidase yang resisten sianida yang terdapat pada

membran dalam mitokondria.

enzim ini bekerja dimulai pada level pool elektron

ubiquinon. oksidase alternative menerima elektron

langsung dan kemudian mentransfer empat elektron ke

molekul oksigen untuk membentuk air. Ketika elektron

dilewatkan ke oksidase alternative dari pool ubiquinon,

dua situs pompa proton (kompleks III dan IV) di lewati.

37

karena tidak ada situs konservasi energi antara

oksidase alternative dan oksigen ,maka energi bebas

yang biasanya disimpan didalam ATP akan di lepas

sebagai panas ketika elektron-elektron dilewatkan

melalui jalur oksidase alternative. pertanyaannya

kemudaian bagaimana mungkin suatu proses yang

kelihatannya membuang-buang energi tetapi diperlukan

dalam metabolisme tumbuhan?

contoh kegunaan oksidase alternative yang paling

dikenal dapat dijumapai pada aktivitas oksiadse

alternatif selama perkembangan bunga Lily (Sauromatum

guttatum). Hanya beberapa saat sebelum penyerbukan ,

jaringan bunga (disebut appendix) yang menopang bunga

jantan dan betina, menunjukkan peningkatan laju

respirasi yang sangat cepat memlaui jalur oksidase

alternative. Akibatnya suhu pada bagian atas appendix

meningkat sebesar 25ºC diatas suhu normal selama

periode 7 jam. selama produksi panas ini, senyawa-

senyawaamine, indol, dan terpen diuapkan dari bunga

Lily tersebut dan dapat berfungsi sebagai penarik

serangga polinator. Pada sebagian besar tumbuhan, laju

respirasi dan laju oksidase alternative masih terlalu

rendah untuk menghasilkan panas yang begitu tinggi.

lalu apakah fungsi lain dari oksidase alternative?

lintasan alternative dapat berfungsi sebagai

lintasan “limpahan energi” hasil oksidasi substrat yang

terakumulasi setelah digunakan untuk tumbuh,

38

penyimpanan dan pembukaan ATP. Jadi, sepertinya

lintasan alternative dapat berlangsung kalau lintasan

rantai transport elektron utama telah jenuh. Tetapi

sekarang telah diketahui dengan jelas bahwa lintasan

oksidase alternative dapat berlangsung sebelum lintasan

utama jenuh. jadi lintasan oksidase alternatif dapat

berlangsung sebelum lintasan utama jenuh. jadi lintasan

oksidase alternatif adalah perannya dalam respon

tumbuhan terhadap stres yang dapat menghambat respirasi

mitokondria, seperti defisiensi unsur fosfor,

kekeringan, suhu dingin, cekaman osmotik dan stres

lainnya. Dengan cara membuka keran elektron, lintasan

oksidase alternatif dapat mencegah over reduksi dari

pool ubiquinon, yang kalau tidak dikontrol akan dapat

menghasilkan oksigen reaktif seperti anion superoxida

dan radikal hidroksil yang dpat merusak respirasi.

Protein “uncouller”. Pada membran dalam mitokondria

hewan dijumpai protein membran yang berperan sebagai

protein “ouncopler” yang kerjanya mirip pada

mitokondria hewan. kerja protein ini dapat diinduksi

oleh stres dan mungkin berperan seperti halnya oksidase

alternatif, yaitu untuk mencegah terjadinya over

reduksi dari rantai transport elektron. Belum diketahui

dengan jelas, mengapa tumbuhan memiliki kedua mekanisme

pencegahan over reduksi tersebut.

39

NADH dehidrogenase resisten rotenon ( Internal NDin

(NADH). ND in (NADH) adalah salah satu dari beberapa

NADH dehidroenase yang dijumpai pada mitokondria

tumbuhan. Enzim ini berfungsi sebagai bypass elektron

apabila kompleks I kelebihan elektron. tidak seperti

pada kompleks I, pada saat elektron melewati NDin (NADH)

ini tidak dipompakan proton. Komplek I memiliki

afinitas yang lebih tinggi terhadap NADH dibanding NDin

(NADH). pada saat suplai NADH rendah didalam matriks,

biasanya ADP dalam keadaan tersedia, Kompleks I akan

mendominasi pengaliran elektron dari NADH ke rantai

transport elektron. Akan tetapi ketika ADP menjadi

lebih aktif. Peran pentingnya enzim ini secara

fisiologis masih belum diketahui dengan jelas.

2.4.5 Respirasi Mitokondria Dikendalikan oleh

Metabolit-metabolit Kunci

ADP dan Pi merupakan subsrat dari sintesis ATP

yang menjadi pengatur kunci dari laju glikolisis

didalam sitosol, siklus asam sitrat dan fosforilasi

oksidatif di dalam mitokondria. Beberapa titik-titik

pengendali dari ketiga tahap respirasi dapat dilihat

pada Gambar 4.7.

40

Gambar 4.7. pengaturan aktivitas piruvat dehidrogenase

(PDH) dengan fosforilasi reversibel dan

metabolit lainnya.

salah satu situs pengendali siklus asam sitrat

adalah kompleks enzim piruvat dehidrogenase, yang

secara dapat balik dapat difosforilasi baik oleh suatu

41

kiase dan fosfatase. Piruvat dapat menghambat kerja

dari kinase, sehingga memungkinkan enzim piruvat

dehidrogenase dapat bekerja ketika piruvat tersedia.

Beberapa enzim dalam siklus asam sitrat termasuk

termasuk di dalamnya piruvat dehidrogenase dan 2 -

oxogludehidrogenase secara langsung dihambat oleh

suplai NADH.

Oksidasi siklus asam sitrat dan rantai respirasi

secara dinamis dikendalikan oleh tingkat adenin

nukleotida di dalam sel. Pada saat kebutuhan akan ATP

di dalam sitosol menurun relatif terhadap laju sintesis

ATP di dalam mitokondria, ADP yang tersedia

akanberkurang, dan rantai transport elektron akan

berjalan lambat, yang berakibatakan meningkatnya NADH

di dalam matriks. Tingkat NADH yang tinggi ini akan

menyebabkan aktifitas beberapa enzim dehidrogenase pada

siklus asam sitrat yang menjadi terhambat.

Pembentukan intermediat siklus asam sitrat dan

turunannya, seperti sitrat dan glutamat, menghambat

kerja piruvat kinase di sitosol, sehingga meningkatkan

konsentrasi PEP di dalam sitosol,yang berakibat

menurunnya laju konversi fruktosa- 6-fosfat menjadi

fruktosa-1,6-bisfosfat, sehingga menghambat glikolisis.

Sebagai kesimpulan, laju respirasi tumbuhan

dikendalikan dari “bawah ke atas” oleh suplai ADP di

dalam mitokondria. ADP dapat mengatur laju transfer

elektron dan sintesis ATP, yang selanjutnya

42

mengaturaktifitas siklus asam sitrat, yang akhirnya

mengatur laju dari glukolisis.

2.4.6 Hubungan Respirasi dengan Lintasan Metabolisme

Lain di dalam Tumbuhan

Glikolisis, lintasan pentosa fosfat, dan siklus

asam sitrat berkaitan erat

dengan beberapa lintasan metabolik lain di dalam

tumbuhan

(Gambar 4.8). Lintasan-lintasan di dalam respirasi

merupakan pusat penghasil berbagai jenis metabolit

tumbuhan, termasuk asam amino, lipid dan senyawa

terkait, isoprenoid, porfirin dan lain-lain seperti

pada Gambar 4.8. Detail proses metabolisme dari

biosintesis senyawa-senyawa tersebut tidak akan dibahas

pada kuliah Fisiologi tumbuhan dasar ini.

43

Gambar 4.8. Glikolisis , lintasan pentosa fosfat dan

siklus asam sitrat berkaitan dengan prekursor

beberapa lintasan biosintesis pada tanaman

tingkat tinggi. Lintasan –lintasan menggambarkan

bahwa biosintesis pada tanaman membutuhkan

karbon dan tidak semua karbon yang masuk dalam

glikolisis dioksidasi menjadi CO2.

44

2.5 Respirasi Pada Tumbuhan

Sejauh ini kita telah membicarakan respirasi yang

berlangsung pada tingkat organel dan sel. Lalu

bagaimana pengetahuan ini dapat dikaitkan denganfungsi

tumbuhan secar keseluruhan diaalam? Pada bagian ini

kita akan membahas respirasi tumbuhan dalam berbagai

kondisis di alam.

2.5.1 Tumbuhan Merespirasikan Hampir setengah dari

hasil fotosintesis

Banyak faktor dapat mempengaruhi laju respirasi

dan kebiasaan hiduptumbuhan atau organ tumbuhan,

seperti spesies dan kebiasaan hidup dari tumbuhan,

jenis dan umur organ tumbuhan, faktor lingkungan

sepertikonsentrasi oksigen, suhu, hara, dan suplai air.

Laju respirasi tumbuhan secara keseluruhan umunya

lebih rendah dibanding laju respirasi jaringan hewan.

Perbedaan ini dikarenakan volume sel tumbuhan terisi

oleh vakuola yang besar dan dinding sel yang kedunya

tidak memiliki mitokondria . Akan tetapi, laju

respirasi pada beberapa jaringan tumbuhan sama

tingginya dengan laju respirasi jaringan hewan. Pada

kenyataannya , mitokondria tumbuhan berespirasi lebih

cepat dari mitokondria hewan.

Meskipun secara umum tumbuhan laju respirasi yang

rendah , kontribusi respirasi terhadap keseluruhan

45

penggunaan karbon didalam tumbuhan sangatlah penting,

karena semua jaringan tumbuhan berespirasi selam 24 jam

per hari. Bahkan respirasi jaringan fotosintetik dapat

menggunakan sejumlah besar hasil fotosintetis. Hasil

penelitian menunjukkan bahwa 30-60% hasil fotosintetis

tumbuhan herba hilang melalui respirasi. Pada pohon

muda, kira-kira sepertiga dari fotosintat hilang

direspirasikan dan menjadi dua kali lipat pada pohon

yang lebih tua, sebagai akibat menurunnya rasio

jaringan fotosintetik dan nonfotosintetik. Di daerah

tropik,70-80% dari hasil fotosintesis harian hilang

melalui respirasi karena tingginya laju respirasi

gelap akiabt suhu malam yang tinggi.

2.5.2 Respirasi Selama Fotosintetis

Mitokondria terlibat dalam metabolisme dari organ

fotosintetik, baik melalui respirasi

cahaya( fotrespirasi) maupun respirasi gelap.

Fotorespirasi menghasilkan mengoksidasi hasil

fotosintesis menjadi glisin yang kemudian dioksidasi

menjadi serin didalam mitokondria. Pada saat yang

bersamaan, mitokondria juga melakukan respirasi siklus

asam sitrat(respirasi gelap).

Pada organ fotosintetik,seperti daun, aktifitas

pirufat dehidrogenase dalm kondisi cahaya menurun

sebesar 25%, yang mengakibatkan laju respirasi secar

keseluruhan menurun. Respirasi mitokondria pada organ

46

fotosintetik berperan dalam :1. Mensuplai ATP, dan 2.

Mensuplai kerangka karbon untuk biosintetis, seperti 2-

oxoglutarat untuk assimilasi nitogen.

2.5.3 Laju Respirasi Jaringan dan Organ Tumbuhan

Laju respirasi jaringan bergantung pada aktifitas

metabolik dari jaringan tersebut. Secara umum semakin

tinggi aktifitas metabolisme dari suatu jaringan,

semakin tinggi laju respirasi dari jaringan tersebut.

Tunas yang sedang berkembang menunjukkan laju respirasi

jaringan vegetatif akan menurundari titik pertumbuhan

ke daerah yang lebih terdiferensiasi. Jaringan tumbuhan

yang telah dewasa , biasanya laju respirasinya tetap

atau menurun dengan lambat dengan bertambahnya umur dan

tingkat penuaan. Kekecualian terjadi pada kondisi

klimakterik, diman apeningkatan laju respirasi terjadi

pada proses pemasakn buah dan penuaan daun yan gugr/

lepas dan bungah potong. Hal ini dikarenakan adanya

produksi etilen endogenous yang dapatt meningkatkan

aktifiats lintasan alternatif resisten sianida pada

membran dalam mitokondria

2.5.4 Fungsi Mitokondria Sangat Penting Selama

Perkembangan Polen

Jumlah mitokondria dan ekspresi protein respirasi

di dalam anter yang sedang berkembang sangat tinggi.

Hal ini dikarenakan proses perkembangan polen adalah

proses yang memerlukan banyak energi. Karakteter

47

fisiologis yang berkaitan langsung dengan mitikondria

tumbuhan adalah karakter sterilitas jantan sitoplasma

(cytoplasmic male steriliti atau cms). Tanaman yang memiliki

karakter cms tidaka daapt menghasilkan polen yang

viabel, oleh karenanya tumbuhan seperti itu disebut

tanaman jantan steril. Istilah sitoplasma menunjukkan

pada pola pewarisan sifat ini tidak mengikuti pola

pewarisan mendel, tetapisifat ini diwariskan secar

maternal dari genom mitokondria. Tanaman cms sangat

penting dalam pemulaian tanaman karena galur jantan

steril yang stabil dapat digunakan untuk menghasilkan

benih hibrida.

Karakter cms pada tanaman disebabkan oleh adnya

mutasi pada DNA mitokondria yang menyandikan subunit

kompleks protein yang terlibat dalm fosforilasi

oksidatif. Pada jagung, tanaman cms-T memiliki perubahn

susunan DNA sedemikian rupa sehingga dihasilkan protein

URF13. Protein ini ketika berinteraksi dengan toksin

Hm-T, yang di hasilkan oleh cendawan Bipolaris maydis yang

menyerang jagung, dapat menyebabakan kebocoran membran

dalam mitokondria.

2.5.5 Faktor lingkungan yang berpengaruh terhadap laju

respirasi

1. Oksigen

Oksigen dapat mempengaruhi respirasi tumbuhan

karena peranannya sebagi substrat dari keseluruhan

48

proses respirasi. Pada suhu 25°C konsentrasi

keseimbangan oksigen didalam larutan jenuh udara

(21%O2)sekitar 250 uM. Nilai Km dari oksigen dalam

reaksi yang dikatalisis oleh sitopkrom c oksidase

dibawah 1 uM, sehingga seharusnya tidak ada

ketergantungan laju respirasi terhadap konsentrasi

oksigen di atmosfer. Tetapai kenyataanya, laju

respirasi jaringan dan potongan jaringan menurun

pada konsentrasi oksigen atmosfer berturut-turut

5% dan 2-3%. Hal ini menunjukkan bahwa difusi

oksigen melalui fase cair di dalm jaringan menjadi

terbatas. Oleh karena itu keberadaan ruang udara

antar sel sangatlah penting bagi ketersediaan

oksigen untuk mitokondria. Apabila tidak ada

difusi gas maka respirasi sel tumbuhan akan

terhambat.

2. Air

Keterbatasan difusi oksigen akan lebih terhambat

pada organ tumbuhan yang tumbuh pada medium cair.

Pada budidaya hidronik, larutan hara harus terus

mendapat aerasi untuk menjaga tingkat oksigen yang

tinggi di sekitar akar. Masalah suplai oksigen

juga dapat dialami oleh tumbuhan yang tumbuh pada

tanah yang sangat basah atau tergenang. Suplai

oksigen yang berkurang karena keterbatasan difusi

melalui medium cair( jenuh air, rendah oksigen)

dapat menghambat respirasi tumbuhan.

49

3. Suhu

Laju respirasi umumnya meningkat dengan

meningkatnya suhu. Pada suhu antara 0- 30°C

peningkatan laju respirasi untuk tiap 10°C

peningkatan dia tas suhu ambien sebesar 2°C. Di

atas suhu 30°C peningkatan laju respirasi menjadi

lebih lambat sampai mencapai konsta pada suhu 40-

50°C, akan menurun pada suhu yang lebih tinggi.

Suhu malam yang tinggi juga dapat meningkat laju

respirasi dari tumbuhan-tumbuhan tropik.

4. Konsentrasi CO2

Konsentrasi CO2 3-5% dapat menghambat laju

respirasi. Konsentrasi tersebut sebenarnya jauh

lebih dari kandungan normal CO2 atmosfer yang

hanya 0,036% (360 ppm). Percobaan dengan

menumbuhkan tumbuhan pada atmosfer dengan 700 ppm

CO2 menunjukan laju respirasi yang 15- 20% lebih

rendah dari respirasi tumbuhan pada kondisi

atmosfer normal.

2.6 Metabolisme Lemak

Hewan menggunakan lemak untuk penyimpanan energi,

tanaman menggunakan mereka terutama untuk penyimpanan

karbon. Lemak dan minyak yang penting bentuk

penyimpanan berkurang karbon di banyak biji,

termasukmereka spesies pertanian penting seperti

kedelai, bunga matahari, kacang tanah, dan kapas.

Minyak sering melayani utama fungsi penyimpanan pada

50

tanaman yang menghasilkan nondomesticated biji kecil.

Beberapa buah-buahan, seperti zaitun dan alpukat, juga

lemak toko dan minyak.Pada bagian akhir ini bab ini

kami akan menjelaskan biosintesis dari dua jenis

gliserolipid: the trigliserida (yang lemak dan minyak

yang tersimpan dalam biji) dan gliserolipid kutub (yang

membentuk bilayers lipid dari membran sel) (Gambar

11.14). Kita akan melihat bahwa biosintesis

triasilgliserol dan gliserolipid kutub membutuhkan

kerjasama dari dua organel: plastida dan retikulum

endoplasma. Tanaman juga dapat menggunakan lemak dan

minyak untuk produksi energi. Kita dengan demikian akan

memeriksa proses yang kompleks dimana berkecambah biji

memperoleh energi metabolisme dari oksidasi lemak dan

minyak.

Lemak dan Minyak menyimpan sejumlah besar energi

Lemak dan minyak milik lipid kelas umum,

struktural beragam kelompok senyawa hidrofobik yang

larut dalam pelarut organik dan sangat tidak larut

dalam air. Lipid merupakan bentuk yang lebih berkurang

karbon dari karbohidrat, sehingga oksidasi lengkap 1 g

lemak atau minyak (yang berisi sekitar 40 kJ, atau 9,3

kkal, energi) dapat menghasilkanjauh lebih ATP dari

oksidasi 1 g pati(sekitar 15,9 kJ, atau 3,8 kkal).

51

Sebaliknya, biosintesislemak, minyak, dan molekul

terkait, seperti fosfolipidmembran, membutuhkan

investasi besar Sejalan energi metabolik.

Lipid lainnya adalah penting bagi struktur dan

fungsi tanaman tetapi tidak digunakan untuk penyimpanan

energi. ini termasuk lilin, yang membentuk kutikula

pelindung yang mengurangi kehilangan air dari jaringan

tanaman terkena, dan terpenoid (juga dikenal sebagai

isoprenoidnya), yang meliputi karotenoid terlibat dalam

fotosintesis dan sterol hadir dalam banyak membran

tanaman.

52