Licht- und Temperatureinfluà auf den enzymatischen Oxidationsschutz der antarktischen Eisdiatomee Entomoneis kufferathii Manguin Effect of Light and Temperature on the Enzymatic Antioxidative Defense Systems in the Antarctic Ice Diatom Entomoneis kufferathii Manguin Raimund Schriek Ber. Polarforsch. 349 (2000) ISSN 0176 - 5027
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Licht- und Temperatureinfluà auf den enzymatischen Raimund … · 2013-07-15 · the hydrogen peroxide decomposition via ascorbate-glutathione-cycle and 1 or GSH as reducing agent
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Licht- und Temperatureinfluà auf den enzymatischen Oxidationsschutz der antarktischen Eisdiatomee Entomoneis kufferathii Manguin
Effect of Light and Temperature on the Enzymatic Antioxidative Defense Systems in the Antarctic Ice Diatom Entomoneis kufferathii Manguin
Die vorliegende Arbeit ist die inhaltlich unverändert Fassung einer Dissertation, die 1998 dem Fachbereich Biologie/Chemie vorgelegt wurde. Der Titel der Dissertation lautet: Enzymatischer Oxidationsschz~fz an antarktischen Eisdiafomeen, insbesondere Entomoneis kufferathii Manguin: Einflu von Licht und Temperatur
Inhaltsverzeichnis
Abkürzungsverzeichni
Zusammenfassung
Summary
Einleitung
Lebensraurn Antarktis
,Was ist Streß?
Reaktive Sauerstoffverbindungen
Enzymatischer Oxidationsschutz
Lokalisierung des enzymatischen Oxidationsschutzes
Zielsetzung
Experimenteller Teil
Die Untersuchungsobjekte Chaefoceros sp. und
Entomoneis kufferathii MANGUI N
Kultivierung
Kulturbedingungen
Extraktion
Photometrie
Catalase
Peroxidase
Ascorbat Peroxidase
Glutathion Peroxidase
Glutathion Reduktase
Superoxid Disrnutase
Polyacrylamidgelelektrophorese
Catalase
Peroxidase
Ascorbat Peroxidase
Glutathion Reduktase
Superoxid Disrnutase
Charakterisierung der Enzyme
Substratsättigungskutve
Aufnahme von pH-Wert-Kurven
Aufnahme von Temperaturkurven
Berechnung der Vmax- und KM-Werte
Berechnung der Aktivierungsenergie Ea
Stabilitätstest
Physiologische Untersuchungen
Oxidationsschutzenzyme im Tagesgang
Temperatureinfluà auf die Oxidationsschutzenzyme in
E. kufferathii
Lichteinfluà auf die Oxidationsschutzenzyme in E. kufferathii
Ergebnisse
Oxidationsschutzenzyme in E. kufferathii
Oxidationsschutzenzyme in Chaetoceros sp.
Charakterisierung der Oxidationsschutzenzyrne aus
E. kufferathii
Catalase
Glutathion Peroxidase
Glutathion Reduktase
Superoxid Dismutase
Peroxidase
Physiologische Untersuchungen
Oxidationsschutzenzyme im Tagesgang in E. kufferathii und
Chaetoceros sp.
Temperatureinfluà auf die Oxidationsschutzenzyme in
E. kufferathii
Lichteinfluà auf die Oxidationsschutzenzyme in E. kufferathii
E. kufferathii und Epibakterien
Diskussion
Charakterisierung der Oxidationsschutzenzyme aus
E. kuffera fhii
Catalase
Peroxidase
Ascorbat Peroxidase
Glutathion Peroxidase
Glutathion Reduktase
Superoxid Disrnutase
Catalase und Algen
Wasserstoffperoxidentgiftung in E. kufferafhii
E. kufferafhii und Epibakterien
Temperatureinfluà auf die Wasserstoffperoxidentgiftung
Lichteinfluà auf die Wasserstoffperoxidentgiftung
Physiologische Untersuchungen
Ternperatureinfluà auf die Oxidationsschutzenzyrne in
E. kufferathii
Lichteinfluà auf die Oxidationsschutzenzyrne in E. kufferathii
Vergleich der Oxidationsschutzenzyme aus E. kufferathii und
Chaetoceros sp.
Literaturverzeichnis
III
SIMCO Sea Ice Microbial Community
SOD Superoxid Dismutase
TEMED Tetramethylethylendiamin
U Unit
VHC Volatile Halogenated Compound
WWSP Winter Weddell Sea Project
Zusammenfassung
Zusammenfassung
Eisdiatomeen sind in ihrem natürliche Lebensraum Bedingungen
ausgesetzt (niedrigen Temperaturen, stark schwankenden Lichtintensitäten
hohen Salinitäte und erhöhte Konzentrationen reaktiver Sauerstoff-
verbindungen), die zu oxidativem Streà führe können Oxidativer Streà ist
durch Auftreten und Reaktionen reaktiver Sauerstoffverbindungen ( 0 2 , O;,
OH' und H202) gekennzeichnet. Von anderen aeroben Organismen ist bekannt,
da sie sich vor oxidativen Streà antioxidativ (Glutathion, Ascorbat,
a-Tocopherol) und 1 oder enzymatisch (Catalase, Peroxidasen, Glutathion
Reduktase und Superoxid Dismutase) schützen
Der enzymatische Oxidationsschutz wurde an den antarktischen Eis-
diatomeen Enfomoneis kufferathii MANGUIN und Chaefoceros sp. aufgezeigt.
Die Oxidationsschutzenzyme Catalase (CAT, EC 1 . I 1 .I .6), Glutathion
Peroxidase (GPX, EC 1 . I 1 .I .9), Glutathion Reduktase (GR, EC 1.6.4.2) und
Superoxid Dismutase (SOD, EC 1 . I 5.1 . I ) wurden in beiden Eisdiatorneen
photometrisch nachgewiesen. Chaefoceros sp. hatte außerde Peroxidase
(PX, EC 1.1 1 .I .7), E. kufferathii und Chaetoceros sp. enthielten keine Ascorbat
Peroxidase (APX, EC 1.1 1.1.1 1). Aktivitätsfärbung nach gelelektro-
phoretischer Trennung gaben Aufschluà übe die Anzahl der Isoenzyme
(jeweils eine CAT, GR und mehrere SOD) und deren apparente
Molekulargewichte; PX, APX und GPX waren gelelektrophoretisch nicht
nachweisbar.
Die Eigenschaften der Oxidationsschutzenzyme aus E. kufferathii sind den
entsprechenden Enzymausstattungen in temperierten Organismen (höhere
Pflanzen und anderen Algen) ähnlich Die Temperaturoptima (CAT, GPX, GR
und SOD) lagen deutlich höhe als die durchschnittlichen antarktischen Wasser-
temperaturen. Die Anpassung der Oxidationsschutzenzyme aus E. kufferathii
an den Lebensraum antarktisches Meereis konnte belegt werden, weil auch bei
tiefen Temperaturen (-4 bis 4 'C) hohe Aktivitäte gemessen wurden. Darübe
hinaus wurden fü die SOD (16.4 kJ * mol-l) und CAT (17.5 kJ * mor')
besonders niedrige Aktivierungsenergien gemessen, die der Eisdiatomee auch
bei tiefen Temperaturen ermöglichen leicht auf erhöht Superoxidanionen- und
Wasserstoffperoxidkonzentrationen zu reagieren und damit entscheidend zum
Oxidationsschutz beitragen. Die Aktivierungsenergien der GPX und GR (31.1
und 34.0 kJ * molF1) lagen ebenfalls unterhalb den fü enzymatische Reaktionen
übliche Werten von 40 bis 80 kJ * mol"'.
Zusammenfassung
Untersuchungen an verschiedenen Bacillariophyceae belegen, da CAT
meistens fehlte. Im Gegensatz dazu wurde an antarkischen Eisdiatomeen
erstmals bewiesen, da auch Heterokontophyta der Klasse der
Bacillariophyceae CAT-Aktivitä aufweisen.
Der enzymatische Oxidationsschutz der gleichmäß übe die Eisdicke
verteilt vorkommenden Chaetoceros sp. wurde mit der oft in der Boden- und
Untereisgesellschaft anzutreffenden E. kufferathii vergleichend untersucht.
Höher GPX- (11%) und GR-Aktivitäte (12%) in Chaetoceros sp. legen
nahe, da der Entgiftung übe den Ascorbat-Glutathion-Zyklus und 1 oder GSH
als Reduktions- oder Antioxidationsmittel größe Bedeutung zukommt als in
E. kufferathii. Andererseits wurden 25% höher SOD-Aktivitäte in E. kufferathii
gemessen, obwohl die CAT-Aktivitäte 23% niedriger waren. Die vergleichs-
weise niedrigen CAT-Aktivitäte wurden durch eine andere Form des Wasser-
stoffperoxidabbaus erklärt E. kufferathii umgab sich im Gegensatz zu
Chaetoceros sp. mit epiphytischen Bakterien. Der Einfluà der Epibakterien
konnte untersucht werden, weil die CAT der E. kufferathii-Zellen und der
Bakterien aufgrund unterschiedlicher apparenter Molekulargewichte gel-
elektrophoretisch getrennt werden konnten. Der Wasserstoffperoxidabbau in E. kufferathi; erfolgte übe intramolekulare CAT, GPX und die CAT der
Epibakterien. In Chaetoceros sp.-Zellen hingegen verläuf die Entgiftung übe
CAT, GPX und evtl. auch übe PX. Darübe hinaus hatte die SOD beider
EC 1.11.1.11) was not found in E kufferathii and Chaetoceros sp.. With activity
staining after gel electrophoretic protein separation the number of isoenzymes
(one CAT and GR respectively, several SOD) was observed and their apparent
molecular weight was estimated; PX, APX and GPX were not detectable by gel
electrophoresis.
Properties of the antioxidative enzymes in E. kufferafhii are comparable to
defense systems in temperate organisms (higher plants and other algae). The
temperature-maxima of the enzymes (CAT, GPX, GR and SOD) were clearly
above the average of antarctic water temperatures. The adaptation of
E. kufferathii-cells antioxidative defense systems to the antarctic sea ice was
demonstrated by high enzyme activities even at low temperatures (-4 to 4 ' C ) .
Particularly low activation energies were determined for SOD (16.4 kJ * mol")
and CAT (17.5 kJ * mol"). Therefore, they easily can respond to higher
superoxide anion and hydrogen peroxide concentrations and were decisively
involved in antioxidative defense. The activation energies for GPX and GR (31 .I
and 34.0 kJ * mol"') were also lower compared to typical values for enzyme
reactions ranging between 40 and 80 kJ * mol".
Former investigations with Bacillariophyceae revealed, that usually CAT is
lacking. In this work it was demonstrated the first time with antarctic ice diatoms
that Heterokontophyta of the class of Bacillariophyceae showed also CAT-
activity.
VIII
The enzymatic antioxidative defense systems of Chaetoceros sp. (distributed
over the thickness of ice) were compared with those of E. kufferathii, which
frequently occur in the bottom assemblage.
Higher GPX- (1 1%) and GR-activities (12%) in Chaetoceros sp. suggest that
the hydrogen peroxide decomposition via ascorbate-glutathione-cycle and 1 or
GSH as reducing agent or antioxidant is more important than in E. kufferathii.
On the other hand 25% higher SOD-activities were measured in E. kufferathii,
although the CAT-activities were 23% lower. The comparatively low CAT-
activities could be explained by another mechanism of hydrogen peroxide
reduction: In contrast to Chaetoceros sp. E. kufferathii-celis were surrounded by
epiphytic bacteria. The influence of epibacteria could be estimated because of
the difference in the apparent molecular weight of the CAT of E. kufferathii-cells
and bacteria after gel electrophoretic protein separation. The hydrogen peroxide
decomposition in E. kufferathii was achieved by intramolecular CAT, GPX and
the CAT of the epibacteria. In cells of Chaetoceros sp. on the other hand
hydrogen peroxide is reduced by CAT, GPX and possibly also by PX. Besides,
different prosthetic groups were present in the diatoms SOD: Chaetoceros sp.
contained the as cold resistent classified Mn-SOD and E. kufferathii had in
addition Fe-SOD.
The antioxidative enzymes of both the ice diatoms differ during the cycle of a
day: E. kufferathii showed higher SOD- and CAT-activities in the light, in
Chaetoceros sp., in contrast the enzymes were active in the dark. The GPX-
and GR-activities of both ice diatoms were elevated during the dark period.
The effects of temperature (-4, 0 and 4 'C) and light (6, 30, 60, 90 and 150
pmol photons * m" * s") were investigated after 2, 4 and 8 days with respect to
CAT, GPX and GR of the E. kufferafhii-ceils. The ice diatom exhibited lowest
enzyme activities under conditions of acclimation (0 'C, 30 pmol
photons * m"' * s"). The activities increased especially at low temperatures.
Low (6 pmol photons * m^ * s") and high light conditions (90 and 150 pmol
photons * m'" * s"') resulted in highest activities, while with increasing
temperatures the activities decreased. In contrast to CAT of many other
organisms the Entomoneis-CAT reacted to further decreasing temperatures
with higher activities and was therefore classified as temperature resistent.
Einleitung
1 Einleitung
1 .I Lebensraum Antarktis
Die Antarktis bildet den größt in sich geschlossenen Lebensraum der
Erde. Umgeben wird der 14.2 Millionen Quadratkilometer groß antarktische
Kontinent vom Südpolarmee (SPINDLER und DIECKMANN, 1991 ). Das
mächtigst Strömungssyste der Erde, der antarktische Zirkumpolarstrom
(ACIERNO et al., 1997), umflie§ in west-östlich Richtung dieses erd-
geschichtlich alte und durch extreme Umweltbedingungen gekennzeichnete
Ökosyste (BOYSEN-ENNEN, 1987).
Die Eisbedeckung des Südpolarmeere schwankt im Jahresgang zwischen
vier Millionen Quadratkilometern im Februar gegen Ende des südliche
Sommers und 20 Millionen im September gegen Ende des Südwinters Das
Meereis erreicht dabei Dicken von durchschnittlich einem Meter (SPINDLER
und DIECKMANN, 1991) und besteht zu mehr als 90% aus einjährige Eis
(HORNER et al., 1992).
Meereis bildet sich beim Gefrieren von Meerwasser unter der fü seinen
Salzgehalt kritischen Temperatur. Da bis zu 90% der im Meerwasser
enthaltenen Elektrolyte konzentriert werden, steigt der Salzgehalt des Wassers,
das die entstehende Eisschicht unterlagert. Ein Teil der Sole verbleibt in der
Eisschicht. Sie ist in ihrer Konzentration abhängi von der Ausgangssalinität
dem Alter des Eises und der Geschwindigkeit des Gefrierprozesses. Junges
Meereis, das sich bei Lufttemperaturen von -30 bis -40 'C schnell gebildet hat,
kann noch Salinitäte von bis zu 20 practical salinity unit (PSU) aufweisen.
Meistens liegen die Werte zwischen 3 und 8 PSU (TARDENT, 1993). Je nach
Eistemperatur könne Salinitäte von 70 bis 145 PSU erreicht werden
(SPINDLER und DIECKMANN, 1991).
Das antarktische Meereis ist ein wichtiger Lebensraum fü Einzeller und
kleinere Mehrzeller (TARDENT, 1993). Seevögeln Pinguinen und Robben dient
das Meereis als Ruheplatz und fü die Aufzucht ihrer Jungen (SPINDLER und
DIECKMANN, 1991). Der antarktische Krill gilt als mit dem Meereis assoziierter
Organismus. Flohkrebse, Tintenfische (DALY und MACAULAY, 1988), der
Polardorsch und größe Fleischfresser bis hin zu den Walen nutzen die im
oder am Meereis lebenden Organismen als Nahrungsquelle (SPINDLER und
DIECKMANN, 1991).
Eine Vielfalt an Organismen lebt im Eis oder an seiner Unterseite. In
mikrobiellen Gemeinschaften, den sea ice microbial communities (SIMCOs),
leben Algen, Bakterien, Pilze, Protozoen und andere Mikroorganismen
zusammen (GARRISON et al., 1986; HORNER et al., 1992). Diatomeen
dominieren nach Zahl und Vielfalt. Sie färbe das Eis braun oder durchziehen
es mit braunen Streifen. Im antarktischen Meereis sind rund 200 verschiedene
Diatomeenarten bekannt. Den größt Teil bilden dabei pennate Diatomeen.
Centrische Diatomeen besiedeln ebenfalls das Meereis, sind jedoch häufige in
der Wassersäul anzutreffen (SPINDLER und DIECKMANN, 1991).
Die Wassertemperaturen liegen in der antarktischen Region im Jahreslauf
zwischen -2 und + I 'C (LÃœNING 1985). Die im Eis lebenden Organismen sind
in Abhängigkei von der Eisdicke und der Schneeauflage sehr niedrigen
Temperaturen (bis zu -10 ' C ) (SPINDLER und DIECKMANN, 1991), im oberen
Eissäulenbereic bis zu -30 ' C ausgesetzt. Dort könne Bestrahlungsstärke
von nur 0.2 pmol Photonen * m-* * s-I gemessen werden (NOTHNAGEL, 1995).
Abb. 1.1: Gradienten der Bestrahlungsstärk in vrnol Photonen * rn"2 * s"' (- - -), der Salinitä in PSU (-,-.-) und der Temperatur in "C (-) in der Eissäul (aus McGRATH GROSSI und SULLIVAN, 1985; modifiziert nach KIRST.1992).
Die Albedo des Meereises liegt etwa fünfma so hoch wie die der offenen
See (SPINDLER und DIECKMANN, 1991). Nur ein geringer Teil des die
Meereisobefläch erreichenden Lichts dringt in die Eisschicht ein. Daher ist fü
die im Meereis lebenden Organismen nur ein geringes Lichtangebot verfügbar
dennoch könne die schwachlichtakklimatisierten Algen Photosynthese
betreiben.
Antarktische Eisalgen leben nach HORNER und Mitarbeitern (1988) im Eis
angeheftet an Eiskristalle, im interstitialen Wasser zwischen Eiskristallen oder
assoziiert an die Oberfläch der Eisunterseite, wobei sich verschiedene Typen
von Gesellschaften unterscheiden lassen (vgl. Abb. 1.2).
gesellschaft ' I
!
Interstitial- gesellschaft
Pattcheneis- gesellschaft / , ;Y ;? , -%$-xl: ....
Eisplilttchen
Untereis- gesellschaft
Abb. 1.2: Schematische Darstellung der Lebensgesellschaften irn Meereis. Die Lebens- gesellschaften werden nach ihrer Lage in der Eissäul in Oberflächen- Innereis- und Bodengesellschaft unterteilt. Zur Obertlächengesellschaf gehöre die Infiltrations- und die Schmelztürnpelgesellschaft zur Innereisgesellschaft die Bänder und die Laugenkanalgesellschaft und zur Bodeneisgesellschaft die Interstitial- und die Untereisgesellschaft (aus HORNER et al., 1988; modifiziert nach BARTSCH, 1989).
Einleitung
Auf der Eisoberseite befinden sich die Schmelztümpel und Infiltrations-
gesellschaften, im Eis die Bänder und Laugenkanalgesellschaften. An der Eis-
Wasser-Grenze (Unterseite der Eissäule liegen die Interstitial- und Untereis-
gesellschaften. Jeder Gesellschaftstyp ist fü sich speziellen jahreszeitlichen
Schwankungen seiner Lebensbedingungen (Temperatur, Licht, Salinität
Wasserstoffperoxidkonzentration) ausgesetzt.
Die Schmelztümpelgesellschaften die durch Eisschmelze an der Ober-
fläche durch Überflutun oder einer Kombination aus beidem gebildet werden,
gehöre ebenfalls zur Oberflächengesellschaf (HORNER et al., 1992). Da das
antarktische Eis im Gegensatz zum arktischen durch die immer wehenden
abkühlende Winde nur sehr selten an der Oberseite schmilzt, spielt die
Schmelztümpelgesellschaf in der Antarktis nur eine untergeordnete Rolle
(SPINDLER und DIECKMANN, 1991). An der Eisoberseite sind die Organismen
hohen Salinitäte bei sehr tiefen Temperaturen ausgesetzt.
Die Infiltrationsgesellschaft entsteht an der Schnee-Eis-Grenze durch
Ãœberflutun des Schnees oder Eises mit Meerwasser. Durch das Gewicht der
zunehmenden Schneedecke wird die Eisoberfläch heruntergedrück und
Meerwasser kann in den Schnee eindringen (HORNER et al., 1992).
In der Eissäul sind die Bänder und Laugenkanalgesellschaften bedeutsam.
Laugenkanäl entstehen bei Meereisbildung und Temperaturveränderunge im
Eis. Organismen werden bei der Eisbildung umschlossen oder vom Meer-
wasser ins Eis eingespült
Die Organismen der Bändergesellschaf werden in einem frühe Stadium der
Eisbildung von Eiskristallen an der Wasseroberfläch eingeschlossen oder
durch Anwachsen von Eis an einer mehrjährige Eissäul aus einer ehemaligen
Bodengesellschaft gebildet (HORNER et al., 1992). Innerhalb der Eissäul
bilden sich Gradienten in Bezug auf Temperatur, Salinitä und Bestrahlungs-
stärk (vgl. Abb. 1.1). Mit zunehmender Entfernung von der Eisoberfläch
sinken Salinitä und Bestrahlungsstärk bei Zunahme der Temperatur. Tiefer im
Eis lebende Gesellschaften sind zwar weniger tiefen Temperaturen und auch
geringerer Salinitä unterworfen, das Lichtangebot nimmt jedoch ab.
Die Interstitialgesellschaft wird wie die Bändergesellschaf in einer frühe
Phase der Eisbildung eingeschlossen oder entsteht durch Anheften von
Eiskristallen an eine Organismenschicht, die sich bereits an der Eisunterseite
befindet.
Durch loses Anheften von Algen oder Anlagern ganzer Algenmatten an die
Eisunterseite entstehen die Untereisgesellschaften (HORNER et al., 1992). In
den unteren Bereichen der Eissäul leben die Organismen bei konstanten
Temperaturen und Salinitäte und sehr niedrigen Bestrahlungsstärken
Wasserstoffperoxid (H202) ist eine stabile Sauerstoffverbindung, die in der
Antarktis in der Atmosphäre im Schnee, eingeschlossen im Eis und im Wasser
gelös vorkommt. H202 gehör zu den höchs konzentrierten Verunreinigungen
des polaren Eises (SIGG und NEFTEL, 1988) und wird verstärk bei höhere
Bestrahlungsstärke gebildet (PAMATMAT, 1989). Darübe hinaus ist der
Eintrag übe die Atmosphär und die Bildung durch Mikroorganismen
bedeutsam. Erste H202-Messungen wurden 1874, erste systematische
Untersuchungen zu Beginn der 80er Jahre dieses Jahrhunderts durchgeführ (in
NEFTEL et al., 1984).
Frischer antarktischer Schnee enthäl 200 bis 1200 nmol * L Wasserstoff-
peroxid (PAMATMAT, 1989; RESING et al., 1993; TIEN und KARL, 1993). In 65
antarktischen Schneeproben wurden auch sehr viel höher H202-
Konzentrationen (bis zu 5 pmol * L") gemessen (EICKEN et al., 1994). In
Polareis verschiedener Tiefen wurden 350 bis 500 nmol * L" nachgewiesen
(NEFTEL et al., 1984). Oberflächenwasse hat vermutlich Wasserstoffperoxid-
konzentrationen um 100 nmol * L", die mit der Tiefe abnehmen (300 m:
5 nmol* L-') (WELLER und SCHREMS, 1993). PAMATMAT (1989) konnte
unterhalb von 200 m noch 12 bis 18 nmol * L" messen. In antarktischen Rock-
pools wurden zeitweise Konzentrationen von bis zu 2 pmol * L ' (ABELE,
persönlich Mitteilung), in subantarktischen Seen wurden bei der oberflächen
nahen H202-Bildung Konzentrationen von 620 nmol * L"' gemessen.
Die Hz02-Konzentrationen im grönländisch Eis sind bedeutend höhe
(4 bis 5 pmol * L", im Obeflächenei bis zu 13 pmol * L ) als im antarktischen
Meereis. Außerde verdoppelten sich die Wasserstoffperoxidkonzentrationen
im grönländisch Eis in den letzten 200 Jahren, wobei der entscheidende
Anstieg in den letzten 20 Jahren stattfand (SIGG und NEFTEL, 1991).
Tiefe Temperaturen begünstige die Eisbildung und damit steigende
Salinitäte in Bänder und Laugenkanälen Die im Eis lebenden Organismen
rücke nähe zusammen, und die Bildung reaktiver Sauerstoffverbindungen
nimmt unvermeidlich zu. Druck, Licht, Salinitätserhöhu durch tiefe
Temperaturen und erhöht Konzentrationen reaktiver Sauerstoffverbindungen
sind Beispiele fü Streß die auf die Organismen wirken.
1.2 ,,Was ist Streß?"
eine Frage, die Wissenschaftler seit Jahrhunderten beschäftig und bis heute
unbeantwortet ist. Streà ist ein 1936 von SEYLE entdecktes und mit diesem
Namen bezeichnetes Syndrom vielfältige physiologischer Anpassungen an
unspezifische innere und äuße Reize (Lexikon der Biochemie und
Molekularbiologie, 1995). Moderne Streßforschun beim Menschen zeigt: StreÃ
entsteht, wenn sich der Geist gegen das wehrt, was ist. Die meisten Menschen
versuchen den Strom ihres Lebens mit aller Kraft zu beschleunigen oder leisten
Widerstand ... Dieser Widerstand führ zu Turbulenzen, die wir als physische,
geistige oder emotionale Anspannung spüre (MULLER-SPUDE, persönlich
Mitteilung).
LEVITT (1972) schrieb ein Buch, in dem ausschließlic die Antwort von
Pflanzen auf Umweltfaktoren aufgezeigt wird (,,... biologists have adopted the
term stress for any environmental factor potentially unfavorable to living
organisms and stress resistance for the ability of the plant to survive the
unfavorable factor."). Definitionen beispielsweise von GRIME (in MIYAKE und
ASADA, 1994) (,, ... mechanisms that limit the plant biomass by causing its
partial or complete destruction . . . ' I , oder ,,... external constraints limiting the
resource acquisition, growth or reproduction of organisms . . . I 1 ) wurden
aufgegriffen und erweitert (DAVISON und PEARSON, 1996). HIPPELI und
ELSTNER (1996) definieren sieben Streßfelder wobei die Einflüss von Sonne,
Mond und magnetischen Feldern in Abbildung 1.3 unberücksichtig bleiben.
Kältestre beispielsweise wurde vermutlich erstmals 1778 an Pflanzen
dokumentiert (LEVITT, 1972), doch erfrieren Lebewesen seit Menschen-
gedenken. Verschiedene Ãœbersichtsartike belegen das Interesse am
Temperatur- (ARAGNO, 1981; HALLOREN und OQUIST, 1990; LI et al., 1991;
BURKE, 1995), Licht- (DEMMIG-ADAMS und ADAMS, 1992; SCHAFER und
SCHMID, 1993; HADER, 1997) und Salzstreà (HASEGAWA et al., 1994;
BISSON und KIRST, 1996; GENTER, 1996) höhere Pflanzen und auch Algen.
(CA, 29 kDa) und a-Lactalbumin (14.2 kDa) wurden als Proteinstandards zur
Bestimmung des apparenten Molekulargewichts verwendet (Abb. 3.1).
CAT
SR SODI SOD2
SOD3
Abb. 3.1: E. kufferathii: Native PAGE mit 0 - 80%-Ammoniumsulfatf~llung, 12% Gel, Bahn 1: Standard (je 5 pg BSA, Hühnere Albumin, CA, a-Lactalbumin), Coomassie; Bahn 2: APX mit Inhibitor; Bahn 3: APX; Bahn 4: CAT; Bahn 5: GR ohne GSSG; Bahn 6: GR; Bahn 7 : SOD; Bahn 8: SOD mit KCN; Bahn 9: SOD mit H202; Bahnen 2 - 4, 7 - 9: 120 pg Protein, Bahnen 5 und 6: 60 pg Protein;
Die photometrisch und gelelektrophoretisch nachgewiesenen Oxidations-
schutzenzyme, die Anzahl der Isoenzyme und deren Molekulargewichte sind in
Tabelle 3.1 gezeigt. Die Enzyme mit größt Aktivitä sind kursiv gedruckt.
Ergebnisse
Tab. 3.1: E. kufferathii: Oxidationsschutzenzyme, photometrische und gelelektrophoretische Nachweise; n. n.: nicht nachweisbar, k. M.: keine Methode, Kursivdruck des Molekulargewichts: Enzym mit h6chster Aktivitat;
Photometrisch
1 [Ulrng Protein]
Nachweisbar nach PAGE
Anzahl Isoenzyrne
Molekulargewicht [kDa]
a 1 nein 1 nein 1 ja 1 ja 1 ja
0.008 0.055 0.025 2.00
ja nein nein k. M. ja ja
CAT konnte photometrisch (0.026 Â 0.008 Ulmg Protein) und gelelektropho-
retisch (apparentes Molekulargewicht: 160 kDa) nachgewiesen werden.
PX-Aktivitä wurde nach Gelelektrophorese und Färbun mit o-Dianisidin,
Guaiacol und Pyrogallol nicht gefunden. Auch photometrisch war mit ABTS als
Substrat keine PX-Aktivitä nachzuweisen.
APX-Aktivitä wurde ebenfalls nicht gefunden.
Die GPX-Aktivitätsbestimmun erfolgte photometrisch (0.453  0.055 Ulmg
Protein). Eine Methode zum nativen GPX-Nachweis fehlt bislang.
GR-Aktivitä wurde photometrisch (0.714  0.025 Ulmg Protein) bestimmt.
Der gelelektrophoretische Nachweis ergab ein Enzym mit einem apparenten
Molekulargewicht von 70 kDa.
Die photometrisch bestimmte SOD-Aktivitä betrug 32.4  2.00 Ulmg Protein.
Nach nativer PAGE konnten bis zu 13 Isoenzyme nachgewiesen werden, von
denen viele Banden geringe Intensitä hatten. Fü drei Isoenzyme mit höhere
Aktivitä wurden apparente Molekulargewichte von 46 (höchst Aktivität) 41
und 15 kDa bestimmt. Die Isoenzyme mit 46 und 41 kDa hatten Mn als
prosthetische Gruppe. Das 15-kDa-lsoenzym war eine Fe-SOD. CulZn-SOD
wurde nicht nachgewiesen.
Eraebnisse
yme in Chaetoceros sp.
Als Oxidationsschutzenzyme wurden in Chaetoceros sp. CAT, GPX, PX, GR und SOD photometrisch aus 0 - 80%-Ammoniumsulfatfällunge nachgewiesen
und quantifiziert. Darübe hinaus wurden CAT, GR und SOD nach nativer
Gelelektrophorese (0 - 80%-Ammoniumsulfatfällunge aus Chaetoceros-Extrakt)
spezifisch gefärbt Als Proteinstandards zur Bestimmung des apparenten
Albumin (45 kDa), CA (29 kDa) und a-Lactalbumin (14.2 kDa) (Abb. 3.2).
Abb. 3.2: Chaetoceros sp.: Native PAGE mit 0 - 80%-Ammoniumsulfatfällung 12% Gel, Bahn 1: Standard (je 5 pg BSA, Hühnere Albumin, CA, a-Lactalbumin), Coomassie; Bahn 2: APX mit Inhibitor; Bahn 3: APX; Bahn 4: CAT; Bahn 5: GR ohne GSSG; Bahn 6: GR; Bahn 7: SOD; Bahn 8: SOD mit KCN; Bahn 9: SOD mit HzOz; Bahnen 2 - 4, 7 - 9: 120 pg Protein, Bahnen 5 und 6: 60 ug Protein;
in Tabelle 3.2 sind die photometrisch und gelelektrophoretisch bestimmten
Oxidationsschutzenzyme (Anzahl der Isoenzyme und Molekulargewichte)
wiedergegeben. PX wurde gelelektrophoretisch nicht nachgewiesen.
Fraebnisse
Tab. 3.2: Chaetoceros sp.: Oxidationsschutzenzyme, photometrische und gelelektrophoretische Nachweise; n. n.: nicht nachweisbar, k. M.: keine Methode, Kursivdruck des Molekulargewichts: Enzym mit h6chster Aktivittit;
CAT wurde photometrisch mit 0.020 Â 0.0055 Ulmg Protein und nach nativer
Gelelektrophorese als ein Enzym mit einem apparenten Molekulargewicht von
135 kDa nachgewiesen.
PX-Aktivitä konnte nach nativer PAGE durch Färbun mit o-Dianisidin,
Guaiacol und Pyrogallol nicht delektiert werden. Photometrische PX-Bestim- mungen mit ABTS als Substrat ergaben Aktivitäte von 0.003  0.0001 Ulmg
Protein.
APX wurde nicht nachgewiesen. Die Messung der GPX-Aktivitä erfolgte lediglich photometrisch (0.505 Â
0.039 Ulmg Protein), weil eine Methode zum nativen GPX-Nachweis bislang
fehlt. GR wurde photometrisch (0.792 Â 0.016 Ulmg Protein) und nach nativer
Der gelelektrophoretische Nachweis ergab fün Mn-SOD-lsoenzyme mit
apparenten Molekulargewichten von 42, 33, 24, 17 und 8 kDa. Die beiden
Isoenzyme mit höhere apparenten Molekulargewichten wiesen die höchste
Aktivitäte auf. Photometrische SOD-Bestimmungen führte zu Aktivitäte von 24.4  1.68 Ulmg Protein.
Enzym Photometrisch nachweisbar Spezifische Aktivitä [U/mg Protein] Nachweisbar nach PAGE
Anzahl Isoenzyme Molekulargewicht [kDa]
CAT
ja 0.020Â 0.0055
ja
1 35
PX
ja 0.003Â 0.0001 nein
APX nein n.n.
nein
GPX
ja 0.505Â 0,039 k. M.
GR
ja 0.792Â 0.016
ja
67
SOD
ja 24.4Â
1.68
ja 5
42
Ergebnisse
3.3 Charakterisierung der Oxidationsschutzenzyme aus E. kufferathii
Gelelektrophorese mit Extrakt, 0 - 80%- und 40 - 80%-Ammoniumsulfat-
fällunge führte zu gleichen Ergebnissen. 40 - 80%-Ammoniumsulfatfällunge
wiesen die höchste Aktivitäte auf (verglichen mit dem Extrakt und 0 - 80%-
Ammoniumsulfatfällungen und wurden daher zur Charakterisierung der
Oxidationsschutzenzyme aus E. kufferathii eingesetzt:
CAT (Temperaturkurve), GPX (pH-Wert- und Temperaturkurve, Substrat-
sättigungskurve mit GSH und H202, Stabilitä bei 37 'C), GR (pH-Wert- und Temperaturkurve, Substratsättigungskurve mit GSSG und NADPH, Stabilitäte
bei 25 und 37 'C, Einfluà der Puffermolarität und SOD (Temperaturkurve,
Stabilitäte bei 25 und 37 'C, Einfluà der Puffermolarität)
Die aus den Substratsättigungskurve abgeleiteten MICHAELIS-MENTEN- Konstanten KM und maximalen Reaktionsgeschwindigkeiten Vmax sind in
Tabelle 3.3 zusammengefaßt
Tab. 3.3: E. kufferathii: Substrate, Co-Substrate, MICHAELIS-MENTEN-Konstanten Km und maximale Reaktionsgeschwindigkeiten Vmaà der GPX und GR; * = [mmol NADPHImin * mg Protein];
Enzym
GPX
L 1 GSSG 1 62.5 10.30 1 GR
PX-Aktivitä wurde in Substratspezifitätstest mit ABTS, o-Dianisidin,
Guaiacol, Ferulasäure Kaffeesäur und Pyrogallol bestimmt.
3.3.1 Catalase
Vmax * 0.33
SubstraffCo-
GSH
HA NADPH
In Abbildung 3.3 ist die Temperaturabhängigkei der CAT wiedergegeben.
Temperaturoptima fü die Enzymaktivitä lagen bei 0 und 60 ' C . Das starke
Absinken der Aktivitä oberhalb von 60 'C war auf thermische Denaturierung
der CAT zurückzuführe Bei Temperaturen übe 70 'C konnte keine Aktivitä
gemessen werden. Die maximale CAT-Aktivitä lag bei 0 "C (100%), bei -4 'C
KM [FM] 575
126
20
0.33
0.60
konnte werden.
0 50
Temperatur [¡C
3.00 3.25 3.50 3.75
Temperatur [ I OOOIK]
Abb. 3.3: E. kufferathii: Temperatureinfluà auf die Aktivitiit der CAT, gemessen aus einer 40 - 80%-Ammoniumsulfatf~ilung in 100 mM Phosphatpuffer pH 7.0, n = 4;
Die Enzymaktivitäte wurden in den Bereichen von -4 bis 0 'C (3.72 bis
3.66 * 103 K-I) und 10 bis 60 'C (3.53 bis 3.00 * 103 K-I) nur von der Temperatur
bestimmt und folgten der ARRHENIUS-Beziehung. Die Aktivierungsenergien E,.,
wurden fü die Temperaturbereiche von -4 bis 0 'C (363.8 kJ * mol-', r = 0.9977) und von 10 bis 60 'C (17.5 kJ * mol-l, r = 0.9423) bestimmt.
Die zwei Temperaturoptima bei 0 und 60 ' C lassen auf unterschiedliche
CAT-lsoenzyme schließen Weil von sich überlagernde Effekten verschiedener
Enzyme ausgegangen werden muß wurden keine weiteren Enzymeigen-
schaften bestimmt.
3.3.2 Glutathion Peroxidase
Die Messung der GPX-Aktivitä erfolgte aus drei unterschiedlichen Puffern im
pH-Bereich von 7.0 bis 11.0 (Abb. 3.4). Das pH-Optimum fü die Oxidation von
GSH lag mit Glycylglycin bei pH 9.0, mit CAPS bei 10.0. Die GPX in CAPS
zeigte niedrigere Aktivitäten HEPES pufferte unterhalb des pH-Optimums mit
geringerer Enzymaktivität Oberhalb von pH 11.0 und unterhalb von pH 7.0
konnte keine GPX gemessen werden.
8 7 8 9 10 11
pH-Wert
Abb. 3.4: E. kufferathii: Einfluà des pH-Werts auf die Aktivitä der GPX, gemessen aus einer 40 - 80%-Ammoniumsulfatfällun bei 25 ¡C n = 4;
In Abbildung 3.5 ist die Temperaturabhängigkei der GPX dargestellt. Im Bereich von -4 bis 45 ' C wurde die Enzymaktivitä nur von der Temperatur
bestimmt und folgte der ARRHENIUS-Beziehung. Das Temperaturoptimum lag
bei 45 'C .
T
U U
0 25 50 C 3.00 3.25 3.50 3.75
Temperatur [¡C Temperatur [ I 000/K]
Abb. 3.5: E. kufferathii: Temperatureinfluà auf die Aktivitat der GPX, gemessen aus einer 40 - 80%-Ammoniumsulfatfällun in 50 mM Glycylglycin bei pH 9.0, n = 4;
Das starke Absinken der Aktivitä oberhalb von 45 ' C war auf thermische
Denaturierung der GPX zurückzuführe Oberhalb von 65 "C konnte keine
Aktivitä gemessen werden. Auch bei tiefen Temperaturen wurden GPX-
Aktivitäte gemessen (-4 "C: 12%, 0 'C: 16%, 4 ' C : 21%). Die Aktivierungs-
energie Ea wurde fü den Temperaturbereich von -4 bis 45 'C (3.72 bis
3.15 * 1 O3 K-I) mit 31 . I kJ * mol-1 (r = 0.9946) bestimmt.
Der GSH- und Wasserstoffperoxideinfluà auf die GPX-Aktivitä ist in
Abbildung 3.6 wiedergegeben. Die maximalen Reaktionsgeschwindigkeiten
Vmax(GSH) und VmaJH202) waren 0.33 mmol NADPHImin * mg Protein, die
MICHAELIS-MENTEN-Konstanten KM(GSH) und KM(H20,) lagen bei 575 und
126 pM. Die Substratsättigungskurv mit GSH folgte der klassischen
MICHAELIS-MENTEN-Kinetik, Konzentrationen oberhalb von 400 pM Wasser-
stoffperoxid hemmten die GPX-Aktivität
Abb. 3.6: E. kufferathii: Substrateinfluà (links GSH, rechts Hz02) auf die GPX-Aktivität gemessen aus einer 40 - 80%-Ammoniumsulfatf~llung in 100 mM TRIS-Puffer pH 9.0 bei 25 'C, n = 4;
Die Thermostabilitätsmessunge von GPX erfolgten in 50 mM Glycylglycin
pH 9.0 bei 37 ' C (n = 4). Die Enzymaktivitä nach 480 min lag bei 92%
(bezogen auf die Messung nach 15 min).
Eraebnisse
3.3.3 Glutathion Reduktase
Die GR-Aktivitä wurde aus drei unterschiedlichen Puffern im pH-Bereich von
6.5 bis 10.0 gemessen (Abb. 3.7). Das pH-Optimum fü die GSH-Reduktion lag
mit HEPES und Glycylglycin bei pH8.0. CAPS pufferte oberhalb des
pH-Optimums mit geringerer Enzymaktivität Oberhalb von pH 10.0 und
unterhalb von pH 6.5 konnte keine GR-Aktivitä gemessen werden.
,.
Glycylglycin
0 7 8 9 10
pH-Wert
Abb. 3.7: E. kufferathii: Einfluà des pH-Werts auf die Aktivitat der GR, gemessen aus einer 40 - 80%-Ammoniumsulfatfallung bei 25 ' C , n = 4;
Die Temperaturabhängigkei der GR ist in Abbildung 3.8 zu sehen. Ein
breites Temperaturoptimum liegt zwischen 35 und 45 ' C . Thermische Denatu-
rierung der GR führt zum Absinken der Enzymaktivitä bei Temperaturen übe
45 ¡C Oberhalb von 65 ' C konnte keine Aktivitä gemessen werden. Die GR-Aktivitä bei 0 'C betrug 29%, die bei 5 ' C noch 20% bezogen auf die
maximal gemessene Aktivitä bei 45 'C.
Im Bereich von -4 bis 37OC wurde die Enzymaktivitä nur von der
Temperatur bestimmt und folgte der ARRHENIUS-Beziehung. Die fü den
Temperaturbereich von -4 bis 37 'C (3.72 bis 3.23 * 103 K-') berechnete
Aktivierungsenergie EÃ war 34.0 kJ * mol-I (r = 0.9926) und lag damit in der
gleichen Gröi3enordnun wie die des enzymatischen Gegenspieler GPX (vgl.
Kap. 3.3.2).
Temperatur [¡C Temperatur [I OOOIK]
Abb. 3.8: E. kufferathii: Temperatureinfluà auf die AktivitQt der GR, gemessen aus einer 40 -80%-AmmoniumsulfatfQllung in 100 mM TRIS pH 8.0, n = 4 ;
Die Einflüss von GSSG und NADPH auf die GR-Aktivitä sind in Abbildung
3.9 gezeigt.
0 250 500 750 1.000"
GSSG [PM]
0 25 50 75 100
NADPH [FM]
Abb. 3.9: E. kufferathii: Substrat- und Co-Substrateinfluà (links GSSG, rechts NADPH) auf die GR-Aktivitat, gemessen aus einer 40 - 80%-Ammoniumsulfatf3!lung in 100 mM TRIS pH 8.0 bei 25 ' C , n = 4 ;
Die maximalen Reaktionsgeschwindigkeiten VmgJGSSG) und VmgX(NADPH)
lagen bei 0.30 und 0.60 mmol NADPHImin * mg Protein. Die MICHAELIS-
MENTEN-Konstanten KM(GSSG) und KM(NADPH) betrugen 62.5 und 20 PM.
Ergebnisse
Die Substratsättigungskurv fü GSSG folgte der klassischen MICHAELIS-
MENTEN-Kinetik, Konzentrationen oberhalb von 50 pM Co-Substrat hemmten
die GR.
Die GR-Thermostabilitä wurde bei 25 und 37 "C gemessen. Das Enzym
zeigte bei 25 OC nach 15 bis 120 min noch 85% Aktivitä (bezogen auf die
Messung nach 0 min). Nach 240 min Inkubation bei 37 "C konnte noch 50%
GR-Aktivitä gemessen werden, nach 480 min war bei beiden Temperaturen
lediglich noch 20% Aktivitä vorhanden (Abb. 3.10).
15 30 60 120 240 480
Zeit [min]
Abb. 3.10: E. kufferathii: Thermostabilitat von GR gemessen aus einer 40 - 80%- Amrnoniumsulfatfallung in 100 mM TRIS pH 8.0 bei 25 und 37 "C, n = 4;
Messungen zum Einfluà der Puffermolaritä ergaben, da 50 bis 100 mM
TRIS-Puffer pH 8.0 geeignet waren, 250 und 500 mM hemmten die Enzym-
aktivitä deutlich, aus 1 M TRIS-Puffer pH 8.0 konnte GR nicht gemessen werden.
3.3.4 Superoxid Dismutase
In Abbildung 3.1 1 ist die Temperaturabhängigkei der SOD wiedergegeben,
Das Temperaturoptimum lag bei 37 'C. Im Bereich von 4 bis 37 'C wurde die
Enzymaktivitä nur von der Temperatur bestimmt und folgte der ARRHENIUS-
Beziehung. Das starke Absinken der Aktivitä oberhalb von 37 'C war auf
thermische Inhibierung der SOD zurückzuführe Oberhalb von 60 'C konnte
keine Aktivitä gemessen werden.
Eraebnisse
Auch bei tiefen Temperaturen wurden SOD-Aktivitäte gemessen (-4 'C:
41%, 0 'C: 55%, 4 'C: 40%). Die Aktivierungsenergie EA betrug fü den
Temperaturbereich von -4 bis 37 'C (3.72 bis 3.23 * 103 K-l) 16.4 kJ * mol-'
(r = 0.9940).
0 20 40 60
Temperatur PC]
3.00 3.0 3.2 3.4 3.6 3.8
Temperatur [ I OOOIK]
Abb. 3.1 1: E. kufferathii: Temperatureinfluà auf die SOD-Aktivität gemessen aus einer 40 - 80%-Ammoniumsulfatfiillung in 0.5 M TRIS-Bernsteinsäure-Puffe pH 8.2, n = 4 :
Die SOD-Thermostabilitäte bei 25 und 37 ¡ sind in Abbildung 3.12 wieder-
gegeben. Die SOD-Aktivitäte nahmen kontinuierlich ab.
15 30 60 120 240 480
Zeit [min]
Abb. 3.12: E. kufferathii: Thermostabilitat von SOD gemessen aus einer 40 - 80%-Ammonium- sulfatfallung in 0.5 M TRIS-Bernsteinsaure-Puffer pH 8.2 bei 25 und 37 "C, n = 4;
Eraebnisse
Das Enzym war bei 25 ' C nach 60 min noch zu 65% aktiv (bezogen auf die
Messung nach 0 min), nach 480 min wurden 7% Aktivitä gemessen. Die bei
37 ' C inkubierte SOD zeigte nach 15 min nur noch 60% Aktivität Nach 240 min
betrug die SOD-Inhibierung bereits 90%, nach 480 min wurde lediglich noch 5%
Aktivitä gemessen.
Messungen zum Einfluà der Puffermolaritä ergaben, da 0.5 M TRIS-
Bernsteinsäure-Puffe pH 8.2 geeignet war, 250 und 100 mM hemmten die SOD-Aktivitä deutlich, bei 50 mM TRIS-Bernsteinsäure-Puffe pH 8.2 war
Aktivitä nicht mehr nachweisbar.
pH-Wert-Kurven wurden fü SOD nicht aufgenommen, weil der photo-
metrische Test nur oberhalb von pH 7.5 angewendet werden konnte. pH-Wert-
Messungen ergaben die höchste SOD-Aktivitäte bei pH 8.2.
3.3.5 Peroxidase
Die PX-Substratspezifitätstest wurden mit den künstliche Substraten
ABTS, o-Dianisidin, Guaiacol und den natürliche Substraten Ferulasäure
Kaffeesäur und Pyrogallol bei pH-Werten von 4.0 bis 10.0 durchgeführt
6.0 7.0 6.0 7.0 8.0
pH-Wert pH-Wert
Abb. 3.13: E. kufferathii: PX-Substratspezifitatstest, gemessen aus einer 40 - 80%-Ammonium- sulfatfallung in verschiedenen 100 mM Puffern bei 25 'C, n = 4;
Bei pH-Werten von 4, 5 und 8 bis 10 wurde keine PX-Aktivitä nachgewiesen.
PX zeigte mit o-Dianisidin und Pyrogallol bei pH-Werten von 6 und 7 eine
Ergebnisse
geringe Substratspezifität PX-Aktivitä mit ABTS, Guaiacol, Ferula- und
Kaffeesäur konnte nicht bestimmt werden. In Abbildung 3.13 sind die
PX-Aktivitäte mit o-Dianisidin und Pyrogallol dargestellt. Die GPX-Aktivitä mit
GSH als Substrat dient zum Vergleich.
Gesamtperoxidaseaktivitä wird in der Regel mit ABTS, Guaiacol und 1 oder
o-Dianisidin bestimmt.
3.4 Physiologische Untersuchungen
Die physiologischen Untersuchungen erfolgten aus 0 - 80%-Ammonium-
sulfatfällungen
3.4.1 Oxidationsschutzenzyme im Tagesgang in E. kufferathii und Chaetoceros sp.
Die Oxidationsschutzenzyme (CAT, GR, GPX und SOD) wurden nach fünf
tägige Akklimatisation bei einem Licht-Dunkel-Rhythmus von 12 zu 12 Stunden
im Tagesgang aus E. kufferathii (Bestrahlungsstärken 30 und 150 pmol
sucht. Die Temperatur betrug 0 'C, die Salinitä 34 PSU. CAT und SOD wurden
gelelektrophoretisch, GR und GPX photometrisch nachgewiesen.
Catalase
Abbildung 3.14 zeigt auf jeder Bahn fü den 30-pmol-Ansatz von
E. kufferathii eine CAT-Bande, die im Belichtungszeitraum stärke ist als in der
Dunkelphase. Der 150-pmol-Ansatz von E. kufferathii ergab das gleiche Bild.
Die CAT-Aktivitäte des 150-pmol-Ansatzes waren in der Lichtphase höhe als
die des 30-pmol-Ansatzes.
CAT
3L 6L 9L 12L 3D 6D 9D 12D
Zeit [h]
Abb. 3.14: E. kufferathii: kultiviert bei 30 prnol Photonen * rn" * s", Ausschnitt aus einem 12% Gel nach CAT-Färbung aufgetragen wurden 60 pg ProteinIBahn der 0 - 80%-Ammoniumsulfatfällung D = Dunkel, L = Licht;
Der Chaetoceros-Ansatz hat auf jeder Bahn eine CAT-Bande, die am
stärkste nach neun und zwöl Stunden Dunkelphase sind (Abb. 3.15). Die
CAT-Aktivitäte waren in den zwöl Stunden Licht niedriger als in der Dunkelphase.
3L 6L 9L 12L 3D 6D 9D 12D
Zeit [h] Abb. 3.15: Chaetoceros sp.: kultiviert bei 150 prnol Photonen m 2 * s , Ausschnitt aus einem
12% Gel nach CAT-Färbung aufgetragen wurden 60 pg ProteintBahn der 0 - 80%-Arnmoniurnsulfatfällung D = Dunkel, L = Licht;
Superoxid Dismutase
Die SOD-lsoenzyme des 150-pmol-Chaetoceros-Ansatzes zeigen in der
Dunkelphase höher Aktivitäte als in der Lichtphase (Abb. 3.16 oben). Zwei
Isoenzyme (SOD 1 und SOD 2) hatten erhöht Intensitäten Die Banden von
SOD 4 und 5 waren sehr schwach.
In Abbildung 3.16 unten sind auf jeder Bahn fü den 150-pmol-Entomoneis-
Ansatz fün SOD-Banden zu sehen, deren Intensitäte im Beleuchtungs-
Ergebnisse
zeitraum h6her sind als in der Dunkelphase. Die Banden der SOD 3, 4 und 5 waren sehr schwach. Die höchste Aktivitäte wurden in den ersten sechs
Stunden Licht nachgewiesen. Das Isoenzym SOD 2 machte mehr als 90% der
Aktivitä aus. Der 30-pmol-Ansatz ergab das gleiche Bild.
3L 6L 9L 12L 3D 6D 9D 12D
Zeit [h]
3L 6L 9L 12L 3D 6D 9D 12D
Zeit [h]
Abb. 3.16: Chaetoceros sp. (oben), E. kufferathii (unten): kultiviert bei 150 pmol Photonen * m 2 * s ; 12% Gel nach SOD-Färbung aufgetragen wurden 60 pg ProteinIBahn der 0 - 80%-Ammoniumsulfatfallung, D = Dunkel, L = Licht;
Erqebnisse
Glutathion Reduktase
Die GR-Aktivitäte waren im 1 SO-pmol-Entomoneis-Ansatz bis zu 20% höhe
als im 30-pmol-Ansatz (Abb. 3.17).
3L 6L 9L 12L 3D 6D 9D 12D
Zeit [h]
Abb. 3,17: E. kufferathii: kultiviert bei 30 und 150 pmol Photonen * m" * s"; GR gemessen aus der 0 - 80%-Ammoniumsulfatf~llung, D = Dunkel, L = Licht, n = 4;
Der 30-pmol-Ansatz hatte in den ersten neun Stunden der Lichtphase (64 bis
68%), der 150-pmol-Ansatz im gesamten Beleuchtungszeitraum (72 bis 79%)
nahezu konstante Aktivitäten Die höchste Enzymaktivitäte wurden fü den
30-pmol-Ansatz nach zwöl Stunden Licht und in den ersten sechs Stunden der
Dunkelphase gemessen. Fü den 150-pmol-Ansatz ergaben sich ebenfalls in
den ersten sechs Stunden der Dunkelphase höchst Aktivitäten Die
GR-Aktivitäte nahmen fü beide Ansätz nach 9 und 12 Stunden der Dunkel-
phase kontinuierlich ab und erreichten Werte, wie sie zu Beginn der Lichtphase
gemessen wurden.
Im 150-pmol-Chaetoceros-Ansatz stieg die GR-Aktivitä im Beleuchtungs-
zeitraum (von 70 auf 100%). In der Dunkelphase wurden mindestens 85%
Aktivitä gemessen (Abb. 3.18). Die höchste Aktivitäte ergaben sich nach
zwöl Stunden Licht (100%) und in den letzten sechs Stunden der Dunkelphase.
Zeit [h] Abb. 3.18: Chaetoceros sp.: kultiviert bei 150 pmol Photonen me2 * s"; GR gemessen aus der
0 - 80%-Ammoniumsulfatf&llung, D = Dunkel, L = Licht, n = 4;
Glufathion Peroxidase
Die GPX-Aktivitäte waren im 150-pmol-Entomoneis-Ansatz bis zu 40%
höhe als im 30-pmol-Ansatz (Abb. 3.19). Die GPX-Aktivitäte nahmen fü beide
Ansätz währen der Lichtphase kontinuierlich zu, zeigten nach zwöl Stunden
Licht und in den ersten sechs Stunden der Dunkelphase die höchste Werte
und hatten nach zwöl Stunden Dunkelphase ähnlich GPX-Aktivitäte wie zu
Beginn der Lichtphase.
3L 6L 9L 12L 3D 6D 9D 12D
Zeit [h]
Abb. 3.19: E. kufferathii: kultiviert bei 30 und 150 pmol Photonen * m" * s"; GPX gemessen aus der 0 - 80%-Ammoniumsulfatf~llung, D = Dunkel, L = Licht, n = 4;
Die GPX-Aktivitäte im 150-pmol-Chaetoceros-Ansatz sind in den ersten neun
Stunden Licht (Abb. 3.20) mit 48 bis 55% (bezogen auf die maximale Aktivitä
nach zwöl Stunden Licht) am niedrigsten. Die höchste GPX-Aktivitäte
wurden nach 12 Stunden Licht und zu Beginn der Dunkelphase gemessen.
Zeit [h]
Abb. 3,20: Chaetoceros sp.: kultiviert bei 150 prnol Photonen m"'* s"'; GPX gemessen aus der 0 - 80%-Arnmoniumsulfatfallung, D = Dunkel, L = Licht, n = 4;
Ergebnisse
Tabelle 3.4 faß das Verhalten der Oxidationsschutzenzyme CAT, SOD, GR
und GPX im Tagesgang fü die 30- und 150-pmol-Ansätz von E. kufferathii
und Chaetoceros sp. (1 50-pmol-Ansatz) zusammen.
Tab. 3.4: E. kufferathii (30- und 150-pol-Ansätze und Chaetoceros sp. (1 50-pmol-Ansatz): Aktivitäte der Oxidationsschutzenzyme CAT, SOD, GR und GPX im Licht und im Dunkeln, -f. = Aktivitä höher sl/ = Aktivitä niedriger;
E. kufferathii
30- und 150-pmol-Ansätz
Chaetoceros sp.
150-pmol-Ansatz
Licht 1 Dunkel
CAT
SOD
GR
G PX
C AT
SOD
GR
G PX -
Die Oxidationsschutzenzyme aus E. kufferathii verhielten sich in der Licht-
und Dunkelphase in beiden Ansätze ähnlich CAT und SOD zeigten im
Beleuchtungszeitraum höher Aktivitäte als in der Dunkelphase. Im
Chaetoceros sp.-Ansatz wurden jedoch im Dunkeln höher CAT- und SOD-
Aktivitäte gefunden.
Die GR- und GPX-Aktivitäte waren in allen Ansätze im Licht niedriger als
im Dunkeln.
3.4.2 Temperatureinfluà auf die Oxidationsschutzenzyme in E. kufferathii
Der Temperatureinfluà (-4, 0 und 4 'C) auf die Oxidationsschutzenzyme
(CAT, GPX und GR) in E. kufferathii wurde bei 6, 30, 60, 90 und 150 prnol
Photonen * m-2 * s-I nach 2, 4 und 8 Tagen untersucht. Die Salinitä betrug
34PSU. CAT wurde gelelektrophoretisch, GPX und GR photometrisch
bestimmt. Die im Text beschriebenen GPX- und GR-Aktivitäte (Kap. 3.4.2 und
3.4.3) sind die gemittelten Werte der Messungen nach 2, 4 und 8 Tagen.
In Abbildung 3.21 ist der Einfluà von Temperatur (-4, 0 und 4 'C) und Licht
(6, 30, 60, 90 und 150 pmol Photonen * m-2 * s-1) auf die CAT der E. kufferathii-
Zellen und der Epibakterien nach 2, 4 und 8 Tagen dargestellt.
Ergebnisse
E. kufferathii-CAT und bakterielle CAT (CAT-Bak) kann gelelektrophoretisch
unterschieden werden (vgl. Kap. 3.5). Die Bakterien-CAT liegt diffus oberhalb
der CAT-Banden von E. kufferathii.
Entomoneis-Catalase
2 Tage: Die CAT-Banden bei 4 und -4 'C waren intensiver als bei 0 'C. Die
höchste Aktivitäte hatten die mit 60, 90 und 150 pmol Photonen * m-2 * s-I
(-4 und 4 ¡C und die mit 6 pmol Photonen * m-2 * s-I (4 'C) kultivierten Algen.
4 Tage: Die bei 0 'C kultivierten Entomoneis-Zellen zeigten fü alle
Bestrahlungsstarken niedrigere CAT-Aktivitäte als nach 2 Tagen. Die -4 und
4 ¡ ausgesetzten Algen hatten höher Aktivitäte als die bei 0 'C kultivierten.
Die höchste CAT-Aktivitäte wurden bei 4 'C bei Bestrahlungsstarken von
90 und 150 pmol Photonen * m-2 * s-I gemessen.
8 Tage: Die CAT-Banden der mit -4 und 4 'C kultivierten Entomoneis-Zellen
waren intensiver als die des 0 'C-Ansatzes. Die höchste Aktivitäte im 4 'C-
Ansatz ergaben sich fü die 90- und 150-pmol-Ansätze Im -4 'C-Ansatz wurde
fü alle Bestrahlungsstarken hohe Aktivitäte gemessen.
Die CAT-Aktivitäte waren bei den mit -4 und 4 'C kultivierten Entomoneis-
Zellen bei allen Bestrahlungsstarken höhe als bei 0 "C.
Bakterien-Catalase
Nach 2 Tagen wurde bei allen Temperaturen die höchste CAT-Aktivitäte
gemessen. Die -4 und 4 'C-Ansätz zeigen: CAT wurde nach 2 Tagen bei allen
Bestrahlungsstarken und nach 4 Tagen in den 6-, 90- und 150-pmol-Ansätze
nachgewiesen. Nach 8 Tagen enthielten lediglich die 150-pmol-Ansätz CAT.
Die CAT-Aktivitä nahm mit der Zeit ab. Der 0 "C-Ansatz hatte niedrigere CAT-
Aktivitäte als die -4 'C- und 4 "C-Ansätze CAT-Aktivitä wurde nach 2 Tagen
fü die höhere Bestrahlungsstarken (60, 90 und 150 pmol Photonen * m-2 * s-I)
nachgewiesen, nach 8 Tagen wurde keine CAT-Aktivitä gemessen.
Glutathion Peroxidase
In Abbildung 3.22 ist der Temperatureinfluà (-4, 0 und 4 ' C ) bei Bestrahlungs-
stärke von 6, 30, 60, 90 und 150 pmol Photonen * m-2 * s-1 auf die GPX-
Aktivitä der E. kufferathii-Zellen nach 2, 4 und 8 Tagen wiedergegeben.
Tab. 3.5: E. kufferathii: Prozentuale Abnahme der GPX-Aktivitäte mit steigender Temperatur, gemittelt aus den Aktivitäte nach 2, 4 und 8 Tagen, * = [pmol Photonen * m" * s"];
Höchst GPX-Aktivitäte wurden bei -4 'C, niedrigste bei 4 'C gemessen.
Die GPX-Aktivitäte nahmen mit steigender Temperatur ab. Niedrige (6 pmol
Photonen * m-2 * s-1) und hohe (150 pmol Photonen * m-2 * s-l) Bestrahlungs-
stärke führte zu höchste GPX-Aktivitäte (Tab. 3.5). Die durchschnittlichen
übe alle Bestrahlungsstärke gemittelten Aktivitäte waren bei 4 ' C bei 0.26,
bei 0 'C bei 0.29 und bei -4 'C bei 0.36 Ulmg Protein (vgl. Abb. 3.24).
Abb. 3.22: E. kufferathii: kultiviert mit 6, 30, 60, 90, 150 pmol Photonen * m-* * s-1 bei -4, 0 und 4 "C, GPX gemessen aus 0 - 80%-Ammoniumsulfatf~llungen, n = 4;
Ergebnisse
Glutathion Reduktase
Der Temperatureinfluà (-4, 0 und 4 ' C ) bei Bestrahlungsstärke von 6, 30,
60, 90 und 150 pmol Photonen * m-2 * s-1 auf die GR-Aktivitä der E. kufferathii-
Zellen nach 2, 4 und 8 Tagen ist in Abbildung 3.23 wiedergegeben.
Tab. 3.6: E. kufferathii: Prozentuale Abnahme der GR-Aktivitäte mit steigender Temperatur, gernittelt aus den Aktivitäte nach 2, 4 und 8 Tagen, * = [prnol Photonen * rn" * s"];
1 Bestrahlungsstärk * 1 GR-Abnahme [Oh] 1
Die GR-Aktivitäte nahmen fü alle Bestrahlungsstärke mit steigender
Temperatur ab. Beim 6-pmol-Ansatz waren die größt Unterschiede zwischen
dem -4 'C- und dem 4 "C-Ansatz (Tab. 3.6).
Die durchschnittlichen GR-Aktivitäte gernittelt übe alle Bestrahlungsstärke
lagen bei 4 ' C bei 0.37, bei 0 'C bei 0.46 und bei -4 OC bei 0.53 Ulmg Protein
(vgl. Abb. 3.25).
Ergebnisse
3,4.3 Lichteinfluà auf die Oxidationsschutzenzyme in E kufferathii
Catalase
Temperatur- (-4, 0 und 4 "C) und Lichteinfluà (6, 30, 60, 90 und 150 pmol Photonen * m-2 * s-I) auf die CAT-Aktivitä der E. kufferathji-Zelien und der
Epibakterien nach 2, 4 und 8 Tagen sind in Abbildung 3.21 auf Seite 63 wieder-
gegeben.
Entomoneis-Catalase
-4 'C: Die CAT-Aktivitä war fü alle Bestrahlungsstärke nach 2, 4 und 8
Tagen ähnlich
0 'C: Die höchste Entomonejs-CAT-Banden waren nach 2 und 4 Tagen bei
höhere Bestrahlungsstärke (60, 90 und 150 pmol Photonen * m-* * s-I) zu
sehen. Die Aktivitä nahm mit der Bestrahlungsstärk zu.
4 'C: Nach 2 und 4 Tagen waren die Aktivitäte der Entomonefe-CAT fü alle
Bestrahlungsstärke höhe als nach 8 Tagen. Höchst Aktivitäte wurden nach
2, 4 und 8 Tagen an den 90 und 150 pmol Photonen * m-2 * s-1 ausgesetzten Entomoneis-Zellen nachgewiesen.
Höchst CAT-Aktivitäte zeigten die 90- und 150-pmol-Ansätze
Bakterien-Catalase
-4 'C: CAT konnte nach 2 Tagen fü jede Bestrahlungsstärk nachgewiesen
werden. Nach 4 Tagen zeigten die 6-, 90- und 150-pmol-Ansätz CAT (höchst
Aktivität 150-pmol-Ansatz). Nach 8 Tagen war lediglich im 150-pmol-Ansatz
CAT nachweisbar.
0 'C: Nach 2 Tagen wurden höchst CAT-Aktivitäte gemessen. Die
Aktivitäte nahmen mit der Bestrahlungsstärk zu (2 und 4 Tage). Nach 8
Tagen war keine Bakterien-CAT aktiv.
4 'C: CAT war nach 2 Tagen fü alle Bestrahlungsstärke nachweisbar. Die
CAT-Aktivitä nahm mit der Zeit ab. Nach 4 und 8 Tagen war lediglich in den
90- und 150-pmol-Ansätze CAT zu sehen.
Ergebnisse
Die bakterielle CAT wies nach 2 Tagen höchst Aktivitäte auf. Nach 4
Tagen war CAT-Bak lediglich in den 6-, 90- und 150-pmol-Ansätze zu
erkennen (höchst CAT-Aktivität 150-pmol Ansatz). Die CAT-Aktivitäte
nahmen mit der Zeit ab und konnten nach 8 Tagen nur noch in den 150-umol-
Ansätze (-4 und 4 'C) gemessen werden.
Glufathion Peroxidase
In Abbildung 3.24 ist der Lichteinfluà (6, 30, 60, 90 und 150 pmol Photo-
nen * m-2 * s-I) auf die GPX-Aktivitä der E. kufferathii-Zellen bei Temperaturen
von -4,O und 4 'C nach 2 , 4 und 8 Tagen zu sehen.
-4 'C: Die niedrigsten GPX-Aktivitäte wurden im 30-pmol-Ansatz gemessen.
Die Zunahme der GPX-Aktivitäte vom 30- zum 150-pmol-Ansatz betrug 29%
(30-pmol-Ansatz: 0.31, 150-pmol-Ansatz: 0.40 U/mg Protein). Der 6-pmol-
Ansatz wies 26% höher Aktivitäte als der 30-pmol-Enfomoneis-Ansatz auf.
0 'C: Nach zwei Tagen waren die Aktivitäte bei Zunahme der Bestrahlungs-
stärke nahezu konstant, nach 4 und 8 Tagen waren sie gegenübe den GPX-
Aktivitäte nach 2 Tagen leicht erhöht Die GPX-Aktivitä lag bei allen
Bestrahlungsstärke zwischen 0.28 und 0.30 Ulmg Protein. 4 "C: Die GPX-Aktivitäte wiesen bei Bestrahlungsstärke von 30, 60, 90
und 150 pmol Photonen * m-2 * s-1 Werte zwischen 0.26 und 0.29 Ulmg Protein
auf und waren damit nahezu konstant. Lediglich der 6-pmol-Ansatz zeigte
niedrigere GPX-Aktivitäte (0.22 Ulmg Protein).
Die GPX-Aktivitäte waren bei 0 und 4 "C mit Zunahme der Bestrahlungs-
stärk nahezu konstant. Lediglich der 6-pmol-Ansatz (4 ' C ) zeigte deutlich
niedrigere Enzymaktivität Bei -4 'C wurden die geringsten GPX-Aktivitäte im
30-pmol-Ansatz gemessen, alle weiteren Ansätz hatten höher Aktivitäten die
mit der Bestrahlungsstärk zunahmen (Abb. 3.24).
um01 Photonen * m-* * s-I
Abb. 3.24: E. kufferathii: kultiviert mit 6, 30, 60, 90, 150 pmol Photonen * m" * s"' bei -4, 0 und 4 ¡C GPX gemessen aus 0 - 80%-Ammoniumsulfatfällungen n = 4;
Ergebnisse
Glutathion Reduktase
Der Lichteinfluà (6, 30, 60, 90 und 150 prnol Photonen * m-2 * s-I) bei
Temperaturen von -4, 0 und 4 OC auf die GR-Aktivitä der E. kufferathii-Zellen
nach 2, 4 und 8 Tagen ist in Abbildung 3.25 gezeigt.
-4 'C: Die GR-Aktivitäte nahmen in den 30- bis 150-pmol-Ansätze um 32%
zu (30-pmol-Ansatz: 0.47, 150-pmol-Ansatz: 0.62 Ulmg Protein). Die höchste
Aktivitäte wurden nach 8 Tagen gemessen. Der 6-pmol-Ansatz hatte 18%
höher GR-Aktivitäte als der 30-pmol-Entomoneis-Ansatz.
0 T : Nach zwei Tagen nahmen die GR-Aktivitäte mit zunehmender
Bestrahlungsstärk geringfügi ab: Der 6-pmol-Ansatz zeigte 9% höher
Aktivitäte als der 150-pmol-Ansatz, Die GR-Aktivitäte waren nach 4 Tagen
nahezu konstant und nahmen nach 8 Tagen mit der Bestrahlungsstärk um
25% zu. Die GR-Aktivitäte lagen bei allen Bestrahlungsstärke bei 0.45 Ulmg
Protein.
4 ¡C Die GR-Aktivitäte wiesen bei den Bestrahlungsstärke 30, 60, 90 und
150 pmol Photonen * m-* * s-I Werte zwischen 0.37 und 0.41 Ulmg Protein auf
und waren damit nahezu konstant. Der 6-pmol-Ansatz zeigte 40% niedrigere
GR-Aktivitäte (0.28 Ulmg Protein). Höchst Aktivitäte wurden nach 8 Tagen
gemessen. Nach 2 und 4 Tagen zeigten die 60-, 90- und 150-pmol-Ansätz
ähnlich GR-Aktivitäten die nach 8 Tagen bis zu 56% höhe waren.
Die GR-Aktivitäte waren bei 4 ' C mit Zunahme der Bestrahlungsstärk
nahezu konstant. Lediglich der 6-pmol-Ansatz zeigte deutlich niedrigere
Enzymaktivität Bei 0 ' C wurde kein Einfluà der Bestrahlungsstärk auf die
Aktivitä der Entomoneis-GR festgestellt. Bei -4 ' C wurden die geringsten
GR-Konzentrationen im 30-pmol-Ansatz gemessen, alle weiteren Ansätz
zeigten höher Aktivitäten die mit der Bestrahlungsstärk zunahmen. Die
höchste Aktivitäte wurden in der Regel nach 8 Tagen gemessen (Abb. 3.25).
Ergebnisse
pmol Photonen * m-2 * s-I
Abb. 3.25: E. kufferathii: kultiviert mit 6, 30, 60, 90, 150 vmol Photonen * m"' * s" bei -4, 0 und 4 ' C , GR gemessen aus 0 - 80%-Ammoniurnsulfatfällungen n = 4;
3.5 E. kufferathii und Epibakterien
Die unialgare E. kufferathii-Kultur enthielt auch epiphytisch wachsende
Bakterien. Der photometrische CAT-Nachweis reichte darum nicht aus (Kap.
3.3.1), weil die gemessene Aktivitä auch durch CAT-haltige Bakterien verursacht sein konnte.
Die Bakterien wurden daher auf Agar-Pepton-Platten kultiviert und extrahiert
(Kap. 2.2). Der Extrakt und konzentrierte Fraktionen (0 - 40%- und 40 - 80%-
Ammoniumsulfatfällungen wurden gelelektrophoretisch getrennt und nach
Aktivitätsfärbu mit dem Extrakt und den konzentrierten Fraktionen aus
E. kufferathii verglichen. Das Ergebnis waren zwei CAT unterschiedlicher
Molekulargewichte, eine CAT aus E. kufferathii und eine Bakterien-CAT:
CAT-Bak CAT
Abb. 3.26: E. kufferathii und Bakterien: Native PAGE, Ausschnitt aus einem 8% Gel nach CAT-Färbung Bahn 1: Bakterienextrakt; Bahn 2: E. kufferathii-Extrakt; Bahn 3: Bakterien: 0 - 40%-Ammoniumsulfatfällung Bahn 4: E. kufferathii: 0 - 40%-Arnmoniumsulfatfällung Bahn 5: Bakterien: 40 - 80%-Amrnoniurnsulfatfällung Bahn 6: E. kufferathii: 40 - 80%-Amrnoniurnsulfatfällung Bahn 1: 30 pg Protein, Bahnen 2 - 6: 100 pg Protein;
Abbildung 3.26 zeigt ein auf CAT gefärbte Gel. Bakterien- und E. kufferathii-
Extrakte wurden in den Bahnen 1 und 2 aufgetragen. Die Bahnen 3 bis 6
(16.4 kJ * mal-', Temperaturbereich von -4 bis 37 'C) ermöglicht selbst
Reaktionen bei tiefen Temperaturen und läà vermuten, daà die SOD in
E. kufferathii Superoxidanionen effektiv zu Wasserstoffperoxid abbauten.
Wasserstoffperoxidmolekül haben gegenübe Superoxidanionen den Vorteil,
daà sie Membranen passieren und dadurch in andere Kompartimente oder aus
der Zelle diffundieren können wo sie von CAT und I oder Peroxidasen entgiftet
werden. Die niedrige Aktivierungsenergie ist vermutlich eine Anpassung an tiefe
Temperaturen, bei denen hohe Superoxidanionenkonzentrationen auftreten.
Die SOD-Thermostabilitäte wurden bei 25 und 37 ' C gemessen (Abb. 3.12).
SOD zeigte bei beiden Temperaturen kontinuierliche Aktivitätsabnahmen SOD
ist thermolabil, weil bei beiden Temperaturen nach 480 min nur noch 10%
Aktivitä nachweisbar war.
Auch hier konnte ein Einfluà der Puffermolaritä auf die Enzymaktivitä nach-
gewiesen werden: 0.5 M TRIS-Bernsteinsäure-Puffe pH 8.2 war geeignet, 250
und I 0 0 mM hemmten die SOD-Aktivitä deutlich und in 50 mM TRIS-
Bernsteinsäure-Puffe pH 8.2 konnte SOD nicht gemessen werden. Der EinfluÃ
der Puffermolaritä zeigte auch hier, da8 enzymatische Daten nur sinnvoll
verglichen werden können wenn die Versuchsbedingungen der untersuchten
Organismen gleich gewähl werden. Den vielen verschiedenen in der Literatur
beschriebenen Tests zur SOD-Bestimmung liegen unterschiedliche Prinzipien
zugrunde. Daher sind Aktivitätsvergleich mit den SOD anderer Organismen
problematisch.
pH-Wert-Kurven wurden fü SOD nicht aufgenommen, weil der photo-
metrische Test nur oberhalb von pH 7.5 angewendet werden konnte. pH-Wert-
Messungen ergaben die höchste SOD-Aktivitäte bei pH 8.2. Verschiedene
gereinigte SOD-Präparat zeigen ebenfalls pH-Optima in schwach alkalischer
Lösun (SCHOMBURG et al., 1994).
Diskussion
Catalase in Algen
CAT wurde in verschiedenen Algenabteilungen nachgewiesen, Zusammen-
stellung in Tabelle 4.5. Bislang konnte lediglich in den Chrypto- und Eugleno-
phyta keine CAT-Aktivitä nachwiesen werden, Chlorarachniophyta wurden
noch nicht untersucht.
Tab. 4.5: CAT-Untersuchungen an Algen, Abteilung und Klasse nach VAN DEN HOEK und Mitarbeitern (1995), n = Klassennurnrner;
1 STABENAU, 1992C
Abteilung
Glaucophyta
Rhodophyta
Heterokontophyta
1 HAZZARD et al., 1997 l
n
1
1
2
1
2
3
4
5
6
SCHRIEK und KIRST, 1998
keine CAT nachgewiesen:
PAUL et al., 1975
GROSS et al., I985 1 1 1 I SUZUKI et al.. 1991 1
Klasse Glaucophyceae
Bangiophyceae
Florideophyceae
Chrysophyceae
Parrnophyceae
Sarcinochrysidophyceae
Xanthophyceae
Eustigrnatophyceae
Bacillariophyceae
Referenz
BETSCHE et al., 1992
MIURA ef al., 1978
STABENAU, 1992A
NAKANO et al., 1995
LU1 et al., 1968
SUZUKI et al., 1991
GROSS, 1993
GROSS et al., 1985
BACKESHOFF und STABENAU, 1990
STABENAU, 1992D
GROSS, 1993
STABENAU, 1992D
HAZZARD, 1992
SCHRIEK und KIRST. 1996. EPC 1
7
8
9
Chryptophyta 1 1 ~ ~ h r y ~ t o ~ h ~ c e a e 1 keine CAT nachgewiesen 1 in GROSS, 1993
Haptophyta
Raphidophyceae
Dictyochophyceae
Phaeophyceae
STABENAU, 19926
WINKLER und STABENAU, 1995
STABENAU, 1992C
10 1
Oornycetes
Haptophyceae
STABENAU, l992D
in GROSS, 1993
SUZUKI et al., 1991
1 Dinophyta 1 1 Dinophyceae 1 MATTA und TRENCH, 1991 1 BUTOW et al., 1994
MATTA, 1995
BUTOW et al.. 1997A
Chlorarachniophyta 1 1 ~h l o ra rachn io~h~ceae 1 Chlorophyta 1 1 Prasinophyceae 1 keine CAT nachgewiesen
Euglenophyta
1 STABENAU, 1992C
1 in GROSS, 1993
1
STABENAU und SAFTEL, 1981
STABENAU et al., I984
TAKEDA et al,, 1992
GROSS, 1993
2
1 HOSETTI ef al., 1993
1 SHAISH et al., 1993
Euglenophyceae
STABENAU et al., 1993
TAKEDA et al., 1993B
BAKARDJIEVA et al., 1994 MALANGA und PUNTARULO, 1995
keine CAT nachgewiesen
YOKOTA, 1992
in GROSS, 1993
Chlorophyceae STABENAU und BEEVERS, 1974
STABENAU, 1974
HORNUNG et al., 1977
3
1 6 1 Dasycladophyceae
1 7 ~ r e n t e ~ o h l i o ~ h ~ c e a e
4
5
1 8 1 Pleurastrophyceae 1 STABENAU, 1984
Ulvoohvceae
1 9 1 Klebsorrnidiophyceae
1 10 1 Zygnernatophyceae 1 STABENAU, 1976
KAT0 et al. , 1 997
TAKEDA et al., 1997
STABENAU. 1992E
Chladophorophyceae
Bryopsidophyceae
STABENAU und SAFTEL, 1981
STABENAU et al., 1984
STABENAU. I984
COLLEN und PEDERSEN, 1996
11 Charophyceae STABENAU et al., 1984
STABENAU, l992E
STABENAU, 1992C
Catalase in Heterokontophyta
Die Abteilung der Heterokontophyta ist in zehn Klassen unterteilt (VAN DEN
HOEK et al., 1995). In allen auf Catalase untersuchten Klassen (Chryso-
phyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae und Phaeo-
phyceae) wurde CAT nachgewiesen. Parmophyceae, Sarcinochrysidophyceae,
Raphidophyceae, Dictyochophyceae und Oomycetes wurden bislang nicht auf
Catalase untersucht,
Catalase in Bacillariophyceae
PAUL und Mitarbeiter (1975) berichteten erstmals von Untersuchungen an
den Bacillariophyceae Cylindrotheca fusiformis und Nitzschia alba, in denen
keine CAT nachweisbar war. Das wurde mit Achnanthes minutissima und
Coscinodiscus bestätig (APX wurde nachgewiesen) (SUZUKI et al., 1991).
Weitere Untersuchungen von STABENAU (1992B; 1992C) ergaben, da in
Bacillariophyceae offenbar keine CAT nachweisbar war. Nitzschia laevis und
Thalassiosirafluvialis enthielten ebenfalls keine CAT (WINKLER und
STABENAU, 1995).
Tab. 4.6: Bacillariophyceae, die auf CAT untersucht wurden, Chl = Chloroplasten, Ext = Extrakt, Mit = Mitochondrien, Per = Peroxisomen, Ves = Vesikel, n = nein;
Alge
Cylindrotheca fusiformis
Organell
Chi Mit
Ves Per
CAT
n n n n
Referenz
PAULefa/.,1975
Diskussion
CAT-Aktivitä in Bacillariophyceae wurde vermutlich erstmals von HAZZARD
(1992) aus Chaetoceros gracilis gemessen. Die in der vorliegenden Arbeit
untersuchte E. kufferathii ist damit die zweite Bacillariophyceae, in der CAT-
Aktivitä gemessen und die erste aus der CAT gelelektrophoretisch nach-
gewiesen wurde. CAT-Aktivitä aus Chaetoceros gracilis wurde in Streß
versuchen gemessen (HAZZARD et al., 1997). Mit der in der vorliegenden
Arbeit untersuchten Chaetoceros sp., eine weitere Bacillariophyceae, konnte
CAT ebenfalls gelelektrophoretisch nachgewiesen werden.
In Tabelle 4.6 sind die Ergebnisse der Tests auf CAT bei Bacillariophyceae
zusammengestellt.
Peroxisomen
Peroxisomen sind Organelle mit strukturellen Merkmalen von Microbodies.
Microbodies enthalten Enzyme, eine einfache Membran und eine fein
granulierte Matrix von geringer oder hoher Dichte, die manchmal amorphe oder
parakristalline Einschlüss enthält Der Name Microbody deutet keine
bestimmte Funktion an. Elektronenmikroskopische Untersuchungen an
Pflanzen belegten das weitverbreitete Vorkommen von Microbodies in höhere
Pflanzen, Farnen, Moosen und auch Algen. Microbodies höhere Pflanzen
(variabler Enzymgehalt) wurden häufi isoliert, biochemisch charakterisiert und
werden als unspezifische Peroxisomen, Glyoxysomen und Blattperoxisomen
unterschieden. Wurzelknöllchenperoxisome (nur bei Leguminosen) werden als
vierter Typ angesehen.
DE DUVE (1969) prägt den Begriff Peroxisom, weil er annahm, da alle
Microbodies mindestens eine Wasserstoffperoxid produzierende Oxidase und
eine abbauende CAT besitzen.
Peroxisomen in Algen
Auch Algen enthalten Peroxisomen. Die Algen-Microbodies wurden seltener
isoliert und biochemisch charakterisiert als die höhere Pflanzen. Abgesehen
von der mitochondrialen CAT3 aus Mais (SCANDALIOS et al., 1980) und der in
Chlamydomonas reinhardtii (KAT0 et al., 1997) entdeckten CAT sind
Pflanzencatalasen in Microbodies lokalisiert. SCANDALIOS (1994) vermutete,
da CAT auch cytosolisch vorkommt. Einige Algen haben keine CAT und damit
vermutlich auch keine Peroxisomen.
Peroxisomen in Bacillariophyceae
Das Vorkommen von Peroxisomen in Bacillariophyceae war lange unsicher,
weil weder charakteristische peroxisomale Strukturen noch CAT gefunden
wurde (PAUL et al., 1975). Peroxisomen aus Bacillariophyceae wurden 1992
erstmals elektronenmikroskopisch nachgewiesen (STABENAU, 1992B). Der Begriff Peroxisom wurde erweitert, weil auch Algen gefunden wurden,
die Microbodies enthielten, CAT dennoch nicht nachweisbar war (WINKLER
und STABENAU, 1995).
4.3 Wasserstoffperoxidentgiftung in E. kufferathii
Sauerstoff ist fü aerobe Organismen lebensnotwendig, andererseits sind
reaktive Sauerstoffverbindungen lebensbedrohlich. Aerobier verfüge daher
übe enzymatische (CAT, PX, APX, GPX, GR und /oder SOD) und nicht-
enzymatische Verteidigungsmechanismen gegen oxidativen Streß
ZEPP und Mitarbeiter (1986) zeigten, da Grünalge und Cyanobakterien
Wasserstoffperoxid bildeten und auch extern zugegebenes Wasserstoffperoxid abbauen konnten. Verschiedene marine Organismen produzieren auch
extrazellulä Wasserstoffperoxid (STEVENS et al., 1973). SCHRECK und
Mitarbeiter (1996) nahmen an, da die Wasserstoffperoxidbildung die erste
Reaktion auf Streà sein kann. Wasserstoffperoxid wird schnell gebildet, kann
durch biologische Membranen diffundieren (APOSTOL et al., 1989) und weist
bakterizide Effekte auf (APOSTOL et al., 1989; JUVEN und PIERSON, 1997).
Bakterien könne das Wachstum von Mikroalgen stimulieren oder auch
hemmen (FUKAMI et al., 1997). Die Bildung reaktiver Sauerstoffverbindungen
wird in Pflanzen / Bakterien-Wechselwirkungen als symbiotisch (BUFFARD et
al., 1996), pathogen (MEHDY, 1994; BAKER und ORLANDI, 1995),
saprophytisch oder kommensalistisch eingeordnet (in BAKER et al., 1998). Untersuchungen zeigen, da Bakterien entscheidend an der Wasserstoff-
peroxidentgiftung beteiligt sind, was bei Pflanzen / Bakterien-Wechselwirkungen
oft Ãœbersehe wird. Bakterielle CAT spielt eine entscheidende Rolle bei der
Entgiftung hoher [-^(^-Konzentrationen (BAKER et al., 1998).
Die antarktische Eisdiatomee E. kufferathii ist ein Beispiel fü eine Pflanzen /
Bakterien-Wechselwirkung, denn in Kultur wurden auch epiphytische Bakterien
gefunden. Der Nachweis epiphytischer Bakterien erfolgte licht- und fluoreszens-
mikroskopisch nach Anfärbun mit Acridin Orange. CAT wurde in E. kufferathii
und Epibakterien nachgewiesen (vgl. Kap. 4.2).
Diskussion
4.3.1 E. kufferathji und Epibakterien
E. kufferafhii ist ein Organismus der Boden- und Untereisgesellschaften des
antarktischen Meereises (HORNER et al., 1992). Zelldichten bis zu 3 * l o 5 Zellen * m ~ " ' wurden in den vertikal ausgerichteten Laugenkanäle des
Säuleneise gemessen (McCONVILLE und WETHERBEE, 1983). Im freien
Wasser ist E. kufferafhii nur sehr selten anzutreffen (GARRISON ef al., 1993).
E. kufferafhii ist im Jahresgang in der Regel geringen Temperatur- und
Salinitätsschwankunge ausgesetzt. Das Lichtangebot dagegen veränder sich
im Jahresgang erheblich (PALMISANO ef al., 1985).
Nach McGRATH GROSSI und Mitarbeitern (1984) besteht eine enge
Beziehung zwischen epiphytischen Bakterien und E. kufferafhii im Meereis, was
auch innerhalb der SIMCO gilt (GARRISON ef al., 1986).
SULLIVAN und PALMISANO (1984) wiesen eine reichliche und verschieden-
artige Bakteriengemeinschaft in den Salzkanäle einjährige Eises und an der
Eis-Wasser-Grenze der Eisunterseite am McMurdo Sound nach. 93% der
bakteriellen Biomasse wurde in den unteren 20 cm des Eises gefunden. 30%
davon lebten angeheftet an Algen oder Detritus. Obwohl die Zellzahlen der
Gattung Enfomoneis nur 13% ausmachten, waren 54% der Epibakterien an der
Eis-Wasser-Grenze an Entomoneis angeheftet (Eiskerne: 19%). Dennoch
waren die Enfomoneis-Zeilen waren gesund, das Cytoplasma mit Acridin
Orange gefärbte Zellen fluoreszierte, subzellulär Organellen und Membranen
waren intakt. SULLIVAN und PALMISANO (1984) diskutierten, ob Enfomoneis-
Zellen Photosyntheseprodukte an die Epibakterien abgeben oder sie
antibakterielle wachstumshemmende Stoffe produzieren. Es ist anzunehmen,
da Enfomoneis-Zeiien keine antibakteriellen Stoffe produzieren, weil die
mit gesteigerten CAT-Aktivitäte verbunden, die allerdings auch auf temperatur-
bedingte Aktivitätserhöhung im Sinne der Q~o-Regel zurückgehe könne
und von einer enzymatischen Streßantwor schwierig zu unterscheiden sind.
Zusammenfassend läà sich feststellen: Die E. kufferafhii-CAT war an tiefe
Temperaturen (0 'C) angepaßt reagierte auf weitere Temperaturerniedrigung
im Gegensatz zu vielen anderen Organismen durch Aktivtätserhöhu und war
als temperaturresistent einzustufen.
Temperatureinflüss auf GPX sind bislang nicht beschrieben und wurden
erstmals an E. kufferathii untersucht. Die höchste GPX-Aktivitäte wurden bei
-4 'C, die niedrigsten bei 4 'C gemessen (Abb. 3.22). Die GPX-Aktivitäte
nahmen im Gegensatz zur CAT mit steigender Temperatur ab (keine
temperaturbedingte Aktivitätsänderu nach der Q,o-Regel). Die Reaktionen
der E. kufferafhii-GPX bei tiefen Temperaturen sind temperaturabhängig
Streßantworten Darübe hinaus ist GPX der enzymatische Gegenspieler der
GR und spielt vermutlich eine wichtigere Rolle im Ascorbat-Glutathion-Zyklus.
Glutathion Reduktase
GR reduziert in höhere Pflanzen und Algen GSSG zu GSH. Die GR-
Aktivitäte in E. kufferathii nahmen ebenso wie die GPX-Aktivitäte fü alle
Bestrahlungsstärke mit steigender Temperatur ab. Die GR-Aktivitäts
änderunge sind also nicht temperaturbedingt im Sinne der Q,o-Regel. Das
belegt auch die GR-Temperaturkurve, weil die Umsatzraten des Enzyms bei
tiefen Temperaturen erniedrigt waren. Die gesteigerten Aktivitäte könnte aber
auf Neusynthese zurückzuführ sein, womit auch die von WANZEK (1994)
gemessenen erhöhte Proteingehalte bei tiefen Temperaturen erklär werden könnten Die GR-Aktivitätsabnahme mit steigenden Temperaturen von bis zu
1060h (im 6-pol-Ansatz) stütze die Annahme einer de novo-GR-Synthese. Die Belastung durch oxidativen Streà ist bei tiefen Temperaturen höher
WANZEK (1994) bestimmte das Wachstumsoptimum und die minimalen
Proteinkonzentrationen fü E, kufferathii bei 4 'C, bei der auch der oxidative
Streà am niedrigsten war.
4.4.2 Lichteinfluà auf die Oxidationsschutzenzyme in E. kufferathii
Der Einfluà von Licht (Stark-, Schwach- und UV-) wurde intensiv an
Oxidationsschutzenzymen in höhere Pflanzen erforscht. Die Ergebnisse sind
je nach Versuchsbedingungen von Organismus zu Organismus unterschiedlich
und lassen sich fü die Wasserstoffperoxid abbauenden Enzyme folgender-
maße zusammenfassen:
Die CAT-Aktivitäte höhere Pflanzen könne unter Starklicht erhöh
(MISHRA et al., 1995) oder sogar zur Neusynthese führe (VOLK und
FEIERABEND, 1989). Andererseits sind auch erniedrigte CAT-Aktivitäte
beschrieben (CHANG und KAO, 1998). Dieser Effekt wird durch tiefe
Temperaturen noch verstärk (VOLK und FEIERABEND, 1989; MISHRA et al.,
1993). Die APX-Aktivitä höhere Pflanzen ist in der Regel bei große
Lichtangebot erhöh (MISHRA et al., 1993; MISHRA et al., 1995; CHANG und
KAO, 1998). Licht kann zu höhere PX-Aktivitäte (CHANG und KAO, 1998),
UV-Licht sogar zur PX-Neusynthese führe (RA0 et al., 1996).
Diskussion
Cafalase, Peroxidase, Glufafhion Peroxidase und Ascorbaf Peroxidase
Sauerstoffradikale werden besonders in der Elektronentransportkette der
Chloroplasten unter Stark- und UV-Licht gebildet. Wie bereits beschrieben
(Kap. 4.4.1) wurden von den Wasserstoffperoxid abbauenden Enzymen CAT
und GPX in E. kufferafhii gefunden. Höchst CAT-Aktivitäte wurden bei allen
Temperaturen (-4, 0 und 4 'C) in den 90-pmol- und 150-pmol-Ansätze
gemessen. Die oftmals beschriebenen erniedrigten und photoinaktivierten CAT
bei hohen Bestrahlungsstärke (besonders bei tiefen Temperaturen) konnten in
E. kufferafhii nicht bestätig werden. Die Streßantwor der E, kufferathii-Zellen
besteht bei große Lichtangebot und konstanter Temperatur in erhöhte
CAT-Aktivitäten
Die GPX-Aktivitäte in E. kufferafhii waren bei 0 und 4 'C mit Zunahme der
Bestrahlungsstärk nahezu konstant (abgesehen vom 6-pmol-Ansatz bei 4 'C:
25% niedrigere GPX-Aktivitäten Abb. 3.24). Die niedrigen Aktivitäte unter-
mauern, die Einstufung von E. kufferathii als Schwachlichtalge mit einer
optimalen Wachstumstemperatur von 4 ¡ (WANZEK, 1994), da der oxidative
Streà unter diesen Bedingungen klein war. Andererseits führte tiefe
Temperaturen (-4 'C) verbunden mit Änderunge der Bestrahlungsstärk
(gegenübe den bei 30 pmol Photonen * m"' * s"' akklimatisierten E. kufferathii-
Zellen) zu oxidativem Streß der bei niedriger und höchste Bestrahlungsstärk
besonders groà war.
Glufathion Reduktase
Die GR-Aktivitäte nahmen bei -4 'C in den 30-pmol- bis 150-pmol-
Enfomoneis-Ansätze um 32% zu. Der 6-pmol-Ansatz zeigte 18% höher GR-
Aktivitäte als der 30-pmol-Ansatz. E. kufferafhii verbrauchte bei -4 'C
vermutlich hohe GSH-Konzentrationen. Die GSSG-Reduktion war entscheidend
von der Bestrahlungsstärk abhängig E. kufferathii gab eine lichtabhängig
Antwort auf oxidativen Streß Bei anderen Temperaturen (0 und 4 'C) war licht-
abhängige Einfluà auf die Aktivitä der Enfomoneis-GR festzustellen. Lediglich
der 6-pmol-Ansatz wies 40% niedrigere Enzymaktivitä auf (Abb. 3.25). GR war
an höher Bestrahlungsstärke bei Temperaturen von 0 bis 4 ¡ angepaßt
Das könnt damit erklär werden, da die als Schwachlichtalge geltende
E. kufferafhii nur bei schmelzendem Eis höhere Lichtangebot ausgesetzt ist.
Die GSSG-Reduktion wurde erst bei Temperaturen unter 0 'C und extremen
Lichtbedingungen verstärk durchgeführt Vermutlich wurde die GSH- und 1 oder
die GR-Synthese aktiviert, weil ein fü die Zelle erforderlicher GSH- Schwellenwert unterschritten war.
4.5 Vergleich der Oxidationsschutzenzyme aus E. kufferathii und Chaetoceros sp.
Haben antarktische Eisdiatomeen Oxidationsschutzenzyme?
E. kufferathii und Chaetoceros sp. haben die Oxidationsschutzenzyme CAT,
GPX, GR und SOD. In Chaetocerossp. wurden darübe hinaus geringe Aktivitäte von PX gefunden.
Unterscheiden sich die Oxidationsschutzenzyme aus Chaetoceros sp. und E. kufferathii?
Die zwischen den Eisdiatomeen festgestellten Unterschiede sind in Tabelle
4.7 zusammengefaßt
Tab. 4.7: Oxidationsschutzenzyme in E. kufferathii und Chaetoceros sp. kultiviert mit 30 pmol Photonen * rn"' * s" bei 0 ' C , Zahl in Klammern =Anzahl der Isoenzyrne, Prozentzahl in Klammern = Aktivitä in Ulmg Protein, n = nein, 4' = Aktivitä höher & =Aktivitä niedriger;
CAT
PX
GPX ja 1 &(Al%) 1 Ja I GR
SOD gesamt
CuIZn-SOD I I Mn-SOD
Fe-SOD
Chaefoceros sp.
ja (1)
Ja
E. kufferafhii
H202-Entgiftung
ja (1) n
Ja (1)
ja (13) n
Ja (2) ia (1)
C AT
SOD
GR
GPX
^ (23%)
4 (12%)
+ (25%)
Chaefoceros so.
Licht 1 Dunkel
E, kufferathii und Epibakterien
'r 'r 4 ^
Ja (1)
ja (5) n
ja (5) n
Licht Dunkel
^ 4
'r 'r
& & ^ ^
'r 'r 'r 'r
Chaetoceros sp. wies höher GPX- und GR-Aktivitäte als E. kufferathii auf.
Vermutlich spielt GSH in Chaetoceros sp. als Reduktions- oder Antioxidations-
mittel eine größe Rolle. Die Wasserstoffperoxidentgiftung in E. kufferafhii erfolgte übe intramolekulare CAT, die CAT epiphytischer Bakterien und GPX
Unterscheiden sich die Aktivitäte der Oxidafionsschutzenzyme in
Chaetoceros sp. und E. kufferafhii im Tagesgang?
Die Oxidationsschutzenzyme (SOD, CAT, GR und GPX) aus Chaefoceros sp.
(1 50-pmol-Ansatz) und E. kufferafhii (30-pmol- und 150-pmol-Ansätze wurden
nach fünftägig Akklimatisation bei einem Licht-Dunkel-Rhythmus von 12 zu 12 Stunden im Tagesgang untersucht.
CAT- und SOD-Untersuchungen wurden an verschiedenen Organismen übe
Tage, Wochen und auch Jahre, selten jedoch im Tagesgang durchgeführt Die
Oxidationsschutzenzyme der beiden Eisdiatomeen unterschieden sich im
Tagesgang, denn E. kufferathii hatte im Licht höher SOD- und CAT-Aktivitäten
Chaefoceros sp. dagegen in der Dunkelphase. Die GPX- und GR-Aktivitäte
beider Eisdiatomeen waren in der Dunkelphase erhöht
Die E. kufferathii-Ansätz hatten in den ersten sechs Stunden der Lichtphase
höchst SOD-Aktivitäte (Abb. 3.16 unten), vermutlich weil die Superoxid-
anionenkonzentration erhöh war. E. kufferathii entgiftete die erhöhte Wasser-
stoffperoxidkonzentrationen durch CAT, die in den ersten Stunden der Licht-
phase ebenfalls höchst Aktivitäte zeigte (Abb. 3.14). Die höhere
CAT-Aktivitäte des 150-pmol-Ansatzes im Vergleich zum 30-pmol-Ansatz
könne auf erhöht Wasserstoffperoxidbildung durch SOD zurückzuführ sein.
Der Chaetoceros-Ansatz hatte höchst CAT-Aktivitäte nach neun und zwöl
Stunden Dunkelphase (Abb. 3.15), die SOD-lsoenzyme des Chaefoceros-
Ansatzes zeigten ebenfalls in der Dunkelphase höher Aktivitäte
(Abb.3.16oben). Stark- und UV-Licht sind in der Regel mit erhöhte
Superoxidanionenkonzentrationen verbunden, die in höhere Pflanzen und
Algen durch SOD zu Wasserstoffperoxid dismutieren. Sauerstoffradikale
werden dabei besonders in der Elektronentransportkette der Chloroplasten
Diskussion
gebildet. Die in der Dunkelphase erhöht CAT-Aktivitä könnt durch eine
CAT-Hemmung im Licht oder Photolabilitä verursacht sein. Andererseits erfolgt
zunächs die Entgiftung der Superoxidanionen durch SOD und anschließen
baut CAT Wasserstoffperoxid ab. SOD-Hemmungen im Licht wurden bislang nicht beschrieben.
Die GR- und GPX-Aktivitäte waren fü beide Eisdiatomeen im Dunkeln
durchschnittlich höhe als im Licht (Abb. 3.17 bis 3.20). E. kufferathii zeigte
darübe hinaus im 150-pmol-Ansatz höher GR- und GPX-Aktivitäte als im
30-pmol-Ansatz. Die höhere Aktivitäte im 150-pmol-Ansatz waren auf den
Einfluà der Bestrahlungsstärk und vermutlich auf erhöhte GSH-Umsatz zurückzuführe GSSG wurde erst gegen Ende der Lichtphase verstärk
reduziert und obwohl in den ersten Stunden der Dunkelphase vermutlich keine
höhere GSH-Konzentrationen verbraucht wurden, blieb die Aktivitä der GR
erhöht Untersuchungen zum Lichteinfluà auf E. kufferathii zeigten, da tiefe
Temperaturen bei niedrigen Bestrahlungsstärke (6 pmol) zu besonders hohen
GPX-Aktivitäte führte (vgl. Kap. 4.4). Die Aktivitäte der Eisdiatomeen waren
die ersten 9 Stunden der Lichtphase nahezu konstant. Die zur S-S-Gruppen-
Reduktion benötigt GSH-Konzentration ist im Tagesgang vermutlich ebenfalls
konstant. Darübe hinaus liegt die entscheidende Rolle des GSH vermutlich bei
der Kälteakklimatisation Andererseits könnt die ersten 9 Stunden der Licht-
phase vermehrt GSH verbraucht werden, weil im Licht größer Bedarf an GSH
als Antioxidationsmittel gegen reaktive Sauerstoffverbindungen besteht als in
der Dunkelphase. Die intrazellulär GSH-Konzentration könnt dadurch so
erniedrigt sein, da daraus eine GR-Synthese und 1 oder Aktivitätserhöhu
resultiert. GSH könnt aber auch synthetisiert oder aus Speichersubstanzen
freigesetzt werden. Der enzymatische Gegenspieler der GR, die GPX, hatte ebenfalls gegen Ende der Licht- und in den ersten 6 Stunden der Dunkelphase
erhöht Aktivitäten Nach 6 Stunden Dunkelphase sanken die GR-Aktivitäten
Vermutlich waren GSH-Verbrauch und Synthese im Gleichgewicht und
zusätzlich GSSG-Reduktion wurde zum Zellschutz nicht benötigt Die
niedrigeren GR- und GPX-Aktivitäte im Chaetoceros sp.-Ansatz (gegenübe
dem 150-pmol-E. kufferafhii-Ansatz) zeigten die Vorteile von Chaetoceros sp.
bei der Akklimatisation an 0 'C.
Diskussion
Circadiane Oszillation in antarktischen Eisdiatomeen?
Die meisten physiologischen und biochemischen Vorgäng folgen bio-
logischen Oszillationen (ROENNEBERG et al., 1998) mit Periodenlänge im
Bereich von Sekunden bis zu Jahren. Circadiane (Periodenlänge 20 bis 28
Stunden) und ultradiane (kürze als circadian) Oszillationen kommen oft vor und
werden von Licht, Salz, tiefen Temperaturen und 1 oder Nährstoffmange
beeinflußt
Alpine Pflanzen wiesen unter in vivo-Bedingungen (Kältestre bei hohen
Bestrahlungsstärken eine circadiane Rhythmik auf, die durch maximale
GSH-Konzentrationen am Mittag (1 1 Uhr) und minimale in der Nacht (nur noch ein Drittel der maximalen Aktivität gekennzeichnet war. Die Erhöhun der
GSH-Konzentration konnte ab 21 Uhr beobachtet werden. Der GSH-Anstieg im
Licht wurde auf verstärkt Synthese, reduzierenden Abbau und 1 oder
GSH-Import aus Blätter zurückgeführ In der Untersuchung wurde nicht
geklärt ob die Oszillationen temperatur- und 1 oder lichtabhängi waren. Tiefe
Temperatur verbunden mit höhere Lichtintensitäte führt ebenfalls zu
erhöhte Konzentrationen an Antioxidationsmitteln (WILD1 und LUTZ, 1996).
Der marine Dinoflagellat Gonyaulax polyedra zeigte eine circadiane
SOD-Rhythmik. Die höchste SOD-Aktivitäte wurden tagsübe gemessen. Dabei wurde nicht geklärt ob die Aktivitätserhöhung auf Synthese oder
SOD-Inaktivierung in der Nacht zurückzuführ waren (ASANO, et al., 1996;
HOLLNAGEL et al., 1996).
Die GR- und GPX-Aktivitäte zeigten bei Chaetoceros sp. und E. kufferathii
unabhängi von der Bestrahlungsstärk nach 12 Stunden Licht und in den
ersten 6 Stunden der Dunkeiphase höchst Aktivitäten Niedrigste Aktivitäte
wurden dagegen in den ersten 6 Stunden der Lichtphase nachgewiesen. Licht
erhöh in der Regel die Konzentration reaktiver Sauerstoffverbindungen. Das
Antioxidationsmittel GSH wird dabei vermutlich verbraucht und könnt zu
erhöhte GR-Aktivitäte führen Die GR-Aktivitäte waren jedoch in den ersten
9 Stunden der Lichtphase nahezu konstant. Die beiden Eisdiatomeen nutzten
GSH im Licht solange, bis sie durch Synthese gezwungen sind, GSH zu bilden.
Eine Neusynthese von Enzymen nach der Streßwahrnehmun dauert eine
gewisse Zeit und könnt die 9 Stunden erklären Andererseits wird die GSH-
Synthese in der Regel vom Verbrauch bestimmt. Die GR- und GPX-Aktivitäte
wurden vermutlich nicht durch das Lichtangebot geregelt (vgl. Kap. 4.4.2). Die
entscheidende Rolle spielt GSH bei der Kälteakklimatisatio als Antioxidations- mittel und 1 oder bei der S-S-Gruppen-Reduktion (LEVITT, 1972). Die Tempe-
ratur jedoch wurde im Tagesgang konstant gehalten. Weitere Untersuchungen
Diskussion
der GR- und GPX-Aktivitäte im Tagesgang könnte klären ob der Oxidations-
schutz beider Eisalgen einer circadianen Rhythmik unterliegt.
Ist enzymatischer Oxidationsschutz an antarktischen Eisalgen induzierbar?
Der enzymatische Oxidationsschutz war an E. kufferathii induzierbar. In
Kapitel 4.4 sind Temperatur- und Lichteinfluà auf die CAT, GPX und GR aus
E. kufferathii beschrieben und könne wie folgt zusammengefaß werden:
Die Eisdiatomee hatte unter Akklimatisationsbedingungen (0 'C, 30 pmol
Photonen * m" * s"') die niedrigsten, bei tiefen Temperaturen besonders hohe
Aktivitäten Schwach- (6 pmol Photonen * m 2 * s ) und auch Starklicht (90 und
150 ymol Photonen * m'* * s"') führte zu höchste Aktivitäte und Aktivitäts
abnahmen mit steigender Temperatur.
Oxidationsschutz durch Antioxidationsmiftel in antarktischen Eisdiatomeen?
Oxidationsschutz durch Antioxidationsmittel wurde bislang erst einmal an
antarktischen Eisalgen untersucht. HEINEMANN (1998) zeigte, da AsA und
GSH am Oxidationsschutz in E. kufferathii beteiligt waren. Die Zahl der
Verbindungen, denen antioxidative Eigenschaften zugeschrieben werden, steigt
täglich Polyole sind oftmals am Oxidationsschutz beteiligt, fehlen jedoch in
N. lecoinfei und E. kufferathii (WANZEK, 1994). Das akzessorische Pigment
Fucoxanthin ist vermutlich ein schwaches Antioxidationsmittel (LE TUTOUR et
al., 1998) und könnt auch in E. kufferathii wirksam sein.
Literaturverzeichnis
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sunflower and sorghum seedlings. New Phytol. 132,361-373.
Danksaquna
Danksagung
Ich bedanke mich bei Herrn Prof. Dr. Gunter 0. Kirst (1. Gutachter meiner
Dissertation, Vorsitzender des Promotionsausschusses), der mir meinen Wunsch, in
der Meeresforschung zu dissertieren, erfüllte mir Studenten anvertraute (Vielen
Dank an Ute, meine Streßdiplomandin Ascorbat- und Glutathion-Testentwicklerin,
Microsoft-Excel-Fan) und mir zutraute, die gestreßte Eisalgen selbstverantwortlich
zu untersuchen.
Herr Priv.-Doz. Dr. Christian Wiencke begutachtete meine Dissertation und bildete
mit Herrn Prof. Dr. Wolfgang Heyser, Herrn Priv.-Doz. Dr. Dieter Hanelt, Herrn Dr.
Oliver Nixdorf und Frau Vanessa Grabowski den Promotionsausschuß Vielen Dank.
Der Arbeitsgruppe Kirst (angenehmes Arbeitsklima, trotz frostiger Temperaturen)
danke ich fü die logistische und praktische Unterstützun bei meiner Dissertation
und die lustigen Mittagsrunden.
Ich bedanke mich bei Frau Vanessa Grabowski und Herrn Dr. Oliver Nixdorf
(Abstract-, Poster- und Dissertationsleser, die biologischem Worte), Herrn Jochen
Warlich (Meeresbotanik-Logo, Internetseite und AO-Poster), bei Frau Dr. Nicole
Warlich (Mikroskopiekunst, Kunstfotographie), Herrn Dr. Jan Brix (biochemischer
e-mail-Service) und Herrn Kai Schmidt (Scannen der Gele).
Von ganzen Herzen danke ich meinen Freunden und meiner Familie, die mich in
Liebe begleiten und unterstützen
Der Deutschen Forschungsgemeinschaft und der FNK der Universitä Bremen
danke ich fü die finanzielle Unterstützung
Folgende Hefte der Reihe ,,Berichte zur Polarforschung" sind bisher erschienen: ' Sonderheft Nr. 111981 - ãDi Antarktis und ihr Lebensraum"
Eine Einführun fü Besucher - Herausgegeben im Auftrag von SCAR " Heft Nr. 111982 - ,,Die Filchner-Schelfeis-Expedition 1980181"
zusammenaestellt von Heinz Kohnen Heft Nr. 211982 - .Deutscno Antarkl s-Exped tion 1980 81 m t FS ,,Meteor First Inleinational BIOMASS Exper merit (FiBEX) - Liste aer Zooplankton- ~ n d Mikronektonnetzlange zusammengestellt von Norbert Klages
+ Heft Nr. 311982 - ãDigital und analoge Krill-Echolot-Rohdatenerfassung an Bord des Forschungs- Schiffes ,Meteor'" (im Rahmen von FIBEX 1980181, Fahrtabschnitt ANT III), von Bodo Morgenstern Heft Nr. 411982 - ,,Filchner-Schelfeis-Expedition 1980181" Liste der Planktonfäng und Lichtstärkemessunge zusammengestellt von Gerd Hubold und H. Eberhard Drescher Heft Nr. 511982 -"Joint Biological Expedition on RRS 'John Biscoe', February 1982" bv G. Hemoel and R. B. Hevwood Heft Nr. 611982 - ,,~ntarktis'-~x~edit ion 1981182 (Unternehmen ,Eiswarte3)' zusammengestellt von Gode Gravenhorst Heft Nr. 711982 - ãMarin-Biologische Begleitprogramm zur Standorterkundung 1979180 mit MS ,Polar- sirkel' (Pre-Site Survey)' - Stationslisten der Mikronekton- und Zooplanktonfäng sowie der Bodenfischerei zusammengestellt von R. Schneppenheim Heft Nr. 811983 -"The Post-Fibex Data Interpretation Workshop'' by D. L. Cram and J.-C. Freytag with the collaboration of J. W. Schmidt, M. Mall, R. Kresse, T. Schvdinghammer
* Heft Nr. 911983 -"Distribution of some groups of zooplankton in the inner Weddell Sea in summer 1979180" by I. Hempel, G. Hubold, B. Kaczmaruk, R. Keller, R. Weigmann-Haass Heft Nr. 1011983 - "Fluor im antarktischen Okosystem" - DFG-Symposium November 1982 zusarnmengestelit von Dieter Adelung Heft Nr. 1111983 -"Joint Biological Expedition on RRS 'John Biscoe', February 1982 (11)' Data of micronecton and zooplankton hauls, by Uwe Piatkowski Heft Nr. 1U1983 - Jas biologische Programm der ANTARKTIS-I-Expedition 1983 mit FS ,Polarstern'" Stationstisten der Plankton-, Benthos- und Grundschleppnetzfäng und Liste der Probennahme an Robben und Vögeln von H. E. Drescher, G. Hubold, U. Piatkowski, J. Plöt und J. VoÃ
* Heft Nr. 1311983 - ãDi Antarktis-Expedition von MS ,Polarbjörn 1982183" (Sommerkampagne zur Atka-Bucht und zu den Kraul-Bergen), zusammengestellt von Heinz Kohnen
' Sonderheft Nr. U1983 - ãDi erste Antarktis-Expedition von FS ,Polarstern' (Kapstadt, 20. Januar 1983 - Rio de Janeiro, 25. Marz 1983)", Bericht des Fahrtleiters Prof. Dr. Gotthilf Hempel Sonderheft Nr. 311983 --Sicherheit und überlebe bei Polarexpeditionen" zusammengestellt von Heinz Kohnen Heft Nr. 1411983 -*Die erste Antarktis-Expedition (ANTARKTIS I) von FS ,Polarstern' 1982183 herausgegeben von Goiihilf Hempel Sonderheft Nr. 411983 -"On the Biology of Krill Euphausia superba" - Proceedings of the Seminar and Reoort of the Krill Ecoioav Grouo. Bremerhaven 12. - 16. Mav 1983. edited bv S . B. Schnack
U,
Heft Nr 1511983 - German Anlarctc Expedit on 1980 81 w.th FRV Waltner rienvig and Rb Meteor' - First International BiOMASS Experiment (FIBEX) - Data of micronekton and zoopiankton n a ~ l s by Uwe Piatkowski and Norbert Klages Sonderheft Nr. 511984 -"The observatories ot the Georg von Neumayer Station", by Ernst Augstein Heft Nr. 1611984 - "FIBEX cruise zooplankton data" by U. Piatkowski, I. Hempel and S. Rakusa-Suszczewski Heft Nr. 1711984 - Fahrtbericht (cruise report) der ,Polarstern'-Reise ARKTIS I, 1983 von E. Augstein, G. Hempel und J. Thiede Heft Nr. 1811984 --Die Expedition ANTARKTIS II mit FS ,Polarstern' 1983184, Bericht von den Fahrtabschnitten 1, 2 und 3, herausgegeben von D. Füttere Heft Nr. 1911984 - ãDi Expedition ANTARKTIS 11 mit FS ,Polarstern' 1983/84", Bericht vom Fahrtabschnitt 4, Punta Arenas-Kapstadt (Ant-11/4), herausgegeben von H. Kohnen Heft Nr. 2011984 - ãDi Expedition ARKTIS II des FS ,Polarstern1 1984, mit Beiträge des FS ,Valdivia' und des Forschungsflugzeuges ,Falcon 20'zum Marginal Ice Zone Experiment 1984 (MIZEX)" von E. Auostein. G. Hemoel. J. Schwarz. J. Thiede und W. Weioel Heft Nr. 2111985 - Ejphausiid larvae n plankton froni the Feor-ary 1982 by Siqr.d Marschai ana Elke MizaalsKi
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Heft Nr. 2211985 1 " ~ a ~ s of the geographical distribution of macrozooplankton in the Atlantic sector of the Southern Ocean" by Uwe Piatkowski Heft Nr. 2311985 - ãUntersdch~nge Z J ~ F~nknonsmorpholog e und N a n r ~ n g ~ a ~ f n a h m e der Larven des Antarktischen Krills Euphausia superba Dana' von Hans-Petor Marscnail
Heft Nr. 2411985 - ,,Untersuchunaen zum Perialazial auf der Könia-Geora-Inse Sudshetlandinseln/ Ank3ikt ka Deutsche physiogeog~aphische ~ o k c n ~ n ~ e n in der ~ntarklis"- Bericht uber nie Kampagne 1983184 von Dietrich Barsch, Wolf-Dieter Blume, Wo fgang Fluge, Roland Ma~sbacher, Gerhard
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Stäblein Wolfgang Zick ' Heft Nr. 2511985 - ,,Die Expedition ANTARKTIS 111 mit FS ,Polarstern' 198411985"
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vor Kapp Norvegia, ostliche Weddell-See" von Hannes Grobe Heft Nr. 2811986 -,,Die Expedition ARKTIS 111 mit ,Polarstern' 1985 mit Beitragen der Fahrtteilnehmer, herausgegeben von Rainer Gersonde Heft Nr. 2911986 - , 5 Janre Schis/erpunklprogramm Antarki.sforschLng' der Deutschen Forscn~ngsgemeisnchafl Ruckbl ck uno A~sblicr< Z~sammenacste It von Gotth if r iem~el , Sorecher des Sch:;er~~nkiproaramms Heft Nr. 3 0 i 9 8 6 - "The ~e teoro lo~ ica l ~ a t a of the ~ e o r ~ - v o n - ~ e u m a i e r - ~ t a t i o n for 1981 and 1982" by Marianne Gube and Friedrich Obleitner Heft Nr. 3111986 - ,,Zur Biologie der Jugendstadien der Notothenioidei (Pisces) an der Antarktischen Halbinsel" von A. Kellermann Heft Nr. 32/1986 - =Die Expedition ANTARKTIS IV mit FS ,Polarsterns 1985186 mit Beitragen der Fahrtteilnehmer, herausgegeben von Dieter Füttere Heft Nr. 3311987 - ãDi Expedition ANTARKTIS-IV mit FS ,Polarstern' 1985186 - Bericht zu den Fahrtabschnitten ANT-IVl3-4 von Dieter Karl Füttere Heft Nr. 3411987 - Zoogeograpnische Unters~chungen und Gemeinschaftsana ysen an antarkliscnen Makrop,ankion <On L, Piatko.vski Heft Nr. 3511987 - ,,Zur Verbreitung des Meso- und Makrozooplanktons in Oberilächenwasse der Weddell See (Antarktis)" von E. Boysen-Ennen Heft Nr. 3611987 - ãZu Nahrungs- und Bewegungsphysiologie von Salpa thompsoni und Salpa fusiformif von M. Reinke Heft Nr. 3711987 - "The Eastern Weddell Sea Drifting Buoy Data Set of the Winter Weddell Sea Project (WWSP)" 1986 by Heinrich Hoeber und Marianne Gube-Lehnhardt Heft Nr. 3811987 -"The Meteorological Data of the Georg von Neumayer Station for 1983 and 1984" by M. Gube-Lenhardt Heft Nr. 3911987 - ãDi Winter-Expedition mit FS ,Polarstern' in die Antarktis (ANT VII-3)" herausgegeben von Sigrid Schnack-Schiel Heft Nr. 4011987 - "Weather and Synoptic Situation during Winter Weddell Sea Project 1986 (ANT V12) July 16 - September 10, 1986" by Werner Rabe Heft Nr. 4111988 -,,Zur Verbreitung und Okologie der Seegurken im Weddellmeer (Antarktis)" von Julian Gutt Heft Nr. 42/1988 -"The Zooplankton community in the deep bathyal and abyssal zones of the eastern North Atlantic" by Werner Beckmann Heft Nr. 4311988 - "Scientific cruise report of Arctic Expedition ARK IV l3 Wissenschaftlicher Fahrtbericht der Arktis-Expedition ARK IVl3, compiled by Jör Thiede
 Heft Nr. 4411988 -"Data Report for FV 'Polarstern' Cruise ARK IVII, 1987 to the Arctic and Polar Fronts" by Hans-Jürge Hirche Heft Nr. 4511988 - ,,Zoogeographie und Gemeinschaftsanalyse des Makrozoobenthos des Weddellmeeres (Antarktis)" von Joachim Voà Heft Nr. 4611988 - "Meteorological and Oceanographic Data of the Winter-Weddell-Sea Project 1986 (ANT Vl3)" by Eberhard Fahrbach Heft Nr. 4711988 -,,Verteilung und Herkunft glazial-mariner Geröll am Antarktischen Kontinentalrand des östliche Weddellmeeres" von Wolfgang Oskierski Heft Nr. 4811988 - =Variationen des Erdmagnetfeldes an der GvN-Station" von Arnold Brodscholl Heft Nr. 4911988 -,,Zur Bedeutung der Lipide im antarktischen Zooplankton" von Wilhelm Hagen Heft Nr. 5011988 -,,Die gezeitenbedingte Dynamik des Ekström-Schelfeises Antarktis" von Wolfgang Kobarg Heft Nr. 5111988 - ..ökomor~holoai nototheniider Fische aus dem Weddellmeer. Antarktis" von Werner Ekau , <
Heft Nr. 52/1988 - ãZusammensetzun der Bodenfauna in der west:ichen Fram-Straße von Dieter Piepenburg Heft Nr. 5311988 - ãUntersuchunge zur Okologie des Phytoplanktons im sudöstliche Weddellmeer (Antarktis) im Jan.1Febr. 1985 von Eva-Maria Nöthi Heft Nr. 5411988 - ,Die Fischla~na des osll.cnen und SLO .cnen Wedde imeeres. geographische Verorett~ng, Nahunq Lna vophiscne Stellung oer Fischarten" von W.eDke Schviarzoacn Heft Nr. 5511988 - "weight and length data of zooplankton in the Weddell Sea in austral sorina 1986 (Ant. V13V bv Elke Mizdalski . - ~ , , Heft Nr. 5611989 -"Scientific cruise report of Arctic expeditions ARK IVl1, 2 & 3 by G. Krause, J. Meinke und J. Thiede
Heft Nr. 5711989 -,,D e Expedition ANTARKTIS V mit FS ,Polarstern' 1986187' Bericnt von den Fanrtaoscnnitten ANT Vi4.5 von h . M ller Jnd h. Oerter Heft Nr. 5811989- -Die Expedition ANTARKTIS V1 mit FS ,Polarstern7 1987188" von D. K. Füttere Heft Nr. 5911989 - ãDi Expedition ARKTIS Vl la, 1b und 2 mit FS ,Polarstern' 1988 von M. Spindler Heft Nr. 6011989 -"Ein zweidimensionales Modell zur thermohalinen Zirkulation unter dem Schelfeis" von H. H. Hellmer Heft Nr. 6111989 -"Die Vulkanite im westlichen und mittleren Neuschwabenland, Vesifjella und Ahlmannryggen, Antarktika" von M. Peters
' Heft Nr. 62/1989 - "The Expedition ANTARKTIS Vl l l l and 2 (EPOS I) of RV 'Polarstern' in 1988189, by I. Hempel Heft Nr. 6311989 - ,,Die Eisalgenflora des Weddellmeeres (Antarktis): Artenzusarnmensetzung und Biomasse sowie Okoohvsioloaie ausaewählte Arten" von Annette Bartsch . . - - Heft Nr. 6411989 - "Meteorological Data of the G.-V.-Neumayer-Station (Antarctica)" by L. Helmes Heft Nr. 6511989 -"Expedition Antarktis Vlll3 in 1988189 by i. Hempel, P. H. Schalk, V. Smetacek Heft Nr. 6611989 - Geornorphologisch-glaziologiscne Detai karlierung oes arid-hochpolaren Borqmassivet, Neuschwa~enland, Antarktika von Karsten Brunk Heft Nr. 6711990 - "Identification key and catalogue of larval Antarctic fishes", edited by Adolf Kellermann Heft Nr. 6811990 - "The Expedition Antarktis V1114 (Epos leg 3) and V1115 of RV 'Polarstern' in 1989, edited by W. Arntz, W. Ernst, I. Hempei Heft Nr. 6911990 - ,,Abhängigkeite elastischer und rheologischer Eigenschaften des Meereises vom Eisgefüge" von Harald Hellmann
+ Heft Nr. 7011990 - ãDi beschallen benthischen Mollusken (Gastropoda und Bivaivia) des Weddeilmeeres, Antarktis", von Stefan Hain Heft Nr. 7111990 - ,,Sedimentologie und Paläomagneti an Sedimenten der Maudkuppe (Nordöstliche Weddellmeer)", von Dieter Cordes Heft Nr. 72/1990 -"Distribution and abundance of planktonic copepods (Crustacea) in the Weddell Sea in summer 1980/81", by F. Kurbjeweit and S. Ali-Khan Heft Nr. 7311990 -?Zur Fruhdiagenese von organischem Kohlenstoff und Opal in Sedimenten des südliche und östliche Weddellmeeres", von M. Schlüte Heft Nr. 7411990 -,,Expeditionen ANTARKTIS-VIIIl3 und Vllll4 mit FS ,Polarstern' 1989 von Rainer Gersonde und Gotthilf Hempel Heft Nr. 7511991 -,,Quartär Sedimentationsprozesse am Kontinentalhang des Süd-Orkey-Plateau im nordwestlichen Weddellmeer (Antarktis)", von Sigrun Grüni Heft Nr. 7611990 - ,,Ergebnisse der faunistischen Arbeiten im Benthal von King George Island (Sudshetlandinseln. Antarktis'i". von Martin Rauschert Heft Nr. 7711990 - , Vertei Lng von Mirnopian~ton-Organismen norawesliich aer Ant3rkt scnen Hai0 nse unier oem E in f l~às ch andernder Jmweltbeo ngunqen .m rierost , von h e nz Kloser Heft Nr. 7811991 - ,,Hochauflösend ~ a ~ n e t o s t r a t i i r a ~ h i e spätquartär Sedimente arktischer Meeresgebiete", von Norbert R. Nowaczyk Heft Nr. 7911991 - ,,ökophysiologisch Untersuchungen zur Salinitäts und Temperaturtoleranz antarktischer Grünalge unter besonderer Berucksichtigung des D-Dimethylsulfoniumpropionat (DMSP) - Stofhvechsels", von Ulf Karsten Heft Nr. 8011991 - ãDi Expedition ARKTIS Vl l l l mit FS ,Polarstern' 1990", herausgegeben von Jorn Thiede und Gotthilf Hempel Heft Nr. 8111991 - ,,Paläoglaziologi und Paläozeanographi im Spätquartà am Kontinentalrand des südliche Weddelmeeres, Antarktis", von Martin Melles Heft Nr 82/1991 - Q~ant~ l i z ie r~ng von Meereseigenscnaflen Auomatiscne Bi dana yse von D~nnSChnltten ~ n d Parameiisier~nq von Crilorophyl. ~ n d Salzqehailsvertei -ngen von Ha o Eicken Heft Nr. 8311991 -,,Das Fließe von Schelfeisen - numerische Simulationen mit der Metholde der finiten Differenzen", von Jürge Determann Heft Nr. 8411991 --Die Expedition ANTARKTIS-VIII/I-2, 1989 mit der Winter Weddell Gyre Study der Forschungsschiffe ,Polarstern3und ,Akademik Fedorov"', von Ernst Augstein, Nikolai Baariantsev und Hans Werner Schenke Heft Nr. 8511991 -*Zur Entstehung von Unterwassereis und das Wachstum und die Energiebilanz des Meereises in der Atka Bucht. Antarktis", von Josef Kipfstuhl
* Heft Nr. 8611991 - J3ie Expedition ANTARKTIS-VIII mit FS ,Polarstern' 1989190. Bericht vom Fahrtabschnitt ANT-VIIIIS". von Heinz Miiler und Hans Oerter Heft Nr. 8711991 - "Scientific cruise reports of Arctic expeditions ARK VIl1-4 of RV 'Polarstern' in 1989, edited by G. Krause, J. Meincke & H. J. Schwarz Heft Nr. 8811991 - ãZu Lebensgeschichte dominanter Copepodenarten (Caianus finmarchicus, C. glacialls, C. hypehoreus, Metridia ionga) in der Framstraße" von Sabine Diel
Heft Nr. 8911991 - .Detaillierte seismische Untersuchungen am Wichen Kontinentalrand des Weddell-Meeres vor Kapp Norvegia, Antarktis", von Norbert E. Kaul Heil Nr. 9011991 -,,Die Expedition ANTARKTIS-VIiI mit FS ,Polarstern' 1989190. Bericht von den Fahrtabschnitten ANT-V11116-7", herausgegeben von Dieter Karl Füttere und Otto Schrems Heft Nr. 9111991 - "Blood physiology and ecological consequences in Weddeil Sea fishes (Antarctica)", by Andreas Kunzmann Heft Nr. 92/1991 - "Zur sommerlichen Verteilung des Mesozooplanktons im Nansen-Becken, Nordpolarmeel", von Nicolai Mumm Heft Nr. 9311991 --Die Expedition ARKTIS VII mit FS .Polarstern', 1990. Bericht vom Fahrtabschnitt ARK Vll/2", herausgegeben von Gunther Krause Heft Nr. 9411991 - ãDi Entwicklung des Phytoplanktons im östliche Weddellmeer (Antarktis) beim Ãœbergan vom Spätwinte zum FrŸhjahr" von Renate Scharek Heft Nr. 9511991 - ,,Radioisotopenstratigraphie, Sedimentologie und Geochemie jungquartäre Sedimente des östliche Arktischen Ozeans", von Horst Bohrmann Heft Nr. 9611991 -..Holozän Sedimentationsentwidduna im Scoresbv Sund. Ost-Gronland, von Peter Marienfeld Heft Nr. 9711991 - ãStruktureli Entwicklung und Abkuhlungsgeschichte von Heimefrontfjella (Westliches Dronninq Maud LandIAntarktika)", von Joachim Jacobs Heft Nr. 9811991 - à £ ~ u Besiedlungsgeschichte des antarktischen Schelfes am Beispiel der isopoda (Crustacea, Malacostraca)", von Angelika Brand! Heft Nr. 9911992 - "The Antarctic ice sheet and environmental change: a three-dimensional modeiling study", by Phiiippe Huybrechts Heil Nr. 10011992 -*Die Expeditionen ANTARKTIS IX11-4 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1990191" herausaeaeben von Ulrich Bathmann. Meinhard Schuiz-Baldes, Eberhara ~ahrbach: Victor SmetacoK und nans-Woilgang hubberten Heft Nr. 10111992 - Wochsolbezichunaen zwischen Sch~ermetalikonzentral onen (Cd, Cu, Pb, Zn) im Meerwasser und in"~oo~lanktonor~anismen (Copepoda) der Arktis und des Atlantiks", von Christa Pohl Heft Nr. 102/1992 - ãPhysiologi und Ultrastruktur der antarktischen Grunaige Prasiola cnspa ssp antarctica unter osmotischem Streà und Austrocknung", von Andreas Jacob Heft Nr. 10311992 -,Zur Okologie der Fische im Weddeilmeel", von Gerd Hubold Heft Nr. 10411992 - ~ e n r k a n a c ~ e aaaptive F Her fur die Unteraruckung von mult plen Relloxionen ,n Veromauna m t aer freien Ooerflache n mar nen Seismoqrammon , von Andreas Rosonberqer Heft Nr. 105/1992 -"Radiation and Eddy Flux Experiment 1991 (REFLEX I)', von Jör Hartmann, Christoph Kottmeier und Christian Wamser Heft Nr. 10611992 - ,,Ostracoden im Epipetagial vor der Antarktischen Halbinsel - ein Beitrag zur Systematik sowie zur Verbreitung und Populationsstruktur unter Berücksichtigun der Saisonalität" vnn Riidiner Kork . - . . . - . . . - -. . Heft Nr. 10711992 - ,,ARCTIC '91: Die Expedition ARK-VIIIl3 mit FS ,Polarstern' 1991", von Dieter K. Füttere Heft Nr. 10811992 - ,,Dehnungsbeben an einer Störungszon im Ekström-Scheifei nördlic der Georq-von-Neumayer-Station, Antarktis. - Eine Untersuchung mit seismologischen und geodätische ~ethöden" von ~ w e Nixdorf. Heft Nr. 10911992 - ,,Spätquartä Sedimentation am Kontinentalrand des südöstlich Weddellmeeres, Antarktis", von Michael Weber. Heft Nr. 11011992 - ,,Sedimentfazies und Bodenwasserstrom am Kontinentaihang des norwestlichen Weddellmeeres", von Isa Brehme. Heft Nr. 11111992 -"Die Lebensbedingungen in den Soiekanälche des antarktischen Meereises", von Jürge Weissenberger. Heft Nr. 1124992 - *Zur Taxonomie von rezenten benthischen Foraminiferen aus dem Nansen Becken, Arktischer Ozean", von Jutta Wolienburg. Heft Nr. 11311992 --Die Expedition ARKTIS Vlllll mit FS ,Polarstern1 1991", herausgegeben von Gerhard Kattner. Heft Nr. 11411992 --Die Gründungsphas deutscher Polarforschung, 1865 - 1875, von Reinhard A. Krause. Heft Nr. 11511992 -"Scientific Cruise Report of the 1991 Arctic Expedition ARKVIIi/2 of RV 'Poiarstern'(EP0S Ii)", by Eike Rachor. Heft Nr. 11611992 - "The Meteoroiogical Data of the Georg-von-Neumayer-Station (Antarctica) for 1988, 1989, 1990and 1991" by Gert König-Langlo Heft Nr. 11711992 -,,Petrogenese des metamorphen Grundgebirges der zentralen Heimefronifjella (westliches Dronning Maud Land I Antarktis)", von Peter Schulze, Heft Nr. 11811993 --Die mafischen Gäng der Shackleton Range 1 Antarktika: Petrographie, Geochemie, Isotopengeochemie und Paläomagnetik" von Rüdige Hotten. Heft Nr. 11911993 - ,,Gefrierschutz bei Fischen der Polarmeere", von Andreas P. A. Wöhrmann Heft Nr. 12011993 -"East Siberian Arctic Region Expedition '92: The Laptev Sea - its Significance far Arctic Sea-lce Formation and Transpolar Sediment Flux", by D. Dethleff, D. Nürnberg E. Reimnitz, M. Saarso and Y. P. Sacchenko. - "Expedition to Novaja Zemlja and Franz Josef Land with RV. 'Dainie Zelentsy'", by D. Nürnber and E. Groth.
' Heft Nr. 12111993 - ãDi Expedition ANTARKTIS XI3 mit FS ,Polarstern' 1992", herausgegeben von Michael Spindler, Gerhard Dieckmann und David Thomas Heft Nr. 122/1993 -,,Die Beschreibung der Korngestalt mit Hilfe der Fourier-Analyse: Parametrisierung der morphologischen Eigenschaften von Sedimentpartikeln", von Michael Diepenbroek.
' Heft Nr. 12311993 - ,,Zerstörungsfrei hochauflösend Dichteuntersuchungen mariner Sedimente", von Sebastian Gerland. Heft Nr. 12411993 - Umsatz ~ n d Verte Ung von Lipiden in arktischen marinen Organismen Unter DesOnderer B e r ~ c ~ s i c h l w n q unterer troph scher Stufen , von Marnn Graeve Heft Nr. 12511993 - ,,ökölog und Respiration ausgewählte arktischer Bodenfischarten", von Christian F. von Dorrien. Heft Nr. 12611993 - Quanlitauve Best mmung von Paiao~m/veItparameter~i des Antarkl scnen Ooerflachcnwassers im Snata~art er anhana von Transferf~nktionen mit Diatomeen , von Jlr~ch Zielmsk Heft Nr. 12711993 - ã~ed~me~tt ranspor durch das arktische Meereis: Die rezente lithogene und biogene Materialfracht", von Ingo Wollenburg. Heft Nr. 12811993 -"Cruise ANTARKTIS W3 of RV 'Polarstern': CTD-Report", von Marek Zwierz. Heft Nr. 12911993 - ãReproduktio und Lebenszyklen dominanter Copepodenarten aus dem Weddellmeer. Antarktis", von Frank Kurbieweit Heft Nr 13011993 - Untersuchungen zu Temperalurregime und Massenhaushalt des Fdcnner Ronnc-Schetfeises Antarktis. i-mer oesondercr Betucksicht~a~na von Anfner- und - Abschmelzprozessen", von laus ~ro'sfeld Heft Nr. 13111993 -"Die Expedition ANTARKTIS XI5 mit FS ,Polarstern' 1992", herausgegeben von Rainer Gersonde Heft Nr. 132/1993 -*Bildung und Abgabe kurzkettiger halogenierter Kohlenwasserstoffe durch Makroalgen der Polarregionen", von Frank Laturnus Heft ~r.13311994 -"~ädiat io and Eddy Flux Experiment 1993 (REFLEX IIf, by Christoph Kottmeier, Jör Hartmann, Christian Wamser, Axel Bochert, Christof Lüpkes Dietmar Freese and Wolfgang Cohrs Heft Nr. 13411994 -"The Expedition ARKTIS-IWl", edited by Hajo Eicken and Jens Meincke Heft Nr. 13511994 - ãDi Expeditionen ANTARKTIS W6-8, herausgegeben von Ulrich Bathmann, Victor Smetacek, Hein de Baar, Eberhard Fahrbach und Gunter Krause Heft Nr. 13611994 - ãUntersuchunge zur Ernährungsokotogi von Kaiserpinguinen (Aptenodytes forsteri] und Konigspinguinen (Apfenodytes patagonicus)', von Klemens Püt
' Heft Nr. 13711994 - =Die känozoisch Vereisungsgeschichte der Antarktis", von Werner U. Ehrmann Heft Nr. 13811994 - ãUntersuchunge stratosphärische Aerosole vulkanischen Ursprungs und polarer stratospharischer Wolken mit einem Mehrwellenlängen-Lida auf Spitzbergen (79O N, lZO Ef, von Georq Beverle Heft Nr. 13911'994 - Chara~terisier~ng der lsopooenfauna [Crislacea, Malacostraca) des Scot a-Boqens aus oioaeograon scher S cnt. Ein multiuariater Ansatz', von holder W~nKler Heft Nr. 14011694 --Die ~ x ~ e d i t i o n ANTARKTIS XI4 mit FS ,Polarsternb 1992,
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herausgegeben von Peter Lemke Heft Nr. 14111994 - ãSatellitenaltimetri übe Eis - Anwendung des GEOSAT-Altimeters übe dem Ekströmisen Antarktis" von Clemens Heidland Heft Nr. 142/1994 - "The 1993 Northeast Water Expedition. Scientific cruise report of RV 'Polartstern' Arctic cruises ARK 1x12 and 3, USCG 'Polar Bear'cruise NEWP and the NEWLand expedition", edited by Hans-Jürge Hirche and Gerhard Kattner Heft Nr. 14311994 -,,Detaillierte refraktionsseismische Untersuchungen im inneren Scoresby Sund Ost-Grönland von Notker Fechner Heft Nr. 14411994 -"Russian-German Cooperation in the Siberian Shelf Seas: Geo-System Laptev Sea", edited by Heidemarie Kassens, Hans-Wolfgang Hubberten, Sergey M. Pryamikov and Rudiger Stein Heft Nr. 14511994 -"The 1993 Northeast Water Expedition. Data Report of RV ,Polarstern' Arctic Crulses IW2 and 3 , edited by Gerhard Kattner and Hans-Jürge Hirche. Heft Nr. 14611994 -"Radiation Measurements at the German Antarctic Station Neumayer 1982 - 1992", by Torsten Schmidt and Gerd König-Langlo Heft Nr. 14711994 - ,,Krustenstrukturen und Verlauf des Kontinentalrandes im Weddell-Meer I Antarktis", von Christian Hübscher Heft Nr. 14811994 -"The expeditions NORILSKJTAYMYR 1993 and BUNGER OASIS 1993194 of the AWI Research Unit Potsdam", edited by Martin Melles,
" Heft Nr. 14911994 - ãDi Expedition ARCTIC '93. Der Fahrtabschniti ARK-1x14 mit FS ,Polarstern' 1993, herausgegeben von Dieter K. Fütterer Heft Nr. 15011994 - ãDe Energiebedarf der Pygoscelis-Pinguine: eine Synopse", von Boris M. Culik. Heft Nr. 15111994 -"Russian-German Cooperation: The Transdrift l Expedition to the Laptev Ses", edited by Heidemarie Kassens and Vateriy Y. Karpiy. Heft Nr. 152/1994 - ãDi Expedition ANTARKTIS-X mit FS ,Polarstern' 1992. Bericht von den Fahrtabschnitlen I ANT-X 11a und 2" herausgegeben von Heinz Miller. Heft Nr. 15311994 - ãAminosäur und Huminstoffe im Stickstollkreisiauf polarer Meere", von Ulrike Hubberten. Heft Nr. 15411994 -"Regional and seasonal variability in the vertical distribution of mesozooplankton in the Greenland Sea", by Claudio Richter.
Heft Nr. 15511995 - ãBentho in polaren Gewässern" herausgegeben von Christian Wiencke und Wolf Arntz. Heft Nr. 15611995 -"An adjoint model for the determination of the mean oceanic circulation, air-sea fluxes and mixing coefficients", by Reiner Schlitzer. Heft Nr. 15711995 - ãBiochemisch Untersuchungen zum Lipidstoffwechsel antarktischer Copepoden", von Kirsten Fahl. Heft Nr. 15811995 - D i e Deutsche Poiarforschung seit der Jahrhundertwende und der Einfluà Erich von Drygalskis", von Cornelia Lüdecke
* Heft Nr. 15911995 -"The distribution ot P0 in the Arctic Ocean: Imptications for the treshwater balance of the halocline and the sources of deep and bonom waters", by Dorothea Bauch.
* Heft Nr. 16011995 - ãRekonstruktio der spätquartär Tiefenwasserzirkuiation und Produktivitä im östliche Südatlanti anhand von benthischen Foraminiferenvergesellschaftungen", von Gerhard Schmiedl. Heft Nr 16111995 - Der E nfluà von Salinilai und ~cht intcns tat a j f d e Osmo yikonzentrattonen Oie Ze i/olum na uno OK? Wachstumsraten der antarkt sciien Eisdiatorneen Chactocefos s p und Nab cula sp Lnter besonoeror Berücksichtigun der Aminosaure Prolin", von Jürge Nothnagel. Heft Nr. 16Z1995 - ,,Meereistransportiertes iithogenes Feinmaterial in spätquartär Tiefseesedimenten des zentralen östliche Arktischen Ozeans und der Framstraße" von Thomas Letzig. Heft Nr. 16311995 - ãDi Expedition ANTARKTIS-Xi12 mit FS ,Polarstern' 1993194, herausgegeben von Rainer Gersonde. Heft Nr. 16411995 - ,,Regionale und aitersabhängig Variation gesteinsmagnetischer Parameter in marinen Sedimenten der Arktis", von Thomas Frederichs. Heft Nr. 16511995 -..Vorkommen. Verteiiuno und Umsatz bioaener oraanischer S~urenstoffe: Sterole in antarktischen Gewässern" von ~ e ' o r ~ Hanke. Heft Nr. 16611995 - ãVergleichend Untersuchungen eines optimierten dynamisch-thermodynamischen Meereismodeils mit Beobachtungen im Weddelimeer", von Hoiger Fischer. Heft Nr. 16711995 - ,,Rekonstrdklionen von Paiao- ~nii-.eltparametern anhand von stabilen Isotopen und Faunen-Vergese ischafldngen planKtiscner Foraminiferen irn S~aat!ant.r< , ion Hans-Siefan Niebler Heft Nr. 16811995 - D e Exped!tion ANTARKTiS X i m.1 FS ,Polarstern 1993 94. Ber chi bon den Fahrtaoscnnitten ANT Xll 1 Jnd 2 , hera~sqeqeben von Gerhard Kanner und D eier Karl Futerei Heft Nr. 16911995 -,,Medizinische Untersuchung zur ~ircadiänrhylhmi und zum Verhalten bei Überwinterer auf einer antarktischen Forschungsstation", von Hans Wortmann Heft-Nr. 17011995 - DFG-Koiloquium: Terrestrische Geowissenschaften -Geologie und Geophysik der Antarktis. Heft Nr 17111995 - Sir~ktufentvt.ckl~ng L ~ I O Petrogenese des metamorphen G[-~nd~ebirges der norol cnen Heimfrontf eila (.vesIliches Dronnina M a ~ a -arid Antarkl Kai \on W Ifried Bauer Heft Nr. 1 7 ~ 1 9 9 5 -*Die Struktur der Erdkruste im Bereich des Scoresby Sund, Ostgrönland Eraebnisse refraktionsseismischer und aravimetrischer Untersuchunaen". von Holaer Mandler. ~ e f t Nr. 17311995 - ãPalaozoisch ~kkret ion am paläopazifische ~ontinentalrandder Antarktis in Nordvictoriaiand - P-T-D-Geschichte und Deformationsmechanismen im Bowers Terrane", von Stefan Matzer. Heft Nr. 17411995 -"The Expedition ARKTIS-W2 of RV 'Polarstern' in 1994, edited by Hans-W. Hubberten Heft Nr. 17511995 -"Russian-German Cooperation: The Expedition TAYMYR 1994", edited by Christine Siegert and Gmitry Boishiyanov.
+ Heft Nr. 17611995 - "Russian-German Cooperation: Laptev Sea System", edited by Heidemarie Kassens, Dieter Piepenburg, Jorn Thiede, Leonid Timokhov, Hans-Wolfgang Hubberten and Sergey M. Priamikov. Heft Nr. 17711995 - .,Oraanischer Kohlenstoff in s~ätauartär Sedimenten des Arktischen Ozeans: Terrigener Eintrag und rnar ne ~ roduk i i v i ta~ von Carsten J SchuDerl Hefl Nr 17811995 - Crdse ANTARKT S XI114 of RV Polarstern' n 1995 CTD Renorl . bv -Lri Si dam Heft Nr. 17911995 - ,,Benthische Foraminiferenfaunen als Wassermassen-, Produktions- und Eisdriftanzeiger im Arkti- schen Ozean", von Jutta Wolienburg. Heft Nr. 18011995 - ,,Biogenopal und biogenes Barium als Indikatoren fü spätquartä Produktivitätsänderung arn antarktischen Kontinentalhang, atlantischer Sektor", von Wolfgang J. Bonn. Heft Nr. 18111995 - -Die Expedition ARKTIS W1 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1994, herausgegeben von Eberhard Fahrbach. Heft Nr. 18211995 - "Laptev Sea System: Expeditions in 1994, edited by Heidemarie Kassens. Heft Nr. 18311996 - ãInterpretatio digitaler Parasound Echolotaufzeichnungen im östliche Arktischen Ozean auf der Grundlage physikalischer Sedimenteigenschaften", von Uwe Bergmann. Heft Nr. 18411996 -"Distribution and dynarnics of inorganic nitrogen compounds in the troposphere of continental, coastal, marine and Arctic areas", by Maria Dolores Andres Hernandez. Heft Nr. 18511996 -",,Verbreitung und Lebensweise der Aphroditen und Polynoiden (Polychaeta) im östliche Weddeil- meer und im Lazarevmeer (Antarktis)", von Michael Stiller. Heft Nr. 18611996 - "Reconstruction of Late Quaternary environmentat conditions applying the natural radionuclides "¡Th '¡Be "'Pa and ̂ U: A study of deep-sea Sediments from the eastern sector of the Antarctic Circumpolar CUrrent System", by Martin Frank. Heft Nr. 18711996 -"The Meteorological Data of the Neumayer Station (Antarctica) for 1992, 1993 and 1994, by Gert König-Langl and Andreas Herber. Heft Nr. 18811996 - $ie Expedition ANTARKTIS-XI13 mit FS ,Polarstern' 1994", herausgegeben von Heinz Miller und Hannes Grobe. Heft Nr. 18911996 - -Die Expedition ARKTIS-VIil3 mit FS ,Polarstern' 1990, herausgegeben von Heinz Milier und Hannes Grobe
Heft Nr. 19011996 -"Cruise report of the Joint Chilean-German-ltaiian Mageiian .Victor Hensen' Campaign in 1994, edited by Wolf Arntz and Matthias Gorny, Heft Nr. 19111996 - ,,Leitfähigkeits und Dichtemessung an Eisbohrkernenc', von Frank Wilhelms. Heft Nr. 192/1996 - .,Photosynthese-Charakteristika und Lebensstrategie antarktischer Makroalgen", von Gabriele Weykam. Heft Nr. 19311996 - ãHeterogen Reaktionen von NyOc und Hbr und ihr Einfluà auf den Ozonabbau in der polaren Stratosphäre" von Sabine Seisel. Heft Nr. 19411996 - ãÖkolog und Populationsdynamik antarktischer Ophiuroiden (Echinodermata)", von Corinna Dahm. Heft Nr. 19511996 - ,,Die planktische Foraminifere Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg) im Weddellmeer, Antarktis", von Doris Berberich. Heft Nr. 19611996 - ãUntersuchunge zum Beitrag chemischer und dynamischer Prozesse zur Variabilitä des stratosphärische Ozons übe der Arktis", von Birgit Heese Hett Nr. 19711996 -"The Expedition ARKTIS-XI12 of 'Polarstern' in 1995, edited by Gunther Krause. Heft Nr. 19811996 - ãGeodynami des Westantarktischen Riftsystems basierend auf Apatit-Spaltspuranalysen", von Frank Lisker Heft Nr 19911996 - The 1993 Nortneast Water Expeo~lion Daia Report on CTD Meas~remenls ot RV Polarstern Cruises ARKTIS IXi2 ano 3 . bv Genon BLoeus and Wolloana Scnneioer Heft Nr. 20011996 - "Stability of the Thermohaline Circulaionin analyiical and nurnerical models", by Gerr~t Lohmann. Heft Nr. 20111996 -,,Trophische Beziehungen zwischen Makroalgen und Herbivoren in der Potter COve (King George-Insel, Antarktis)", von Katrin Iken. Heft Nr. 202/1996 - *Zur Verbreitung und Respiration ökologisc wichtiger Bodentiere in den Gewässer um Svalbard (Arktis)", von Michael K. Schmid. Heft Nr. 20311996 - ãDynamik Rauhigkeit und Alter des Meereises in der Arktis - Numerische Untersuchungen mit einem großskalige Modell", von Markus Harder, Heft Nr. 20411996 - ,,Zur Parametrisierung der stabilen atmosphärische Grenzschicht übe einem antarktischen Schelfeis", von Dörth Handorf. Heft Nr. 20511996 -"Textures and fabrics in the GRIP ice core, in relation to climate history and ice deformation". by Thorsteinn Thorsteinsson. Heft Nr. 20611996 -,,Der Ozean als Teil des gekoppelten Klimasystems: Versuch der Rekonstruktion der glazialen Zirkulation mit verschieden kom~lexen Atmos~härenkom~onenten" von Kerstin Fieo. Heft Nr. 20711996 - ,,Lebensstrateg en oorninanter antarktischer Oithon aac [Cyclopoida, Copepoda) Uno Oncae oae (Pocct ostomato da, Copepoda; im Be hnqshausenmeer , von Corne ia Meiz Heft Nr. 20811996 - ,,~tmis~häreneinf lu bei der Fernerkundung von Meereis mit passiven Mikrowellenradiometern", von Christoph Oeike. Heft Nr. 20911996 - ãKlassifikatio von Radarsatellitendaten zur Meereiserkennung mit Hilfe von LIne-Scanner-Messun- gen", von Axel Bochert. Heft Nr. 21011996 - J3ie mit ausgewählte Schwämme (Hexactinellida und Demospongiae) aus dem Weddellmeer, Antarktis, vergesellschaftete Fauna", von Kathrin Kunzmann. Heft Nr. 21111996 -"Russian-German Cooperation: The Expedition TAYMYR 1995 and the Expedition KOLYMA 1995, by Dima Yu. Bolshiyanov and Hans-W. Hubberten. Heft Nr. 212/1996 - "Surface-sediment composition and sedimentary processes in the central Arctic Ocean and along the Eurasian Continental Margin", by Ruediger Stein, Gennadij I. Ivanov, Michael A. Levitan, and Kirsten Fahl. Hett Nr. 21311996 - ,,Gonadenentwicklung und Eiproduktion dreier Calanus-Arten (Copepoda): Freilandbeobachtungen, Histologie und Experimente", von Barbara Niehoff Heft Nr. 21411996 - ãNumerisch Modellierung der Übergangszon zwischen Eisschild und Eisschelf", von Christoph Mayer. Heft Nr. 21511998 - -Arbeiten der AWI-Forschungsstelle Potsdam in Antarktika, 1994195" herausgegeben von Ulrich Wand. Heft Nr. 21611996 - ãRekonstruktio quartäre Klimaänderunge im atlantischen Sektor des Südpolarmeere anhand von Radiolarien", von Uta Brathauer. Heft Nr. 21711996 - ,,Adaptive Semi-Lagrange-Finite-Elemente-Methode zur Losung der Flachwassergleichungen: Implementierung und Parallelisierung", von Jör Behrens. Heft Nr. 21811997 -"Radiation and Eddy Flux Experiment 1995 (REFLEX III)", by Jör Hartmann, Axel Bochert, Dietmar Freese, Christoph Kottmeier, Dagmar Nagel and Andreas Reuter. Heft Nr. 21911997 --Die Expedition ANTARKTIS-XI1 mit FS ,Polarstern' 1995. Bericht vom Fahrtabschnitt ANT-XIIl3, herausaeaeben von Wilfried Jokat und Hans Oerter. " "
Heft Nr. 22011997 - , E n Be.lrag zum Scnr.erefcio im Bereich des Weddel meeres. Antard s Nutz~ng von Al!imctormessunqcn des GEOSAT Lnd ERS-1 \on Tllo Schone Heft Nr. 22111997 - Jie ~x~ed i t i onen ANTARKTIS-XIIIl1-2 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1995196, herausgegeben von Ulrich Bathmann, Mike Lukas und Victor Smetacek. Heft Nr. 222/1997 - "Tectonic Structures and Glaciomarine Sedimentation in the South-Eastern Weddell Sea from Seismic Reflection Data", bv Laszlo Oszkb.
Heft Nr. 22311997 - ãBestimmun der Meereisdicke mit seismischen und elektromagnetisch-induktiven Veriahren", von Christian Haas. Heft Nr. 22411997 - ãTroposphärisc Ozonvariationen in Polarregionen", von Silke Wessei. Heft Nr. 22511997 - ãBiologisch und ökologisch Untersuchungen zur kryopelagischen Amphipodenfauna des arktischen Meereises", von Michael Poltermann. Heft Nr. 22611997 -"Scientific Cruise Report of the Arctic Expedition ARK-XI/1 of RV 'Polarstern'in 1995, edited bv Eike Rachor. Heft Nr. 22711997 - ,Der E ntluà kompatibler Substanzen und Kryoproiektoren aut die Enzyme Malatdehydrogenase (MDhJ und Gl~cose-6.pnosphat-Dehydrogenase (G6P.DHJ aus Acrosiphonia arcta (Cn oropnytaj der Arktis ,
von Katharina Kück Heft Nr. 22811997 -.Die Verbreituna e~ibenthischer Mollusken im chilenischen Beaale-Kanal". von Katrin Linse. * . Heft Nr. 22911997 - Das Mesozooplankton im Laptevmeer und ostlichen Nansen-Becken . Vene Ung ~ n d Gemeinschaltssirukturen im Spatsommer von Hinr ch hanssen Heft Nr. 23011997 - ãModel eines adaptierbaren, rechnergestützten wissenschaftlichen Arbeitsplatzes am Alfred-Wegener-Institut fü Polar- und Meeresforschung", von Lutz-Peter Kurdelski Heft Nr. 23111997 - -Zur Ökologi arktischer und antarktischer Fische: Aktivität Sinnesleistungen und Verhalten", von Christopher Zimmermann Heft Nr. 232/1997 - "Persistente chlororganische Verbindungen in hochantarktischen Fischen", von Stephan Zimmermann Heft Nr. 23311997 - "Zur Oko~ogie des D.methylsu i~n~umpropionat (DMSP) Gehaltes temperierter uno polarer Phnoplankionaeme nschaften im Verqleicn mit LaborkJt~ren der Coccol thophor~de Emiliama huxieyi Jnd der antarkti- schen Diatomee Nitzschia lecointef. von Doris Meverdierks, Heft Nr. 23411997 - ãDi Expedition ARCTIC '96 des FS ,Polarstern' (ARK XIII) mit der Arctic Climate System Study (ACSYS)", von Ernst Augstein und den Fahrtteilnehmern. Heft Nr. 23511997 - ,,Polonium-210 und Blei-219 im Sudpolarmeer: Natürlich Tracer fü biologische und hydrographische Prozesse im Oberilächenwasse des Antarktischen Zirkumpolarstroms und des Weddellmeeres", von Jana Friedrich Heft Nr. 23611997 -"Determination of atmospheric trace gas amounts and corresponding natural isotopic ratios by means of ground-based FTIR spectroscopy in the high Arctic", by Arndt Meier. Heft Nr. 23711997 -"Russian-German Cooperation: The Expedition TAYMYRiSEVERNAYA ZEMLYA 1996, edited by Martin Melles, Birgit Hagedorn and Dmitri Yu. Bolshiyanov Heft Nr. 23811997 -"Lile strategy and ecophysiology of Antarctic macroalgae", by lvan M. G6mez. Heft Nr. 23911997 -,,Die Expedition ANTARKTIS XlW4-5 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1996, herausgegeben von Eberhard Fahrbach und Dieter Gerdes. Heft Nr. 24011997 - JJntersuchungen zur Chrom-Speziation in Meerwasser, Meereis und Schnee aus ausgewählte Gebieten der Arktis", von Heide Giese. Heft Nr. 24111997 -"Late Quaternary glacial history and paleoceanographic reconstructions along the East Greenland continental margin: Evidence from high-resolution records of stable isotopes and ice-ralted debris", by Seung-11 Nam. Heft Nr. 242/1997 - "Thermal, hydrological and geochemical dynamics of the active layer at a continuous permafrost site, Taymyr Peninsula, Siberia", by Juiia Boike. Heft Nr. 24311997 - Jur Paläoozeanographi hoher Breiten: Stellvertreterdaten aus Foraminiferen", von Andreas Mackensen. Heft Nr. 24411997 - 'The Geopnisical Observatory ai Ne~mayer Station Antarctica Geomagnetic and seismological observalions n 1995 and 1996 . ov Alfons Eckstaller. Thomas Schmidt. Viola Graw. Chr siian Mu ler and Johannes Rogenhagen. Heft Nr. 24511997 - ,,Temperaturbedari und Biogeographie mariner Makroalgen - Anpassung mariner Makroalgen an tiefe Temperaturen, von Bettina Bischoff-Bäsmann Heft Nr. 24611997 - ãökologisc Untersuchungen zur Fauna des arktischen Meereises", von Christine Friedrich. Heft Nr. 24711997 - ãEntstehun und Modifizierung von marinen gelöste organischen Substanzen", von Berit Kirchhoff. Heft Nr. 24811997 -"Laptev Sea System: Expeditions in 1995", edited by Heidemarie Kassens. Heft Nr. 24911997 -"The Expedition ANTARKTIS Xllli3 (EASIZ I) of RV'Polarstern7 to the eastern Weddell Sea in 1996, edited by Wolf Arntz and Julian Gutt. Heft Nr. 25011997 -=Vergleichende Untersuchungen zur Ökologi und Biodiversitä des Mega-Epibenthos der Arktis und Antarktis", von Adreas Starmans. Heft Nr. 25111997 -%Zeitliche und räumlich Verteilung von Mineralvergesellschaftungen in spätquartär Sedimenten des Arktischen Ozeans und ihre Nützlichkei als Klimaindikatoren währen der Glazial/Interalazial-Wechsel". von Christoph Vogt. Heft Nr. 252/1997 -,,Solitär Ascidien in der Potter Cove (King George Isiand, Antarktis). Ihre ökologisch Bedeutung und Populationsdynamik, von Stephan Kühne Heft Nr. 25311997 -"Distribution and role 01 microprotozoa in the Southern Ocean", by Christine Klaas. Heft Nr. 25411997 - "Die spätquartä Klima- und Umweltgeschichte der Bunger-Oase, Ostantarktis", von Thomas Kulbe
Heft Nr. 25511997 -"Scientific Cruise Report of the Arctic Expedition ARK-XIIIl2 of RV 'Polarstern' in 1997, edited by Ruediger Stein and Kirsten Fahl. Heft Nr. 25611998 --Das Radionuklid Tritium im Ozean: Meßverfahre und Verteilung von Tritium im Sudatlantik und im Weddellmeer" von Jürge Sültenfuà Heft Nr. 25711998 - J.Jntersuchungen der Saisonalitä von atmosphärische Dimethylsulfid in der Arktis und Antarktis", von Christoph Kleefeld. Heft Nr. 25811998 - ,,Bellingshausen- und Amundsenmeer: Entwicklung eines Sedimentationsmodells", von Frank-Oliver Nitsche. Heft Nr. 25911998 -"The Expedition ANTARKTIS-XIVl4 of RV'Polarstern'in 1997, by Dieter K. Fütterer Heft Nr, 26011998 -=Die Diatomeen der Laptevsee (Arktischer Ozean): Taxonomie und biogeographische Verbreitung", von Holoer Cremer Heft Nr 26111998 - Die Krustenstrdhldr dno Sed menloeche des Eurasischen Bec~ens, Arhl scner Ozean Resultate aJs seismischen und qranmeinschen Unters~chunqen \,On Este la Weiqe t Heft Nr. 262/1998 -"The ~ x ~ e d i t i o n ARKTIS-XIIIl3 of RV 'polarStern' in 1997". by ~ u n t h e r Krause. Heft Nr. 26311998 - ,,Thermo-tektonische Entwicklung von Oates Land und der Shackleton Range (Antarktis) basierend auf Spaltspuranalysen", von Thorsten Schäfer Heft Nr. 26411998 - ãMessunge der stratosphärische Spurengase CIO, HCI, Os, N20, HoO und OH mittels flugzeugge- traaener Submillimeterwellen-Radiometrie". von Joachim Urban. Heft Nr. 26511998 - ,,Untersuchungen zu Massenhaushalt und Dynamik des Ronne Ice Shelfs, Antarktis", von Astrid Lambrecht. Heft Nr. 26611998 -"Scientific Cruise Report of the Kara Sea Expedition of RV 'Akademie Boris Petrov' in 1997, edited by Jens Matthiessen and Oleg Stepanets. Heft Nr. 26711998 -,,Die Expedition ANTARKTIS-XIV mit FS ,Polarsternb 1997. Bericht vom Fahrtabschnitt ANT-XIVl3, herausgegeben von Wilfried Jokat und Hans Oerter. Heft Nr. 26811998 - ãNumerisch Modellierung der Wechselwirkung zwischen Atmosphär und Meereis in der arktischen Eisrandzone", von Gerit Birnbaum. Heft Nr. 26911998 - "Katabatic wind and Boundary Layer Front Experiment around Greenland (KABEG '97)", by Günthe Heinemann. Heft Nr. 27011998 - "Architecture and evolution of the continental crust of East Greenland from integrated geophysical studies", by Vera Schlindwein. Heft Nr. 27111998 -"Winter Expedition to the Southwestern Kara Sea - Investigations on Formation and Transport of Tutbid Sea-Ice", by Dirk Dethleff, Per Loewe, Dominik Weiel, Hartmut Nies, Gesa Kuhlrnann, Christian Bahe and Gennady Tarasov. Heft Nr. 27211998 - ,,FTIR-Emissionsspektroskopische Untersuchungen der arktischen Atmosphare", von Edo Becker, Heft Nr. 27311998 - ãSedimentatio und Tektonik im Gebiet des Agulhas Rücken und des Agulhas Plateaus (,SETA- RAP')", von Gabriele Uenzelmann-Neben. Heft Nr. 27411998 -"The Expedition ANTARKTIS XlVl2, by Gerhard Kattner. Heft Nr. 27511998 - ãDi Auswirkung der 'NorthEastWater'-Polynya auf die Sedimentation von NO-Grönlan und Untersuchungen zur Paläo-Ozeanographi seit dem Mittelweichsel", von Hanne Notholt. Heft Nr. 27611998 - ,,Interpretation und Analyse von Potentialfelddaten im Weddellmeer, Antarktis: der Zerfall des Su~erkontinents Gondwana". von Michael Studinaer. Heft Nr. 27711998 - Kooroiniertes Programm Aniarkt sforscn~ng Berlchts~o loquium im Rahmen des Koordinierten Programms Antarktisforschung mit vergleicnenaen UntersuchLngen n ar6tischen E sgeb eten , herausaeaeben von Hubert Miller. - - Heft Nr. 27811998 - %Messung stratosphärische Spurengase übe ~y-Alesund, Spitzbergen, mit Hilfe eines bodengebundenen Mikrowellen-Radiometers", von Uwe Raffalski. Heft Nr. 27911998 - "Arctic Paleo-River Discharge (APARD). A New Research Programme of the Arctic Ocean Science Board (AOSB)", edited by Ruediger Stein. Heft Nr. 28011998 - ,,Fernerkundungs- und GIS-Studien in Nordostgrönlan von Friedrich Jung-Rothenhäusler Heft Nr. 28111998 - ãRekonstruktio der Oberflächenwassermasse der von aquatischen Palynomorphen", von Martina Kunz-Pirrung.
östliche Laptevsee im Holozä anhand
Heft Nr. 282/1998 -"scavenging of "'Pa and '"Th in the ~ i u t h Atlantic: Implications for the use of the "'Pay'Th ratio as a paleoproductivity proxy", by Hans-Jurgen Walter. Heft Nr. 28311998 - ãSediment im arktischen Meereis - Eintrag, Charakterisierung und Quantifizierung", von Frank Lindemann. Heft Nr. 28411998 - "Langzeitanalyse der antarktischen Meereisbedeckung aus passiven Mikrowellendaten", von Christian H. Thomas. Heft Nr. 28511998 - ãMechanisme und Grenzen der Temperaturanpassung beim Pierwurm Arenicola marina (L.)", von Angela Sommer. Heft Nr. 28611998 - ,,Energieumsätz benthischer Filtrierer der Potter Cove (King George Island, Antarktis)", von Jens Kowalke. Heft Nr. 28711998 - "Scientific Cooperation in the Russian Arctic: Research from the Barents Sea up to the Laptev Sea", edited by Eike Rachor.
Heft Nr. 28811998 - ,,Alfred Wegener. Kommentiertes Verzeichnis der schriftlichen Dokumente seines Lebens und Wirkens", von Ulrich Wutzke. Heft Nr. 28911998 - "Retrievai of Atmospheric Water Vapor Content in Polar Regions Using Spaceborne Microwave Radiomet~". bv Junaana Miao. , , " <
Heft Nr. 29011998 - St r~~ tu re l le Entwck i-ng Uno Petrogenese des nordlichen Kr~sta lingurtels der Shackelon Range, Antarktis Proterozoiscne und ROSS oroqeno Krdstonaynam k am Rand des Ostantarkt scnon Kratons , von Axel Brommer. Heft Nr. 29111998 - ãDynami des arktischen Meereises - Validierung verschiedener Rheologieansatze fü die Anwendung in Klimamodellen", von Martin Kreyscher. Heft Nr. 292/1998 -.,Anthropogene organische Spurenstoffe im Arktischen Ozean, Untersuchungen chlorierter Bi- ohenvle und Pestizide in der Laotevsee. technische und methodische Entwicklunaen zur Probenahme in der Arktis und zur Spurenstoffanalyse", von Sven ~tschakowski. Heft Nr. 29311998 - ãRekonstruktio der spätquartär Klima- und Umweltgeschichte der Schirmacher Oase und des Wohlthat Massivs (Ostantarktika)", von Markus Julius Schwab. Heft Nr. 29411998 - ,,Besiedlungsmuster der benthischen Makrofauna auf dem ostgrönländisch Kontinentalhang", von Klaus Schnack. Heft Nr. 29511998 - ,,Gehäuseuntersuchunge an planktischen Foraminiferen hoher Breiten: Hinweise auf Umv~eltveränderunge währen der letzten 140.000 Jahre", von Harald Hommers. Heft Nr. 29611998 -"Scientific Cruise Report of the Arctic Expedition ARK-XIIIII of RV 'Polarstern' in 1997", edited by Michael Spindler, Wilhelm Hagen and Dorothea Stübing Heft Nr. 29711998 - ,,Radiometrische Messungen im arktischen Ozean - Vergleich von Theorie und Experiment", von Kiaus-Peter Johnsen. Heft Nr. 298111998 -"Patterns and Controls of COy Fluxes in Wet Tundra Types of the Taimyr Peninsula, Siberia - the Contribution of Solls and Mosses", by Martin Sommerkorn. Heft Nr. 29911998 - "The Poner Cove coastal ecosystem, Antarctica. Synopsis of research periormed within the frame of the Argentinean-German Cooperation at the Dallmann Laboratory and Jubany Station (Kind George Island, Antarctica, 1991 - 1997)", by Christian Wiencke, Gustavo Ferreyra, Wolf Arntz & Carlos Rinaldi. Heft Nr. 30011999 -"The Kara Sea Expedition of RV 'Akademik Boris Petrov' 1997: First Results of a Joint Russian- German Pilot Study", edited by Jens Matthiessen, Oleg V. Stepanets, Ruediger Stein, Dieter K. Fütterer and Eric M. Galimov. Heft Nr. 30111999 -"The Expedition ANTARKTIS XVl3 (EASIZ II)", edited by Wolf E. Arntz and Julian Gun. Heft Nr. 302/1999 - ,,Sterole im herbstlichen Weddellmeer (Antarktis): Großräumi Verteilung, Vorkommen und Um- satz", von Anneke Mühlebach Heft Nr. 30311999 - ãPolar stratosphärisch Wolken: Lidar-Beobachtungen, Charakterisierung von Entstehung und Entwicklung", von Jens Siele. Heft Nr. 30411999 - ,,Spatquartär Paläoumweltbedingunge am nördliche Kontinentalrand der Barents- und Kara- See. Eine Multi-Parameter-Analyse", von Jochen Knies. Heft Nr. 30511999 -"Arctic Radiation and Turbulence Interaction Study (ARTIST)", by Jör Hartmann, Frank Albers, Stefania Argentini, Axel Bochert, Ubaldo Bonafe, Wolfgang Cohrs, Alessandro Conidi, Dietmar Freese, Teodoro Geor- giadis, Alessandro lppoliti, Lars Kaleschke, Christof Lüpkes Uwe Maixner, Giangiuseppe Mastrantonio, Fabrizio Raveg. nani, Andreas Reuter, Giuliano Trivellone and Angelo Viola. Heft Nr. 30611999 -"German-Russian Cooperation: Biogeographic and biostratigraphic investigations on selected Sediment cores from the Eurasian continental margin and marginal seas to anaiyze the Late Quaternary climatic variability", edited by Robert R. Spielhagen, Max S. Barash, Gennady I. Ivanov, and Jör Thiede. Heft Nr. 30711999 - Struktur und Kohlenstoffbedari des Makrobenthos am Kontinentalhang Ostgronlands", von Dan Seiler. Heft Nr. 30811999 - "ARCTIC '98: The Exoedition ARK-XIVIla of RV 'Polarstern' in 1998". edited bv Wilfried Jokat. Heft Nr. 30911999 - ãVariabilità der arktischen Ozonschicht: Analyse und Interpretation bodengebbndener Millimetenveifenmessungen'~, von Björn-Marti Sinnhuber. Heft Nr. 31011999 - ,,~ekonstruktion von Meereisdrift und terrigenem Sedimenteintrag im Spätquartä Schwerminerai- assoziationen in Sedimenten des Laptev-See-Kontinentalrandes und des zentralen Arktischen Ozeans", von Marion Behrends. Heft Nr. 31111999 - ,,Parameterisierung atmosphärische Grenzschichtprozesse in einem regionalen Klimamodeli der Arktis". von Christooh Abeaa. . -- Heft Nr. 312/1999 - ãSolar und terrestrische Strahlungswechselwirkung zwischen arktischen Eisfläche und Wolken", von Dietmar Freese. Heft Nr. 31311999 -"Snow accumulation on Ekströmisen Antarctica", by Elisabeth Schlosser, Hans Oerter and Wolfaana Graf. " "
Heft Nr. 31411999 - ãDi Expedition ANTARKTIS XV14 des Forschungsschiffes ,Polarstern' 1998, herausgegeben von Eberhard Fahrbach. Heft Nr. 31511999 -"Expeditions in Siberia in 1998, edited by Volker Rachold. Heft Nr. 31611999 - ãDi postglaziale Sedimentationsgeschichte der Laptewsee: schwermineralogische und sedimentpetrographische Untersuchungen", von Bernhard Peregovich. Heft-Nr. 31711999 -,,Adaption an niedrige Temperaturen: Lipide in Eisdiatomeen" von Heidi Lehmal. Heft-Nr. 31811999 - ãEffizient parallele Lösungsveriahre fü elliptische partielle Differentialgleichungen in der numerischen Ozeanmodellierung", von Natalja Rakowsky.
Heft-Nr. 31911999 - ,,The Ecology of Arctic Deep-Sea Copepods (Euchaetidae and Aetideidae). Aspects of their Distribution, Trophodynamics and Effect on the Carbon Flux", by Holger Auel. Hefi-Nr. 32011999 - ,,Modellstudien zur arktischen stratosphärische Chemie im Vergleich mit Meßdaten" von Veronika Eyring. Hefi-Nr. 32111999 - ãAnalys der optischen Eigenschaften des arktischen Aerosols", von Dagmar Nagel. Hefi-Nr. 322/1999 - ãMessunge des arktischen stratosphärische Ozons: Vergleich der Ozonmessungen in Ny-Alesund, Spitzbergen, 1997 und 1998, von Jens Langer Heft-Nr. 32311999 - Untersucn~ng strLhturel er E emente des sudostl chen Weaael meeres 1 Antarktis auf der Bass mariner Po1ent.alfelddaten von Uvle F Meyer Heft-Nr. 32411 999 - ,,Geochemische Verwitterungstrends eines basaltischen Ausgangsgesteins nach dem spätpleistozän Gletscherrückzu auf der Taimyrhalbinsel (Zentralsibirien) - Rekonstruktion an einer sedimentäre Abfolge des Lama Sees", von Stefanie K. Harwart. Hefi-Nr. 32511999 -,,Untersuchungen zur Hydrologie des arktischen Meereises - Konsequenzen fü den kleinskaligen Stofftrans~ort". von Johannes Freitaa. Heft-Nr 32W1999 - ,D e Expedit on ANTARKTIS XIV 2 des Forsch~ngssch lies 'Polarstern 1998 herausgegeben von Euerhard Fahrbacn
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Hefi-Nr. 32711999 - ,,Gemeinschaftsanalytische Untersuchungen der Harpacticoidenfauna der Magellanregion, Sowie erste similaritatsanalvtische Veraleiche mit Assoziationen aus der Antarktis", von Kai Horst Georae. Hefi-Nr. 32811999 - Rekonstr~kt on der Pa ao-Jm~~eltbea.ngungen am Laptev-See-Koniinentalrand wanrena der beiden letzten Glazial Interalazial-Zyk.en anhana sed mentologischer und mineralog scher Lntersuch~ngen . von Claudia Müller Hefi-Nr. 32911999 - ãRäurnlic und zeitliche Variationen atmosphärische Spurengase aus bodengebundenen Messungen mit Hilfe eines Michelson Interierometers", von Justus Notholt. Hefi-Nr. 33W1999 - ,,The 1998 Danish-German Excursion to Disko Isiand. West Greenland", edited by Angelika Brandt. Helge A. Thomsen, Hennlng Heide-Jorgensen, Reinhardt M. Kristensen and Hilke Ruhberg. Heft-Nr. 33111999 - ãPoseidon Cruise No. 243 (Reykjavik - Greenland - Reykjavik. 24 August - 11 September 1998): Climate change and the Viking-age fjord enviroment of the Eastern Settlement, sw Greenland", by Gerd Hoffmann, Antoon Kuijpers, and Jör Thiede. Heft-Nr. 332/1999 - ,,Modeling of marine biogeochemical cycles with an emphasis On vertical particie fluxeSC', by Regina Usbeck. Heft-Nr. 33311999 - D i e Tanaidaceenfauna des Beagle-Kanals und ihre Beziehungen zur Fauna des antarktischen Festlandsockels", von Anja Schmidt. Heft-Nr. 33411999 - ,,D-Aminosäure als Tracer fü biogeochemische Prozesse im Fluß-Schelf-Ozean-Syste der Arktis", von Hans Peter Fitznar. Hefi-Nr. 33511999 - ãÖkophysiologisc Ursachen der limitierten Verbreitung reptanter decapoder Krebse in der Antarktis1', von Markus Frederich. Hefi-Nr. 33611999 - ,,Ergebnisse der Untersuchung des grönländisch Inlandeises mit dem elektromagnetischen Reflexionsverfahren in der Umgebung von NGRIP, von Fidan Göktas Heft-Nr. 33711999 - ,,Paleozoic and mesozoic tectono-thermal history of central Dronning Maud Land, East Antarctica, - evidence from fission-track thermochronology", by Stefanie Meier. Heft-Nr. 33811 999 - ,,Probleme hoher Stoffwechselraten bei Cephalopoden aus verschiedenen geographischen Breiten", von Susanne Zielinski. Heft-Nr. 33911999 - ,,The Expedition ARKTIS XV/lrC, edited by Gunther Krause. Heft-Nr. 34011999 - ,,Microbial Properties and Habitats of Permafrost Soils On Taimyr Peninsula, Central Siberia", by Nicole Schmidt. Heft-Nr. 34111999 - ,,Photoacclimation of phyioplankton in different biogeochemical provinces of the Southern Ocean and its significance for estimating primary production", by Astrid Bracher. Heft-Nr. 342/1999 - ãModer and Late Quaternary Depositional Environment of the St. Anna Trough Area, Northern Kara Sea", edited by Ruediger Stein, Kirsten Fahl, Gennadij I. lvanov, Michael A. Levitan, and Gennady Tarasov. Heft-Nr. 34311999 - ,ESF-IMPACT Wormshop Oceanic mpacts mechan sms ana environmental periLrbations, 15 - 17 AoriI 1999 in Bremefhaven . edited bv Rainer Gersonde and Alexander Deutsch Heft-Nr. 34411999 - *Die Klimageschichte der hohen nördliche Breiten seit dem mittleren Miozän Hinweise aus sedimentologischen-tonmineralogischen Analysen (OPD Leg 151, zentrale Framstraße)" von Amelie Winkler. Heft-Nr. 34511999 -,,Kurzfristige Klimaschwankungen im Scotiameer und Ergebnisse zur Kalbungsgeschichte der Antarktis währen der letzten 200000 Jahre", von Annetie Hofmann. Heft-Nr. 34612000 - ,,Glazialmarine Sedimentationsentwicklung am westantarktischen Kontinentalrand im Amundsen- und Bellingshausenmeer - Hinweise auf Paläumweltveränderung wahrend der quartäre Klimazyklen", von Claus-Dieter Hillenbrand Heft-Nr. 34712000 - Jur Ökologi des Phytoplanktons im arktischen Laptevmeer - ein jahreszeitlicher Vergleich", von Kirsten Tuschling. Heft-Nr. 34W2000 - ãUntersuchunge zum Fetlstoffwechsel des Südliche See-Elefanten (Mirounga ieonina L.) in der Antarktis", von Sven Ramdohr. Hefi-Nr. 34912000 - ãLicht und Temperatureinfluà auf den enzymatischen Oxidationsschutz der antarktischen Eisdiatomee Entomoneis kufferathii Manguin", von Raimund Schriek.