674 RESUMEN Se estudiaron los dientes de Lamniformes provenientes de ocho localidades de la Formación Arenas de Huelva, Plioceno inferior del suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España. Se registraron los géneros Carcharias, Alopias, Isurus, Carcharocles y Parotodus. Se observó un predominio de restos de Carcharias taurus, los demás taxones son raros. Las asociaciones de seláceos indican que estos sedimentos fueron depositados en un ambiente litoral-nerítico, con una temperatura de aguas subtropicales a templadas. Palabras clave: lamniformes, Paleoecología, Plioceno inferior, Formación Arenas de Huelva, España. ABSTRACT Lamniform teeth from eight localities of the lower Pliocene Arenas de Huelva Formation were studied in the southwestern part of the Guadalquivir basin. The genera Carcharias, Alopias, Isurus, Carcharocles and Parotodus were recognized. Carcharias taurus remains prevail, the other taxons being scarce. The selachian assemblage points out to littoral-neritic, subtropical to temperate environments. Key words: Lamniforms, Paleoecology, lower Pliocene, Arenas of Huelva Formation, Spain. Los tiburones Lamniformes (Chondrichthyes, Galeomorphii) del Plioceno inferior de la Formación Arenas de Huelva, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España Edith Xio Mara García 1,* , Miguel Telles-Antunes 2,3 , Ausenda Cáceres-Balbino 2,4, Francisco Ruiz-Muñoz 5 y Jorge Civis-Llovera 6 1 Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km 15.5 carretera Guadalajara-Nogales, Apartado postal 1-139, 45110 Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México. 2 Centro de Investigação em Ciência e Engenharia Geológica, Departamento de Ciências da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade Nova de Lisboa, Quinta da Torre, 2829-516 Caparica, Portugal. 3 Academia das Ciências de Lisboa, Rua da Academia das Ciências, 19, 1249-122 Lisboa, Portugal. 4 Departamento de Geociências, Universidade de Évora, Apartado 94, 7002-554 Évora, Portugal. 5 Departamento de Geodinámica y Paleontología, Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad de Huelva, Av. de las Fuerzas Armadas s/n, 21071 Huelva, España. 6 Área de Paleontología, Departamento de Geología, Universidad de Salamanca, Plaza de la Merced, s/n, 37008 Salamanca, España. * [email protected]Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 26, núm. 3, 2009, p. 674-686 García, E.X.M., Telles-Antunes, M., Cáceres-Balbino, A., Ruiz-Muñoz, F., Civis-Llovera, J., 2009, Los tiburones Lamniformes (Chondrichthyes, Galeomorphii) del Plioceno inferior de la Formación Arenas de Huelva, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 26, núm. 3, p. 674-686.
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García et al.674
RESUMEN
Se estudiaron los dientes de Lamniformes provenientes de ocho localidades de la Formación Arenas de Huelva, Plioceno inferior del suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España. Se registraron los géneros Carcharias, Alopias, Isurus, Carcharocles y Parotodus. Se observó un predominio de restos de Carcharias taurus, los demás taxones son raros. Las asociaciones de seláceos indican que estos sedimentos fueron depositados en un ambiente litoral-nerítico, con una temperatura de aguas subtropicales a templadas.
Palabras clave: lamniformes, Paleoecología, Plioceno inferior, Formación Arenas de Huelva, España.
ABSTRACT
Lamniform teeth from eight localities of the lower Pliocene Arenas de Huelva Formation were studied in the southwestern part of the Guadalquivir basin. The genera Carcharias, Alopias, Isurus, Carcharocles and Parotodus were recognized. Carcharias taurus remains prevail, the other taxons being scarce. The selachian assemblage points out to littoral-neritic, subtropical to temperate environments.
Edith Xio Mara García1,*, Miguel Telles-Antunes2,3, Ausenda Cáceres-Balbino2,4, Francisco Ruiz-Muñoz5 y Jorge Civis-Llovera6
1 Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km 15.5 carretera Guadalajara-Nogales, Apartado postal 1-139, 45110 Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México.
2 Centro de Investigação em Ciência e Engenharia Geológica, Departamento de Ciências da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade Nova de Lisboa, Quinta da Torre, 2829-516 Caparica, Portugal.
3 Academia das Ciências de Lisboa, Rua da Academia das Ciências, 19, 1249-122 Lisboa, Portugal.4 Departamento de Geociências, Universidade de Évora, Apartado 94, 7002-554 Évora, Portugal.
5 Departamento de Geodinámica y Paleontología, Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad de Huelva, Av. de las Fuerzas Armadas s/n, 21071 Huelva, España.
6 Área de Paleontología, Departamento de Geología, Universidad de Salamanca, Plaza de la Merced, s/n, 37008 Salamanca, España.
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INTRODUCCIÓN
ElNeógenodelsuroestedelacuencadelGuadalquivirha sidoestudiadopor el equipode investigaciónenPaleontologíadelaUniversidaddeSalamanca,asícomoporinvestigadoresdelaUniversidaddeHuelvaySevilla,abordandoelanálisisdediversosgruposbienrepresentadosenestesectordelacuenca.
Civiset al. (1987) definieron tres formaciones geo-lógicasricasenrestosfósilesdentrodelNeógenodelaCuencadelGuadalquivir,estasson:FormaciónCalcarenitadeNiebla(Tortoniensesuperior),FormaciónArcillasdeGibraleón(Tortoniensesuperior/Messiniense)yFormaciónArenasdeHuelva(Pliocenoinferior).Posteriormente,Mayoral y Pendón (1987) definieron una formación aún másmoderna,lacualfuenombradaFormaciónArenasdeBonares(Plioceno-Cuaternario),quemarcaeltránsitomarino-continentalparaelárea(Figura1).
(Rafinesque, 1810), Alopias superciliosus (Lowe,1841), Alopias vulpinus (Bonnaterre,1788) e Isurus oxyrin-chus (Rafinesque, 1810), que se localizan en la colección dePaleontologíadelaUniversidaddeÉvora,Portugal.Asimismo,secompararoncondientesfósilesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810), del Plioceno de Angola, que pertenecenalacoleccióndePaleontologíadelaAcademiadeCienciasdeLisboa;elestudiodeestosdientesseen-cuentradetalladoenAntunes(1978).Además,secom-pararonconejemplaresdedientesfósilesdelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal,como:Isurus desori (Sismonda,1849),Isurus hastalis (Agassiz,1843)yCarcharocles megalodon (Agassiz,1843),loscualesfuerondeterminadosydescritosenlatesisdoctoraldeBalbino(1995);estematerialseencuentraresguardadoenelLaboratoriodePaleontologíadelaUniversidaddeÉvora.Se contrastó con figuras de Parotodus benedeni (LeHon,1871),delostrabajosdeLeriche(1926),Antunes(1978),Cappetta(1987),WardyGalea(2001)yCocke(2002).
El diente superior procede de la primera fila izquierda ypresentaelesmaltebienconservado,asícomounacúspidedelgada. Presenta bordes cortantes y perfil sigmoidal. La
Carcharias taurus Rafinesque. Cappetta y Cavallo, 2006, p. 41, lám. 2, fig. 2.
Descripción.Tresdientesanteriores(PALUSAL,P-C21,P-C63 y PC122); un diente superior-izquierdo, primera fila (PALUSAL, P-C5); un diente inferior-izquierdo, cuarta fila (PALUSAL, P-C105); un diente superior-derecho, tercera fila (PALUSAL,P-C62-2)yundientelateral(PALUSAL,P-C14).
Losdientesanterioresseencuentrandeterioradosdel
Figura1. Columna estratigráfica general de las formaciones del Neógeno del suroeste de la Cuenca del Guadalquivir, España.
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Elesmaltedeldienteinferiorizquierdodelacuartafila está deteriorado. La corona es de forma triangular. En lacaralingual,ligeramenteconvexa,apenasseaprecianlasestrías.Lacaralabialestenuementeconvexa.Enlavistalateral,sepuedenverlosbordescortantes.Losdentículoslateralessoninclinadoslingualmenteydebasecircular.Laraízposeelosdoslóbulosbienseparados.Enlacaralingualdelaraíz,laprotuberancialingualestámuydesarrolladaypresentaelcanalnutricio.Ellóbulomesialesunpocomáslargoqueellóbulodistal.
El diente superior derecho de la tercera fila posee la caralingualdelacoronaligeramenteconvexa,conestríasbienmarcadas.Enlavistalateral,seaprecianlosbordescortantes.Lacaralabialesligeramenteconvexa.Laco-ronaseencuentraligeramenteinclinadaendirecciónalacomisura.Existeunpardedentículoslateralesinclinadoslingualmente.Laraízposeeunoslóbulosbienmarcadosconunaprotuberancialingualmuydesarrolladayunca-nalnutriciopatente.Ellóbulomesialesmáslargoqueellóbulodistal.
Figura3. DientesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-c: P-C5, diente izquierdo de la primera fila en vista labial (a), lingual (b) y perfil (c). d-e: P-C63, diente anterior en vista lingual (d) y perfil (e). f-g: P-C105, diente inferior izquierdo de la cuarta fila envistalabial(f)ylingual(g).
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Figura4. a-d:DientesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-b: P-C62-2, diente superior derecho de la tercera fila en vista labial (a) y lingual (b). c-d: P-C14, diente lateral en vista labial (c) y lingual (d). e-g: Diente de Alopias aff.vulpinus (Bonnaterre,1788)delaFormaciónArenasdeHuelva,España;P-C118,ejemplardedientesuperiordellateralderechoenvistalabial(e),lingual(f)yoclusal(g).
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bulomesialmáslargo.Laprotuberancialingualesabultada.Nopresentadentículoslaterales.Material. Undiente.PALUSAL,P-C71.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.LosdientesdeIsurus desori sondifícilesdedistinguirdeI. oxyrhinchus.EnI. oxyrinchus laraíz está
Descripción. Un diente superior, izquierdo, segunda fila. Elesmaltehasidoafectadoporunacorrosiónquímica.Lacoronaesaltayesbelta,volcadahacialacomisura.Lacúspide es afilada y de perfil ligeramente sigmoidal. La cara labial es plana. Se percibe el filo de corte hasta la base de la corona,apesardelacorrosión.Laraízestáregularmenteconservada,presentadoslóbulosbifurcados,siendoelló-
Figura5. DientedeIsurus desori (Sismonda, 1849) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-b: P-C71, diente superior izquierdo de la segunda fila envistalabial(a),lingual(b).DientedeIsurus escheri (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.c-d:P-C1,dienteinferiorderechodela tercera fila en vista labial (c) y lingual (d). Diente de Isurus hastalis (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.e-f:ejemplarP-C62-3,diente superior derecho de la sexta fila en vista labial (e) y lingual (f).
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menosdesarrolladaenrelaciónconlacoronayenI. desori laraízesmáspotente.LosdientesanterioressuperioresdeI. desori sediferenciandeloscorrespondientesdejó-venesI. hastalis enquelosprimeros presentanunacoronasigmoidal(Arambourg,1927inMendiolayLópez,2005).EldientePALUSAL,P-C71,essimilaraaquellosilustra-dos en la figura 14 del trabajo de Antunes y Jonet (1970), mismoqueesidentificadocomoI. cf.oxyrhinchus deltipo“desori”.
Elejemplarsecomparóconmaterialfósilysedeter-minó, por la similitud de la corona con perfil ligeramente sigmoidalyporlasemejanzadelapotenciadelaraízcondientesdeterminadosporBalbino(1995),comoI. desori delaslocalidadesdeEsbarrondadoiroyValedeZebrodelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal.
Isurus escheri (Agassiz, 1843)(Figuras5c-5d)
Especie tipo.Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810.
Isuruscf.oxyrhinchus var.escheri Rafinesque. Antunes y Jonet, 1970, p. 140-143, lám. 4, fig. 21.
Isurus escheri Agassiz.Cappetta,1987,p.96.
Descripción. Un diente inferior derecho, tercera fila. El dienteseencuentrabienconservado,conunacoronaalta,esbeltayligeramentevolcadahacialacomisura.Elápicedelamismaseproyectaligeramenteendirecciónalacaralabial.Lacaralingualdelacoronaesconvexa,apreciándosealgunasestríascercanasalabasedelacorona.Lacaralabialesplana.Seobservaunatenuecrenulaciónenlosbordesdelacorona.Nopresentadentículoslaterales.Laraízesabultada,condoslóbulosbifurcados.Laprotuberancialingualdelaraízestápresenteyelcanalnutricioapareceenelcentrodelaprotuberancia.Material: Undiente.PALUSAL,P-C1.Localidad: Bonares-Ambulatorio,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.EstedientesehacomparadoconlaláminaVI,fig. 21 del trabajo de Antunes y Jonet (1970), donde se ilustraunodelaespecieIsurus hastalis variaciónescheri.AdemássecomparócondientesdeunamandíbulaactualdeI. oxyrinchus.
Isurus hastalis Agassiz. Cappetta, 1970, p. 18, lám. 5, figs. 1-13;Cappetta,1987,p.96;Nolf,1988,p.166,lám.55, figs. 1-7; Balbino, 1995, p. 56, lám. 6, figs. 5-6; lám. 7, fig. 1; Marín, 1999, p. 19, lám. 1, fig. 11; Mendiola y Martínez, 2003, p. 31, lám. I, figs. 4-11, 14-16 y lám. 4, figs. 20-21.
Oxyrhina hastalisAgassiz.BauzáRullányPlans,1973,p.80,lám. 3, figs. 20-21; Obrador y Mercadal, 1973, p. 116, 119, fig. 3, nº 3-4; Ruiz et al., 1996, p. 135, lám. 1, fig. 5.
Isurus oxyrhinchus Rafinesque. Mañé, Magrans y Ferrer, 1996, p. 25, lám. 2, fig. 18.
Descripción.Undientesuperiorderecho,correspondientea la sexta fila, se encuentra bien conservado, con un esmalte lisoyunabasedelacoronaanchaydeformatriangular.Lacaralingualdelacoronaesligeramenteconvexa.Lacaralabialesplana,conunápiceproyectadoligeramenteen dirección a la cara labial. El filo de corte de los bordes delacoronaalcanzahastalabasedelacorona.Laraízesabultada,conloslóbulosgrandesprácticamenteunidos.Laprotuberancialingualestápocomarcada.
Descripción.Undienteinferior,lateralderecho,cuartafila. Es un diente mal conservado, ha perdido el esmalte y lamayorpartedelaraíz.Lacoronaesdeformatriangular,lacaralingualdelacoronaesligeramenteconvexa;lacara
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labial es plana. El filo de corte de los bordes se ha perdido. Nopresentadentículoslaterales.Material. Undiente.PALUSAL,P-C107.Localidad: ElRompido,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. ElejemplarfuecomparadocondientesdeIsurus
Figura6. DientedeIsurus hastalis (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.a:P-C62-10,dienteinferioranteriorenvistalingual(a).DientedeIsurus sp. de la Formación Arenas de Huelva, España. b-c: P-C107, diente inferior del lateral derecho de la cuarta fila en vista labial (b) y lingual (c).DientedeCarcharocles megalodon (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.d:P-C62-4,dienteenvistalingual(d).DientedeParotodus benedeni (LeHon,1871)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.e:P-C62-5,dientesuperiorderechoenvistalingual(e).
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Carcharodon megalodonAgassiz.ZbyszewskiyAlmeida,1950, p. 322, lám. 4, figs. 60 a 69, lám. 5, figs. 72, 76-78.
Procarcharodon megalodon Agassiz.AntunesyJonet,1970,p. 143; Cappetta, 1970, p. 26, lám. 6, fig. 2; Antunes, 1978, p. 64, lám. 1, figs. 12-13.
Carcharocles megalodon Agassiz.BauzáRullányPlans,1973, p. 82, lám. 2, figs. 10-15;
Obrador y Mercadal, 1973, p. 117-119, fig. 3, nº 7; Cappetta, 1987, p. 103, fig. 91; Nolf, 1988, p. 38 lista; lám. 56, figs. 1-6; Balbino, 1995, p. 59, lám. 7, fig. 2; Balbino, 1996,p.143;Antunes,BalbinoyCappetta,1999,p.116;WardyGalea,2001,p.132lista;Cocke,2002,p. 14; Mendiola y Martinez, 2003, p. 38, lám. 3, figs. 1-3; Mendiola y López, 2005, p. 22-25, lám. 3, figs. 10-11b.
Descripción.Eldienteencontradoesrelativamentegrandeyaparecemutilado,conservándoselamitaddelacoronaylaraíz.Lacoronaesaltaconcrenulaciónenelborde.Nopresentadentículoslaterales.Laraízesprominente,conlaprotuberancialingualpocodesarrollada.Material. Undiente.PALUSAL,P-C62-4.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.Elejemplarsecomparóconundientedetermi-nadoporBalbino(1995)comoC. megalodon pertenecienteaValedeZebro,CuencadeAlvalade(Portugal),asícomocon la figura 91-A de Cappetta (1987), correspondiente a C. megalodon. LosdientesdeCarcharocles megalodon sonrelativamentefácilesdedeterminarporsugrantamaño.Debidoalacoronaalta,lacrenulacióndelbordeylapromi-nenteraízsehapodidodeterminarcomoC. megalodon.
mesialesclaramenteconvexo;elbordedelaaristadistalescóncavo.Lacaralingualesdeformaconvexa,enestacarasepuedeapreciarunanchocollar.Lacaralabialdelacoronaesplana.Latexturadelacoronaeslisa.Laraízesaltayvo-luminosa,condoslóbuloslargos.Laprotuberancialingualestápresente,sibienelcanalnutricioestáausente.Material. Undiente.PALUSAL,P-C62-5.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. Se comparó con las figuras 179-181 del trabajo deLeriche(1926),determinadascomoOxyrhina benedeni, y con la lámina 2, fig. 12, de Antunes (1978), determina-dacomoIsurus benedeni yprocedentedelPliocenodeAngola.
Eldientequesepresentaeneste trabajoesmuysimilar al de la fig. 92-H del trabajo de Cappetta (1987), quecorrespondeaundientesuperiorlateral,conlacoronavolcadahacialacomisuraylaraízaltayvoluminosacondoslóbuloslargos.
Los taxonesdeLamniformesencontradosen laFormaciónArenasdeHuelva,sehanregistradotambiénendiferentespuntosdelNeógenodeEuropa.LaespecieCarcharias taurus iniciosuregistrofósilapartirdelPlioceno.SehaencontradoenelPliocenodeItalia(CappettayCavallo,2006),Francia(CappettayNolf,1991),España(Mañéet al.,1996;Mas,2000)yAngola(Antunes,1978).SedistribuyeactualmenteenaguascálidasytropicalesdelAtlántico, Mediterráneo e Indo-Oeste del Pacifico; no se incluye el centro y el este del Pacífico; su distribución es costera,generalmenteseencuentraentre15-25metrosdeprofundidad(Compagnoet al., 2005).
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