REAKSI GELAP DAN FOTORESPIRASI
A. Reaksi GelapReaksi gelap merupakan bagian dari reaksi
fotosintesis yang dalam prosesnya tidak membutuhkan energi cahaya.
Reaksi ini terjadi setelah reaksi terang. Reaksi gelap sering
disebut dengan istilah daur Benson-Calvin, hal ini disebabkan
penemu reaksi ini adalah Benson dan Calvin. Reaksi ini pada
dasarnya berupa proses perangkaian senyawa sederhana yang
mengandung unsur karbon (CO2) menjadi senyawa kompleks
(karbohirat/polisakarida berupa amilum/pati) yang memiliki 6 rantai
karbon (C6H12O6). Reaksi ini terdiri atas 3 tahap, yaitu fiksasi
karbon, produksi gula dan regenerasi RuBP. Siklus ini diawali
dengan penambatan karbon dengan bantuan enzim rubisco (Ribulosa
bifosfat karboksilase oksigenase) berikatan dengan ribulosa
bifosfat (RuBP) menghasilkan 3 fosfogliserat (3-PGA).
Fosfogliseratakan ini akan mengalalmi fosforilasi terlebih dahulu
menjadi 1,3 bifosfatgliserat. Fosfat pada peristiwa ini berasal
dari ATP yang dihasilkan oleh reaksi terang). 1,3 bifosfatgliserat
akan mengalami reduksi elektron. Reduksi dalam peristiwa ini adalah
penambahan jumlah proton yang berasal dari NADPH pada reaksi
terang. Peristiwa reduksi membuat 1,3 bifosfatgliserat berubah
menjadi gliseraldehid 3 fosfat. Ketika gliseraldehid 3 fosfat yang
dihasilkan berjumlah 6 molekul maka 1 molekul gliseraldehid 3
fosfat akan diubah menjadi glukosa atau fruktosa serta sukrosa.
Pengubahan gliseraldehid 3 fosfat menjadi glukosa atau fruktosa
dilakukan jika tumbuhan membutuhkan energi dengan segera, sedangkan
jika pengubahan gliseraldehd 3 fosfat menjadi sukrosa terjadi, maka
sukrosa tersebut akan di edarkan ke seluruh jaringan pada tumbuhan
yang membutuhkan.Gula (sukrosa) yang tidak dibutuhkan oleh daun
akan dikeluarkan oleh daun melalui pembuluh floem menuju ke seluruh
jaringan tumbuhan. Apabila gula dirasa telah mencukupi, maka gula
tersebut akan disimpan menjadi cadangan makanan. 5 molekul
gliseraldehd 3 fosfat yang tidak terpakai tadi akan diperlukan
sebagai bahan dalam regenerasi ribulosa 1,5 bifosfat (RuBP). 5
molekul gliseraldehid 3 fosfat akan mengalami defosforilasi menjadi
3 molekul ribulosa 5 fosfat. Kemudian ribulosa 5 fosfat akan
mengalami fosforilasi menjadi ribulosa 1,5 bifosfat
(RuBP).Berdasarkan keterangan di atas maka rekasi gelap dapat
digambarkan menjadi gambar berikut.
a) Faktor-faktor yang berperan dalam reaksi gelapSecara umum
faktor-faktor yang mempengaruhi ketersedian CO2 B.
FotorespirasiJika suhu lingkungan dalam keadaan panas, maka stomata
pada daun akan tertutup sehingga CO2 tidak bisa masuk ke dalam
daun. Keadaan ini akan berakibat kurangnya kadar CO2 di dalam daun.
Akhirnya reaksi gelap tidak dapat berlangsung disebabkan ribulosa
1,5 bifosfat tidak berikatan CO2 melainkan mengikat O2. Pengikatan
ribulosa 1,5 bifosfat yang berikatan dengan O2 dengan bantuan
rubisco akan menghasilkan fosfoglikolat dan 3-fosfogliserat.
RuBP akan dipecah oleh Rubisco menjadi P-glikolat dan P-gliserat
(dengan melibatkan satu molekul air menjadi glikolat dan P-OH).
P-gliserat (P dibaca "fosfo") akan didefosforilasi oleh ADP
sehingga membentuk ATP. (G3P) (Salisbury dan Ross, 1992). Sedangkan
P-glikolat menjadi gliseraldehid-3-fosfat (G3P) harus memasuki
beberapa tahap pengubahan yang terjadi di dalam 3 ruang, yaitu
peroksisom, mitokondria hingga kloroplas. P-glikolat diubah menjadi
glikolat, glikolat diubah menjadi glioksilat, glioksilat diubah
menjadi glisin. Perubahan glikolat menjadi glisin terjadi di dalam
peroksisom. Kemudian glisin menuju mitokondria yang akan diubah
menjadi serin. Serin menuju proksisom kemudian diubah menjadi
hidroksi-piruvat. Hidroksi-piruvat diubah menjadi gliserat di dalam
peroksisom. Gliserat masuk kembali ke kloroplas untuk diproses
secara normal oleh siklus Calvin menjadi gliseraldehid-3-fosfat
(G3P) (Salisbury dan Ross, 1992).
Ringkasan sederhananya adalah sebagai berikut:2 glikolat + ATP
3-fosfogliserat + karbondioksida + ADP + NH3Penggunaan jalur untuk
produk dari aktivitas oksidasi Rubisco lebih dikenal sebagai
fotorespirasi, karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung
pada cahaya dan pelepasan karbondioksida.