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I
' 'mi.
LOS LBULOS FRONTALES
INTRODUCCIN
En 1947, Bailey escriba as:
"...La situacin es muy diferente cuando el tumor se origina en
el lbulo frontal. La perturbacin mental es precoz y persistente,
incluso en ausencia de hipertensin endocraneana. A menudo el primer
sntoma se manifiesta por olvidos. Si se tratare de una mujer,
olvida los detalles del trabajo hogareo, o de las compras por
hacer... El paciente puede ser consciente de estas dificultades y
deprimirse, pero lo ms frecuente es que no tome nota de ellas y
que, si se le sealan, permanezca ms o menos indiferente a las
observaciones de los dems. Una joven esposa, por ejemplo, se
quejaba de que si bien su marido siempre haba sido carioso y
considerado con ella, ayudndole en la casa y jugando asiduamente
con los nios, ltimamente, de regreso del trabajo, se sentaba en un
rincn sin hacer nada. Caso de que ella le reclamara o le pidiera
hacer algo, l obedeca, pero sin mostrar ningn inters por ella o la
familia. Como su trabajo era manual, no haba quejas por parte de su
patrn, pero sus compaeros observaron que se haba tornado solitario
y taciturno. Se le encontr un tumor menngeo que comprima la
extremidad anterior del lbulo frontal del cerebro. Al comienzo, la
mayora de las fallas de tales pacientes consisten en omisiones,
pero pronto el defecto mental puede traducirse en acciones que
demuestran una evidente carencia de juicio. Un paciente a quien
recuerdo bien, haba llegado a ser el mejor vendedor de ropa de una
elegante tienda. Su patrn se vio obligado a despedirlo porque,
cuando un cliente encontraba el precio elevado, (mi paciente) le
rebajaba la mercanca hasta satisfacer al cliente.
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Cuando el patrn lo llam al orden, se defendi con toda dase de
peregrinos argumentos.
"Lo ms frecuente son lapsos en la esfera social. El paciente
cesa de observar aquellas pequeas sutilezas que distinguen a las
personas de buena crianza. Puede presentarse a reuniones sociales
vestido inadecuadamente y en general manifiesta una evidente falta
de inters por su apariencia personal. Sus intervendones se tornan
inapropiadas e incluso llegan a la indecencia. Son frecuentes las
aberraciones sexua-les como en el caso de la joven esposa, modelo
de honestidad, leal a su marido y atenta con los nios, quien fuera
sorprendida en la cama con otro hombre, al regre-so de su marido.
Fue repudiada y se convirti en prostituta callejera.
Posteriormen-te fue llevada al hospital en un ataque epilptico y se
descubri que padeca de un tu-mor cerebral frontal izquierdo. Una
vez extirpado ste, volvi a su hogar y a pesar de seguir sufriendo
de ataques de epilepsia, su conducta subsiguiente fue muy
co-rrecta. Esta joven tena un sntoma caracterstico. Normalmente el
paciente hospita-lizado se muestra bastante respetuoso y deferente
con el mdico, as no sea sino por-que sabe que se halla a merced de
este ltimo. Pero la mujer en cuestin era total-mente
desconsiderada, no colaboraba para nada y haca las bromas ms
indecentes acerca de los mdicos y enfermeras. Esta actitud
indiferente, desconsiderada e irres-petuosa no es rara en el
paciente con un tumor de los lbulos frontales.
"A menudo resulta difcil hacer que tales pacientes respondan con
seriedad. Con frecuencia contestan a cualquier pregunta con
despropsitos y desatinos. El vendedor ya mencionado, al
preguntrsele qu pensaba de que se le diera de alta, manifest que l
era el mejor vendedor, que incluso era capaz de venderle a una
viu-da un traje con dos pares de pantalones para que, en uno de
ellos, enterrase a su marido... La desorientacin en cuanto a lugar
puede ser muy prominente. Generalmente estos pacientes son
indiferentes y aceptan noticias tales como la de una ciruga
delicada alzando los hombros, aunque en ocasiones pueden tener
crisis sbitas e inexplicables de clera; a veces, aunque menos
frecuentemente, ataques de risa o de llanto espasmdicos. Son
incapaces de atencin activa y por lo tanto no pueden trabajar.
Posteriormente el defecto mental puede progresar hasta la
imbecilidad. El paciente se descuida completamente, y se orina y
defeca en la cama, conducindose de modo completamente demente. Se
torna incoherente, desorientado e inconsciente de sus
perturbaciones. Desastres mentales de esta magnitud, en ausencia de
otros signos de localizacin o de hipertensin endocraneana, slo los
he visto en tumores de los lbulos frontales o del cuerpo calloso en
su porcin anterior.
"Ocasionalmente se lee la opinin de que los lbulos frontales del
cerebro pueden extirparse sin que resulte de ello defecto mental
alguno. Lo anterior proviene de confundir el conocimiento didctico
con el intelecto...
"El otro sntoma prominente que muestran estos pacientes es el de
prensin forzada. Parece asociarse con lesiones de la parte
posterior e interior del lbulo
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frontal, cerca del origen del tracto fronto-pntico. Otro sntoma
muy corriente consiste en movimientos forzados de prensin de la
mano y de los dedos al colocar un objeto en la mano. Cuando sta se
ha cerrado con el objeto adentro, cualquier intento de retirar el
objeto tendr como consecuencia aumentar la presin. Adems, el
paciente es incapaz de soltar el objeto voluntariamente. El fenmeno
vara en intensidad segn los casos. Los pacientes pueden no
percatarse de ello, pero tambin pueden perfectamente darse cuenta.
Una mujer tuvo que aprender a abrir las puertas con la mano
izquierda porque si las abra con la derecha, se vea obligada a
permanecer en la puerta ya que no poda desprender la mano de la
manija.
"Si el paciente no intenta abrir la mano cerrada, la fuerza de
la prensin disminuye hasta que finalmente se relaja. Al retirar el
objeto de la mano es posible observar subsiguientes movimientos
incompletos de prensin...".
Tomado de P. Bailey Intracranial Tumors, Oxford, 1974
(Traduccin de la autora).
I. ASPECTOS HISTRICOS
"Sachez done que ce principe merveilleux est notre grande mthode
de diriger l'intention dont 'importance est telle dans notre morale
que j'oserai quasi la comparer a la doctrine de laprobabilit".
Pascal, Vila. Provincial.
"Sabedpues que este principio maravillo-so es nuestro gran mtodo
de dirigir la intencin cuya importancia es tal en nuestra moral que
casi me atrevera a compararlo con la doctrina de la
probabilidad".
Fritsch y Hitzig fueron los primeros en estimular y delimitar la
banda motora en perros, pero la ausencia de respuestas en regiones
anteriores a la banda motora llev a Hitzig a concluir que los
lbulos frontales, o sea, las regiones anteriores fuera de la banda
pre-central eran "regiones silenciosas". Con ablaciones
sistemticas, Ferrier
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(1880) descubri una amplia zona prefronta! (rea 8 de la figura
1-3), sin se coordinaban adecuadamente los movimientos conjugados
de ojos y aadi que los animales pre-frontales "...se comportan con
estupidez y carecen de las facultades de atencin, con todo lo que
esto implica en cuanto a operaciones intelectuales" (cita Jacobsen,
1935). Era el primer indicio experimental de que los lbulos
frontales median procesos "superiores" y de que el resto de la
corteza se halla bajo algn tipo de influencia por parte de los
lbulos frontales.
Hacia 1905 Betchterev vislumbr que la falta de control sobre las
acciones ' 'provienen de una incapacidad para evaluar las acciones
y para relacionar nuevas trazas de memoria con experiencias
pasadas" (cita Luria y Homskaya, 1964). Posteriormente se
demostraron deficiencias en discriminaciones biolgicamente
importantes (reconocer a un individuo de la misma especie o cuidar
de la prole y criarla). Como factor constante se observaba una
notable indiferencia ante el castigo, el dolor o la recompensa.
Gelb y Goldstein (1924) especulaban que el defecto primordial de
una lesin frontal en humanos se manifestaba en la prdida de la
"actitud abstracta", (capacidad para obrar fuera de contexto,
evaluar hechos desde diversos puntos de vista y emplear una lgica
reversible). Los pacientes pre-frontales parecan muy concretos,
incapaces de desligarse de la situacin inmediata y con severas
dificultades para clasificar y categorizar conjuntos. Pero stos no
son defectos exclusivos de lesiones frontales y aunque parte de la
intuicin era correcta (lo referente al contexto), el lenguaje de
los autores era poco operacionable.
Jacobsen (1935) determin sistemtica y experimentalmente que los
defectos pre-frontales eran especficos y diferentes de los
producidos por cualquier otra lesin cerebral. Esto se conoce como
"doble disociacin", consistente en que una lesin origina
determinados signos en determinada regin pero no en otras regiones;
a su vez, los signos originados por una lesin a estas otras reas
son diferentes de los primeros. Se emplearon tres tareas que medan
respectivamente: asociacin viso-kinestsico-motora, discriminacin
visual y respuesta diferida. En las dos primeras pruebas todas las
seales necesarias para la solucin del problema se hallan a la vista
del sujeto. En cambio, en la respuesta diferida, la clave se halla
en la memoria del sujeto. Se muestran al animal dos posiciones
(tazas), se coloca bajo una de ellas un refuerzo (comida), se
oculta mediante un teln la escena por unos cinco segundos y
finalmente se descubren las posiciones para que el animal busque el
refuerzo bajo una de ellas. Aunque incapaces de realizar los
problemas diferidos, los animales pre-frontales resuelven problemas
muy complejos (usar una barra para alcanzar la fruta fuera de su
alcance, etc.), siempre y cuando las seales clave estn bajo su
vista en el momento mismo de la respuesta.
Del trabajo de Jacobsen (1935) y Fulton (1951), Fulton seala los
graves dficits emocionales de estos animales, subrayando su
placidez, indiferencia e inatencin y concluye: "...los animales se
haban sumado al culto a la felicidad... y haban dejado en manos del
Seor todas sus cuitas...".
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O sea, los defectos no se presentaban despus de lesiones en
otros lbulos y los defectos por lesiones en otros lbulos no se
presentaban por lesin frontal. Eran relativamente independientes de
la "inteligencia" ya que slo se manifestaban si el animal deba
guardar en memoria las seales para la solucin de problemas. En
cuanto mayor la extensin del dao, menor el tiempo de retencin de
las claves. Incluso se propuso como hiptesis explicativa un dficit
de memoria consistente en una exagerada inhibicin retroactiva
(interferencia de lo que sucede entre la presentacin del problema y
su solucin, Malmo, (1942)). Posteriormente se pens en un dficit
atencional pues los errores aumentaban proporcionalmente con la
estimulacin visual o auditiva y estos animales se mostraban
distrables y sin meta remota . Aunque condicionables a nuevos
aprendizajes, perseveraban en comportamientos adquiridos de vieja
data, lo que se explic como una falla en borrar previas
preferencias o aversiones en la emisin de una respuesta conocida en
un contexto nuevo. Haba pues inestabilidad de respuestas con
perseveracin e inflexibilidad de estrategias. Esto se presentaba de
modo particularmente obvio si la tarea implicaba memorias
kinestsicas, lo que ha llevado a Kornorski (1967) y Stamm (1970) a
pensar en una agnosia kinestsica, o sea, un desconocimiento de las
seales espacio-kinestsicas en relacin con el espacio externo, en
ausencia de defectos primarios sensoriales.
En conclusin, parece que las lesiones pre-frontales en animales
conllevan en mayor o menor grado, varios de los siguientes
componentes: dficits emocionales con pobre respuesta ante los
reforzamientos positivos o negativos; dficits en respuesta
diferida, particularmente si sta involucra seales kinestsicas;
perseveraciones; hiper-actividad por dficits atencionales, y
deficiente integracin sensorio-motora y visceral.
En los humanos, las lesiones frontales tambin son
caractersticas, aunque no acarrean dficits en respuesta diferida
(tal vez porque el lenguaje hace su solucin obvia). El informe de
Fulton y Jacobsen de 1935 sobre los dficits emocionales en monos
pre-frontales impuso la prctica de las lobotomas pre-frontales para
diver-sos cuadros de ansiedad y estados psiquitricos. La leucotoma
implica seccin de las conexiones del resto del cerebro con los
lbulos frontales (la lobotoma conlleva extirpacin de los mismos).
La leucotoma se convirti casi en una ciruga menor a raz del Premio
Nobel a Egaz Moniz en 1948 por su descripcin de la tcnica (y no por
su invento de la arteriografa). Es menos mutilante pero produce los
mismos efectos que la lobotoma: placidez, indiferencia y desinters,
debidos probablemente a una deficiente integracin cognoscitiva de
las seales viscerales de angustia (Nauta, 1971). Adems, se
presentan perseveraciones y fallas atencionales especficas.
Curiosamente, algunos leucotomizados vuelven al cirujano con quejas
de "angustia" a pesar de que notoriamente no estn angustiados. Esto
puede revelar la tendencia perseverativa de un tema vital como es
la angustia crnica, intratable y que amerita una neurociruga.
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Tal vez, el ltimo gran terico clnico fue Denny-Brown (1951),
quien concluy que los lbulos frontales primordialmente corregiran
errores de orden perceptual, emocional, mnsico, postural, etc. La
hiptesis supone una deficiencia para asumir una expectativa, (o
para anticipar la respuesta con base en el contexto global). Denny
Brown intent desentraar los sub-sistemas anatmicos y funcionales
frontales, idea que se desarroll con bases experimentales en los
aos 60. El autor propona que las deficiencias cognoscitivas
motoras, emocionales y viscerales, provenan de una alteracin
genuinamente sensorio-motora en los mecanismos regulatorios
voluntarios. Con asombrosa intuicin clnica, Denny Brown (1951)
escriba que:
"Los lbulos frontales constituyen rganos ejecutorios del
comportamiento visualmente guiado y comparten as, en cierta medida
las funciones del polo temporal con un factor prominente de
expectativa. En cuanto a la clasificacin de la sintomatologa, los
efectos casi uniformes de la destruccin de sus diversas partes
reflejan la uniformidad del aspecto ms general de la funcin
cerebral. En las zonas frontales, se encuentran evidencias de algn
tipo de sub-especializacin, pero esto implica ms una elaboracin de
calidades diferenciales de los estmulos, que una parcelacin
especial de funciones...".
La nocin de que un aparato sirva un mismo tipo de operaciones
pero que procese diferentes "materiales" o tipos de seales vino a
confirmarse con elaborad-simos datos neurofisolgicos y cibernticos
(Bechtereva y cois., 1979).
A. ASPECTOS CLNICOS Cuando las lesiones no son muy extensas, el
"sindrome frontal" en el hombre
se manifiesta por signos ms sutiles que los descritos por
Bailey. Lo ms frecuente es que el afecto se torne "romo" y primario
y que pierda los matices idiosincrticos. Es posible observar
caractersticas tales como una irritante apata y desmotivacin, una
actitud "irresponsable" ante los problemas de la vida, incapacidad
y ausencia de inters por mantener un trabajo y cierta
independencia, junto con continuas verbalizaciones de que "deben y
quieren" buscar un trabajo estable. En conversacin cotidiana
parecen enteramente normales y, a nivel verbal, relatan sus planes
para mejorar la calidad de su vida. Sin embargo, en la prctica
nunca llegan a hacerlo. A menos que la lesin haya destruido mucho
tejido pre-frontal, es usual que estos pacientes conserven los
cdigos de cortesa, aunque de un modo un tanto perseverativo y
estereotipado. Con poco que se les interroge, pueden surgir rasgos
de megalomana, tendencia a la grandiosidad y a la indiscrecin
acerca de su vida privada, aunque en un gran nmero de casos, es
comn una total prdida de inters sexual. Pueden presentar mora
(aunque no siempre) la cual consiste en un falso tono emocional
eufrico; en ocasiones, se comportan adecuadamente pero presentan
reacciones emocionales inapropiadas e inesperadas (como sbitos y
prolongados ataques de risa, por los cuales se disculpan en medio
de sus carcajadas).
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De no ser porque su comportamiento carece casi por completo de
metas, la irresponsabilidad, desconsideracin y trastornos afectivos
podran confundirse con rasgos psicopticos. A veces presentan apata
y desmotivacin que puede confundirse con depresiones endgenas o con
"histeria".
Pueden presentar signos neurolgicos ms o menos leves, tales como
cierta espasticidad o respuestas de prensin forzada y marcha
magntica. La prensin forzada parece ser una "respuesta al contacto
somestsico extrao aplicado en la palma de la mano o del pie, que
desencadena una respuesta de traccin de los flexores de los dedos"
(Denny-Brown, 1951). No necesariamente se manifiesta tan
espectacularmente como en la paciente de Bailey que se quedaba
"agarrada" a la manija de la puerta; puede revelarse en sutiles
movimientos de flexin y relajacin involuntaria de los dedos con la
estimulacin en la palma de la mano. La marcha magntica es un
fenmeno supuestamente similar al anterior, consistente en que el
sujeto no inicia el paso y, si lo hace, es con el pie arrastrando
sobre el suelo. Semeja la marcha de alguien sin visin caminando
sobre un terreno desigual (Denny Brown, 1951). En este caso, adems
del desencadenante propioceptivo sobre la planta del pie, el
paciente frontal parece no emplear la informacin visual acerca de
las posiciones relativas de pies y suelo con los datos de sentido
de la posicin. Tambin pueden presentarse defectos oculomotores con
dificultades para coordinar los movimientos de los ojos segn los
movimientos del cuello as como tendencia a la perseveracin, a la
disociacin entre lo planeado y lo ejecutado y una pobre respuesta
de habituacin a la tarea. Los signos anteriores pueden presentarse
aisladamente o, si las lesiones son muy anteriores, pueden no
manifestarse y, como no son exclusivos de sndromes frontales, no
son diagnsticos absolutos.
De todo lo anterior y del hecho de que los signos mencionados
arriba pueden presentarse aisladamente o en diversas combinaciones,
se concluye que no existe un conglomerado de signos y sntomas
caracterstico de lesin pre-frontal (sin embargo, ver el texto de
Fuster, 1980 para una teora global). Adems de la localizacin de la
lesin pre-frontal que se discute en el resto del captulo, deben
tenerse en cuenta factores tales como la agudeza de la lesin, la
edad de su inicio, y las caractersticas vasculares y tisulares de
la misma (vgr., si hubo hidrocefalia, edema, compromiso vascular,
robo de sangre o infiltracin glial a otras estructuras). Por tanto,
a menos de poseer una slida evidencia neurolgica y neuropsicolgica,
no es prudente confiar en "pruebas" psicolgicas para "lesin
frontal". Caso de aplicar tales pruebas, es posible que, adems de
los pacientes frontales, los pacientes deteriorados, confusos,
dementes, ezquizofrnicos e, incluso, pacientes iletrados, fallen
buena parte de estas bateras, con lo cual su poder predictivo se
anula. Conviene repetir que, para llegar a un diagnstico de lesin
pre-frontal (o de cualquier otra lesin neurolgica), lo ms prudente
es atenerse a la evidencia mdica, a la historia clnica y evolucin
de la enfermedad, as como a las evidencias radiolgicas y
neuropsicolgicas.
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Las lesiones frontales restringidas y no malignas o irritativas,
prcticamente no conllevan deterioro segn pruebas tradicionales de
inteligencia. En la Tabla I se aprecia el deterioro post-traumtico
revelado por pruebas de induccin al ejrcito norteamericano durante
las guerras Mundial y de Corea. Los nicos heridos con un deterioro
importante son los parieto-temporales izquierdos. El mayor
porcentaje de heridos laboralmente activos 10 aos despus, se
encuentra justamente entre los frontales (Teuber, 1972; Teuber y
col., 1954). Si se considera la capacidad laboral como prueba
"natural" de supervivencia, entonces las heridas frontales
"estables" se cuentan entre las menos dainas para la inteligencia
global. Estos resultados no indican que la inteligencia sea
independiente de la funcin pre-frontal. Citando a Teuber, "es muy
mala lgica confundir la ausencia de evidencia con evidencia de
ausencia''. Aunque comprenden y verbalizan correctamente las
instrucciones de una tarea, estos pacientes perseveran en el mismo
error, contrario a las rdenes. Normalmente, el lenguaje, propio o
ajeno, es un poderoso modificador del comportamiento (trtese por
caso de vocalizar una palabra mientras se escribe otra diferente).
Tras lesiones pre-frontales aflora una disociacin entre lo hablado
y lo efectuado, la cual se revela en funciones cognoscitivas y
viscerales. Por ejemplo, el reflejo de orientacin normalmente
desaparece en sucesivas presentaciones.o sea, se habita y pierde su
significado de novedad. Pero si debe emitirse una respuesta (vgr :
"ante luz verde, cuente hasta tres" o "apriete la palanca") siguen
presentndose indefinidamente los componentes viscerales del reflejo
de orienta-cin, a saber: bloqueo del ritmo alfa, vasoconstriccin en
cuerpo y vasodilatacin en cabeza, aumento de la respuesta galvnica
de piel, etc. Al operacionalizar el estmulo, los componentes
viscerales presentes ante alguna novedad siguen manifestndose. En
los sujetos pre-frontales los componentes viscerales se pre-sentan
muy irregularmente a pesaf de sobrecondicionarios (Luria y
Homskaya, 1964). De lo anterior se ha especulado que los lbulos
frontales son crticos para efectuar los ajustes segn lo que el
individuo haya programado previamente (verbalmente o no). Caso de
lesin frontal, no se anticipan los cambios necesarios, lo que
obstaculiza una integracin entre la respuesta aprendida, la atencin
y el significado que se le confiera.
Los defectos cognitivos (deficiente control anticipatorio,
disociacin entre el lenguaje, la accin y la emocin) y emocionales
se evidencian con tcnicas especiales que se discuten a
continuacin.
II. PROBLEMAS ACTUALES
Aunque segn Eccles, todava somos unos absolutos primitivos en lo
referente a lbulos frontales, constituye un avance considerable
haber planteado preguntas precisas y operacionalizables respecto de
los lbulos frontales que se refieren a: a) dnde suceden estos
procesos; b) cmo se ordenan temporal y espacialmente, y c) cmo se
explican con base en datos neurofisiolgicos..
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LESIONES CEREBRALES
CONTROLES
AFASICOS
\ NO AFASICOS
SUJETOS CON DETERIORO
NUMERO
SUJETOS
SUJETOS SIN DETERIORO
TABLA III-1. Deterioro significativo de la inteligencia (por
encima de la lnea) y de preservacin de sta (por debajo de la lnea)
en puntajes en pruebas de inteligencia de induccin al ejrcito en
retests efectuados ocho aos despus de la lesin en veteranos de
guerra. Se aprecia que el deterioro significativo sucede en los
heridos parietotemporales izquierdos. Modificado de Weinstein y
Teuber, 1957).
A. ASPECTOS NEUROANA TOMICOS (dnde) Los lbulos frontales abarcan
un tercio de los hemisferios cerebrales, desde el
polo frontal hasta el surco central o de Rolando. En el hombre
se distinguen cuatro cisuras laterales que forman las
circunvoluciones pre-central, superior, media e inferior. En la
circunvolucin pre-central se originan los poderosos tractos motores
piramidales y extrapiramidales. La base de los lbulos frontales
constituye la denominada corteza orbito-frontal. El gran desarrollo
de las capas celulares, I, IV y V en las partes anteriores a la
banda motora, indica la naturaleza eminentemente integradora de los
lbulos frontales.
Aferentes cortico-corticales Las aferencias a los lbulos
frontales proceden de reas sensoriales secundarias
y de zonas de integracin. En el hombre, la llegada visual ms
importante es el sistema calcarino-paretal-frontal originado en
reas 18 y 19 y parte posterior de rea 39; la regin auditiva
proyecta a los lbulos frontales desde el rea 22 a travs
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del fascculo arcuado o fascculo superior longitudinal. El
fascculo uncinado corre desde la circunvolucin temporal media a
partes dorsolaterales de los lbulos frontales (Crosby, 1962). Las
reas somestsicas y las de integracin proyectan a corteza motora
(ver captulo 2) y, mediante largas fibras, envan conexiones al polo
frontal.
Aferentes cortico-subcorticales Las aferencias corticales y
sub-corticales a los lbulos frontales permiten una
red en paralelo entre el sistema lmbico telenceflico y el
sistema especfico talmico-cortical. Las partes mediales del lbulo
temporal y el sistema lmbico en general establecen sinapsis en el
ncleo talmico dorso-medial (n-DM). Del n-DM se origina la denssima
aferencia hacia los lbulos frontales llamada radiacin talmica
anterior. Si se recuerda que el tlamo mantiene conexiones extensas
recprocas con reas parietales y motoras, lo anterior indica que los
lbulos frontales reciben informacin indirecta a travs del tlamo
procedente de las zonas integrativas posteriores as como de zonas
de integracin "emocional". Esto ltimo distingue a los lbulos
frontales del resto de corteza ya que es la nica zona que recibe
aferen-cias lmbicas directas (Nauta, 1975).
Eferentes fronto-corticales y fronto-subcorticales Los lbulos
frontales envan eferentes prcticamente a todas las estructuras
de
donde reciben aferencias: proyectan desde el polo frontal (rea
10) hasta el lbulo temporal; desde la parte posero-dorsal hasta el
lbulo parietal, y desde la parte dorso-frontal hasta los lbulos
occipitales (Crosby, 1962). Tal disposicin permite intuir el papel
eminentemente regulador que ejercen los lbulos frontales sobre la
corteza sensorial y motora. Adems algunas vas se originan en lbulos
frontales y, a travs de una sinapsis en lbulos parietales, siguen a
amgdala, hipocampo y cngulum. Este sistema proyecta a su vez a n-DM
talmico el cual garantiza una completa retroalimentacin entre
corteza sensorial y motora, sistema lmbico y lbulo frontal. Los
lbulos frontales tambin proyectan a la regin pre-ptica anterior,
hipotlamo y ncleos reticulados y mesenceflicos. La propiedad de
cubrir tanto los sistemas lmbico-mesenceflicos y telenceflicos,
como los sistemas especficos talmico-corticales lleva a Nauta
(1971) a decir que, "la caracterstica propia de los lbulos
frontales radica especficamente en sus mltiples asociaciones con el
sistema lmbico, y en particular en sus conexiones directas con el
hipotlamo, al punto que se justifica considerar la corteza frontal
como el principal (aunque no el nico) representante del sistema
lmbico".
B. GRADIENTES DE ESPECIALIZA CION
Igual que el resto de la corteza, las zonas prefrontales parecen
obedecer a gradientes de diferenciacin, con operadores comunes que
se especifican ms a medida que se alejan de las regiones de
superposicin. La Fig. III-l ilustra el eje neuroanatmico
anteroposterior (polo frontal hacia reas 4, 6, 8) y el eje
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dorso-lateral, as como el eje dorso-ventral; adems existe una
diferenciacin derecha-izquierda y otra cortico-subcortical que
corre desde corteza frontal hasta ganglios bsales. Las regiones
fronto-dorsales parecen servir una gran diversidad de operaciones.
Esta regin "comn" est marcada en la Fig. III-l con el nmero 3. Las
partes anteriores a (3) proyectan al uncus, en lbulo temporal, y
las partes posteriores proyectan a lbulos parietales.
FIGURA III-l. Esquema de loa "gradientes de especializacin"
frontales. (1-2): eje antero-posterior; (3-4): eje dorso-ventral.
Se indican las proyecciones dorso-parietales y ros tro-temporales.
Los ejes cortico-sub-corticales y derecha izquierda no aparecen en
este corte lateral.
A partir de cirugas circunscritas (en humanos) se sabe que
existen "tendencias" a la diferenciacin funcional segn estos ejes
las cuales se revisan a continuacin. 1. Eje Antero-Posteror a.
Parte dorsal y operaciones conceptuales: todo lesionado cerebral
tiene dificulta-pre-frontales, a pesar de descubrir "el juego" son
incapaces de cambiar de estrategia dos frontales se caracterizan
porque, una vez que escogen un criterio de clasifica-cin, no lo
abandonan y perseveran con l, an sabiendo que estn en un error y
que estn infringiendo las instrucciones. La prueba de clasificacin
de Wisconsin consis-te en clasificar cartas segn cuatro criterios
correspondientes al modelo de la figura III-2. Despus de clasificar
diez cartas (a cada respuesta por color, el examinador dice
"bien"), el paciente debe descubrir que, si se le dice:
"incorrecto", esto implica que debe cambiar de criterio y
clasificar por nmero o forma. Los pacientes pre-frontales, a pesar
de descubrir "el juego" son incapaces de cambiar de estrategia y
perseveran en el primer criterio que descubrieran, a pesar de
manifestar que saben que "el juego no es as" (Milner, 1965), cosa
que no sucede con los dems lesionados cerebrales. La ausencia de
correspondencia entre lo que se hace y lo que
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se verbaliza (en ausencia de todo signo afsico) sealada por
Luria y Homskaya (1964) y por Milner (1968; 1965) corrobora el
efecto directivo del lenguaje sobre las acciones, fenmeno que
parece realizarse principalmente a travs de los lbulos frontales.
Los defectos parecen asociarse con una falla en el control y en la
capacidad de tomar en cuenta propia las experiencias y aprendizaje
para reorientar las acciones.
FIGURA III-2. Prueba de categorizacin de Wisconsin. Las cartas
tienen 4 formas, 4 nmeros y 4 colores que son los criterios segn
los cuales el individuo debe clasificar las cartas.
b. Parte dorsal y control inhibitorio: las regiones
dorso-laterales (Milner, 1965) y las dorso-mediales (Drewe, 1974)
son crticas adems para integrar procesos inhibi-torios (motores y
viscerales). La desinhibicin frontal se revela en tareas de
"go-no-go" en las cuales la misma respuesta se emite o se inhibe
segn el estmulo. Por ejemplo, si el paciente o animal pre-frontal
debe apretar un botn ante la luz roja y soltarlo ante la luz verde,
probablemente emitir frecuentes falsos positivos o sea, errores por
haber efectuado la respuesta cuando debera haberse inhibido.
(Drewe, 1974). Lo anterior puede interpretarse como una deficiente
obliteracin por parte de corteza de las seales irrelevantes. Parece
como si el manto cortical no se pusiera en "ceros", o sea, no
borrara la traza anterior para emitir una respuesta nueva sin
arrastrar programas previos. Esto se manifiesta en que tales
pacientes muestran una respuesta de habituacin que no es estable
(Luria y Homskaya, 1964).
c. Parte dorsal y procesos viso-perceptivos. Descargas
corolarios: en la parte ante-rior adyacente a la banda motora, se
define una extensa rea conocida como "cam-
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-
pos visuales frontales" (rea 6), crtica para regular movimientos
conjugados de ojos. Parecen adems bsicas para prealimentar las reas
sensoriales y de integra-cin con base en las decisiones del momento
(que todava no se han efectuado), fe-nmeno hipottico denominado
como descargas corolarias (Sperry, 1950). En au-sencia de tal
preparacin habra continuos errores perceptuales originados por los
movimientos de ojos, cabeza y tronco que conllevan cambios sbitos
en la perspecti-va fsica. En el experimento de la figura III-3, por
falta de extraer las invarianzas del medio externo, los pacientes
pre-frontales no pueden colocar la manivela en posi-cin horizontal
(Teuber, 1959). Los pacientes frontales se desorientan
principalmen-te cuando el cuerpo de ellos es oblicuo respecto del
exterior, pero no cuando el fondo es oblicuo pero su cabeza se
halla en posicin vertical. De aqu la dicotoma entre "orientacin
extrapersonal" que depende tanto de lbulos parietales como
frontales y la orientacin "personal" que parece depender
principalmente de los lbulos frontales (Brody y col., 1978). Es
como si hubieran perdido la estructuracin interna de las seales
espaciales y como si los procesos que evalan la entrada sensorial
fue-ran deficientes. Estos defectos se observan invariablemente en
asocio de acciones de-liberadas. Bizzi y col., (1979) y Bizzi
(1975) creen que ias descargas corolarias pre-alimentantes se dan
junto con movimientos voluntarios de exploracin. La preparacin de
la corteza sensorial estara subordinada a la "voluntariedad" de la
accin (o sea, a que sta sea prevista a nivel central). De hecho, al
inducir pasivamente movimientos oculares, se experimentan serias
distorsiones perceptua-les. Si, mientras se fija un objeto, se
mueven los ojos con los dedos, el objeto parece moverse de modo
desagradable. El mismo desplazamiento ocular practicado
voluntariamente con los ojos y cabeza no conlleva alteracin
perceptual alguna. Las respuestas de los lbulos frontales podran
transmitir informacin acerca del estado y postura interoceptiva del
cuerpo de modo que se mantenga una ptima invarianza de estmulo.
Debe tenerse en cuenta que la pre-alimentacin no es nica de los
lbulos frontales ya que las neuronas parietales tambin preparan la
corteza motora previamente a un movimiento.
d. Parte dorsal posterior y operaciones espaciales: se seal que
las partes fronta-les posteriores proyectan hacia reas parietales,
de dnde se infieren tentativamente las deficiencias espacales tras
estas lesiones. Los monos con el surco arcuado lesio-nado
(correspondiente a la regin frontal dorso-posterior humana), son
incapaces de aprender laberintos basados en giros respecto del eje
corporal (por ejemplo, girar siempre 45 hacia la derecha). Esto
probablemente corresponde a la "agnosia kinestsica" de Konorski y
cois., (1964). A partir de esto, Teuber (1971) sugiri que, como
base de la orientacin en el espacio, existira una consideracin
previa de la "posicin egocntrica" para la cual los lbulos frontales
son crticos. Brody y col., (1978) sealan la importancia de la
corteza arcuada en respuestas de discriminacin visual en las cuales
hay un estmulo mvil ante el que se debe responder.
Comparando los lbulos parietales y frontales, Brody y col.,
(1978) encontraron que los monos parietales slo fallaban en
orientacin extrapersonal; en cambio los monos frontales fallaban en
orientacin personal y extrapersonal. La parte
77
-
FIO URA III-3. Tareas de ajuste de la barra en posicin oblicua o
vertical o con el fondo rayado o en blanco. Los pacientes frontales
tienden a fallar la prueba cuando se hallan en posicin personal
oblicua, independientemente del fondo sobre el que est colocada la
barra. Los lesionados parietales o de ganglios bsales tienen
ejecuciones inversas (el fondo rayado les hace cometer errores,
independientemente de su posicin personal). Tomado de Teuber y
col., (1954).
dorso-lateral frontal sera crtica para imponer orden y
organizacin cuando los aspectos espaciales de la informacin
sensorial no son constantes, y tambin parece esencial para orientar
el cuerpo en un espacio extrapersonal. El factor espacial
subyacente a estas tareas sera la capacidad de orientarse en un
contexto que vara y de descartar las seales espaciales exgenas que,
en ciertas tareas, pueden ser irrelevantes. Una vez que el animal
se orienta segn estrategias "internas" o cognoscitivas y cesa de
depender del contexto externo, la tarea se hace posible. Esto
concuerda con el hallazgo de que las neuronas frontales parecen
disparar mejor cuando, antes de responder, debe almacenarse en
memoria informacin relevante en paradigmas de respuesta diferida
(Stamm y col., 1972). As pues, la parte dorso-lateral frontal sera
crtica para imponer orden y organizacin cuando los
78
-
aspectos espaciales de la informacin sensorial son variables, as
como para la adecuada orientacin extrapersonal.
Los humanos con lesiones pre-frontales muestran deficiencias en
el aprendizaje de recorridos en el suelo, o de laberintos como el
de la figura III-4 en el que no hay seales visuales que guen al
sujeto. Los puntos sealan los agujeros en los cuales se debe
introducir un punzn, tras lo cual se informa al sujeto si "la
movida" corresponde al recorrido (que no est a su vista), o si se
halla fuera de l, caso en el cual debe volverse a la posicin previa
correcta. Estos pacientes recuerdan las instrucciones pero
perseveran en las mismas infracciones a las reglas, reconociendo
empero, que "estn haciendo trampa" (Milner, 1965). Los pacientes
parietales cometen errores completamente distintos a los de los
frontales. Los lesionados posteriores no efectan bien los cruces,
pero acatan las instrucciones de volver siempre al punto previo
correcto. Los frontales efectan los giros pero no obedecen las
reglas. Este ejemplo ilustra la combinacin de perturbaciones
causadas por un deficiente tratamiento central de espacios no
marcados con claves externas, y por la disociacin entre lenguaje y
otros actos motores (Luria y col., 1964). Personalmente se han
observado defectos en pacientes frontales en seguimiento de rutas
de mapas con marcas en el suelo, lo cual, hasta el momento, se haba
asociado principalmente con lesiones parietales (Semmes y cois.,
1963). Pero ltimamente, Brody y col., (1978) sealan que los monos
frontales decaen en ejecuciones espacia-les extra-personales y
personales, lo que concuerda con la observacin personal en seis
pacientes pre-frontales con lesiones circunscritas.
4
COMIENZO
FIGURA III-4. Laberintos de Milner. Cada punto representa un
agujero. El recorrido en la realidad no est indicado y el sujeto
debe aprenderlo por ensayo y error (Milner, 1965).
e. Parte rostral e implicaciones temporales: la parte
rostral-frontal conecta densa-mente con los lbulos temporales
(uncus e hipocampo, estructura sta crtica para la consolidacin de
ciertas trazas de memoria y orientacin en tareas de aprendizaje).
La destruccin de la regin rostral resulta en dficits en tareas que
requieren que el sujeto mismo introduzca un orden temporal en las
seales discriminativas. Por
79
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ejemplo, los monos Rhesus con lesiones frontales anteriores son
incapaces de responder ante problemas cuya clave de solucin es "el
ltimo sitio" o "la ltima vez". Estas tareas de respuesta diferida
alterna consisten en que el refuerzo no se hallar nunca dnde (o
cundo) se hall la ltima vez. Aunque ms fciles que las de respuesta
diferida simple, los monos pre-frontales anteriores son incapaces
de realizarlas.
En el hombre, las lesiones frontales anteriores tienen
consecuencias similares sobre la organizacin de los eventos. No se
evidencian perturbaciones mnsicas en s, y los eventos se recuerdan
bien, pero la discriminacin de la prioridad de los hechos en el
tiempo se ve comprometida. Corsi (1972) comprob esta hiptesis en
una tarea en la cual, entre numerosos pares de estmulos, se
intercalar parejas recurrentes (ver Fig. III-5) y el sujeto debe
decir cul vio antes de cul. Los pacientes pre-frontales recuerdan
los estmulos, pero no pueden asignarles un orden de prioridad de
aparicin. La hiptesis de Yntema y Trask (1963) acerca de la memoria
merece mencionarse: los datos de memoria normalmente conllevaran
etiquetas o marcadores temporales que permiten discriminar los ms
recientes de los ms antiguos. De ser cierta, la hiptesis indicara
que los datos en memoria poseen un discriminante en cuanto al orden
de llegada y mediante ste, se sabe, por ejemplo, que Juan vino de
visita el domingo despus de comida y antes de que empezara a
llover. Segn los resultados de Milner los sujetos pre-frontales
perderan gran parte de su capacidad para asignar a los eventos una
relativa prioridad en el tiempo.
FIGURA III-5. Tarea de Corsi, con estmulos recurrentes. Despus
de 5 6 tarjetas con palabras nuevas, aparece una tarjeta con una
pareja de palabras ya presentadas. El sujeto debe decir cul vio
primero y cul despus.
/ LPIZ
I PELOTA
CORTE
CASTILLO 1
1 TELEFONO - PISCINA
CORTE 1 PISCINA
Otra evidencia indirecta de los discriminantes frontales de
"prioridad" es el comportamiento en diversas modalidades de tareas
de "go-no-go" ("ante la luz ro-ja, apriete palanca; ante luz verde,
inhiba la respuesta"). Los monos pre-frontales no inhiben la
respuesta "no-go" y perseveran respondiendo ante estmulos que
debieran inhibir la respuesta (Drewe, 1975); pero si la ssal "go"
se asocia con un intervalo de oscuridad de 5", y la sea! "no-go"
con uno de 15" el aprendizaje es normal a pesar de que el intervalo
entre el estmulo y la respuesta incrementa la dificultad (Pribram y
col., 1977). Tales intervalos post-estmulo constituiran los
marcadores externos "temporales" y actuaran como estmulos
discriminativos. En ausencia de la organizacin de prioridades dada
por los lbulos frontales, las seales externas adicionales
contribuiran a efectuar la respuesta. De no existir intervalos
80
-
exgenos o artificiales, los programas internos de respuestas se
leeran como la siguiente frase:
"Lacasademiabuelaesrojaconeltechoamarilloylasparedesverdes''.
Resultaran tan confusos como la frase anterior en la que se
omitieron los marcadores espaciales. El substrato comn funcional de
los lbulos frontales sera estructurar supra-modalmente (o sea,
independientemente de que se trate de visin, somestesis y/o
audicin), los intervalos y seales de secuencias que configuran un
contexto espacial o temporal significativo para la especie.
Clnicamente, las perturbaciones amnsicas de los pacientes
prefrontales se manifestaran en las conocidas "contaminaciones"
(mezclar en la conversacin hechos irrelevantes y responder
indiscriminadamente a preguntas ya contestadas como si se tratara
de la pregunta del momento). Sera interesante estudiar si la
ausencia de marcadores de prioridad temporal abarca las memorias
personales o si no afecta sino ias series verbales aprendidas. Por
otro lado, las lesiones hacia el extremo dorsal-lateral del LF no
conllevan tan agudos dficits emocionales como los citados al
comienzo del captulo. Estos se observan ms patentemente hacia el
extremo orbito-basal.
2. eje dorso-ventral El eje "arriba-abajo" o dorsal-ventral
tambin parece organizarse segn un
gradiente de diferenciacin. Las regiones ventrales son parte de
corteza "olfativa" y conforman, junto con otras estructuras, el
sistema lmbico telenceflico. Adems parecen mantener una relacin
ntima con las partes frontales superiores y las estructuras que
controlan el medio interno. De hecho, las implicaciones viscerales,
emocionales y sociales de tales lesiones son severas. En cambio, la
implicaciones cognitivas son de menor importancia. Mediante
observaciones muy sistemticas y controladas en grupos de monos
cuyas hembras haban sufrido lesiones pre-frontales, se logr una
descripcin ms detallada de estos comportamientos (Franzen y Myers,
1973) que las descripciones globales de Jacobsen (1935). Se revelan
cambios severos y deletreos en conductas de evasin ante el peligro,
de defensa, cuidado y crianza de la prole y de rituales sexuales.
Estas hembras perdan agresividad y capacidad de responder a los
dems. Adems, los miembros del grupo identificaban inmediatamente a
los individuos pre-frontales entre otros operados. Posteriormente,
la conducta social de los sujetos pre-frontales era tan desviante
que el grupo entero se desintegraba socialmente.
El estudio del comportamiento social y emocional del paciente
pre-frontal se dificulta por la heterogeneidad de la etiologa y
tamao de las lesiones. Las leucotomas, frecuentes en los aos 50, se
hacan mediante incisiones orbitales o dorsales o laterales, por lo
cual los resultados no eran comparables. Hoy en da, los raros
pacientes sometidos a leucotoma son casos "desesperados" de
angustia o irritabilidad descontrolada que han sido tratados por
otros medios teraputicos casi tan agresivos como la ciruga (TEC,
como insulnico, etc.). Segn Nauta (1971), los lbulos frontales
prepararan el sistema lmbico para que emita respuestas
viscerales
81
-
previas segn lo que, se anticipe, va a seguir. Los lesionados
prefrontales carecen de la "expectativa autnoma" (reflejo de
orientacin) concomitante con respuestas instrumentales, lo cual
explicara parcialmente la indiferencia ante el dolor y la
frustracin. Los humanos, adems, manifiestan la sealada disociacin
entre lenguaje y respuesta afectiva, y entre lo que dicen estar
haciendo y lo que hacen en realidad. La disociacin clsicamente se
describe como una indiferencia y ausencia de signos viscerales de
malestar, dolor o angustia en presencia del informe plcido del
paciente de que "le duele". Como ya se dijo, una fuente de
perplejidad para el cirujano son los operados por angustia crnica
incontrolable quienes, semanas despus de la intervencin vuelven con
la misma queja de "angustia" pero sin que sta se manifieste. Este
estado se perpeta despus de la ciruga y para su solucin se
requerira de una re-habilitacin drstica familiar e individual que
generalmente no es factible. Personalmente, se han examinado dos
pacientes que presentan este cuadro de queja post-quirrgica de
"angustia" sin signos de ella, pero con todos los aprendizajes
indeseables que tal estado de cosas ha creado. Parece pues que, una
vez asegurada la constancia del medio interno, los lbulos frontales
facilitan de antemano los cambios viscerales necesarios para que
las funciones viscerales bsicas no se desequilibren.
3. eje cortco-subcortical Los lbulos frontales parecen conformar
sistemas anatmicos y funcionales con
algunos sectores de los ganglios bsales. La estimulacin del
ncleo caudado afecta, tanto como la destruccin frontal, la
capacidad de respuesta diferida (Rosvold y col., 1956). Yahr (1976)
propone dos sub-sistemas en este eje: uno que conectara la parte
dorso-frontal con la anterior caudada y el segundo, que conectara
la parte orbito-frontal con globus pallidus y caudado
ventro-lateral.
a. Sistema dorso-caudado e implicaciones conceptuales: lesiones
de ncleo cauda-do anterior pueden interferir sustancialmente con
pruebas de categorizacin (como las de Wisconsin) en humanos, y con
pruebas de respuesta diferida en animales. En ,este sentido, la
corteza dorso-frontal y el ncleo caudado operaran sobre un mismo
tipo de datos. Lo anterior constituye una evidencia ms de que las
"funciones superiores" en el hombre no slo son servidas por
corteza. Brody y cois., (1978) proponen que cualquier plan lleva
impresas etapas, al final de las cuales se presenta una "seal" de
finalizacin de la etapa previa y de decisin acerca del programa
ulterior. Tales marcadores que indiquen la completacin del
subprograma sern defectuosos en ausencia del eje fronto-caudado. En
el caso de un paciente pre-frontal, que trata de ejecutar la orden
de "dibuje un cuadrado, dos cruces, y tres tringulos" y quien
persevera dibujando indefinidamente cuadrados, no se emitiran las
seales indicativas del final de una etapa y del comienzo de la
siguiente, independientemente de la anterior. Este proceso se
efectuara por ejemplo, de la siguiente manera: "ya termin de
dibujar el cuadrado. OK. Stop. Pase a programar cruz. Stop. Dibuje
vertical... etc.". En ausencia de la seal de terminacin, el
paciente persevera en la primera figura (Luria, 1975). Se han
descrito ocasionales
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-
pacientes con lesiones en ganglios bsales quienes, a pesar de no
padecer de defectos visuales, extinguen el hemicampo visual
contralateral a la lesin y "olvidan" mover el hemicuerpo
correspondiente (Damasio y cois., 1980). El componente sensorial y
el motor recuerdan la hiptesis de Stamm de una agnosia kinestsica e
indican que las neuronas fronto-basales controlan estrechamente las
neuronas parietales descritas por Mountcastle (ver Captulo II).
Existen algunas evidencias experimentales que apoyan esta
suposicin. Se mencion que los intervalos diferenciales de oscuridad
ayudan a los sujetos prefrontales dorsales en la ejecucin de
respuesta diferida alter-na. Animales con lesiones prefrontales o
de ncleo caudado que no haban podido aprender las tareas en mil
ensayos, pudieron aprenderlas en cosa de 250 ensayos. Pribram
(1977) especula que en el primer caso el programa se leera en el
cerebro as: 5"-D-15"-D-5"-D-15"-D-5"-D-15"-D, etc. En ausencia de
un sistema que describa pautas, se requieren seales externas (los 5
segundos y 15 segundos diferenciales segn la posicin) que
suministren el orden que no se realiza por la lesin frontal o
caudada.
b. Eje fronto-caudado e implicaciones viso-perceptivas: ya se
vio que las lesiones dorso-frontales conllevan errores perceptuales
y desajustes pticos. La idea de que parte dorso-frontal forma un
continuo con ganglios bsales proviene, entre otras evidencias, de
la particular merma en la capacidad de ajustar la vertical tras
lesiones caudadas anteriores.
Otro dficit prominente tras lesiones a lo largo del eje
dorso-fronto-caudado anterior se manifiesta en una deficiente
adaptacin al input visual distorsionado. Para ello se colocan
prismas que desplazan y transforman la distancia de los objetos y
ngulos de perspectiva. Normalmente los humanos se adaptan a la
distorsin en cuestin de una hora y los monos Rhesus en unas 8 10
horas. Los pacientes (y los monos) lesionados a lo largo de dicho
eje son incapaces de adaptar sus movimientos para alcanzar los
objetos o para caminar cuando llevan puestos estos prismas
distorsionantes (Held y Bosom, 1961). Teuber (1975) propone que la
dificultad para adaptarse al input visual nuevo provendra de la
deficiente preparacin y anticipacin de la corteza sensorial ante
los cambios originados por los movimientos voluntarios de ojos y
cabeza. El requisito de movimiento "voluntario" se evidencia en que
los sujetos normales con prismas distorsionantes sometidos a
exploracin pasiva del medio (cabeza fija y guiados por otro en
silla de ruedas) tampoco se adaptan a la distorsin perceptual. Es
probable que la hemi-inatencin frontal ya referida se deba a una
deficiente preparacin de corteza parietal (neuronas de fijacin,
vgr.) por parte de lbulos frontales, lo que creara un defecto
sistemtico en "la inatencin" motora del lado opuesto a la
lesin.
Este modelo de un sistema que "marque" la voluntariedad de un
movimiento a la vez que prediga qu va a suceder como consecuencia
de l, se manifestara a travs de descargas corolarias generadas,
segn el momento de la tarea, en corteza pre-frontal o en ncleo
caudado anterior. En ausencia de tal sistema, la corteza sensorial
se hallar a merced de las distorsiones fsicas producidas por los
cambios
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abruptos en los rganos sensoriales. El defecto de los pacientes
tras lesin fronto-caudada o bajo restriccin de movimientos
exploratorios es sensorio-motor, o sea, es un defecto para integrar
datos exteroceptivos con seales interoceptivas relacionadas con la
posicin del cuerpo (Bizzi, 1975).
En el caso del humano normal con prismas distorsionantes y sin
control voluntario del cuerpo, no se daran descargas corolarias a
corteza visual y somestsica (Teuber, 1972). El nuevo valor de los
ngulos y distancias no se aprende eficientemente y el programa
anterior de percepcin sera el que privara y "arrastrara" las
respuestas en la nueva situacin. Este caso es un poco particular
puesto que se trata de anticipar una situacin perceptual. Contra lo
que el sentido comn dicta, una percepcin no es un conjunto esttico
de datos, sino que se le concibe como un tren continuo de seales
que varan segn los movimientos del sujeto o segn los movimientos de
los objetos con respecto del sujeto. Para que un tren de impulsos
se convierta en verdadera percepcin, con invarianza de estmulo y
constancia perceptual, se requiere de un sistema que analice y
corrija las seales ya generadas (por retroalimentacin) y que
prediga (por pre-alimentacin) las seales subsiguientes.
Los sistemas fronto-caudados seran los ms probables candidatos
para realizar estas correcciones y anticipaciones sensorio-motoras
y para suministrar, por tanto, un conjunto de "expectativas
sensoriales" basado en el contexto inmediatamente anterior a la
respuesta motora. ltimamente se ha propuesto que las descargas
corolarias no intervendran tanto en la cancelacin de errores
perceptuales que se realizaran a nivel retineano. Su papel sera ms
bien el de evaluar la informacin de llegada y efectuar los ajustes
sensorios que ocurren en fases tardas de la percepcin (Jeannerod y
cois., 1979). Este modelo, que excluira los lbulos frontales como
originadores de las descargas corolarias, no se ha estructurado
tanto como el de Teuber por lo cual es demasiado pronto para
inferir conclusiones en favor de una u otra hiptesis. Como ya se
dijo, las partes bsales y sub-frontales (rodilla del cuerpo
calloso) forman un sub-sistema que sirve funciones verbales
probablemente involucradas en la iniciacin del habla (Bogen, 1977).
De este modo la corteza, incluyendo el sistema lmbico frontal, "est
lista" para responder y para no errar en sus decisiones debido a
cambios externos irrelevantes para la solucin del problema
perceptual, u ocasionados por los continuos movimientos
"voluntarios", esto es previsibles y programados por el
organismo.
Clnicamente, lo anterior se manifiesta en la conocida reaccin de
prensin forzada descrita en el comienzo del captulo o en el mutismo
sin akinesia por lesin fronto-cingulada. En este caso, el paciente
carece de la capacidad para regular la iniciacin o terminacin de
los movimientos fonatorios, probablemente por inadecuada integracin
somestsico-motora y/o emocional.
c. Sistema orbito-palidal: el segundo sistema fronto-subcortical
incluye corteza orbital, ncleo caudado ventro-lateral, globus
pallidus medial, y algunos ncleos
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talmicos de la lnea media. Las lesiones en este sistema alteran
la relacin de comportamientos de hambre y sed as como la inhibicin
de ciertas respuestas.
4. eje derecha-izquierda La especializacin recproca que
caracteriza los hemisferios cerebrales
del hombre se demuestra tambin en los lbulos frontales del
cerebro humano. Se ha encontrado persistentemente que las
deficiencias conceptuales tal como se miden por pruebas de
clasificacin (tipo Wisconsin) son mayores despus de lesiones
frontales izquierdas que derechas (Milner, 1974). Se sabe que
lesiones pre-frontales izquierdas sin afasia o confusin, afectan la
fluidez emisiva del lenguaje que se mide por el volumen de
emisiones verbales en un lapso controlado (nmero de palabras que
principian con determinada letra o de animales que se conozcan, por
unidad de tiempo). Adems, parece ser que las lesiones frontales
derechas conllevan mayor dficit emocional que las izquierdas
(Damasio y cois., 1979).
La funcin unitaria y complementaria de ambas partes frontales se
revela en que, al seccionar la parte anterior del cuerpo calloso,
(lo que impide la transmisin de seales entre parte derecha e
izquierda frontal), se observa ocasionalmente un cuadro de mutismo
no afsico con relativa capacidad de escribir y comprender. No
existe una buena explicacin para este fenmeno, pero Bogen (1977)
especula que para iniciar el lenguaje seran necesarias descargas
corolarias entre ambos hemisferios. El lbulo frontal izquierdo
inhibira normalmente las seales fonatorias programadas por el lbulo
frontal derecho (que se dirigiran a ncleos motores). En su
ausencia, ninguno de los lbulos se pondra en "ceros" y habra un
conflicto de seales que resultara en inhibicin de la respuesta. Sin
embargo, tambin podra tratarse de un dficit en la motivacin para
iniciar la serie de articulaciones.
Las lesiones derechas merman en cambio la fluidez "no verbal".
Jones-Gotman y Milner (1977) evalan la fluidez no verbal segn el
nmero de figuras "sin sentido" (que no se pueden nombrar) dibujadas
en determinado lapso. Las perseveraciones (tras lesiones izquierdas
en tareas de fluidez verbal y tras lesiones derechas en las de
fluidez no verbal) se deberan a una deficiente retroalimentacin y
obliteracin de las impresiones previas innecesarias (poner en
"ceros" la corteza para la accin futura, Jones-Gotman y col.,
1977).
a. Implicaciones temporales y espaciales: la parte izquierda de
los lbulos frontales procesa aspectos temporales semnticos y
verbalizables. Si, entre numerosas palabras distintas, se presentan
recurrentemente ocho o diez intercaladas entre las palabras nuevas,
se observa que los pacientes frontales izquierdos no pueden decir
cul palabra vino antes de cul. Usualmente otros lesionados
cerebrales no discriminan entre las palabras vistas y las no vistas
y esto parece ser un problema mnsico. Se trata de que los pacientes
frontales no recuerdan la prioridad de lo que vieron (Milner,
1964).
85
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Las lesiones derechas (pero no as las izquierdas) afectan
especficamente la dis-criminacin de novedad o antigedad de aspectos
no verbales. Milner y col., (1965) demostraron que los pacientes
pre-frontales derechos fallan especficamente pruebas anlogas a la
mencionada en el prrafo anterior. Pero en lugar de llevar impresas
palabras, llevan dibujos abstractos como los de la figura III-6.
Aqu tampoco se trata de un defecto mnsico general sino de una
deficiente organizacin de la memoria respecto del tiempo relativo
de la grabacin del evento. Es posible que exista otra dimensin en
este mismo aspecto de la organizacin del material y que sera la
dimensin afectiva, que permitira tener en cuenta la novedad o
antigedad de los aspectos viscerales y emocionales de las
experiencias. Se perfila pues la nocin de que los lbulos frontales
izquierdo y derecho actan complementariamente como marcadores
temporales de diversos tipos de seales exteriores que
perceptualmente no tienen ningn ndice de secuencia.
FIGURA III-6. Tarea de Corsi, anloga a la de las palabras
recurrentes pero con dibujos abstractos. Gl paciente debe decir cul
de los dos dibujos vio antes y cul despus.
En cuanto a los aspectos espaciales tambin parece existir una
diferencia operacional entre lbulo frontal izquierdo y derecho.
Milner, (1964) observ que las lesiones derechas son ms deletreas
que las izquierdas sobre estas funciones.
C. PLANTEAMIENTOS ACERCA DE LA ORGANIZACIN DE LAS UNIDADES
PRE-FRONTALES Y SIGNIFICADO DE LOS SIGNOS EN TRMINOS DE LA
FISIOLOGA NORMAL (cmo) Durante mucho tiempo los fisilogos se han
encontrado maniatados ante la
diversidad de signos clnicos pre-frontales, incluso despus de
lesiones restringidas y circunscritas. En la bsqueda por un
denominador comn de funcin frontal, se ha visto un enorme
desarrollo de tcnicas neuroanatmicas y neuropsicolgicas que
incluyen estudios de electroencefalografia, potenciales evocados,
estimulacin intracraneal y estudio del flujo regional sanguneo con
radioistopos. Si tras una
86
-
seal preparatoria, el sujeto difiere una respuesta, se difunde
por todo el cerebro una onda de "expectancia" o "variacin
contingente negativa" (Grey Walter, 1976), registrada hasta unos
200 msgs antes de efectuarse la respuesta motora. Lo mismo sucede
en tareas operantes en las que se da una seal preparatoria y luego
se presenta el problema por resolver. Se han identificado
potenciales difusos en corteza frontal y temporal anterior
originados inmediatamente despus de la seal preparatoria. Estos
potenciales se asocian con la expectativa de premio o castigo y se
han denominado "potenciales de refuerzo" (Stamm y col., 1972).
Indicaran el grado de control de partes pre-frontales sobre las
operaciones de espera y ejecucin operante de una respuesta, y en
este sentido, se relacionaran con la significacin de los errores y
con la inhibicin de respuestas castigadas.
Los cdigos de "aprendizaje" se basaran parcialmente en las
respectivas secuencias de activacin e inhibicin de los sistemas
pre-frontales que intervienen en determinada operacin. Stamm (1969)
observ que la estimulacin de corteza dorso-frontal o del sistema
caudado anterior de monos aumentaba los errores en respuesta
diferida slo si se aplicaba al comienzo del intervalo de espera y
despus de la seal. En cambio, la estimulacin de la parte posterior
caudada o de corteza infero-temporal aumentaba el nmero de errores
slo si se aplicaba al comienzo de la seal y antes del intervalo de
espera. La interpretacin general de lo anterior es la de que
diversas operaciones cerebrales (como ver una seal o ajustar un
conjunto de expectativas para responder) activan muy especficamente
y en tiempos muy determinados diversos subsistemas. Parte de la
especificidad funcional estara dada por los tiempos de activacin de
varias estructuras, de modo que un mismo conjunto estructural podra
servir operaciones diferentes segn los tiempos de comienzo y
terminacin de su actividad en relacin con los tiempos de otras
estructuras involucradas en la operacin.
En cuanto a la actividad neuronal, se han identificado unidades
"E" (excitadoras) que descargan inmediatamente antes de iniciarse
la respuesta motora; otras neuronas empiezan a responder cuando
comienza un lapso de espera entre la seal preparatoria y el estmulo
y se conocen como unidades " D " (diferidas). Este tipo de clulas
no se han registrado sino en corteza prefrontal y ncleo caudado
an-terior y su actividad corresponde muy predsamente a los perodos
en que estos dos sub-sistemas son efectivos para inhibir o
facilitar una orden (Bizzi y Schiller, 1970). Las neuronas " E " y
" D " son altamente especficas ante situaciones sensorio-motoras.
Hay unidades que solamente responden ante un movimiento ocular
rpido y sacdico (pero no ante uno lento) en direccin 15 hacia la
derecha y 25 hacia arriba. Otras nicamente descargan cuando se
generan movimientos oculares lentos (pero no sacdicos) en
determinada direccin y combinados con determinada rotacin del
cuello (Bizzi, 1975). Se han registrado tambin clulas especficas
para movimientos activos conjugados de ojo-mano. Slo responden
cuando el animal "mira" un objeto y lo "alcanza". Si se inmoviliza
la mano o se tapan los ojos mientras el animal busca el objeto,
estas clulas se silencian. Si las neuronas frontales fueran
motoras, descargaran antes y durante la accin muscular
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perifrica; si fueran sensorias descargaran despus de la
respuesta muscular. Parecen, adems, ser unidades especficas para
respuestas centrales, ya que permanecen silenciosas en presencia de
movimientos pasivos inducidos exgenamente (Bizzi y Schiller, 1970;
Stamm, 1969) lo cual seala, una vez ms, la calidad de marcapasos
voluntario de los lbulos frontales. Su relacin con las unidades
anlogas parietales es uno de los campos de estudio en el
momento.
Existen otras dos evidencias de que las unidades pre-frontales
son sensorio-motoras y concomitantes con decisiones deliberadas: se
cri a monos en sillas especiales que les impedan verse sus manos.
Al descubrrselas unas semanas despus, los animales las miraban y
exploraban como objetos desconocidos y eran incapaces de dirigirlas
conjugando la mirada y el movimiento. Al ocultarle de nuevo las
manos de la vista, el mono controlaba adecuadamente sus
exploraciones de ojos y manos. Bajo visin libre los movimientos
armnicos ojo-mano tomban una semana para normalizarse,
probablemente el tiempo necesario para "enlazar" unidades
sensorio-motoras ojo-mano con el resto del sistema anticipatorio
pre-frontal (Held y Hein, 1963). En el segundo experimento con
monos, se seccionaron los nervios oculomotores tras lo cual se
observaron movimientos manuales al azar. Tericamente, al darse la
orden de mover el ojo, pero al fallar la ejecucin del movimiento,
se producira una descarga corolaria "en el vaco" (Teuber 1972).
Aunque no se dispone de datos experimentales que comprueben esta
parte del modelo, las observaciones de personas con parlisis
extraocular confirman dicha suposicin. Al mover la cabeza, tales
pacientes tienen la impresin de que son los objetos los que se estn
moviendo y no ellos. Normalmente, antes de girar la cabeza, se
imparten rdenes a los ojos, de modo que el centro de fijacin sea
siempre el mismo; las descargas corolarias a corteza visual
mantendran en tal caso la constancia de la posicin del objeto en el
espacio. Si hay parlisis ocular se realizara una preparacin y
ajuste innecesario, causa probable de que los objetos se perciban
en movimiento.
Finalmente, Risberg (1980) refiere una extensa serie de estudios
comparativos entre normales y pacientes seniles con atrofia frontal
en los que se meda el flujo regional sanguneo (FRS) mediante
inhalacin de Xe133 y demarcacin posterior del flujo de istopos. Se
supone que el incremento en afluencia sangunea correlaciona con la
actividad regional. Todos los sujetos muestran un incremento de FRS
frontal y parietal en el aprendizaje de un problema nuevo. Pero en
subsiguientes presentaciones, los sujetos normales slo muestran
activacin en las regiones parietales, mientras que los frontales
muestran activacin frontal y parietal, como en la primera
presentacin. O sea, en los pacientes frontales parece que no hay
una buena respuesta de habituacin a situaciones novedosas y de
organizacin de los lbulos parietales. Estos estudios concuerdan con
las observaciones de una respuesta inestable de los componentes
viscerales del reflejo de orientacin cuando el estmulo se hace
repetitivo o cuando se instrumentaliza (Luria y Homskaya, 1964):
los pacientes frontales parecen no habituarse y no integrar
cognitivamente las respuestas operantes.
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III. CONCLUSIONES
Para detectar deficiencias comportamentales ocasionadas por
lesiones pre-frontales restringidas y no masivas se imponen ms
requisitos de los del mero examen clnico. En primer lugar, es
necesaria una clasificacin cuidadosa del sitio, tamao y tipo
aproximado de la lesin, as como refinadas tcnicas de laboratorio.
La "sintomatologa frontal" puede consistir en muchos signos (o en
ninguno, aparentemente).
Parecen existir cuatro gradientes funcionales repartidos a lo
largo de los ejes dorso-ventral, antero-posterior,
cortico-subcortical y derecho-izquierdo. Como posible denominador
comn a los diversos signos y deficiencias de sujetos pre-frontales,
se ha postulado una funcin de marcapasos y ajuste de los dems
sistemas mediante descargas corolarias. La integridad de las
estructuras pre-frontales parece crtica para tomar en cuenta los
propios movimientos y la postura, con el fin de evaluar y mantener
constante el exterior. Dicha constancia e in varianza "interna" de
estmulos externos en continua variacin se logra en parte por
ajustes de la corteza sensorial ante los "errores" perceptuales
producidos por los movimientos corporales. En cierto sentido, los
lbulos parietales y frontales compartiran la misma funcin de
"estabilizar" las percepciones y las respuestas cognitivas, pero
cada uno de ellos intervendra diferencialmente en estos procesos.
Adems de efectuar auto-correcciones retroalimentantes, los lbulos
frontales seran crticos para anticipar y preparar la corteza
parietal a lo que va a suceder, as como para comparar la precisin
de la ejecucin con la orden de salida. Otra supuesta funcin de
estas regiones parece ser la de imponer orden espacial y temporal a
patrones complejos de estmulos que, por s solos, carecen de
discriminantes que los distingan entre s. Todo organismo (animal y
hombre) debe estructurar internamente la significacin espacial y
temporal de los estmulos. En el primer orden de suposiciones, los
lbulos frontales anticiparan la posicin del cuerpo respecto del
espacio antes de efectuar un movimiento (Teuber, 1964) o podran
aumentar el flujo sanguneo a un msculo antes de que se mueva
(Fulton, 1949); en el segundo orden, permitiran conocer la
secuencia de eventos y determinar cognoscitivamente qu sucedi antes
de qu.
Siguiendo el modelo de pre-alimentacin, Teuber trabaj durante la
ltima parte de su vida el concepto de "descargas corolarias",
trmino acuado por Sperry (1950). Se trata de hipotticos disparos de
los lbulos frontales, generados milisegundos antes de efectuarse un
movimiento y que se dirigiran hacia partes posteriores de la
corteza, particularmente hacia zonas secundarias. Esto permitira
preparar los sistemas sensoriales para las consecuencias de los
movimientos de cuerpo y de ojos de modo que, estmulos en continuo
cambio (originados por los movimientos del cuerpo respecto de
ellos) se procesen como estables e invariantes. A continuacin se
discutir el valor de este modelo que explicara, entre otras cosas,
los ajustes "voluntarios" del cuerpo respecto del medio interno
(cambios autonmicos) y del medio externo. Este marcador de ajustes
previos al estmulo
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sera un denominador comn a muchas, aunque no a todas las
funciones pre-frontales. Tambin se ha propuesto la existencia de
procesos que estabilizan la percepcin una vez recibido el estmulo y
que evalan la entrada sensorial teniendo en cuenta los movimientos
y ajustes del SNC durante dicha entrada y en los milisegundos
subsiguientes a ella, (Jeannerod y cois., 1979).
AI operar como un marcapasos de las acciones voluntarias, los
lbulos frontales suministran las seales temporales y posiblemente
espaciales que le permiten al SNC una "lectura" coherente de la
amalgama densamente codificada de seales que recibe por va de los
diversos sistemas. En ausencia de estos marcadores, el organismo se
hallara desprovisto de secuencias significativas y no se habituara.
En tales casos, los programas conjugados sensorio-motores se leeran
como unafrasesinespaciosentrepalabras, producindose una
descoordinacin entre percepcin y movimiento o entre cadenas de
movimientos alternos (como agarrar, saltar o caminar).
Se ha demostrado repetidamente que la funcin de los lbulos
frontales no es ni motora ni sensorial, sino estrictamente
sensorio-motora. Ya sea en funciones espaciales, temporales,
cognitivas o emocionales, los lbulos frontales aparecen como un
marcador de las anticipaciones que debe efectuar el organismo para
adaptarse a lo que va a suceder inmediatamente despus. Esto se
ilustra muy claramente en la "puesta en ceros" y preparacin de la
corteza visual justo antes de los movimientos rpidos de ojos, lo
cual probablemente se realiza mediante descargas corolarias
enviadas a la corteza visual paralela y concomitantemente con las
descargas motoras eferentes. Aunque no existen trabajos respecto de
un proceso anlogo con el sistema auditivo, es muy probable que los
lbulos frontales acten de modo similar sobre ste as como sobre los
dems canales sensoriales. Sin embargo, el punto dbil de este modelo
es que no se han demostrado vas pre-frontales-occipitales mediante
las cuales se enviaran las descargas corolarias (Jeannerod y cois.,
1979). Las observaciones anteriores no deben tomarse como hechos
cumplidos sino simplemente como campos de trabajo que esperan
nuevos aportes y nuevos interrogantes.
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