MAKALAH FISIOLOGI TANAMAN
Giberelin dan Citokinin
Oleh : Kelompok 4
1. Fadhilah Roviyanti( 125040201111204 )
2. Dessy Andriani( 125040201111199 )
3. Dewi Anggraeni( 125040201111137 )
4. Devi Kusumawati( 125040201111154 )
5. Dista Dian Purnama( 125040201111194 )
6. Daniel Teguh Surya S( 125040201111109 )
Kelas : E
PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGI
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS BRAWIJAYA
MALANG
2013
BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Hormon merupakan bagian dari tanaman yang penting untuk
menunjang pertumbuhan, perkembangan dan pergerakan tanaman. Di
dalam tanaman terdapat hormon penunjang yaitu ada auksin,
giberellin, sitokinin, etilen, asam absisat dan brasinosteroid.
Dari keenam hormone tersebut memiliki fungsi yang berbeda-beda.
Asam absisat berperan dalam proses penuaan dan gugurnya daun.
Asam Absisat (ABA) juga berperan penting dalam tahap insiasi
dormansi biji, maturasi biji, dan menjaga biji agar berkecambah di
musim yang diinginkan. Asam absisat ini terdapat pada semua
tumbuhan kecuali pada cendawan, algae dan bakteri. Dalam cekaman
panas, air dan salinitas yang tinggi akan memacu hormon ini
sehingga dapat menutup stomata.
Sedangkan untuk brasinosteroid ini memiliki fungsi yang hampir
sama dengan hormone giberelin. Yaitu berfungsi untuk meningkatkan
laju perpanjangan sel tumbuhan, mengahambat penuan daun
(senescence), mengakibatkan lengkuk pada daun rumput-rumputan dan
menghambat proses gugurnya daun.
Sehingga hormon-hormon tersebut sangat pentng untuk proses
pertumbuhan tanaman. Sehingga peranan antara asam absisat dan
brasenostroid ini salin berlawanan. Maka, hormone ini akan saling
berkaitan satu sama lain. Apabila tanaman kekurangan hormone ini
maka perlu adanya tamabhaan dari luar sehingga ketersediaan hormone
ini tetap ada dan dapat melakukan fungsinya masing-masing.
1.2 Tujuan
Untuk mengetahui sejarah asam absisat (ABA) dan
Brassinosteroid
Untuk mengetahui pengrtian asam absisat (ABA) dan
Brassinosteroid
Untuk mengetahui fungsi dari asam absisat (ABA) dan
Brassinosteroid
Untuk mengetahui struktur Brassinosteroid
Untuk mengetahui fotomorfogenesis BR deficient mutant
terganggu
Untuk mengetahui biosintesis asam absisat (ABA) dan
Brassinosteroid
Untuk mengetahui cara kerja asam absisat
Untuk mengetahui katabolisme ABA
Untuk mengetahui hubungan hormon asam absisat dengan hormon
giberelin
Untuk mengetahui pengaruh asam absisat pada stomata
Untuk mengetahui letak asam absisat dan transpornya pada
tanaman
BAB II
TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Sejarah Asam Absisat
Pada tahun 1963, asam absisat pertama kali diidentifikasi dan
dikarakterisasi oleh Frederick Addicott dan rekan-rekannya. Mereka
mempelajari senyawa bertanggung jawab atas gugurnya buah (kapas).
Dua senyawa diisolasi dan disebut abscisin I dan abscisin II.
Abscisin II saat ini disebut asam absisat (ABA). Dua kelompok lain
pada waktu yang sama menemukan senyawa yang sama. Satu kelompok
yang dipimpin oleh Philip Wareing sedang mempelajari dormansi tunas
pada tumbuhan berkayu. Kelompok lain yang dipimpin oleh Van
Steveninck sedang belajar gugurnya bunga dan buah-buahan dari
lupin. Fisiologi tanaman sepakat untuk memanggil senyawa asam
absisat (Jati, 2007).
2.2 Pengertian Asam Absisat
Hormon yang telah kita pelajari sejauh ini yaitu auksin,
sitokinin dan giberelin, umumnya merangsang pertumbuhan tumbuhan.
sebaliknya, terdapat masa pada kehidupan tumbuhan yang sangat
menguntungkan apabila tumbuhan memperlambat pertumbuhan dan
mengambil suatu keadaan dorman (istirahat). Hormon asam abisat
(Abscisic acid, ABA), yang dihasilkan pada tunas terminal, akan
memperlambat pertumbuhan dan mengarahkan primordial daun untuk
berkembang menjadi sisik yang akan melindungi tunas yang dorman
pada musim dingin. Hormon tersebut juga menghambat pembelahan sel
kambium pembuluh. Dengan demikian, ABA tersebut membantu
mempersiapkan tumbuhan untuk menghadapi musim dingin dengan cara
menghentikan pertumbuhan primer dan sekunder.
Asam absisat merupakan senyawa inhibitor (penghambat) yang
bekerja antagonis (berlawanan) dengan auksin dan giberalin.
(Aryulina, 2006)
2.3 Fungsi Asam Absisat
a) Membantu proses embryogenesis dan pembentukan protein dan
biji.
b) Menginduksi penutupan stomata
c) Mencegah perkecambahan atau pertumbuhan premature pada biji
beberapa jenis tumbuhan.
d) Mengurangi kecepatan pembelahan dan pemanjangan sel bahkan
mengehentikannya.
e) Memicu berbagai jenis sel tumbuhan untuk menghasilkan gas
etilen. (Jati, 2007)
Selain peranannya sebagai suatu penghambat pertumbuhan, asam
abisat bertindak sebagai hormon cekaman, yang membantu tumbuhan
dengan menghadapi kondisi yang buruk. Sebagai contoh, ketika suatu
tumbuhan mulai layu, ABA akan terakumulasi di daun dan menyebabkan
stomata menutup, mengurangi transpirasi dan kehilangan air lebih
banyak. Fungsi ini bergantung pada ABA yang berasal dari akar. Pada
beberapa khasus, kekurangan air dapat memberi cekaman pada sistem
akar sebelum menekan sistem tunas, dan ABA yang di angkut dari akar
ke daun bisa berfungsi sebagai sistem peringatan didi. (Wattimena,
1992)
2.4 Struktur Brassinosteroid
Ada dua bioassay utama yang telah digunakan untuk memurnikan
Brassinosteroid, yaitu Bean second-internode bioassay dan Rice
lamina (leaf) inclination bioassay.
Bioassay ini membedakan Antara BRs yang secara biologis aktif
dengan intermediate atau metabolit inaktif dan menggambarkan jumlah
senyawa yang aktif ada. Struktur dasar kimiawi Brassinosteroid
berupa steroidal lactone yang dimurnikan melalui X-ray
crystallographic analysis disebut Brassinolide (BL) (Taiz,
2010)
2.5 Fotomorfogenesis BR Deficient Mutant Terganggu
Morfologi det2 dan cpd diidentifikasi pada screening untuk bibit
Arabidopsis yang ditanam pada light-grown sesudah ditanam selama
beberapa hari dalam gelap total. BR-deficient menunjukkan
photomorphogenesis abnormal, yang dapat dicegah dengan aplikasi BL
eksogen (atau intermediates downstream of the steps catalyzed by
the mutated enzymes) (Taiz, 2010).
2.6 Biosintesis dan Metabolisme
ABA adalah senyawa alami dalam tanaman. Ini adalah
sesquiterpenoid (15 karbon) yang sebagian diproduksi melalui jalur
mevalonat dalam kloroplas dan plastida lainnya. Karena disintesis
sebagian di kloroplas, masuk akal bahwa biosintesis terutama
terjadi di daun. Produksi ABA ditekankan oleh tekanan seperti
kehilangan air dan temperatur dingin. Hal ini diyakini bahwa
biosintesis terjadi secara tidak langsung melalui produksi
karotenoid. Karotenoid adalah pigmen yang diproduksi oleh kloroplas
yang memiliki 40 karbon. Perincian karotenoid ini terjadi dengan
mekanisme sebagai berikut:
a) Violaxanthin adalah karotenoid yang memiliki empat puluh
karbon.
b) Hal ini diisomerisasikan dan kemudian membagi melalui reaksi
isomerase diikuti oleh reaksi oksidasi.
c) Satu molekul xanthonin dihasilkan dari satu molekul
violaxanthonin dan tidak pasti apa yang terjadi pada biproduct
tersisa.
d) Yang satu molekul xanthonin dihasilkan tidak stabil dan
secara spontan berubah menjadi ABA aldehid.
Hasil oksidasi lebih lanjut di ABA.
a) Aktivasi molekul dapat terjadi dengan dua metode. Pada metode
pertama, ester ABA-glukosa dapat terbentuk oleh keterikatan glukosa
menjadi ABA. Dalam metode kedua, oksidasi ABA dapat terjadi untuk
membentuk asam phaseic dan asam dihyhdrophaseic.
b) Pengangkutan ABA dapat terjadi di kedua jaringan xilem dan
floem. Hal ini juga dapat translokasi melalui sel-sel parenkim.
Pergerakan asam absisat dalam tanaman tidak menunjukkan polaritas
seperti auksin. ABA mampu menggerakkan kedua atas dan ke bawah
batang. (Rindari, 2007)
2.7 Cara Kerja Asam Absisat
Cara kerja dari asam absisat ini seperti merangsang penutupan
stomata pada waktu kekurangan air, mempertahankan dormansi dan
biasanya terdapat di daun, batang, akar, buah berwarna hijau.
Pengangkutan hormon ABA dapat terjadi baik di xilem maupun floem
dan arah pergerakannya bisa naik atau turun. Transportasi ABA dari
floem menuju ke daun dapat dirangsang oleh salinitas (kegaraman
tinggi). Pada tumbuhan tertentu, terdapat perbedaan transportasi
ABA dalam siklus hidupnya. Daun muda memerlukan ABA dari xilem dan
floem, sedangkan daun dewasa merupakan sumber dari ABA dan dapat
ditranspor ke luar daun.
Daun dan buah pada tumbuhan dapat menjadi rontok karena adanya
pengaruh kerja hormon Asam Absisat (ABA). hormon ini menghambat
pertumbuhan dan pembelahan sel. karena itu, jika hormon ini
bekerja, proses yag terjadi di dalam sel akan berkurang dan
kelamaan akan berhenti. berhentinya aktivitas sel, berarti juga
berhentinya asupan nutrisi ke dalam sel tumbuhan tersebut,
sehingga, bagian tumbuhan seperti daun akan kekurangan nutrisi, dan
kering karena penguapan terus terjadi, namun tidak ada asupan air,
dan kelamaan daun akan rontok.
Hormon ini dapat menutup stomata pada daun dengan menurunkan
tekanan osmotik dalam sel dan menyebabkan sel turgor. Akibatnya,
cairan tanaman hilang yang disebabkan oleh transpirasi melalui
stomata dapat dicegah. ABA juga mencegah kehilangan air dari
tanaman dengan membentuk lapisan epikutikula atau lapisan lilin.
Selain itu, ABA juga dapat menstimulasi pengambilan air melalui
akar. Selain untuk menghadapi kekeringan, ABA juga berfungsi dalam
menghadapi lingkungan dengan suhu rendah dan kadar garam atau
salinitas yang tinggi. Peningkatan konsentrasi ABA pada daun dapat
diinduksi oleh konsentrasi garam yang tinggi pada akar.. Dalam
menghadapi musim dingin, ABA akan menghentikan pertumbuhan primer
dan sekunder. Hormon yang dihasilkan pada tunas terminal ini akan
memperlambat pertumbuhan dan memicu perkembangan primordia daun
menjadi sisik yang berfungsi melindungi tunas dorman selama musim
dingin. ABA juga akan menghambat pembelahan sel kambium pembuluh
(Sulastri, 1987)
2.8 Katabolisme ABA
ABA membentuk ester dengan glukosa. Ester ini cukup stabil pada
tanaman dan aktivitas possesseshormonal mirip dengan ABA.
ABA + Glukosa ester ABA-glukosa
ABA dimetabolisme menjadi asam asam phaseic dan dihydrophaseic
di beberapa tanaman. Seperti pada gambar berikut ini :
Katabolisme ABA
2.9 Hubungan Hormon Asam Absisat dengan Hormon Giberelin
Telah diketahui bahwa fungsi dari asam absisat ini adalah
sebagai inhibitor atau faktor pertumbuhan pada pertumbuahan
tumbuhan dan memicu dormansi biji sedangkan fungsi dari giberelin
adalah menghentikan proses dormansi pada biji. Hal ini jelas
berlawanan jauh. Namun terjadi sebuah hubungan yang saling membantu
pada fungsi tiap hormon ini. Pada saat kondisi lingkungan tidak
menguntungkan untuk terjadinya perkecambahan, asam absisat berperan
besar dalam memicu penutupan stomata sehingga perkecambahan di
istirahatkan. Setelah lingkungan mulai memungkinkan untuk
perkecambahan, giberelin mengambil peran untuk menghentikan tugas
asam absisat dan mulai melakukan tugasnya seperti memicu
pertumbuhan bunga dan juga akar. (Salisbury, 1992)
2.10 Pengaruh asam absisat pada stomata
Jika asam absisat (ABA) diaplikasikan pada daun tumbuhan dengan
konsentrasi yang sangat rendah (misalnya 10-6 M) maka akan
menyebabkan stomata menutup. Pada kondisi kekeringan (dan kondisi
lingkungan yang tidak menguntungkan lainnya seperti tergenang atau
suhu tinggi) , kandungan ABA pada daun akan meningkat terlebih
dahulu sebelum stomata mulai menutup. Dari hasil pengamatan ini
tersirat bahwa pada kondisi alami, penutupan stomata terjadi
setelah tumbuhan mengakumulasi ABA.
Pada daun, ABA berada pada 3 bagian sel yang berbeda, yakni :
(1) pada sitosol, dimana apa disintesis, (2) pada kloroplas dimana
ABA diakumulasikan, dan (3) pada dinding sel. Para ahli fisiologi
berpendapat bahwa ABA dapat merangsang penutupan stomata adalah ABA
yang berada pada dinding sel. ABA pada dinding sel ini berasal dari
sel-sel mesofil daun tempat di mana ABA ini disintesis.
Setelah melihat peranan ion kalium dalam pembukaan stomata dan
ABA dalam penutupan stomata, dapat disimpulkan bahwa ada dua
feedback loop yang mengendalikan membuka dan menutupnya stomata
Feedback loop yang pertama adalah jika CO2 di rongga substomatal
menurun, maka ion kalium akan masuk ke sel penjaga sehingga stimata
membuka. Dengan demikian, CO2 dari udara luar dapat masuk ke rongga
sub-stomatal dan kebutuhan CO2 untuk fotosintesis terpenuhi.
Feedback loop yang kedua adalah jika tumbuhan mengalami
kekurangan air, maka ABA akan dikirim masuk sel penjaga. Sebagai
akibatnya stomata akan menutup. Dengan demikian, kehilangan air
melalui proses transpirasi dapat dihindari.
Kedua feedback loop ini berinteraksi satu sama lain dalam
memenuhi kebutuhan CO2 untuk fotosintesis dan mencegah kehilangan
air berlebihan dari jaringan tumbuhan (Benyamin, 2007)
2.11 Letak Asam Absisat dan Transpornya pada Tanaman
Tempat produksi atau lokasi hormon asam absisat pada tumbuhan
yaitu di daun, batang, akar dan buah hijau. Fungsi utama asam
absisat yaitu menghambat pertumbuhan, menutup stomata selama
kekurangan air, menghambat pemutusan dormansi.
Pada daun, ABA berada pada 3 bagian sel yang berbeda, yakni :
(1) pada sitosol, dimana disintesis, (2) pada kloroplas dimana ABA
diakumulasikan, dan (3) pada dinding sel. Para ahli fisiologi
berpendapat bahwa ABA dapat merangsang penutupan stomata adalah ABA
yang berada pada dinding sel. ABA pada dinding sel ini berasal dari
sel-sel mesofil daun tempat di mana ABA ini disintesis.
Asam Absisat diangkut oleh tumbuhan secara alami melalui xilem
floem dan parenkim baik itu naik atau turun, proses pengangkutan
menuju daun dalam penutupan stomata dari akar menuju floem yang
dekonsentrasi pada daun yang dapat dipengaruhi oleh tingkat
kegaraman yang tinggi. Begitupun dari daun menuju akar dan menuju
batang dalam penghambatan penambahan panjang dan lebar batang pada
tanaman. (Campbell, 2005)
2.12 Brassinosteroid
Mendengar kata steroid, pikiran kita langsung tertuju kepada
anabolic steroid, obat perangsang meningkatnya metabolisme hormonal
tubuh manusia sehingga menjadi lebih kuat. Steroid ini di dalam
dunia olahraga sering menimbulkan kontroversi, mengingat prestasi
seseorang dapat meningkat dengan mengkonsumsinya, sementara di
pihak lain, konsumsi steroid dapat menimbulkan efek samping bagi
kesehatan manusia.
Brasinosteroid (BR) adalah hormon endogen berupa steroid yang
dapat memacu pertumbuhan dan dapat ditemukan pada biji, serbuk
sari, dan jaringan vegetatif, serta berfungsi pada konsetrasi
nanomolar untuk memengaruhi perbesaran dan perbanyakan sel
Brasinosteroid juga berinteraksi dengan hormon tanaman yang lain
contohnya auksin serta faktor lingkungan untuk meregulasi secara
keseluruhan bentuk dan fungsi tanaman. Fungsinya yang penting bagi
tumbuhan adalah untuk perpanjangan organ, diferensiasi jaringan
pembuluh, kesuburan, perkembangan daun, dan respon terhadap cahaya
Brasinosteroid pertama kali diisolasi dari serbuk sari tumbuhan
mustard, namun ini diketahui terdapat juga pada beberapa spesies
lainnya. Salah satu contoh brasinosteroid adalah kastasteron yang
ada pada tunas kacang polong dan berfungsi dalam proses pemanjangan
tunas.
2.12.1 Hubungan Brassinolide dan Steroid
Brassinolide atau secara ilmiah disebut sebagai brassinosteroid
merupakan salah satu dari sekian banyak jenis hormon yang ditemukan
di dalam tumbuhan. Sebetulnya hormon yang ditemukan di tumbuhan
ini, memiliki struktur kimia yang mirip dengan steroid yang sudah
terlebih dahulu ditemukan pada kingdom animalia (hewan). Baik yang
terdapat di tumbuhan maupun di hewan, merupakan hormon yang larut
dalam lemak, dan mempunyai struktur basa tetrasiklo. Struktur basa
memiliki empat cincin yang saling terpaut dan terdiri dari tiga
cincin sikloheksan dan satu cincin siklopentan.
Brassinolide tersintesis dari asetil CoA melalui jalur asam
mevalonik di dalam metabolisme sel tumbuhan. Perbedaan prekursor di
jalur asam mevalonik, dalam biosintesis steroid pada tumbuhan dan
hewan menghasilkan produk steroid yang berbeda, pada tumbuhan
menghasilkan brassinolide dan pada hewan menghasilkan kolesterol,
dan yang lain lagi pada cendawan menghasilkan ergosterol.
Brassinolide adalah hormon terbaru yang ditemukan pada tumbuhan.
Brassinolide baru berhasil diisolasi dan dikenali pada tahun 1979
oleh Grove dan rekan-rekannya. Coba kita bandingkan dengan beberapa
hormon tumbuhan yang telah dikenal sejak lama. Auksin adalah hormon
tumbuhan yang paling pertama berhasil diisolasi yaitu pada tahun
1885 oleh Salkowski dan rekan-rekannya. Selanjutnya etilen berhasil
diisolasi pada tahun 1901 oleh Dimitry Neljubow, giberellin pada
tahun 1938 oleh Yabuta dan Sumuki, sitokinin pada tahun 1955 oleh
Miller dan rekan-rekannya, dan berikutnya adalah asam absisik yang
berhasil diisolasi pada tahun 1963 oleh Frederick Addicott
(www.plant-hormones.info). Karena masih merupakan penemuan terbaru,
di berbagai text book Indonesia yang membahas tentang hormon
tumbuhan, masih sangat jarang ditemukan pembahasan tentang
brassinolide / brassinosteroid, terkecuali pada jurnal-jurnal
ilmiah internasional dan informasi online melalui internet.
Penemuan brassinolide ini sebetulnya tidak disengaja, ketikapada
tahun 1970 Mitchel dan rekan-rekannya menemukan perangsang
pertumbuhan pada ekstrak minyak yang dihasilkan di serbuk sari,
yang pada awalnya diperkirakan sebagai giberellin, karena mirip
dengan sifat promotif giberellin pada tumbuhan. Keberhasilan Grove
dan rekan-rekannya pada tahun 1979, mengisolasi senyawa yang
terkandung di dalam minyak inilah yang selanjutnya mengantar kepada
studi lebih lanjut mengenai brassinolide (termasuk jalur
biosintesis, respon dan signaling-nya). Sampai akhirnya juga
diketahui adanya kemiripan struktur dengan steroid pada hewan dan
cendawan
2.12.2 Fungsi Brassinosteroid
Seperti disampaikan sebelumnya, bahwa brassinolide memiliki
respon yang mirip dengan giberellin. Pada suatu kasus misalnya
seorang mahasiswa pertanian melakukan penelitian tentang respon
giberellin pada sebuah tanaman kerdil abnormal, mereka akan bingung
ketika tidak terdapat respon tanaman terhadap aplikasi giberelin,
selanjutnya mereka menjadi tambah kebingungan ketika berhasil
mengisolasi gen yang terkait dengan fungsi giberelin ternyata tidak
terdapat perbedaan sekuens dibandingkan dengan tanaman normalnya.
Bisa jadi sifat kerdil abnormal tersebut disebabkan karena
rendahnya kandungan brassinolide dalam sel atau penyimpangan gen
terkait dengan fungsi brassinolide.Secara rinci beberapa fungsi
brassinolide adalah sebagai berikut :
meningkatkan laju perpanjangan sel tumbuhan
menghambat penuaan daun (senescence)
mengakibatkan lengkuk pada daun rumput-rumputan
menghambat proses gugurnya daun
menghambat pertumbuhan akar tumbuhan
meningkatkan resistensi pucuk tumbuhan kepada stress
lingkungan
menstimulasi perpanjangan sel di pucuk tumbuhan
merangsang pertumbuhan pucuk tumbuhan
merangsang diferensiasi xylem tumbuhan
menghambat pertumbuhan pucuk pada saat kahat udara dan endogenus
karbohidrat.
Manfaat-manfaat semacam itu cukup baik untuk dipelajari lebih
lanjut pada tingkat ristek, akan tetapi untuk aplikasi secara
massal di lapangan rasanya belum memungkinkan, karena harga
brassinolide dan kelompok brassinosteroid lainnya masih cukup
mahal.
BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Asam absisat merupakan senyawa inhibitor (penghambat) yang
bekerja antagonis (berlawanan) dengan auksin dan giberalin. Selain
peranannya sebagai suatu penghambat pertumbuhan, asam abisat
bertindak sebagai hormon cekaman, yang membantu tumbuhan dengan
menghadapi kondisi yang buruk. Cara kerja dari asam absisat ini
seperti merangsang penutupan stomata pada waktu kekurangan air,
mempertahankan dormansi dan biasanya terdapat di daun, batang,
akar, buah berwarna hijau.
Brasinosteroid (BR) adalah hormon endogen berupa steroid yang
dapat memacu pertumbuhan dan dapat ditemukan pada biji, serbuk
sari, dan jaringan vegetatif, serta berfungsi pada konsetrasi
nanomolar untuk memengaruhi perbesaran dan perbanyakan sel
Brasinosteroid juga berinteraksi dengan hormon tanaman yang lain
contohnya auksin serta faktor lingkungan untuk meregulasi secara
keseluruhan bentuk dan fungsi tanaman. Fungsinya yang penting bagi
tumbuhan adalah untuk perpanjangan organ, diferensiasi jaringan
pembuluh, kesuburan, perkembangan daun, dan respon terhadap cahaya
Brasinosteroid pertama kali diisolasi dari serbuk sari tumbuhan
mustard, namun ini diketahui terdapat juga pada beberapa spesies
lainnya. Salah satu contoh brasinosteroid adalah kastasteron yang
ada pada tunas kacang polong dan berfungsi dalam proses pemanjangan
tunas.
DAFTAR PUSTAKA
Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta
: PT Raja Grafindo Persada
Rindari, Henny.2007.Sains Biologi 3.PT. Tiga Serangkai Pustaka
Mandiri : Solo
Salisbury. 1992. Pengertian Asam Absisat. Pusat Penerbit
Universitas Terbuka
Sulastri.1987. Tumbuhan Berguna Indonesia Jilid IV. Badan
Litbang Kehutanan (penerj.). Jakarta: Yayasan Sarana Wana Jaya.
Taiz, L. dan E. Zeiger.1991/2010. Plant Physiology. Sinauer
Associates. Sunderland, MA.
Wattimena. 1992. Tumbuhan Berguna Indonesia Jilid IV. Badan
Litbang Kehutanan (penerj). Jakarta: Yayasan Sarana Wana Jaya.