-
Questa sezione trasversale di ammonite fossile mette in evidenza
lecamere interne della conchiglia che l'animale ha costruito,
formandodietro di sé delle pareti durante le successive fasi della
crescita. (Nelcampione manca la cavità che contiene il corpo.) I
cristalli di mineralesiliceo (calcedonio e quarzo) depositatisi
sulle pareti nel corso dellafossilizzazione hanno prodotto
l'effetto di stratificazione. L'esemplareè un membro del genere
Placenticeras, uno dei generi di ammoniti chesi sono estinti per
ultimi. La forma della conchiglia è simile a quella delnautilo
attuale, l'unico cefalopodo a conchiglia concamerata vivente.Uno
degli interrogativi posti dall'estinzione delle ammoniti è
perché
generi come Placenticeras siano scomparsi, mentre gli antenati
delnautilo sono sopravvissuti. Il termine ammonite si riferisce
solo agliultimi rappresentanti del gruppo degli ammonoidi. Le circa
7500 spe-cie note di questi cefalopodi presentano conchiglie molto
differenziateper forma e dimensioni. Il nome ammonoidi deriva
dall'antica divi-nità egizia Ammon, spesso raffigurata con il capo
di un ariete, lecui corna avvolte e a spirale e costolute
assomigliano alle conchigliedegli ammonoidi. La maggior parte delle
ammoniti aveva dimensioniminori di questo esemplare, che ha un
diametro di 24 centimetri, masono stati anche trovati fossili con
un diametro di quasi due metri.
S essantacinque milioni di anni orsono, alla fine del Cretaceo,
unperiodo del Mesozoico, molte
specie di piante e di animali, compresinumerosi gruppi di
invertebrati marini, siestinsero improvvisamente. Fra gli
inver-tebrati marini che allora scomparvero, leammoniti
costituiscono uno dei gruppipiù importanti. Al pari dei
rappresentan-ti del genere Nautilus, i loro parenti piùvicini, oggi
viventi, esse erano cefalopodicon conchiglia concamerata. ossia
mollu-schi viventi nella cavità più esterna diuna conchiglia che
essi stessi, col proce-dere dello sviluppo, suddividevano incamere
formando dietro di sé, con leproprie secrezioni, delle pareti
divisorieo setti. Attualmente, molti ricercatoriritengono che le
estinzioni verificatesialla fine del Cretaceo siano state
causatedall'effetto diretto o indiretto della colli-sione di un
grosso corpo meteoritico conla superficie terrestre,
un'eventualitàproposta per la prima volta da Luis W.Alvarez, da
Walter Alvarez e dai lorocollaboratori dell'Università della
Cali-fornia a Berkeley, per spiegare i livellieccezionalmente
elevati di metalli delgruppo del platino rinvenuti negli
stratisedimentari risalenti a quel periodo (siveda l'articolo
L'estinzione in massa deidinosauri di Date A. Russell in
«LeScienze» n. 163, marzo 1982). Per con-tro, le testimonianze
fossili fanno pensa-re che la scomparsa delle ammoniti nonsia stata
la conseguenza di questa cata-strofe, ma di variazioni rilevanti
all'in-temo dell'ecosistema marino, nel tardoCretaceo.
«Ammoniti» è la denominazione chedistingue i rappresentanti
della sottoclas-se ammonoidei o ammonoidi del Giuras-sico e del
Cretaceo. Le conchiglie delleammoniti si differenziano da quelle
tipi-che degli ammonoidi per la maggior par-te della storia di
questo gruppo, prolun-gatasi per ben 300 milioni di anni in mo-do
tale da far supporre che questi animalidai movimenti lenti e che
forse frequen-tavano i fondali, dovessero affrontarepressioni
selettive molto più forti delnormale. La tipica conchiglia degli
am-
monoidi era adeguatamente strutturataper sostenere la pressione
dell'acquamarina alla profondità a cui essi viveva-no, ma non lo
era in modo sufficiente persfuggire o scoraggiare del tutto i
predato-ri. La maggior parte delle conchiglie de-gli ammonoidi,
come quelle del Nautilusattuale, avevano conformazione
plani-spirale (cioè erano avvolte su un singolopiano) con pareti
relativamente sottili econ forma scarsamente idrodinamica.Nel corso
del tardo Mesozoico apparveropredatori marini, nuotatori veloci e
ingrado di frantumare le conchiglie, fra cuigli attuali pesci ossei
(osteitti) e moltespecie di rettili marini a respirazione ae-rea.
La loro presenza può spiegare laprevalenza di tre tipi di
conchiglie fra leammoniti del Cretaceo: conchiglie plani-spirali
idrodinamiche, conchiglie abbon-dantemente ornate o conchiglie
planispi-rali corazzate e, infine, una grande varie-tà di forme
eterogenee, definite colletti-vamente «eteromorfe».
Prendendo unicamente in considera-zione le conchiglie, si
possono fare molteipotesi sull'agilità, sulla velocità e suimodi di
vita delle nuove specie di ammo-niti, ma per comprendere
esaurientemen-te le strategie difensive di cui questi tipi
diconchiglie sono taciti testimoni è necessa-rio conoscere meglio
la biologia deglianimali che le abitavano. Nella maggio-ranza dei
casi si sono conservate solo leconchiglie e altre parti solide
delle am-moniti e solo raramente sono stati rinve-nuti fossili
contenenti tracce di materialeorganico. Pertanto, il Nautilus, un
verofossile vivente, si è dimostrato una fonted'informazioni
insostituibile per chiariremodificazioni altrimenti inspiegabili
ochiaramente non adattative delle conchi-glie delle ammoniti.
Non è stato ancora spiegato come si è
concluso il ciclo delle ammoniti, inparte anche perché i
sedimenti che com-prendono la fase transitoria fra Cretaceoe
Terziario e che le contengono sono statiscoperti solo in pochi
siti. Nel corso deltardo Cretaceo sia il numero delle ammo-niti nel
loro complesso sia quello delle
loro specie avevano subìto un brusco calo.Non è chiaro che cosa
sia accaduto allerimanenti e apparentemente più duttilispecie di
ammoniti, ma gli studi sui fossilicontenuti nelle sezioni
stratigrafiche diZumaya, in Spagna, fanno pensare cheesse si
fossero estinte molto prima dell'i-potetico impatto del meteorite.
Anchesupponendo che questo impatto abbiaaccelerato, più che
causato, l'estinzionedefinitiva delle ammoniti, l'ipotesi si
pre-sta a varie obiezioni. Alcune specie diammoniti del Cretaceo
assomigliavanomolto ai nautiloidei o nautiloidi, gli ante-nati dei
nautili attuali. Perché esse avreb-bero dovuto soccombere mentre i
nautilisono sopravvissuti?
I nautiloidi, di cui alcune specie sonostate rinvenute in strati
che risalgono alCambriano, un periodo del Paleozoico,sono i
cefalopodi più arcaici. Durante ilSiluriano, un altro periodo del
Paleozoi-co, si è sviluppato da questa sottoclasse ungruppo molto
limitato (in senso numeri-co): i bactritidi. Questi potrebbero
esserestati gli antenati comuni di tutti i cefalo-podi più recenti,
compresi gli attuali ca-lamari, seppie e polpi. Probabilmente
gliammonoidi si sono diramati dai bactritidi,circa 395 milioni di
anni or sono. agli inizidel Devoniano, un altro periodo ancoradel
Paleozoico.
La lunga storia evolutiva degli ammo-noidi è caratterizzata da
radiazioni im-provvise e dalla comparsa subitanea dimolte nuove
specie, seguite rapidamenteda brusche estinzioni. Durante il
Paleo-zoico il numero delle specie di ammo-noidi aumentò
velocemente, eguaglian-do in breve tempo il numero delle spe-cie di
nautiloidi. Nel Triassico, un pe-riodo del Mesozoico, e
successivamentenel Giurassico e nel Cretaceo, gli am-monoidi ebbero
una radiazione vera-mente esplosiva, eclissando i nautiloidiper
numero di specie. Almeno tre quartidelle circa 10 000 specie
fossili cono-sciute di cefalopodi con conchiglia con-camerata sono
ammonoidi. Questi sonotalmente diversificati da servire spessoda
utile riferimento per datare gli stratisedimentari.
L'estinzione delle ammonitiI mutamenti subiti dalle conchiglie
di questi animali marini, alla finedella loro storia, fanno pensare
a una battaglia senza scampo che essicombatterono contro predatori
più mobili e in grado di schiacciarli
di Peter Ward
i 24
125
-
ERA PERIODOO
195 -
< 225
E 280 -
I345 -
400 -
440 -
500 -
570
Un piccolo gruppo di nautiloidi (antenati del nautilo attuale a
conchi-glia concamerata), denominati bactritidi, si trova
probabilmente all'o-rigine degli ammonoidi e delle belemniti,
gruppi ambedue estinti, e ditutti i cefalopodi attuali, dei quali
fanno parte le seppie, i calamari e ipolpi. I piccoli bactritidi
ortoconici (che cioè presentavano una conchi-glia diritta)
cominciarono a svilupparsi in ammonoidi quando le loroconchiglie
iniziarono ad avvolgersi a elica dapprima in larghi giri e poi
Le conchiglie degli ammonoidi differiscono per due aspetti da
quelledei nautiloidi. I setti (pareti delle camere) delle
conchiglie dei nauti-loidi hanno superfici lisce e incurvate. Le
suture settali (linee di inter-sezione con la parete interna della
conchiglia) sono leggermente cur-ve. Invece i setti delle
conchiglie degli ammonoidi sono scanalati allaperiferia e le suture
settali sono ripiegate a formare curve complesse
D<
oo
i1 PLECTRONOCERASVOLBORTHELLA
in giri sempre più stretti. Le belemniti possedevano una
conchigliaconcamerata interna rispetto al corpo molle. I cefalopodi
attualipresentano o una conchiglia concamerata interna, un osso di
seppialamellare, un «gladio» più ridotto nel calamaro, oppure, nel
caso delpolpo, uno scheletro vestigiale consistente di piccoli
supporti ossei o diuna semplice asticciola. Queste parti solide
interne sono omologhealle conchiglie esterne concamerate dei
nautiloidi e degli ammonoidi.
sfrangiate. Appunto in ragione di questa complessità dei setti e
delleloro suture, le pareti delle conchiglie delle ammonoidi erano
relativa-mente sottili. L'altra diversità esistente fra ammonoidi e
nautiloidi è laposizione del sifone, l'organo che provvede a
svuotare le camere del li-quido. Nei nautiloidi, il sifone
generalmente passa al centro della volu-ta, mentre negli ammonoidi
esso è spostato in direzione più periferica.
QUATERNARIO
TERZIARIO
CRETACEO
1,5 -60z2
ON
65
135 -
Oa.oo o
ooUico
(AMMONOIDEI
SETTO
CAMERADI ABITAZIONE
SIFONE
CAMERADI ABITAZIONE
PERMIANO
CARBONIFERO
DEVONIANO
SILURIANO
ORDOVICIANO
E
o
CAMBRIANO
GIURASSICO
TRIASSICO• /
La differenza più marcata fra le conchi-glie degli ammonoidi e
quelle dei nauti-loidi consiste forse nei setti (pareti dellecamere
della conchiglia) e nelle relativesuture (linee di contatto fra i
setti e laparete interna della conchiglia), i dueaspetti della
conchiglia che ne determina-no prevalentemente la robustezza.
Neinautili attuali, le camere vengono svuota-te del liquido al
momento della formazio-ne di un nuovo setto, un procedimentoche
permette all'animale di ottenere ungalleggiamento indifferente
(cioè densità.o peso in assoluto per unità di volumequasi pari a
quella dell'acqua marina cir-costante) e di poter così rimanere a
qual-siasi profondità senza sforzo alcuno. Ilpeso della conchiglia
e dei tessuti corporeisupera quello dell'acqua marina, cosicchéle
camere sono soggette a pressioni moltopiù basse (meno di
un'atmosfera) dellapressione dell'acqua marina (circa 40atmosfere)
alla profondità dove abitual-mente vive il nautilo (400 metri). Le
con-chiglie dei nautiloidi e degli ammonoidierano anche
probabilmente riempite,almeno in parte, di gas.
I setti delle conchiglie funzionano dasostegni, fornendo la
forza sufficiente percontrobilanciare la pressione dell'acquaalle
grandi profondità. Nella maggior par-te delle conchiglie di
nautiloidi, essi sonosuperfici lisce leggermente incavate versola
camera più interna. Le suture all'inter-sezione fra setti e parete
della conchigliasono ispessite, ma le linee che formanosono curve
semplici. Nella maggior partedegli ammonoidi la periferia dei setti
èscanalata o corrugata e le linee di suturasono increspate o
dentellate e sorpren-dentemente complesse in confronto aquelle dei
nautiloidi. Ammonoidi e nauti-loidi si trovano comunemente negli
stessistrati sedimentari ed è quindi probabileche siano vissuti
alle stesse profonditànegli oceani. Le pareti e i setti delle
con-chiglie degli ammonoidi sono però moltopiù sottili di quelle
dei nautiloidi dellostesso diametro. È quindi evidente che laloro
complessità strutturale le rendevaaltrettanto forti delle
conchiglie dei nauti-loidi, pur essendo più leggere.
-porse gli ammonoidi hanno finito per1- produrre tipi di
conchiglie che i nauti-loidi non sono mai riusciti a sviluppare:per
esempio conchiglie a sezione trasver-sale molto compressa o
depressa (cioèconchiglie con una bocca esagerata in al-tezza o in
larghezza). Probabilmente nonè un caso che la varietà delle forme
diconchiglie e il numero delle specie diammonoidi siano aumentati
di pari passocon l'evoluzione di suture settali più com-plesse. La
rapidità con cui la forma e l'or-namentazione della conchiglia
cambiava-no sta però a indicare che entrambi questicaratteri erano
assai plastici e possonoavere avuto un limitato significato
adatti-vo. Per contro le linee di sutura rimane-vano del tutto
stabili, tanto da poter esse-re usate per determinare linee
evolutive.
Anche il piano costruttivo di una con-chiglia tipica degli
ammonoidi fa ritenereche, per gran parte del corso della storia
di questo gruppo, forma e ornamentazio-ne non fossero state
sviluppate unicamen-te per permettere all'animale di sfuggire odi
scoraggiare i predatori. Tutti gli am-monoidi del Paleozoico e
quasi tutti quellidel primo e medio Mesozoico presenta-vano
conchiglie planispirali, ma molte diqueste non erano
sufficientemente idro-dinamiche e quindi non erano adatte alnuoto
veloce. Esse erano in gran partelisce o con ornamentazioni molto
fini eoffrivano pertanto una scarsa protezionedi fronte ai
predatori.
La situazione si trasformò nettamentedurante il tardo Mesozoico
quando, se-condo Geerat J. Vermeij dell'Universitàdel Maryland a
College Park, si verificò lacosiddetta «rivoluzione marina del
Meso-zoico». Particolarmente durante il Giu-rassico e il Cretaceo,
le radiazioni di ani-mali in grado di frantumare conchiglie,come
gli attuali granchi forniti di chele, learagoste, le razze e le
mante, unitamentealla comparsa di gasteropodi carnivori, dipesci
osteitti e di molte specie di grossirettili marini a respirazione
aerea aumen-tarono sensibilmente il tasso e l'efficienzadella
predazione. Probabilmente semprepiù spesso gli ammonoidi, essi
stessi pre-datori di minuti animali marini, di piccolicrostacei e
di ammonoidi di minori di-mensioni, divennero prede o furono
co-stretti a cedere il proprio bottino a preda-tori più mobili.
Ciascuna delle tre tenden-ze tipiche nelle conchiglie delle
ammonitidel Cretaceo è un chiaro adattamento sol-lecitato dalla
pressione selettiva impostadai predatori marini più efficienti.
La prima tendenza aveva prodottoforme di conchiglia che
conferivano alleammoniti maggiore agilità e la possibilitàdi
nuotare più velocemente. Dal semplicestudio della forma della
conchiglia è pos-sibile dedurre una sorprendente quantitàdi
informazioni. Nel XIX secolo, il mate-matico inglese Henry Moseley
sviluppòun modello geometrico dell'avvolgimen-to della conchiglia
basato sulla spiralelogaritmica, ossia su una spirale in cui
ladistanza dal punto di origine aumentageometricamente a ogni
rivoluzione. Nelcorso degli anni sessanta, sulla base diquel
lavoro, David M. Raup dell'Univer-sità di Chicago ha sviluppato
delle equa-zioni matematiche che, variando quattroparametri della
conchiglia, generavanouna forma confrontabile con un
modelloesistente. Quando la conchiglia non èavvolta a elica, ma è
planispirale, è suffi-ciente considerare solo tre parametri:
laforma della curva chiusa che genera laconchiglia quando viene
fatta ruotare at-torno all'asse di avvolgimento, spessoespressa
come rapporto fra larghezza ealtezza della bocca della conchiglia
(S); laproporzione in cui, a ogni rivoluzione, lacurva generatrice
si espande (W); la pro-porzione in cui, sempre a ogni rivoluzio-ne,
la curva generatrice si allontana dal-l'asse di avvolgimento (D).
Per esempio,se la curva generatrice è costituita da
unacirconferenza, W è grande e D è piccolo, eil risultato sarà una
conchiglia con avvol-gimento molto serrato e volute con mar-gini
sovrapposti.
I4. aup ha continuato a rappresentaregraficamente i campioni di
ammo-noidi sulla base dei valori S, W e D delleloro conchiglie e ha
trovato che la struttu-ra di molte di queste era
scarsamenteadattata per il nuoto. Gli adattamenti chehanno permesso
agli ammonoidi (e ainautiloidi) di nuotare liberamente invecedi
strisciare sui fondali sono stati due: losviluppo di un fragmocono,
la parte dellaconchiglia svuotata dal liquido, che per-mette il
galleggiamento indifferente, e laformazione di un iponoma, la
struttura aforma di imbuto presente nella cavitàcorporea e
attraverso la quale l'acqua puòessere espulsa con forza.
Uno dei problemi che deve affrontareun ammonoide che nuoti
riguarda il con-trollo della posizione. In un ammonoide ilcentro di
galleggiamento, situato nelfragmocono, è separato dal
baricentro,che si trova nella camera di abitazione.Pertanto questo
animale ha una grandestabilità statica. D'altro canto. la forza
dipropulsione proveniente dall'iponoma èspostata rispetto al centro
di galleggia-mento e tende a far ruotare la
conchigliaeccentricamente rispetto alla posizione diequilibrio; la
forza opposta, prodotta dal-lo spostamento della massa, tende a
rie-quilibrare la conchiglia. Quanto più ilcentro di galleggiamento
è distante dalbaricentro, tanto maggiore è la forza
rie-quilibratrice e, di conseguenza, la stabilitàdinamica della
conchiglia. Quest'ultimoaspetto costituirebbe un impedimento
al-l'agilità dell'animale, limitandone anchela velocità
natatoria.
Un buon esempio di conchiglia in cui ilcentro di galleggiamento
e il baricentrosono ampiamente separati è offerto dalnautilo. Raup
ha trovato però che molteconchiglie di ammonoidi sono evolute,cioè
formano una spirale larga (valorealto di W e basso di D) a
differenza dellaconchiglia del nautilo, che è involuta, cioèforma
una spirale stretta. In tale conchi-glia il baricentro e il centro
di galleggia-mento tendono a essere ravvicinati. Diconseguenza, la
spinta prodotta dall'e-spulsione dell'acqua dall'iponoma
vienetrasformata in un moto rotatorio attornoa un asse verticale o
trasversale più che inun movimento in avanti.
John A. Chamberlain del BrooklynCollege della City University di
NewYork ha approfondito il lavoro di Raupsulle tipologie delle
conchiglie di ammo-noidi, con particolare riguardo alla strut-tura
idromeccanica della conchiglia. Allastabilità idrodinamica egli ha
aggiunto ilfattore supplementare della resistenzaopposta dall'acqua
quando una conchi-glia è spinta in avanti o trascinata. Il
pa-rametro della conchiglia che ha l'effettopiù marcato su tale
resistenza è la formadella curva generatrice S. Se il rapportofra
larghezza e altezza della bocca dellaconchiglia è piccolo la curva
è compressae si ha una conchiglia a forma di disco; nelcaso
opposto, la curva è depressa e laconchiglia è globulare.
Evidentemente,quanto più piccolo è il valore di S tantominore sarà
lo sforzo richiesto all'animaleper nuotare a una determinata
velocità.
126
127
-
1,0
1,5
o?, 2,0o
2oo
< 2,5
o_J_J
o
o
o-(I)
3,0
3,5
•
O 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
ALLONTANAMENTO DELLA VOLUTA DALL'ASSE A OGNI RIVOLUZIONE (D)
4,00,6
Le capacità natatorie degli ammonoidi planispirali possono
essere dedotte dalla forma delle loroconchiglie. David M. Raup
dell'Università di Chicago ha sviluppato alcune equazioni che,
varian-do quattro parametri della conchiglia, possono dare origine
a qualsiasi forma di conchiglia basatasu una spirale logaritmica.
Queste figure tracciate dal calcolatore mostrano la variazione
dellaforma della conchiglia in conformità a due parametri: in quale
proporzione la sezione trasversaledella conchiglia aumenta a ogni
rivoluzione (W) e in quale proporzione la sezione trasversale
sidiscosta dall'asse di avvolgimento a ogni rivoluzione (D). Le
conchiglie con basso indice W e altoindice D (evolute) sono poco
adattate al nuoto; quando i valori di questi indici si invertono,
leconchiglie (involute) risultano relativamente bene adattate. Il
baricentro delle conchiglie evolute,sito nella cavità della
conchiglia dove è sistemato il corpo dell'animale, tende ad
approssimarsi alcentro di galleggiamento, all'interno del
fragmocono, la parte non concamerata della conchiglia.Nelle
conchiglie involute, i due centri sono più distanziati. La spinta
prodotta dal getto direzionaled'acqua all'interno della camera
d'abitazione che contiene il corpo dell'animale tende a farruotare
la conchiglia allontanandola dalla posizione di equilibrio (in cui
il centro di galleggiamentoè direttamente sovrastante il
baricentro). Tanto più ampia è la separazione fra centro di
galleg-giamento e baricentro, tanto più velocemente la conchiglia è
in grado di orientarsi. Pertanto,gli animali con conchiglia
planispirale involuta tendono a essere nuotatori più agili e
veloci.
I tipi di conchiglie planispirali idrodinamiche e ornate sono
illustrati daquesti esemplari di ammoniti dei generi Placenticeras
(a sinistra) eDouvilleiceras (a destra). La superficie esterna
liscia e la sezione tra-sversale compressa della conchiglia di
Placenticeras riducevano l'iner-zia e l'avvolgimento molto stretto
aumentava la stabilità idrodinamica;il nuoto dell'animale ne
risultava più agile e veloce. La conchiglia di
Le conchiglie eteromorfe delle ammoniti hanno talvolta forme
cosìbizzarre da essere ritenute un tempo la conseguenza di un
«esau-rimento genetico», foriero dell'estinzione di questi
cefalopodi. Ancheoggi la varietà morfologica di queste conchiglie
impedisce di compieresemplici generalizzazioni sul loro significato
adattativo. Quelle quiillustrate appartengono (da sinistra a
destra) ai generi Sciponoceras,Anisoceras,Nipponites,Nostoceras e
(in basso a destra) Didymoceras.La maggior parte delle specie
eteromorfe conduceva probabilmente
Douvilleiceras era molto meno adattata al nuoto a causa della
grosso-lana superficie esterna, dell'ampia sezione trasversale,
dell'avvolgimentoin giri più larghi e della depressione
dell'ombelico (la cavità che circondal'asse di avvolgimento). Le
spine e le coste ingrossate della conchigliapossono però aver
contribuito a scoraggiare granchi, rettili marinicome i mosasauri e
altri predatori in grado di frantumare le conchiglie.
una vita in prevalenza passiva galleggiando sull'acqua. Sembra,
inoltre,che molte di quelle del primo Cretaceo dipendessero
dall'ornamenta-zione per proteggersi contro i predatori; quelle del
tardo Cretaceo,invece, e soprattutto quelle con un uncino a forma
di U posto all'estre-mità della conchiglia, galleggiavano
probabilmente a media profondità,discostandosi dalla piattaforma
continentale, che aveva costituito glihabitat dei loro antenati
bentonici e sfuggendo così forse anche aipredatori che avevano
occupato quegli habitat nel corso del Mesozoico.
Chamberlain ha formulato equazioniche permettono di calcolare la
velocitàdel nuoto degli ammonoidi in base a que-ste e ad altre
caratteristiche delle conchi-glie. La forma più adeguata per
permette-re all'animale di raggiungere la massimavelocità
consisterebbe in una conchigliacompressa con volute
sovrapposte.Chamberlain ha trovato che conchiglie diammonoidi,
riprodotte graficamente inbase ai parametri S, W e D,
potevanoessere raggruppate in forme che eranoprobabilmente le più
adeguate al motonatatorio, ma che d'altra parte esisteva ungran
numero di conchiglie corrispondentia migliaia di specie di
ammonoidi, che loerano solo in minima parte o in modoinsufficiente.
Queste ricerche fanno pen-sare che, per gran parte della storia
degliammonoidi, la capacità di nuotare fossestata scarsamente
selezionata. Durante iltardo Cretaceo, invece, le forme
moltoidrodinamiche di conchiglie aumentaro-no a svantaggio di
quelle che lo eranomeno, sia regionalmente sia sul pianomondiale.
Evidentemente, l'agilità e lavelocità si erano dimostrate
vantaggiose.
La seconda tendenza riguarda l'aumen-to dell'ornamentazione
nelle specie diammoniti con conchiglia non idrodinami-ca. Per la
massima parte della loro storiagli ammonoidi hanno presentato
conchi-glie lisce o finemente ornate. SebbeneChamberlain e Gerd E.
G. Wastermanndella McMaster University ritengano chequalche
ornamentazione della conchigliaabbia effettivamente potuto ridurre
laresistenza idrodinamica, come accade perle incavature delle
palline da golf agli ef-fetti della resistenza aerodinamica,
molteornamentazioni non sembrano risponde-re a precise necessità.
Inoltre, il tipo diornamentazione è estremamente variabi-le
all'interno di una determinata lineaevolutiva. Sembrerebbe quindi
che, a par-te sostanziali affinamenti di schemi gros-solani, il
tipo di ornamentazione delleconchiglie di ammonoidi non abbia
avutoparticolare importanza e fosse assai pla-stico dal punto di
vista evolutivo.
Nel Cretaceo, invece, quelle ammonitiplanispirali che non
presentavano con-chiglie idrodinamiche svilupparonogrosse e robuste
coste, spine e tubercoli;nei molluschi attuali, sembra che
questotipo di ornamentazione abbia lo scopodi frustrare gli
attacchi di predatori ingrado di schiacciare le conchiglie.
Latendenza allo sviluppo di conchiglie pe-santemente corazzate fra
le ammonitipuò essere probabilmente interpretataallo stesso
modo.
Questa particolare strategia difensivache grado di efficacia
aveva? Molti fossilidi ammoniti del Cretaceo portano i segnidegli
attacchi dei predatori. Alcune con-chiglie sono state aperte dai
granchi e altrifossili mostrano tracce dei denti di mosa-sauri e di
altri rettili marini. In molti casi,la conchiglia è stata spezzata
nei pressidella bocca. Anche supponendo che l'a-nimale non fosse
stato ucciso, comeavrebbe potuto sopravvivere a un simileattacco?
Ancora una volta, gli studi suinautili hanno fornito i necessari
indizi.
Il fragmocono della conchiglia delnautilo serve principalmente a
tenere agalla la pesante conchiglia calcarea piùche la massa
corporea. La densità dellaconchiglia è molto superiore alla
densitàmedia dei tessuti (2,67 grammi per cen-timetro cubo, in
confronto agli 1,06grammi dei muscoli e della ghiandoladigerente e
agli 1,03 grammi dei liquidicorporei). Eric Denton della
MarineBiological Association of the UnitedKingdom di Plymouth ha
calcolato che,per far galleggiare la massa della con-chiglia, è
necessario il concorso di circal'80 per cento del volume del
fragmoco-no. Di conseguenza, qualsiasi perdita dimateriale della
conchiglia produce unadiminuzione relativamente grande delladensità
dell'animale. Nel caso di suffi-ciente asportazione di materiale,
l'ani-male è costretto a risalire in superficie,
esponendosi così ai predatori presenti inquesta zona e rimanendo
sballottato dal-le onde e dalle correnti.
Molte conchiglie di nautili presentanofratture ricomposte, dal
che si può dedur-re che questi animali hanno una qualchecapacità di
sopravvivere a improvviseperdite di peso. La più ovvia
strategiacompensativa sarebbe quella di riempiredi liquido le
camere vuote. Fino a dueanni or sono, però, si pensava che un
nau-tilo in superficie o nei suoi pressi nonavesse altra scelta che
svuotare in mag-giore o minore misura le camere, nonquella di
riempirle.
Denton e John B. Gilpin-Brown dellaMarine Biological Association
hannospiegato in che modo il nautilo svuota lecamere chiuse.
Studiando cefalopodi oggiviventi, a conchiglia concamerata come
ilnautilo, la seppia (che possiede un osso
128
129
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67 GENERI DELPALEOZOICO
211 GENERI DEL 150 GENERI DEL 235 GENERI DEL MEDIO 106 GENERI
DELTRIASSICO PRIMO GIURASSICO E TARDO GIURASSICO PRIMO CRETACEO
95 GENERI DELTARDO CRETACEO
La presenza di coste robuste, un tipo di ornamentazione
difensiva, eramolto più comune nelle ammoniti del Cretaceo che
negli ammonoidi
più primitivi. L'ornamentazione è definita fine o grossolana in
base alrapporto fra larghezza di una costa esterna e diametro della
conchiglia.
1 ORNAMENTAZIONEASSENTE O MOLTO FINE 2 DA FINE A MODERATA 3 DA
MODERATA A GROSSOLANA 4 MOLTO GROSSOLANA
80
E 70LU
LU60
<
▪
50
LU
o 40LU
< 30
Lu 20oW 10CL
O4
concamerato interno) e Spirula (un cefa-lopodo affine alla
seppia, che presentauna piccola conchiglia concamerata in-terna),
essi si sono resi conto che le came-re delle conchiglie o dell'osso
di seppiasono originariamente riempite da un li-quido salino
denominato liquido camera-le e non da gas, il che ha favorito
unanuova interpretazione del sifone, l'orga-no che provvede
all'evacuazione dellecamere. Il meccanismo utilizzato dal sifo-ne
per quest'operazione è stato identifica-to da Denton, Gilpin-Brown,
LewisGreenwald e da me.
Nel nautilo, il sifone è costituito da unfilamento di tessuto
vivo racchiuso in untubo calcareo che attraversa avvolto a spi-rale
tutte le camere della conchiglia,compresa la prima che si forma con
lacrescita dell'animale. Le sostanze disciol-te nel liquido
camerale attraversano glistrati porosi esterni del sifone
riversando-si nelle cellule del suo epitelio. Gli enzimipresenti
sulla membrana interna pieghet-tata di queste cellule pompano i
soluti neifini reticoli delle pieghe; quando la con-centrazione di
ioni all'interno di questepieghe è sufficientemente alta, il
liquidoproveniente dalle camere viene assorbitoper osmosi passando
successivamente aivasi sanguigni situati al centro del sifone.
In quel periodo, non avendo mai potutoosservare un nautilo in
superficie o nei
suoi pressi mentre riempiva le propriecamere, avevamo ritenuto
che la porzionedi sifone che si estende fino alle primecamere che
si svuotano del proprio liqui-
do fosse il residuo vestigiale di un organodei cefalopodi
ancestrali a conchiglia con-camerata, in grado sia di riempire sia
disvuotare le camere. In seguito, Green-wald e io abbiamo
dimostrato che anche ilnautilo ha questa capacità e, di recente,ho
potuto studiare il fenomeno su esem-plari appena catturati di
Nautilus ma-comphalus della Nuova Caledonia. Inquesta zona, almeno
una conchiglia dinautilo su dieci presenta cicatrici di
grossefratture; simulando attacchi, sono stato ingrado di misurare
a quale velocità l'ani-male in questione poteva riempire la
pro-pria conchiglia.
Se un nautilo veniva costretto a portarsiin superficie, il
liquido iniziava a rientrarepiano piano praticamente in tutte le
ca-mere, entro la prima ora. Il tasso di riem-pimento era comunque
molto basso: ilmassimo incremento di peso in 25 esem-plari fu
inferiore a 0,5 grammi all'ora.Anche la quantità totale di liquido
chepoteva penetrare nelle camere sembravalimitata. Nessuna camera
singola venivariempita almeno fino a metà e nessunnautilo (nemmeno
quelli che avevanoperso anche 25 grammi di conchiglia)aveva
aumentato il proprio peso oltre icinque grammi. Questo adattamento
aifini del galleggiamento compensativosembrava essere estremamente
circoscrit-to, almeno nel nautilo.
Che cosa possiamo dire in merito alleammoniti? Anche molti dei
loro fossilipresentano fratture rimarginate sullaconchiglia. Per di
più, le coste ispessite diquest'ultima sono orientate radialmente
e
pertanto le fratture presso la bocca dellaconchiglia, che è la
parte più vulnerabile,avrebbero seguito un andamento paralle-lo a
essa. con minima perdita di materiale.L'anatomia e la posizione del
sifone delleammoniti differiscono da quelle del nauti-lo, ma i miei
studi indicano che la velocitàdi svuotamento e di riempimento
dellecamere del nautilo è in gran parte deter-minata dal rapporto
fra area superficialedell'epitelio del sifone all'interno di
unaqualsiasi camera e il volume della camerastessa; questi rapporti
sono del tutto cor-rispondenti fra nautilo e ammoniti. Leprove non
sono quindi decisive. Forse leammoniti possedevano un sistema
diriempimento simile, in quanto a capacità,a quello dei nautili;
forse era molto piùefficiente. È comunque chiaro che un si-mile
sistema era indispensabile.
I'ultima e più pronunciata tendenza del-,
le ammoniti del Cretaceo è verso l'e-teromorfismo, condizione di
quelle specieche presentano conchiglie per molti versidifferenti
dalla forma planispirale ance-strale. Qualche specie eteromorfa
eraapparsa per breve tempo fra le migliaia dispecie con conchiglia
planispirale delTriassico e del Giurassico. Tuttavia, apartire da
120 milioni di anni fa specieeteromorfe cominciarono a evolversi
ingrande quantità e, alla fine del Cretaceo,esse costituivano la
maggioranza delleammoniti, per numero sia di individui siadi
specie.
È questa la tendenza più difficile dainterpretare; le forme
delle conchiglie
delle specie eteromorfe variano dalleforme planispirali con
spirale larga finoad avvolgimenti bizzarri, che non sem-brano
aderire a uno schema qualsiasi.Alla fine del XIX secolo e durante
il XXsecolo, i biologi ipotizzarono che questeforme aberranti
fossero gli ultimi rappre-sentanti, non adattabili, della lunga
storiaevolutiva degli ammonoidi, che prean-nunciavano l'estinzione
delle ammoniti.Questo concetto di «tipolisi», o senescen-za
razziale, è stato accantonato e oggi lamaggior parte dei
ricercatori ritiene che leforme eteromorfe di conchiglie
corri-spondano ad adattamenti specializzati auna varietà di
habitat.
Nella loro diversità di forme le specieeteromorfe rendono però
difficile qual-siasi semplice generalizzazione sul signifi-cato
adattativo delle loro conchiglie. Leprime forme eteromorfe del
Cretaceocomprendevano sia ortoconi (cioè conidiritti) sia
conchiglie planispirali con spi-rali larghe o forme anomale con un
curio-so uncino all'estremità. Negli strati delCretaceo inferiore
della California set-tentrionale, che sono forse la fonte piùricca
di fossili di ammoniti di questo pe-riodo (tra breve sommerse da un
bacinoartificiale), molte ammoniti eteromorfehanno una conchiglia
massiccia con pe-santi ornamentazioni.
Negli stessi strati si trovano anche con-chiglie planispirali
con pesanti ornamen-tazioni. Le specie eteromorfe degli inizidel
Cretaceo, come pure le ammoniti conconchiglia planispirale e con
grosse or-namentazioni, hanno avuto probabilmen-te origine da
specie di ammonoidi plani-spirali con conchiglia scarsamente
idrodi-namica. Jost Wiedmann dell'Universitàdi TiThingen ha
dimostrato, basandosi sul-le linee di sutura, che le specie
eteromorfein generale sono derivate da specie plani-spirali con
conchiglia non idrodinamica espesso hanno dato origine a
discendenticon conchiglia planispirale. La plasticitàdella
tipologia delle conchiglie fa pensareche le prime ammoniti
eteromorfe, al paridelle ammoniti planispirali ornate,
di-pendessero per la propria sopravvivenzapiù dall'ornamentazione
difensiva chedalla forma della conchiglia.
Alla fine della prima metà del Creta-ceo, molte fra le più
grosse specie etero-morfe si erano ormai estinte. Anche seforme
giganti, come alcune specie delgenere ortoconico Baculites,
riapparveronel tardo Cretaceo, la maggior parte dellespecie
eteromorfe di questo periodo erapiù piccola e ornata più
delicatamentedelle specie precedenti. Le forme etero-morfe del
primo Cretaceo, come le loroantenate, probabilmente animali
bento-nici, mentre molte specie del tardo Creta-ceo presentano
adattamenti della conchi-glia che fanno pensare che vivessero
pres-so la superficie o a media profondità piùche sul fondo
marino.
Molte ammoniti eteromorfe del tardoCretaceo hanno un
avvolgimento elicoi-dale e si è ritenuto tradizionalmente che iloro
modi di vita si conformassero a quellidei molluschi ai quali
maggiormente as-somigliavano: i gasteropodi bentonici con
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131
-
La stabilità statica di gran parte delle conchiglie eteromorfe è
ancor maggiore di quella delleconchiglie planispirali involute.
Negli anni quaranta, Arthur E. Trueman dell'Università diGlasgow
localizzò il baricentro e il centro di galleggiamento in una grande
varietà di conchiglie diammoniti. La posizione del baricentro
dipende dalla distribuzione spaziale della cavità che con-tiene il
corpo (zona in grigio), mentre la posizione del centro di
galleggiamento dipende dalladistribuzione spaziale del fragmocono.
La stabilità statica di molte conchiglie eteromorfe è taleche, con
tutta probabilità, gli animali che abitavano in esse erano in grado
di effettuare solo mode-ste variazioni di orientamento.
L'orientamento normale di alcune avrebbe costretto il corpo
del-l'animale a rivolgersi verso la superficie anziché verso il
fondale. Questo è stato il primo indiziocomprovante che alcune
specie eteromorfe, a differenza delle loro antenate, non erano
bentoniche.
conchiglia elicoidale. La prima dimostra-zione che ha portato
alla reinterpretazio-ne del loro modo di vita è stata data daArthur
E. Trueman, dell'Università diGlasgow. Agli inizi degli anni
quaranta,Trueman ha calcolato i baricentri e i cen-tri di
galleggiamento di specie di ammoni-ti planispirali ed eteromorfe; i
suoi calcolimostrano che, di regola, le specie etero-morfe avevano
una maggior stabilità sta-tica delle specie planispirali,
principal-mente perché, con un minore avvolgi-mento della
conchiglia, il baricentro nellacamera contenente il corpo
dell'animaledi solito veniva separato dal centro di gal-leggiamento
sito nel fragmocono. Moltespecie eteromorfe avevano,
effettivamen-te, una tale stabilità statica da metterle ingrado di
effettuare solo lievi variazioninell'orientamento.
Se la conchiglia delle specie eteromorfe
L-3 era avvolta in modo che la sua imboc-catura (e quindi il
corpo dell'animale)fosse rivolta verso il fondo marino, la
suastabilità non era incompatibile con la vitaalle grandi
profondità. Tuttavia, una fra-zione sempre più consistente delle
specieeteromorfe che apparvero durante il Cre-
taceo presentava un uncino a forma di Uall'estremità della
camera contenente ilcorpo dell'animale. Di tanto in tanto
ifragmoconi di queste conchiglie avevanoforma a chiocciola e a
volte si avvolgeva-no attorno a più di un asse oppure nonseguivano
per il loro avvolgimento alcunoschema. Comunque, in tutti i casi,
l'e-strema separazione fra fragmocono ecamera contenente il corpo
doveva ren-dere molto stabili queste conchiglie, co-stringendo
inoltre il corpo dell'animale arivolgersi verso l'alto, un
orientamentoestremamente scomodo per un organi-smo bentonico.
Un'ulteriore testimonianza ai fini dellareinterpretazione dei
modi di vita dellespecie eteromorfe è stata fornita da Den-ton e da
Gilpin-Brown, i quali hanno pre-cisato che, nei cefalopodi attuali,
il sifoneè disposto in modo tale che il livello delliquido camerale
scende al disotto di essoancor prima che la camera sia
completa-mente svuotata. Nel nautilo il sifone è incontatto diretto
con il liquido cameralesolo fino a quando la camera è
semivuota;dopo che il liquido è stato «disinserito»(termine
introdotto da Denton e Gilpin--Brown), la camera continua a
drenarsi
perché la pellicola, ossia il rivestimentomembranoso del suo
interno, è idrofila eagisce come uno stoppino facendo salire
illiquido fino al sifone. Anche gli altri duegeneri attuali di
cefalopodi a conchigliaconcamerata, Sepia e Spirula,
presentanoadattamenti dello stesso tipo. Si ha l'im-pressione che
le camere potrebbero esse-re svuotate in maniera più efficace se
ilsifone fosse orientato in modo da esserecostantemente bagnato dal
liquido came-rale. Sono questi adattamenti accidentalioppure essi
hanno uno scopo funzionale?
Il nautilo con conchiglia concameratavive sul lato delle
scogliere verso il mareaperto, laddove si verificano sensibili
va-riazioni di profondità a intervalli orizzon-tali molto brevi.
Bruce Carlson del Wai-kiki Aquarium di Hawaii, Mike Week-ly del
Seattle Aquarium e io stesso, men-tre osservavamo - mediante
telemetriacon controllo a distanza - esemplari diNautilus
belauensis presso l'isola di Palau,nel Pacifico occidentale,
abbiamo consta-tato che questi animali, mentre erano acaccia di
cibo, seguivano i profili del fon-dale spostandosi spesso lungo
notevolidistanze verticali in un breve periodo ditempo.
Generalmente, i cinque esemplarisotto controllo si dirigevano nel
corso del-la notte verso le acque basse, per ritorna-re in
profondità durante il giorno, condislivelli quotidiani di anche 330
metri.Anche Spirula, una piccola seppia, migraverticalmente, ma
preferisce le medieprofondità e non il fondo marino.
Il processo di svuotamento delle came-re richiede quasi un mese
in un piccolonautilo e tre mesi negli esemplari piùgrossi. Per esso
si ha un consumo di ener-gia, anche se l'animale rimane a
profondi-tà costante, poiché la pressione idrostati-ca dell'acqua
marina trasferita dal corpodell'animale al sangue contenuto nel
sifo-ne tende a far rifluire liquido nella came-ra, vincendo il
gradiente osmotico instau-rato dagli enzimi presenti nelle
pieghedell'epitelio del sifone. Dato che la pres-sione idrostatica
varia in funzione dellaprofondità, anche il gradiente osmoticodeve
modificarsi in modo che il nautilopossa continuare a svuotare una
camera oa impedire il riflusso in essa quando devescendere a
maggiore profondità. Ne con-segue che qualsiasi mezzo inteso a
«disin-serire» il liquido camerale dal sifone co-stituirebbe un
vantaggio. Quando un nau-tilo si sposta a una profondità diversa,
se ilsifone in una delle sue camere viene «di-sinserito», basta che
la concentrazionesalina cambi solo nel liquido assorbito daltubo
calcareo che circonda il sifone e nellapellicola con funzioni di
stoppino all'in-terno della camera, invece che in tutto ilvolume
del liquido camerale.
Il «disinserimento» del liquido camera-le potrebbe aver avuto
ancora maggioreimportanza nelle ammoniti rispetto ainautili; quando
un nautilo ha completatolo sviluppo, tutto il liquido è stato
prati-camente pompato all'esterno delle suecamere. Recenti studi
sulle ammoniti in-dicano, invece, che esse conservavanoancora una
certa quantità di liquido anchedopo aver raggiunto la maturità.
Richard
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ASSE DELL'ELICA
SIFONE
LIQUIDO CAMERALE
ASSE DELL'ELICA
La posizione del sifone in alcune ammoniti eteromorfe può averle
messe in grado di adattarsi piùagevolmente alle variazioni di
profondità, particolarmente nel corso della crescita, rispetto
alleammoniti con conchiglia planispirale. Sebbene l'anatomia del
sifone di un'ammonite fosse leg-germente diversa da quella di un
nautilo, probabilmente il meccanismo utilizzato da quest'organoper
svuotare le camere era in sostanza lo stesso. Gli enzimi presenti
nelle cellule epiteliali delsifone determinano gradienti osmotici
locali abbastanza rilevanti da permettere il drenaggio delliquido
nonostante la pressione dell'acqua marina, che tende a forzarlo
nella direzione opposta.Dato che la pressione varia in concomitanza
con il livello di profondità il gradiente osmotico devemodificarsi,
se l'animale deve continuare a svuotare le camere quando si sposta
verso maggioriprofondità. Se però il sifone rimane «disinserito»
rispetto al liquido delle camere, è sufficiente checambi il
gradiente osmotico della membrana interna della conchiglia situata
presso il sifone e chefunge da stoppino. Nelle conchiglie
planispirali, le camere formate per prime ruotano avvolgendo-si
verso l'alto quando viene aggiunto nuovo materiale presso la bocca
della conchiglia; la posizionedel sifone rispetto al liquido in
qualsiasi camera, e conseguentemente il grado di
«disinserimento»del sistema stesso, varia col procedere della
crescita. In alcune conchiglie eteromorfe come la con-chiglia
torticonica (a forma di chiocciola) riprodotta a destra, in
qualsiasi camera il sifone rimanein posizione costante nel corso
della crescita e generalmente è «disinserito» dal liquido. Per
ef-fetto di questo adattamento, il dispendio energetico richiesto
per svuotare le camere è minore.
Reyment dell'Università di Uppsala èriuscito a calcolare il peso
specifico diconchiglie di ammoniti a sviluppo com-pleto partendo da
fossili ben conservati eha osservato che le conchiglie avevanouna
densità assai minore di quelle deinautili. A meno chè la densità
corporeadelle ammoniti fosse maggiore di quelladei nautili, perché
esse potessero avere ungalleggiamento indifferente sarebbe
statonecessario che il 10-20 per cento del lorofragmocono (in
confronto all'i o 2 percento necessario per un nautilo adulto)fosse
riempito di liquido.
Il «disinserimento» del liquido camera-le nelle specie di
ammoniti planispiralipotrebbe però essere stato ancora
menoefficiente che nei nautili della stessa tipo-logia. Quando un
cefalopodo planispiraleaggiunge nuovo materiale in corrispon-denza
della bocca della conchiglia, lecamere formate per prime ruotano
len-
tamente verso l'alto al disopra della ca-mera di abitazione, che
contiene il corpodell'animale. Nel nautilo le posizioni diqueste
camere sono relativamente pocoimportanti, sia perché le camere
sonovuote, sia perché il sifone è collocato cen-tralmente. Nelle
ammoniti, invece, lecamere formate per prime erano proba-bilmente
in parte ripiene di liquido e ilsifone era disposto contro la
parete ester-na della conchiglia. In questo modo, ilsifone
all'interno delle camere poste allasommità dell'avvolgimento
sarebbe stato«disinserito» se una qualsiasi quantità diliquido
fosse stata rimossa dalla camera,mentre la parte di sifone
contenuta nellecamere alla base della conchiglia sarebberimasta
collegata finché la camera conte-neva del liquido. Il cambiamento
di posi-zione del sifone conseguente all'accre-scimento della
conchiglia avrebbe resaancora più difficoltosa per l'animale la
conservazione del galleggiamento indif-ferente con il variare
della profondità.
Uno dei principali vantaggi della con-formazione delle
conchiglie può esserestato quello che, mentre la conchiglia
siaccresceva, il sifone, all'interno di unaqualsiasi camera,
rimaneva in posizionecostante rispetto al liquido camerale.
Ilmiglior esempio di questo adattamento èofferto dalle specie di
ammoniti apparte-nenti alla famiglia turrilitidi del medioCretaceo
e alla famiglia nostoceratidi delmedio e tardo Cretaceo. In
entrambequeste famiglie le conchiglie hanno unavvolgimento
elicoidale: in una conchi-glia planispirale l'asse di avvolgimento
èorizzontale, mentre nelle conchiglie eli-coidali esso è verticale.
Di conseguenza,durante l'accrescimento della conchiglia,le camere
seguono l'andamento della ruo-ta panoramica di un Luna Park in
unaconchiglia planispirale e quello di unagiostra in una
conchiglia.
In una conchiglia elicoidale, il sifone èin posizione
leggermente diversa rispettoal liquido camerale contenuto nei giri
suc-cessivi della conchiglia, ma conserva que-sta posizione a mano
a mano che la con-chiglia si sviluppa; in una conchiglia
pla-nispirale esso non si comporta allo stessomodo. In molte specie
delle due famigliedi ammoniti sopra citate, inoltre, il sifonesi
spostava verso l'alto seguendo la paretelaterale della conchiglia,
in modo che il«disinserimento» del liquido camerale siverificasse
non appena aveva inizio l'eva-cuazione della camera. Questo
sposta-mento, unitamente alla conservazionedella posizione del
sifone nel corso del-l'accrescimento, stava a significare che
lamaggior parte delle camere del fragmo-cono non erano più
collegate. pur conser-vando una certa quantità di liquido.
Per-tanto sembra che le specie eteromorfe,per conservare il
galleggiamento indiffe-rente, abbiano elaborato un sistema
piùefficiente, a spese di una ridotta idrodi-namicità.
I a grande stabilità delle conchiglie ete-
, romorfe e gli adattamenti che questepresentano per disinserire
il liquido ca-merale, hanno indotto alcuni ricercatori,come Andrew
Packard dell'Università diEdimburgo e Herbert Klinger del SudAfrica
a convenire con la mia supposizio-ne che almeno alcune specie
eteromorfevivessero a media profondità invece chesul fondo
oceanico. Molti cefalopodi at-tuali, come i membri del genere
Spirula edella famiglia cranchidi, galleggianocome palloncini a
media profondità, spo-standosi verso le acque basse di notte
eritornando lentamente negli habitat piùprofondi durante il giorno.
Può darsi chealcune specie di ammoniti eteromorfesiano state in
grado di condurre questogenere di vita, evitando così gli
habitatpoco profondi della piattaforma conti-nentale, nei quali
vivevano le ammonitidel Cretaceo.
Tutti e tre i tipi di conchiglia (planispi-rale idrodinamico,
planispirale con or-namentazione massiccia o corazzata,
edeteromorfo) sono comparsi in determina-
134
-
La riduzione della diversità, che precedette la completa
estinzione delle ammoniti alla fine delCretaceo, presenta una
connotazione interessante: i 300 milioni di anni della storia degli
ammonoidisono caratterizzati da rapide evoluzioni ed estinzioni di
molti taxa dalla vita breve. Durante ilCretaceo, però, la vita
media dei generi di ammoniti andò aumentando in concomitanza con
lasubitanea riduzione numerica di tali generi. La riduzione della
diversità è quasi interamente daimputare all'estinzione dei taxa
caratterizzati da ricambio più rapido. Non è ancora chiaro per
qualeragione si siano estinti i taxa più durevoli, alcuni dei quali
erano molto affini ai nautiloidi attuali.
88 82MILIONI DI ANNI FA
C100 94 76 70
60
50
40
o300
Lu
o2
20
10
O64
TAXA100
occ 8D
Xi--3 6
Ui
Dt—w 40oUi
20
TAXADUREVOLI
ti momenti della lunga storia degli am-monoidi. Ciò che ha
distinto il Cretaceo èstato il subitaneo aumento di specie
chepresentavano questi tipi di conchiglia asvantaggio di quelle con
conchiglie plani-spirali scarsamente idrodinamiche e
conornamentazioni non molto rilevanti, cheprevalsero nella maggior
parte della sto-ria degli ammonoidi.
Durante le ultime fasi del Cretaceo (dalCampaniano al
Maestrichtiano), il nume-ro di specie di ammoniti subì una
bruscacontrazione. Questa riduzione della di-versità presenta uno
schema molto inte-ressante. Con Philip W. Signor, dell'Uni-versità
della California a Davis, ho analiz-zato le tendenze del tasso di
comparsa e diquello di estinzione in famiglie, generi especie di
ammoniti del Giurassico e delCretaceo. In questi due periodi
geologici,il tempo medio di vita dei generi di am-moniti si
aggirava sui sette milioni di annimentre William Kennedy
dell'Universitàdi Oxford e William A. Cobban dell'USGeological
Survey hanno calcolato chequesto tempo medio, per le specie,
eracompreso fra uno e due milioni di anni.Tuttavia, tra questi taxa
di breve durata visono alcuni generi e specie molto più du-revoli:
alcuni generi riuscirono a soprav-vivere persino per 100 milioni di
anni.Dai nostri studi risulta che il tempo mediodi vita dei generi
delle ammoniti aumentòverso la fine del Cretaceo; in altri
termini,la riduzione della diversità fra ammonitifu imputabile
quasi interamente all'estin-zione dei taxa a vita breve.
L'estinzione di questi taxa a vita brevee con conchiglie
pesantemente ornate enon idrodinamiche spiega, in massima
parte, la riduzione di diversità verificatasialla fine del
Cretaceo, e questo non do-vrebbe sorprendere. Sopravvissero
rela-tivamente pochi taxa, ma dotati di unavita relativamente
lunga; la maggior parteaveva conchiglie eteromorfe o
idrodina-miche. Si potrebbe quindi facilmenteobiettare che la
grande riduzione di diver-sità non costituiva necessariamente
lapremessa per la completa estinzione delleammoniti.
Non è ancora chiaro quale sia stata lasorte delle altre specie
di ammoniti, poi-ché l'estinzione di questi animali si verifi-cò
nel periodo in cui i bacini oceanici pocoprofondi, il loro habitat
preferito, si eranoridotti su scala mondiale. La maggior par-te
delle sezioni stratigrafiche compren-denti la transizione dal
Cretaceo al Ter-ziario riguardano pertanto sedimenti dimari
profondi, in cui grossi fossili come leammoniti sono assenti. Fino
a questomomento sono state scoperte solo duesezioni stratigrafiche
che registrano gliultimi uno o due milioni di anni della sto-ria
delle ammoniti. In entrambe questesezioni, negli strati del
Maestrichtianosuperiore, sono stati trovati fossili di circa10
specie di ammoniti, e circa la metàappartiene a generi con
conchiglie com-presse e idrodinamiche, come Sphenodi-scus e
Pachydiscus, mentre l'altra metàappartiene a generi eteromorfi
comeScaphites, Baculites e Diplomoceras. Pur-troppo, le
testimonianze di questi stratisono per altri versi
contraddittorie.
Nella sezione Stevns Klint, in Dani-marca, Tove Birkelund
dell'Università diCopenhagen ha trovato ammoniti di variedimensioni
immediatamente al disotto
degli strati contenenti concentrazioni piùalte del normale di
iridio, uno degli ele-menti del gruppo del platino che gli Alva-rez
e i loro collaboratori pensano derivinodall'impatto di un
meteorite. Di recente,invece, Wiedmann e io abbiamo
potutoraccogliere a Zumaya, in Spagna, un grannumero di ammoniti
nella sezione corri-spondente al tardo Cretaceo; come nellasezione
danese, le ammoniti sono distri-buite in abbondanza in tutti gli
strati delCretaceo e centinaia di fossili possonoessere raccolti
dai piani di stratificazionebene esposti.
A circa 15 metri al disotto del depositoanomalo di iridio nella
sezione di Zu-maya, il numero delle ammoniti gradual-mente decresce
e l'ammonite più recente,in qualsiasi prelievo effettuato,
provieneda 10 metri al disotto del limite di demar-cazione, anche
se, immediatamente al disotto e al di sopra di esso si trovano
altrigrossi fossili, ad esempio di echinoidi e dibivalvi. La prova
è negativa e potrebbeessere ribaltata dal rinvenimento di unsolo
nuovo campione di ammonite. Ma,anche se venisse trovato un
esemplare aldisotto di tale limite, non muterebbe ilfatto che le
ammoniti erano virtualmentescomparse da Zumaya molto prima
delsupposto impatto di un meteorite.
Oualsiasi ipotesi sulla sorte delle am-moniti deve tener conto
di una que-
stione fondamentale. Per quale ragione,alla fine del Cretaceo,
persino le specie diammoniti che erano sopravvissute a lungosi
estinsero mentre i nautiloidi sopravvis-sero? Forse non si potrà
mai fornire unarisposta decisiva. Posso solo presumereche la
strategia riproduttiva o forse qual-che aspetto dell'ecologia degli
adulti ab-bia salvato i nautiloidi. Il plancton, l'in-sieme di
piante e animali microscopici gal-leggianti nel mare, ha subìto
alla fine delCretaceo, quando scomparve il 90 percento delle specie
planctoniche, il mag-gior tasso di estinzione rispetto a
qualsiasialtro gruppo di organismi marini. Le gio-vani ammoniti
nate da piccole uova, conconchiglie che non superavano il
millime-tro di diametro, possono aver trascorso iloro primi giorni
o settimane mescolatecol plancton. In base alla forma della
con-chiglia, sembra invece che, dal Mesozoicoin avanti, i giovani
nautiloidi avesserodimensioni molto maggiori (da cinque a25
millimetri). Probabilmente non simescolavano al plancton, assumendo
su-bito le abitudini alimentari degli adulti,cioè andando a cercare
il cibo in profondi-tà, vicino ai fondali. Può darsi, quindi, chele
ammoniti siano state coinvolte nel col-lasso degli ecosistemi
planctonici, sia ingiovane età sia da adulte allorché si nutri-vano
a un livello della catena alimentareinferiore a quello dei
nautiloidi.
Quale sia stata la ragione di questo fat-to, i nautiloidi
superarono il periodo criti-co del tardo Cretaceo e persino si
irradia-rono, anche se in misura modesta, nelTerziario. La scarsa
diversità dei nauti-loidi attuali indica, tuttavia, che il
tempodelle conchiglie concamerate, per quantoben strutturate, è
ormai trascorso.
136
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