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Les Tissus Musculaires :
Le tissu musculaire strié squelettique : 2A- L’organisation du
muscle strié squelettique : 2
Cytologie : À l’échelle cellulaire/histologique : (MO) 3
Ultrastructure: À l’échelle moléculaire : (ME) 4
Mécanisme de contraction musculaire : 6
Rôle des protéines associées à l’actine : 7
Organisation moléculaire du complexe dystrophines-glycoprotéines
associées : 8
La dystrophine est une protéine sous sarcolemmique (sous la MP)
8
Les complexes moléculaires dystrophines-glycoprotéines associées
: 9
Ultrastructure d’un rhabdomyocyte : 10
C- L’innervation des rhabdomyocytes : 11
D- Les bases moléculaires de la contraction musculaire : 13
E- Aspect Morpho-Fonctionnel des rhabdomyocytes : 16
Les cellules musculaires satellites : 18
F- Différenciation et régénération des rhabdomyocytes : 19
Le tissu musculaire strié cardiaque : 20
Le tissu musculaire lisse : 29
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Version 2.0 - 22/10/2019
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Le tissu musculaire strié squelettique :A- L’organisation du
muscle strié squelettique :
C’est le tissu responsable des mouvements volontaires
(contraction musculaire volontaire). C’est le tissu le plus
abondant de l’organisme.Il est constitué de cellules appelées les
rhabdomyocytes.
Sur le plan macroscopique (oeil nu) :
- La partie centrale est purement musculaire et des tendons à
chaque extrémité insèrent le muscle sur les pièces osseuses.
- Si on effectue une coupe (schéma en dessous) transversale : On
voit un certain nombre de faisceaux musculaires qui renferment un
certain nombre de rhabdomyocytes (= cellule musculaire striée
squelettique). Dans chacun de ces faisceaux il y a un certain
nombre de cellules musculaires striées squelettiques ou
rhabdomyocytes
- Ces faisceaux sont séparés par des travées conjonctives
fibrovasculaires qu’on appelle le périmysium. On y trouve des
vaisseaux, des fibres de collagène, fibres élastiques, des veines,
des nerfs cérébro-spinaux (motoneurones alpha) qui permettent
d’innerver le muscle et en déclencher sa contraction, ainsi que des
fibroblastes qui vont synthétiser la MEC.
- Le muscle lui même est entouré par un tissu conjonctif
collagénique : l’épimysium (=aponévrose). Ce sont des aponévroses à
partir desquelles vont naître les travées conjonctives.
- Dans ces dernières on trouve des vaisseaux (artères, veines)
et une partie nerveuse (nerfs cérébro-spinaux).
On retrouve aussi du collagène et des fibroblastes.
Si on considère un seul et même faisceau musculaire contenant un
certain nombre de rhabdomyocytes. Chacun de ces rhabdomyocytes est
séparé des autres par une fine travée conjonctive : l’endomysium
qui les séparent dans laquelle on va trouver des capillaires qui
vont vasculariser les rhabdomyocytes et aussi les branches de
divisions des nerfs cérébro-spinaux qui viennent se terminer au
niveau de la plaque motrice, c’est-à-dire la synapse
neuro-musculaire.
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B- Le rhabdomyocyte
Cytologie : À l’échelle cellulaire/histologique : (MO)
Le rhabdomyocyte est l’unité fonctionnelle du muscle strié
squelettique. C’est une cellule qu’on qualifie de rubanée (en forme
de ruban) à contours parallèles.
Ce sont des cellules de grande
taille qui ont une longueur très variable selon leur localisation
mais elles peuvent atteindre jusqu’à 20-30 cm de long notamment
pour les muscles des membres inférieurs (cuisse). Leur diamètre,
variable selon la taille cellulaire, est de 10 à 100 microns.
On voit en MO dans une coupe longitudinale (selon leur grand
axe) qu’il existe une striation transversale constituée par
l’alternance de bandes sombres (disque A ou bande A) et de bandes
claires (disque I ou bande I). Les bandes claires sont séparées par
un trait fin: c’est la strie Z.
Elles sont bien sûr limitées en périphérie par une membrane
plasmique qui est doublée entièrement par une membrane basale
formant le sarcolemme (MP + MB).
Les noyaux occupent une position périphérique sous la membrane
plasmique (sous-sarcolemmique) ce sont des cellules multinucléées/
plurinucléées. Le nombre de noyaux étant fonction de la taille
cellulaire.
Le cytoplasme comporte deux grands compartiments : - Celui
contenant les protéines contractiles formant des myofibrilles.
L’ensemble des
myofibrilles formant le myoplasme : c’est l’appareil
contractile.
- En dehors de ce myoplasme, les autres éléments du cytoplasme
constituent le sarcoplasme. On peut observer du tissu conjonctif
dans lequel on retrouve les capillaires et les noyaux des
fibroblastes.
Myoplasme : on a l’aspect de striation transversale (bande
sombres séparées par des bandes claires, et au milieu des bandes
claires un trait sombre qui les divise en deux).
Les bandes
sombres sont les disques A et les claires disque I. Le trait sombre
quand à lui est la strie Z. On y reviendra plus tard.
Ce tissu est très vascularisé. La striation est visible en MO et
en ME.
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Coupe transversale (perpendiculaire au grand axe de la cellule):
On voit des rhabdomyocytes : si la coupe passe par le noyau on
le voit, ils sont entourés par une membrane et composés par des
myofibrilles. En coupe transversale on ne voit pas les
striations.
À l’intérieur des travées conjonctives on retrouve des
capillaires.
Il y a des amas d’adipocytes dans le périmysium. Les
protéines contractiles s’organisent en myofibrilles qui parcourent
toute la longueur de la cellule.
Les myofibrilles se groupent en amas myofibrillaires qu’on
appelle des champs de Conheim, à l’intérieur et à l’extérieur des
champs de Conheim il y a du sarcoplasme.Les myofibrilles forment le
myoplasme.Entre les champs de Conheim on retrouve du sarcoplasme
ainsi que entre les amas de myofibrilles dans le champs de Conheim.
Les noyaux sont en position sous-sarcolemmique. En coloration HE on
voit le cytoplasme en rouge, très éosinophile.
Ultrastructure: À l’échelle moléculaire : (ME)
Le sarcomère est l’unité contractile du rhabdomyocyte (du muscle
strié squelettique). Ils s’attachent entre eux pour former des
myofibrilles qui vont parcourir la cellule sur toute sa longueur
d’un bout à l’autre.
Le sarcomère est l’espace compris entre deux stries Z. Le
sarcomère comporte un disque sombre central appelé disque A, ce
disque A a lui même une partie centrale plus claire : la bande H
(pour Hensen) et au milieu il y a encore une ligne de séparation
médiane : c’est la ligne M. Le sarcomère comprend donc la bande A
centrale et les 2 moitiés de disque I de part et d’autre.
Une myofibrille est constituée de protéines contractiles qu’on
appelle les myofilaments.
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On a deux grands types de myofilaments :
- Les myofilaments épais, en position centrale, qui sont
constitués par une seule protéine : la myosine qui s’organise de
façon tête bêche.
- Les myofilaments fins ont une constitution
complexe : ils possèdent de la troponine et de la tropomyosine,
enfin de l’actine Ces myofilaments sont disposés en alternance.
Entre les myofilaments épais et fins, on a une étroite
juxtaposition et une inter-pénétration.
Ces myofilaments épais et fins constituent l’unité contractile
du rhabdomyocyte ou sarcomère.
La longueur des myofilaments épais et fin est définie par le
disque A (association des deux types) sauf au niveau de la bande H
qui ne possèdent que des myofilaments épais.
De part et d’autre des disques A, on a les disques I (deux
moitiés de part et d’autre de la strie Z).Le disque I ne représente
que les myofilaments fins.
Un sarcomère mesure en longueur environ
2,5 μm (Disque A = 1,5μm + 2 x 0,4 μm de
disque I). Le diamètre
des sarcomères est de 1-2 μm.
Il y a une bande H (Hensen) plus claire au niveau du disque A
(1,5 μm où il n’y a que des myofilaments épais). Le disque I ne
contient que des myofilaments fins.
Au centre de chacune des bandes
H (et donc des disques A) on a un trait épais appelé ligne M (M
pour médiane).
Lorsque qu’on met bout à bout des sarcomères, on
obtient une myofibrille. Elles vont parcourir la cellule dans toute
sa longueur, selon le grand axe cellulaire.
Ce qui est responsable
de la striation en coupe longitudinale, c’est l’arrangement
particulier des sarcomères dans chacune des myofibrilles. Les
myofibrilles parcourent la cellule en sens longitudinal.
Les striations dans les coupes longitudinales sont dues au fait
que les stries Z sont parfaitement alignées, donc les sarcomères le
sont aussi.
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Mécanisme de contraction musculaire :
Les molécules de myosine sont assez volumineuses :
6 chaines
polypeptidiques :
- 2 chaînes lourdes- 4 chaînes légères.
Les deux chaines lourdes sont enroulées l’une autour de l’autre
en hélice alpha et forment la « tige » ou queue de la
molécule.
Au niveau de l’extrémité N-terminale, les deux chaines
présentent un enroulement en motte formant deux têtes globuleuses
de la myosine. (1 tête par chaîne longue)On a donc deux chaînes
lourdes et 4 chaînes légères.
Les chaînes légères : Une paire à la base de chacune des têtes.
Le tout fait environ 500 kDa.
Ces molécules de myosine s’organisent entre elles pour former un
myofilament épais (x 300 molécules de myosines qui viennent
s’associer pour former un myofilament épais).
L’arrangement est particulier au sein d’un myofilament épais :
Les molécules vont s’organiser «tête bêche» c’est-à-dire que les
molécules sont orientées en sens opposé.
Au centre, la ligne M est formée par une protéine : la myomésine
permet simplement de lier les molécules de myosines entre elles au
sein d’un myofilament épais.
La myomésine attache les molécules de myosine pour former
chacune des microfilaments épais.
Au niveau des têtes de myosine on a un site de fixation pour
l’actine et un site de fixation pour l’ATP.
On a une activité enzymatique ATP-asique.
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Rôle des protéines associées à l’actine :
L’actine est une molécule globulaire, sphérique d’environ 42,5
kDa.
Les monomères d’actine globulaire (G-actine) s’assemblent
spontanément pour former la F-actine : l’actine fibrillaire,
filamenteuse (deux chaines qui vont s’enrouler l’une autour de
l’autre pour former une hélice α), qui est représentée en haut de
cette page formée de deux chaines enroulées l’une autour de
l’autre. La G-actine est entièrement polymérisée sous forme de
F-actine.
Un filament d’actine est orienté et polarisé : il a une
extrémité positive et une extrémité négative . Pour l’allonger on
rajoute de la G-actine du côté + et pour le raccourcir on enlève de
la G-actine du coté -. La F-actine a une longueur qui ne varie pas
dans le rhabdomyocyte car on a des protéines qui viennent coiffer
ce myofilament fin
(voir CAP-Z en bas de page).
De la tropomyosine
vient s’y insérer régulièrement, elle est également formée de deux
chaines enroulées en hélice α.
Dans une cellule normale :
Polymérisation au niveau de l'extrémité + et dépolymérisation au
niveau de l'extrémité -.
Dans une cellule musculaire : Des protéines sont situées sur les
extrémités.
On trouve aussi de la troponine disposée de façon
régulière le long du filament de F-actine, constituée de 3 sous
unités : (Tn pour troponine)
- La TnC (Fixe les ions calciums)- La TnT (Rentre en contact
avec la tropomyosine) - La TnI (Car elle inhibe le contact entre
l’actine et les têtes de myosines).
La protéine CAP-Z se retrouve au niveau de la strie Z, et une
autre protéine vient coiffer le myofilament fin au niveau de
l’extrémité libre : la tropomoduline.
Elles préviennent tout assemblage ou désassemblage des
myofilaments d’actine, empêchent la dépolymérisation de la
F-actine, permettant de garder une longueur stable des
myofilaments.Sur les têtes de myosine il y a un site de fixation à
l’actine et à l’ATP. Elles ont une activité ATPase qui hydrolyse
l’ATP (il faut que les têtes de myosines se lient à l’actine).
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Organisation moléculaire du complexe dystrophines-glycoprotéines
associées :
Le cytosquelette dans les rhabdomyocytes va maintenir
l’architecture, l’organisation structurale particulière de toutes
les myofibrilles.
Il y a le cytosquelette endosarcomérique et exosarcomérique
(intérieur et extérieur du sarcomère) :
Pour l’endosarcomérique :
- On retrouve de la titine (= connectine). C’est l'une des
protéines ayant le PM le plus élevé de l'organisme. Titine pour
titanesque car elle est très grosse.
Ce sont des grosses molécules permettant d’ancrer les
myofilaments épais par leur extrémité libre à la strie Z.
- Les stries Z sont constituées d’α-actinine.
- La nébuline est constituée de deux chaînes enroulées en hélice
alpha qui viennent entourer chacun des myofilaments fins, elle a un
rôle protecteur.
Donc 3 constituants pour l’endosarcomère: la titine, l’α
actinine et la nébuline.
Pour l’exosarcomérique :
Un filament intermédiaire (FI) : la desmine. Elle permet de
relier les stries Z entre elles. Elle peut aligner parfaitement les
myofibrilles entre elles par rapport aux stries Z.
La dystrophine est une protéine sous sarcolemmique (sous la
MP)
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Les complexes moléculaires dystrophines-glycoprotéines associées
:
La dystrophine est constituée de deux chaînes polypeptidiques
enroulées l’une à l’autre sous forme d’hélice alpha; sous la
membrane plasmique (grosse molécule sous-sarcolemmique).
Elle est
présente dans les 3 types de cellules musculaires. L’une des
extrémités se lie à l’actine (l’une des protéines les plus
périphériques), l’autre se lie à un complexe moléculaire : la
syntrophine (position sous sarcolemique) qui possède deux sous
unités, lesquelles sont liées à un autre complexe : le dystoglycane
qui comporte lui aussi deux sous-unités, α extracellulaire et β
transmembranaire.
Elle se lie sur la sous-unité β, elle même liée à α
extracellulaire du dystroglycane, elle même liée à de la laminine,
constituant des membranes basales donc du sarcolemme.
Donc la dystrophine est liée à la laminine par l’intermédiaire
du dystroglycan.
La dystrophine elle même est liée a l’actine.
La dystrophine, codée par un gêne présent sur le chromosome X,
peut donner la maladie de Duchenne (la myopathie la plus connu) si
elle est mal codée et touche exclusivement les garçons (hérédité
lié à l’X - autosomique récessive) (hérédité gonosomique). Il
suffit aux filles d’avoir un autre chromosome X normal pour avoir
une dystrophine fonctionnelle.
Les costamères (toujours dans l’exosarcomérique, dans la
cellule) : c’est une montagne moléculaire. Comprenant notamment la
vinculine qui se lie à l’alpha-actinine (donc strie Z), à la
taline, elle même liée à une intégrine (α5β1, on classe les
intégrines en fonction de la sous-unité β) qui est elle même liée à
la fibronectine qu’on trouve dans la MEC, c’est à dire ici
l’endomysium. (qui entoure le rhabdomyocyte)
Le rhabdomyocyte a donc un arrangement rigoureux, c’est ce qui
donne les striations en coupe longitudinale.
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Ultrastructure d’un rhabdomyocyte :
On voit en périphérie le sarcolemme (=MP) doublé par la membrane
basale. La membrane plasmique va à intervalles réguliers présenter
de profondes invaginations pour former des tubules T (transversaux)
qui vont se projeter à l’union disque I disque A.
Ces cellules comportent un REL appelé réticulum sarcoplasmique.
C’est un lieu de stockage des ions calciums.
Ce réticulum sarcoplasmique (=REL) va se constituer d’une part
par les citernes terminales transversales situées de part et
d’autre des tubules L.
Le tubule T plus les deux citernes forment une triade qui vient
se projeter en regard des zones disque I/ disque A.
Ces citernes sont reliées entre elles par des tubules L
(longitudinaux) qui forment un large réseau très anastomosé (= très
relié). L’une des fonctions principale de ce REL est d’être une
réserve en calcium.
⚠ Tubules L = réticulum sarcoplasmique, Tubules T = membrane
plasmique
Chacune des triades se projette à la liaison entre le disque I
et le disque A des sarcomères.
On trouve aussi des mitochondries en grand nombre (pour
fabriquer l’ATP). Sur ce schéma on a représenté que les
mitochondries sous-sarcolemmiques mais on en trouve aussi entre les
myofibrilles.
On trouve aussi des vacuoles lipidiques, des grains de glycogène
et de la myoglobine (pigment) qui va fixer l’oxygène importé par
voie sanguine, puis la cède aux mitochondries pour la synthèse
d’ATP: métabolisme oxydatif. Les mitochondries sont très présentes
entre les myofibrilles et en position sous-sarcoplasmique
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C- L’innervation des rhabdomyocytes :
Les neurones n’ont toujours qu’un seul axone mais peuvent avoir
plusieurs dendrites.L’innervation se fait par les nerfs
cérébro-spinaux (motoneurones α).
Plaque motrice = synapse
neuro-musculaire.
Le nombre de rhabdomyocytes innervés par un motoneurone alpha
est très variable.Un rhabdomyocyte est innervé par un seul
motoneurone α généralement.
L’inverse étant faux car un motoneurone peut innerver plusieurs
rhabdomyocytes
Tout dépend de la finesse du mouvement considéré.
Pour faire un mouvement fin (mouvements des doigts, des globes
oculaires…), un motoneurone α innerve peu de rhabdomyocytes.
Il
faudra alors beaucoup de motoneurones α pour innerver tout le
muscle.
Pour un mouvement « grossier » (lever la jambe, lever le bras…),
un motoneurone alpha innervera beaucoup de rhabdomyocytes. Il
faudra peu de motoneurones α pour innerver tout le muscle.
L’unité motrice est l’ensemble des rhabdomyocytes innervés par
un seul motoneurone α. L’axone unique peut, en sa terminaison, se
ramifier et former plusieurs plaques motrices.
De la corne antérieure se détache l’axone qui se dirige vers le
muscle. Celle-ci peut posséder à son extrémité des petites
« branches » . Elle se termine à la surface du
muscle, sur la plaque motrice qui est une synapse neuro-musculaire
(= plaque motrice) qui est la zone de contact entre l’extrémité du
nerf moteur et du rhabdomyocyte.
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La plaque motrice ou synapse neuromusculaire:
C’est la jonction/ zone de contact entre les terminaisons
axonales et la cellule musculaire squelettique/le rhabdomyocyte,
elle forme une dépression.→ C’est une synapse neuromusculaire.
Elles comportent l’extrémité axonale entourée par une membrane
basale (avec les cellules de Schwann) et la dépression
correspondant au rhabdomyocyte qui forme la région post-synaptique.
Entre les deux il y a la fente synaptique.
Composée donc de 3 parties :
- La partie pré-synaptique : C’est la terminaison axonale (ou
l’une des terminaisons axonales), elle est limitée en périphérie
par une membrane plasmique, à l’intérieur on retrouve un certain
nombre d’organites (mitochondries, neurotubules…) mais surtout des
vésicules pré-synaptiques ou synaptiques dans lesquelles on trouve
les neuromédiateurs : l’Acétylcholine pour le muscle squelettique.
La membrane pré-synaptique est épaissie, c’est là où viennent
s'enchâsser les vésicules synaptiques pour libérer leur contenu
dans la fente synaptique.
- La fente synaptique «primaire»: espace très étroit d’environ
60 nm, avec un matériel amorphe, constituée de la fusion des
membranes basales (celle qui entoure le rhabdomyocyte et celle qui
entoure la terminaison axonale).
L’acétylcholinestérase (synthétisée par le rhabdomyocyte) est
une enzyme présente dans la fente synaptique qui va rapidement
cliver l’acétylcholine en acétyl et choline ce qui interrompt le
signal.
- Post-synaptique: région qui appartient aux rhabdomyocytes,
comporte des invaginations qu’on appelle fente synaptique
secondaire recouverte de MP.
Fente synaptique secondaire : creusée d’invaginations appelées
fentes synaptiques secondaires au niveau desquelles on a les
récepteurs à l’acétylcholine.
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D- Les bases moléculaires de la contraction musculaire :
Lors de la contraction musculaire, acte volontaire qui provient
des régions centrales cérébrales. Ce signal électrique correspond à
une inversion de potentiel membranaire (= dépolarisation
membranaire). Normalement le microenvironnemnt des cellules est
négatif, et le microenvironnement extérieur est positif. Lorsque
cette onde de dépolarisation arrive au niveau axonal, elle ouvre
les canaux calciques.
• Le cerveau donne un ordre de contraction musculaire, qui
excite le motoneurone alpha, entrainant la dépolarisation
membranaire de l’axone du motoneurone. On observe une inversion du
potentiel membranaire le long de l’axone lors du passage du signal
nerveux.
• Lorsqu’elle arrive à l’extrémité : ouverture des canaux
calciques voltages dépendants de la membrane plasmique de
l’extrémité axonale. (brutale augmentation de calcium intra
cytosolique dans l’extrémité axonale).
L’entrée d’ions calcium
(second messager) à l’intérieur de la cellule entraîne une fusion
des vésicules pré-synaptiques avec la membrane plasmique
pré-synaptique de l’extrémité axonale. On a une brutale
augmentation de la concentration en calcium qui provoque en
conséquence le fait que les vésicules vont s’enchâsser au niveau de
la MP au regard de la fente synaptique.
• Il y a ensuite, libération de l’acétylcholine dans la fente
synaptique primaire (signal chimique). Elle se fixe sur son
récepteur spécifique (Ach-R) dans la membrane des fentes
synaptiques secondaires.
• Cette fixation de l’Ach sur ses récepteurs entraîne une
ouverture des canaux sodiques (fermés à l’état de repos) présents
dans la membrane plasmique au niveau des fentes synaptiques
secondaires, qui provoque une pénétration des ions sodium
extracellulaires dans le rhabdomyocyte (charges positives qui
provoque une dépolarisation membranaire = positif à l’intérieur et
négatif à l’extérieur).
•
La dépolarisation (potentiel d’action) se propage alors le
long de la membrane plasmique du rhabdomyocyte. Mécanisme
d’ouverture ligand-dépendant (via l’acétylcholine). On transforme
un signal au départ électrique, en signal chimique (libération de
l’Ach) qui est retransformé en signal électrique au niveau de la
MP.
On passe donc d’un stimulus électrique à un stimulus chimique
puis un stimulus électrique.
L’acétylcholinestérase va hydrolyser l’ACh en acétyl et en
choline. Ils sont récupérés la fente synaptique primaire au niveau
axonal pour re-synthétiser de l’ACh. L’acétylcholinestérase est
synthétisée par le rhabdomyocyte.
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Schéma : Le muscle se raccourcit car chacun des rhabdomyocytes
se raccourcit car les myofibrilles se raccourcissent car les
sarcomères se raccourcissent.
Glissement des myofilaments fins le
long des myofilaments épais (rapprochement en direction de la ligne
M). Les myofilaments en se rapprochant tirent la strie Z, donc
raccourcissent le sarcomère. La bande H est également
raccourcie.
La seule chose qui ne change pas et ne se raccourcit
pas est la longueur du disque A.
Entre la contraction et la décontraction on observe une
augmentation de l’interpénétration. Les myofilaments fins ont
glissé vers la ligne M.
L’étirement est un mécanisme passif contrairement à la
contraction qui est active.
Retour au schéma page 10 :• Le potentiel d’action membranaire va
cheminer le long de la MP (qui elle s’invagine pour
former les tubules T, il chemine donc le long des tubules T
également). Une fois que la dépolarisation arrive au bout des
tubules T, au voisinage des citernes terminales transversales, elle
ouvre les canaux calciques du réticulum sarcoplasmique (REL) :
brutale augmentation intracytosolique dans le rhabdomyocyte en ions
calcium. Mécanisme de couplage voltage dépendant.
Retour au schéma page 6:• Une fois que le calcium s’est fixé sur
la troponine, cette troponine (trois sous unités;
dont une spécifique au calcium TnC) change de conformation, qui
entraine une bascule de la sous unité TnI, qui entraine avec elle
une bascule de la tropomyosine car elle y est liée.
À ce moment là, les têtes de myosine peuvent entrer en contact
avec les molécules d’actine par activité ATPase. C’est la
contraction musculaire: Modifications qui permettent à une molécule
de myosine de se déplacer le long d’un filament d’actine.Lorsque
les cellules se contractent, elle se raccourcissent. Chacune de ses
cellules se raccourcissent.
Tête de myosine :
Elle possède 3 propriétés remarquables :- Un site de liaison
avec l’actine - Un site de fixation pour l’ATP- Une activité ATPase
(hydrolyse de l’ATP en ADP et libération d’un ion phosphate
inorganique).
Précisions : L’activité ATP-asique de la tête de myosine ne peut
être activée que si elle entre en contact avec l’actine; à l’état
de repos, la tropomyosine empêche ce contact.
La tropomyosine est liée à la troponine par l’unité TnT, si la
troponine est modifiée, elle va se déplacer ce qui permet la
libération de la tropomyosine et donc l’interaction actine-myosine
est possible.
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• Interaction Actine-myosine ➜ Hydrolyse de l’ATP
(On a ADP+ libération d’un ion phosphate) qui libère
l’énergie.
Cycle d’interaction actine-myosine PENDANT la contraction
musculaire (différent du passage entre repos et contracté).
• L’ATP vient se fixer sur la tête de myosine : détachement de
la tête de myosine.
L’angle initial (tête-queue) de 45° change et forme un 90°: elle
est en position de repos.
La myosine se trouve donc en face de la molécule de G-actine n°2
qui est derrière la n°1.
• Grâce à cette nouvelle interaction Actine-Myosine: elle
repasse à un angle de 45° par l’hydrolyse de l’ATP (libération
d’énergie utilisée pour faire basculer la tête de myosine de 90° à
45°).
En basculant, la myosine va faire progresser d’environ quelques
nm (environ 10 nm par cycle) le myofilament fin vers la ligne M
(environ 5 cycles par seconde = mouvement très rapide).
Pendant la contraction, les filaments fins glissent le long des
filaments épais, on a raccourcissement du disque H.
Seule la longueur des disques A ne varie pas. On augmente l'état
d’interpénétration. Les sarcomères vont tous se raccourcir car il y
a une plus grande interpénétration des myofilaments fins.
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E- Aspect Morpho-Fonctionnel des rhabdomyocytes :
Dans l'organisme, nous avons deux grands types de
rhabdomyocytes.
Les deux types sont présents en même temps mais la proportion
entre les deux est variable : on a une mosaïque.
Muscle postural :
type 1 ➔ muscle du dos, des membres inférieurs : Ce sont les SRO-
Ils se contractent lentement (S = slow) (il faut laisser le temps
aux mitochondries de
créer l’ATP)- Résistants (R)- Oxydation (O) (utilisent l’ATP
produite par les mitochondries donc leur source d’énergie
est issue de la phosphorylation oxydation)- Couleur rouge (très
vascularisés)
Muscle phasique : type 2 ➔ biceps par exemple : Ce sont les FFG-
Contracte rapidement (F= fast)- Fatigue rapidement (F)- Utilisent
la glycolyse comme source d’énergie (G)- Moins de capillaires
myoglobine, car besoin moins d’oxygène…
Quelque soit le muscle, on a toujours un mélange des
rhabdomyocytes : cela nous donne en coupe transversale un aspect en
mosaïque. C’est l’innervation qui détermine s’il s’agit d’un type 1
ou d’un type 2.
Phosphorylase : première enzyme à dégrader le glycogène.
Attention, les sources d’énergie du tableau ne sont pas
spécifiques au type du muscle, elles sont juste prédominantes.
Dans les muscles phasiques : Pourcentage supérieur en
rhabdomyocytes de type II. Dans les muscles posturaux : Pourcentage
supérieur en rhabdomyocytes de type I.
Par exemple, la SDH (enzyme présente dans les mitochondries).
Réaction colorée si l’enzyme est présente. On a des cellules
colorées (elles ont de la SDH en quantité importante, donc de type
I) et des cellules claires (type II)
Lorsque le nerf périphérique est lésé, il y a une paralysie
musculaire, à la longue ça donne une atrophie musculaire.
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Les cellules musculaires satellites :
Pendant l’embryogenèse, au sein du mésoderme on a apparition de
myotomes puis dans ces myotomes, des rhabdomyoblastes (= cellules
musculaires primitives).
Ils vont migrer dans l'ensemble de l’organisme (grande capacité
de migration et de proliférations) puis proliférer et commencer à
synthétiser des protéines contractiles (dès la synthèse de
protéines = ils se transforment en myotubes, et les noyaux sont
repoussés en périphérie)
S’en suit alors une fusion des rhabdomyoblastes entre eux ce qui
donne des cellules multinucléées : les myotubes qui donneront
ensuite des rhabdomyocytes.
Les cellules musculaires satellites sont des cellules de petites
tailles avec un seul noyau. Lors de la nécrose musculaire : Des
signaux activent ces cellules qui se transforment en
rhabdomyoblastes puis myotubes puis rhabdomyocyte : ces cellules
satellites servent donc à la régénération partielle du muscle strié
squelettique. On ne peut pas en revanche régénérer un muscle
entier.
Au niveau du muscle strié squelettique. Ce sont des petites
cellules (en petit nombre) incluses entre la membrane basale et la
membrane plasmique du rhabdomyocyte, donc dans un dédoublement du
sarcolemme.Elles peuvent présenter des capacités mitotiques pour
régénérer si nécessaire des rhabdomyocytes (en passant par le stade
de rabdomyoblastes).→ Elles servent donc à la régénération
musculaire (si celle-ci est nécessaire).
On a des signaux (cytokines) qui vont activer ces cellules, ce
qui va induire leur transformation en rhabdomyoblaste puis en
myotube puis en rabdomyocyte.
FIN DU COURS 18/10/2019Page sur 18 39
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F- Différenciation et régénération des rhabdomyocytes :
Dans le mésoderme on a les myotomes : dans ces myotomes
apparaissent des rhabdomyoblastes qui vont migrer dans toutes les
régions de l’organisme et se diviser très rapidement.
Cette migration permet le début de la synthèse protéique
contractile: à ce moment, les rhabdomyoblastes arrêtent de se
diviser et fusionnent pour former des myotubes.
Ces myotubes
permettent la synthèse de protéines, ce qui repousse les noyaux en
périphérie, et les myotubes se transforment alors en
rhabdomyocytes.
Rhabdomyoblastes → Myotubes → Rhabdomyocytes
Si muscles pas innervé —> paralysie —> atrophie
musculaire
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Le tissu musculaire strié cardiaque : Les cardiomyocytes
Les cellules sont les cardiomyocytes. On les trouve dans le
myocarde.
La couche la plus interne du coeur est l’endocarde, constituée
du revêtement endothélial et du tissu conjonctif
sous-endothélial.
L’épicarde est la couche la plus périphérique, recouverte d’une
séreuse, le péricarde (feuillet viscéral)
Dans le myocarde on a des cellules musculaires cardiaques
striées ou des cardiomyocytes et du tissu interstitiel.(purement
musculaire). L’endomysium fait parti du tissu interstitiel.
On a des travées conjonctives qui comportent des vaisseaux (le
coeur est l’organe le plus vascularisé avec le cerveau, se trouve
entre les cardiomyocytes). Ils sont séparés par un tissu conjonctif
ou tissu interstitiel. Dans celui-ci on retrouve des vaisseaux.
On a trois types de cardiomyocytes :
- Les Contractiles (les plus nombreux)
- Les Myoendocrines
- Les Cardionecteurs
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A) Les cardiomyocytes contractiles :
Ce sont les cellules qui sont allongées et qui ont la forme de
cylindres bifurqués et ramifiés. Par ces bifurcations, les
cardiomyocytes rentrent en contact les uns avec les autres.
Leur diamètre est entre 5 et 20 μm (pas très grande). Elles sont
en contact avec la strie Z adjacente.
Cytoplasme : appareil contractile (myoplasme) et reste des
organites (sarcoplasme).
Les zones de contact en épais sur le
schéma sont les stries scalariformes (en marche d’escaliers) ou
disque intercalaire, elles mesurent 2 μm d’épaisseur.
Elles
s’organisent dans un sens transversal et permettent aux
cardiomyocytes d’être reliés entre eux. Pour un cardiomyocytes on a
une dizaines de stries scalariformes: elles forment donc un réseau
tridimensionnel complexe.
Un cardiomyocyte est en général lié à une
dizaine d’autres par l’intermédiaire des stries.
Sur le plan architectural, le myocarde se dispose sous forme de
fibres myocardiques c’est à dire formé par l’attachement d’un grand
nombre de cardiomyocytes entre eux.
• Ces cellules comportent un seul noyau, ovale un peu allongé
unique et central. Il y a un aspect de striation transversale dans
la coupe longitudinale, qui résulte de la disposition des
sarcomères (comme dans les rhabdomyocytes).
• Au niveau de l’aire nucléaire, les myofibrilles s’écartent et
laissent libre deux pôles
para-nucléaires où on trouvera des
organites intracellulaires. Les myofibrilles s’étendant de façon
longitudinale d’une strie scalariforme à une autre en évitant le
noyau.
• Ces cellules sont limitées en périphérie par une membrane
plasmique doublée d’une membrane basale, l’association des deux
formant le sarcolemme (sauf au niveau des stries
scalariformes).
Il y a toujours la présence du myoplasme (appareil contractile)
et du sarcoplasme (reste des organites intracellulaires). Il n’y a
pas de membrane basale au niveau des stries scalariformes, on a un
accolement des deux membranes basales des cellules adjacentes. On a
une striation transversale en coupe longitudinale.
• Les cardiomyocytes sont séparés par de fines travées
conjonctives (avec des capillaires) : l’endomysium. (fibroblastes,
fibres de collagène et vaisseaux)
On a beaucoup de capillaires sanguins car le coeur (comme le
cerveau) est un des organes les plus vascularisés du corps, il
travaille tout le temps.
Les cardiomyocytes sont organisés, assemblés entre eux en
faisceaux = les fibres cardiaques. On a toujours un aspect de
striation transversale.
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Dans une coupe transversale :
- Les cellules sont plus ou moins hexagonales, le noyau est
toujours central, il n’y a plus d’aspect de striation (on ne voit
pas les stries scalariformes en coupe transversale). Ils sont
séparés par des travées de TC richement vascularisées.
- On peut distinguer le myoplasme.
- Les myofibrilles ne s’organisent pas en champ de Conheim dans
les cardiomyocytes, elles sont disposées de manière régulière
(diffuse et homogène) dans le cytoplasme de la cellule.
- Les myofibrilles traversent la cellule d’un bout à l’autre en
s’écartant de chaque coté au centre pour laisser place au
noyau.
Au niveau histologique: Le cytoplasme est rouge, très
éosinophile à cause des protéines contractiles.
Ultrastructure d’une zone de jonction entre deux cardiomyocytes
:
ME : Structure en marche d’escalier d’où le nom de scalariforme
(= disque intercalaire) avec des parties longitudinales et
transversales qui se succèdent en s’alternant, mesurant 2 μm
d'épaisseur.
Elles servent à attacher entre eux les cardiomyocytes
(adhésion++).
Au niveau des parties transversales :
On trouve deux types de structure servant à attacher :
- Les desmosomes (s’attachent à la desmine la plus périphérique
: filament intermédiaire)
- Jonctions intermédiaires (s’accrochent à la F actine des
myofibrilles les plus périphériques)
Ces jonctions sont riches en alpha actinine.
On a de la desmine au niveau de chaque strie Z pour attacher
l’alpha actinine des stries Z les plus périphériques.
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-
Au niveau des parties longitudinales :
On retrouve également des desmosomes mais pas de jonctions
intermédiaires mais des jonctions communicantes (GAP).
Les jonctions communicantes ont un rôle fondamental dans la
conduction de la contraction musculaire.
Ces mécanismes de jonctions permettent la cohésion des
cardiomyocytes entre eux.
Ça permet de transmettre la force de
contraction/tension d’un cardiomyocyte à l’autre.
Les jonctions
communicantes permettent de transmettre le signal de contraction
d’un cardiomyocyte à l’autre.
→ Cela constitue un Syncytium fonctionnel (ces cellules
fonctionnent ensemble)
Le cytosquelette est pratiquement le même que pour le
rhabdomyocyte (la seule différence est que endosarcomérique n’a pas
de nébuline qui entoure les microfilaments fins, mais identique
sinon). Y compris les mécanismes moléculaires de contraction. Elles
contiennent de la titine.
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Cardiomyocytes contractiles (ME) : (comparables aux
rhabdomyocytes)
PAS de nébulline. Pas de membrane basale au niveau des stries
scalariformes.
En périphérie il y a la membrane basale, en dessous la membrane
plasmique qui s’invagine en tubules T.
Les tubules T (transverses, invaginations de la MP) sont moins
nombreux mais plus épais, plus larges que dans le
rhabdomyocyte.
Les tubules T se projettent en regard des stries Z,
contrairement au rhabdomyocyte, où les tubules T se projettent en
regard de la limite disque I-disque A.
Le réticulum sarcoplasmique
ne comporte que de tubules longitudinaux (tubules L) largement
anastomosés. Il n’y a pas de citernes transversales.
Les tubules T se projettent au niveau des stries Z. On a pas de
citerne terminale transversale. Réservoir de Ca++ .
Il n’y a pas
de triade car pas de citerne terminale transversale.
Il y a de nombreuses mitochondries (plus que dans les
rhabdomyocytes) situées entre les cardiomyocytes et en périphérie,
contre la membrane, ainsi que de nombreux grains de glycogène.
Au niveau de la MP, on a des récepteurs notamment pour
l’adrénaline et la noradrénaline, ce sont les récepteurs β-1
adrénergique, et pour l’acétylcholine on a le récepteur
muscarinique. Cela concerne le système nerveux végétatif.
Ces cardiomyocytes se comportent sur le plan fonctionnel comme
les rabdomyocytes de type I : SRO
Il n’y a pas non plus de plaque motrice ni de cellules
satellites : en cas de nécrose, il n’y a pas possibilité de
régénération des cardiomyocytes.
Pas de synapse neuromusculaire.
Il n’y a pas non plus de cellules satellites (donc on ne peut
pas régénérer les cardiomyocytes).
Ces cardiomyocytes contractiles sont de loin les plus
nombreux.
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• Cardiomyocytes myoendocrines :
Schéma (rappel physiologie cardiaque) : coeur coupé en deux : le
sang arrive par la veine cave dans l’oreillette droite puis
ventricule droit puis artère pulmonaire —> poumons puis arrive
par les 4 veines pulmonaires : oreillette gauche : ventricule
gauche puis aorte.
On les trouve principalement dans la paroi de l’oreillette
droite.
Ils sécrètent une hormone peptidique par des grains de sécrétion
:
Le FAN (ou cardionatrine ou cardiodilatine) dont l’effet est une
baisse de la pression artérielle due à une vasodilatation,
augmentation de la natriurèse (sécrétion de sodium dans les urines,
diminue donc la pression artérielle et la diurèse, et
vasodilatation).
Le FAN fait partie du groupe des ANP (Atrial Natriuretic
peptides).
• Cardiomyocytes cardionecteurs :
Cardiomyocyte modifié, responsable de l’initiation et
conduction/progagation du signal de contraction myocardique.
Propriété d'excitabilité spontanée d'origine myogénique (elles
s’excitent toutes seules).
Plusieurs structures :
- Le noeud sinusal (ou noeud sino-auriculaire) dans la paroi de
l’oreillette droite à côté de l’abouchement de la veine cave
supérieure.
Le noeud sinusal est le pacemaker naturel, 70 battements par
minute.
- Noeud auriculo-ventriculaire ou Atrio-ventriculaire se situe à
l’union des septums
inter-auriculaires et inter-ventriculaires (à
la jonction entre les deux oreillettes et les deux ventricules) à
partir duquel se détache le faisceau de His qui se sépare en deux
parties à partir du tronc commun.
Chacune des branches du faisceau de His chemine sous l’endocarde
ventriculaire dans le septum interventriculaire.
À partir de là se
détache le réseau de Purkinje qui est diffus à l’intérieur du
myocarde ventriculaire gauche et droit.
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Deux types de cellules cardionectrices :
- Les cellules nodales : Dans le noeud sinusal,
auriculo-ventriculaire et le tronc du faisceau de His.
- Les cellules de Purkinje : Branche droite et gauche du
faisceau de His et dans tout le réseau de Purkinje.
Pour la vascularisation du coeur on a une circulation de type
terminale: Les réseaux artériels sont peu ou pas anastomosés.
La contraction myocardique :
Elle est autonome et due à une propriété de contraction
spontanée de nature myogénique des cardiomyocytes cardionecteurs.
Tout part du noeud sinusal.
Rappel :
Lorsque le potentiel d’action membranaire parcourt les
tubules T (invagination de la MP) par un phénomène
voltage-dépendant, les canaux calciques présents dans la membrane
du réticulum sarcoplasmique s’ouvrent.
Dans les tubules L on a le stockage des ions calcium. Ces ions
calcium sont libérés et la conséquence est une brutale augmentation
des ions calcium dans le cytoplasme des rhabdomyocytes.
Changement de conformation troponine —> déplacement
tropomyosine —> contact actine-myosine
Contraction auriculaire : la gauche fait passer le sang de
l’oreillette gauche dans le ventricule gauche (inverse pour la
droite), se produit au moment de la diastole.
Contraction myocardique (signal électrique) arrive au niveau du
noeud
auriculo-ventriculaire, tronc du faisceau de His, réseau de
Purkinje.
C’est un signal en partie électrique que l’on mesure par un
ECG.
Étapes de la contraction :
• C’est le noeud sinusal qui est l’initiateur de la
dépolarisation membranaire spontanée (inversion du potentiel de
membrane). Les cellules cardiomyocytes contractiles auriculaires se
transmettent le signal de dépolarisation aux cardiomyocytes de la
paroi de l’oreillette droite grâce aux jonctions gap communicantes
environ 1000 par cellules (que l’on trouve dans les portions
longitudinales des stries scalariformes).
Puis oreillette gauche,
puis noeud auriculo-ventriculaire qui transmet l’influx au tronc
commun du faisceau de His. (relâchement des 2 oreillettes :
diastole)
• Passage dans branche droite et gauche du Faisceau de His puis
dans la totalité du réseau de Purkinje présent dans les
cardiomyocytes contractiles dans les parois ventriculaires droites
et gauches.
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• Contraction ventriculaire, on a expulsion du sang oxygéné dans
l’aorte = Systole.
Ces cellules sont en relation avec des
cardiomyocytes contractiles ventriculaires adjacents (droite et
gauche).
Les vitesses de conduction du signal sont plus rapides dans le
tissu cardionecteur
(2-3 m/secondes) qu’entre les cardiomyocytes
contractiles entre eux (0,6 m/secondes). La liaison par les stries
scalariformes renforcent la contraction.
En moyenne, 70 battements par minute, fréquence régulière et
harmonieuse.
Ces cardiomyocytes se comportent sur le plan fonctionnel comme
les rhabdomyocytes de type I : SRO. Ces cellules sont riches en
mitochondries.
Récapitulatif :Les cardiomyocytes fonctionnent comme un tout, un
syncytium fonctionnel, elles se contractent en même temps, ce qui
augmente la force de contraction.
Le front de dépolarisation va parcourir la membrane plasmique
des cellules, passer le long des tubules T, couplage voltage
dépendant
- Libération des ions calcium par ouverture des canaux calciques
à partir du reticulum sarcoplasmique (tubule L),
- Brutale augmentation de la concentration en Ca++
- Fixation à troponine, modification de la configuration
spatiale de celle-ci qui déplace la tropomyosine qui permet
l’interaction tête de myosine avec une molécule d’actine.
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L’innervation du coeur ne sert qu’à moduler la contraction
cardiaque, on a
intervention du système nerveux autonome ou
végétatif (dont on a pas conscience)
Il y a deux parties :
- Orthosympathique (adrénaline et noradrénaline), a pour effet
d’accélérer la fréquence cardiaque. —> Tachycardie
- Parasympathique (acétylcholine comme
neuromédiateur/stimulant), entraine une diminution de la fréquence
cardiaque. —> Bradycardie
Le stress : sécrétion d’adrénaline, augmente la fréquence
cardiaque.Malaise vagal : baisse de la fréquence cardiaque, risque
d’évanouissement.
Sur le coeur on a des récepteurs à ces 3 médiateurs → Pauvres en
myofibrilles.
Vascularisation :
La vascularisation du myocarde est faite par les artères
coronaires (droite et gauche) qui naissent dans la partie débutante
de l’aorte qui se divisent en artère circonflexe qui contourne
l’oreillette gauche et artère interventriculaire.
Le coeur est l’organe le plus vascularisé avec le cerveau. C’est
une vascularisation de type terminal (anastomoses très peu
développées). Si une artère se bouche (thrombose), le territoire en
aval va se nécroser par défaut d’apport d'oxygène : infarctus du
myocarde.
En raison de l’absence de cellules satellites, on
n’aura pas de régénération et des fibres de collagène remplacent
les cellules nécrosées : fibrose (plus de propriété contractile).
Il y a réaction inflammatoire, et du collagène remplacera les
cardiomyocytes nécrosés mais il n’est pas contractile
L’innervation pour le coeur est végétative : Une végétatrice
motrice qui ne va pas initier les contractions myocardiques (qui
sont autonomes) mais qui peut jouer sur la fréquence cardiaque:
elles sont involontaires.
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Le tissu musculaire lisse :
Le Léiomyocyte : (MO)
Les tumeurs développées à partir des cellules musculaires lisses
sont les léiomyomes.Léiomyomes sarcomes: tumeurs malignes
En coupe longitudinale :
Les cellules musculaires lisses sont des cellules allongées de
morphologie fusiforme (en forme de fusée, comme les
fibroblastes).Elles ont un seul noyau, allongé et central, avec des
extrémités arrondies.
Elles sont limitées en périphérie par une membrane plasmique
doublée extérieurement par une membrane basale. (sauf au niveau des
accolements membranaires). L’association des deux est toujours le
sarcolemme.
On a des cellules contractiles, les myofibrilles formant le
myoplasme. Le reste forme le sarcoplasme.Il y a des zones
d’accolements de la membrane plasmique entre deux cellules voisines
où il n’y a pas de lame basale. Il n’y a pas de striation
transversale.
Ces cellules sont séparées par de fines travées conjonctives
(collagène) qui comportent des capillaires et également des nerfs.
(l’endomysium)
En coupe transversale :
On voit toujours les zones d’accolement membranaire (les seules
à ne pas être doublées par une membrane basale), les capillaires
sanguins, les noyaux (si la coupe passe par celui-ci).
Si on les
coupe transversalement, on a des cellules polygonales un peu
arrondies, noyau arrondi en position centrale. Pas de membrane
basale
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3 plans d'organisations
Soit isolées :
Peu fréquent, par exemple dans le stroma de certains organes
comme la prostate. Stroma prostatique. Dans la prostate de l’homme,
entre les glandes prostatiques on a des cellules musculaires lisses
isolées les unes des autres par du tissu conjonctif
Soit groupées :
- Elle peuvent se grouper pour former des
tuniques musculaires lisses ou couches pour la paroi de certains
organes (Média, musculeuse, paroi aérienne, voie utérine
(myomètre), voies génitales féminine l’utérus, vaisseaux sanguins
avec la média).
- En couche dans la paroi d’organes: musculeuse de la vessie, du
tube digestif,… ou alors la média (couche centrale) des artères et
des veines.
- Soit formées des petits muscles individualisés :
Muscle arecteur des poils : (la chair de poule), les follicules
pileux sont souvent associés à un muscle arecteur, la media des
vaisseaux, la musculeuse du tube digestif, de l’appareil
tracheo-bronchique, voies urinaires, myomètre de l’utérus).
Le muscle trachéal (lisse) qui réunit les anneaux trachéaux
(structure cartilagineuse) par leurs extrémités postérieures par
des muscles trachéaux. En forme de fer à cheval.
schéma HC
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Léiomiocyte (ME) :
On voit le noyau en position centrale, unique, allongée.
Cytoplasme : myoplasme et sarcoplasme.
Appareil contractile : organisé en myofibrilles (myofilaments
épais : myosine et myofilaments fins : F-actine et de tropomyosine
MAIS pas de troponine).
Ces myofilaments ne sont pas organisés en
forme de sarcomère contrairement au rhabdomyocytes et
cardiomyocytes.
Les myofibrilles ne sont pas du tout organisées de façon
rigoureuse, c’est pour ça qu’il n’y a pas de striation
transversale.
Ces myofibrilles sont organisées sous forme de
faisceaux irréguliers mais orientés suivant le grand axe de la
cellule, elles la parcourent d’un bout à l’autre de façon
longitudinale.
Les myofibrilles centrales s’écartent pour laisser place au
noyau. Cela crée aux pôles du noyau des aires para-nucléaires
remplies d’organites.
Les myofibrilles s’attachent à des structures constituées
d’α-actinine appelées corps denses et plaques denses (ou plaque
d’ancrage), analogue des costamères pour les cellules musculaires
striées. Elles servent d’ancrage aux filaments intermédiaires, de
desmine par exemple (relie les corps denses entre eux).
Les plaques denses participent à l’accrochage des myofibrilles
en position extracellulaire sur l’endomysium.
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Au niveau de la membrane plasmique :
Zones d’accolement :
Pas de lame basale, riches en jonction
communicantes : font passer le signal de contraction d’une cellule
à l’autre.
Régions cavéolaires :
On trouve la dystrophine entre autres
dans cette région, on trouve dans ces régions des cavéoles qui sont
formées soit par invagination de la MP (cavéoles vésiculaires) soit
par le REL (cavéoles sacculaires). Elles sont sous-sarcolemmiques.
Elles sont composées de cavéoline.
Elles comportent des canaux
calciques (parce qu’entourées par une membrane), région qui a des
réserves en ions calcium.
Contraction :
Au niveau membranaire, un potentiel d’action se
propage : Cela crée un micro environnement positif à l’intérieur et
négatif à l’extérieur. Lorsqu’il arrive aux structures cavéolaires
par un phénomène voltage dépendant : ouverture des canaux calciques
des cavéoles vésiculaires : le calcium extracellulaire pénètre
alors la cellule, et ouverture des canaux calcium des cavéoles
sacculaires : sortie de calcium.
Il n’y a pas de troponine : les ions calcium ne se fixeront pas
sur la sous unité TnC, ils se fixent alors sur une protéine : la
calmoduline.
Ce complexe calcium-calmoduline active une kinase des chaînes
légères de la myosine. L’action de la kinase va phosphoryler les
chaînes légères de la myosine —> interaction entre les têtes de
myosine et les molécules d’actine et donc une contraction
musculaire à l’échelon moléculaire.Tout cela nécessite de l’énergie
: l’hydrolyse de l’ATP.Le signal se propage par l’intermédiaire des
jonctions communicantes.
Kinase activée par le complexe calcium-calmoduline —>
phosphoryle les chaines légères de la myosine —> démasque le
site l’interaction de la tête de myosine pour l’actine
—>
contraction musculaire à l’échelle moléculaire
La contraction des cellules musculaires lisse ne s’exerce pas
sous le contrôle de la volonté.
Elles ont des propriétés de
contraction spontanées susceptible d’être déclenchées ou modulées.
Le facteur le plus important lié à leur contraction est l’étirement
(exemple du passage du bol intestinal). Exemple: Détrusor et
vessie.
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-
On a 3 différents domaines :
- Les plaques denses - Les zones d’accolements, riches en
jonctions communicantes - Les régions cavéolaires, avec des
cavéoles de 2 types (tapissées de dystrophine).
On a les cavéoles vésiculaires (invagination de la membrane
plasmique) et les cavéoles sacculaires (REL donc le réticulum
sarcoplasmique) avec des ions Ca++ en réserve; et des canaux
calciques dans les deux types de cavéoles (fermés à l’état de
repos).
Sous le sarcolemme, structures cavéolaires qui sont de deux
types :
- Invagination de la membrane plasmique- Saccule provenant du
REL : riche en ions calcium.
Les cellules musculaires lisses jouent un rôle fondamental dans
la vie végétative et la contraction des cellules musculaires lisses
ne se fait pas sous le contrôle de la volonté. Elles ont une
contraction autonome. L’étirement de ces cellules entraîne leur
contraction en réponse.
Ces cellules musculaires lisses vont se
contracter spontanément.
Ces contractions musculaires lisses sont
susceptibles d’être déclenchées ou modulées par un grand nombre de
facteurs :
- Facteurs locaux : L’étirement cellulaire = contraction en
réponse: par exemple quand le bol alimentaire passe dans le tube
digestif, on a un étirement et la musculeuse intestinale va alors
se contracter pour faire avancer le bol alimentaire.
- Innervation végétative :
• Orthosympathique : Bronchodilatation (récepteurs noradrénaline
et adrénaline, récepteur 𝛽1 adrénergique) Relaxation de la
musculature lisse. Augmentation du calibre des bronches.
• Parasympathique : Bronchoconstriction (contraction des muscles
lisses, on a réduction du calibre des bronches) Acétylcholine.
Réduction du calibre bronchique.
Exemple : Asthme —> contraction incontrôlable des cellules
musculaires lisses des poumons , qu’on contrôle par injection de
molécules analogues de celles de l’orthosympathique
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-
- Hormonale : Muscle utérin: le myomètre qui est un muscle lisse
épais (partie la plus épaisse)
Au cours de la grossesse, l’organisme féminin est inondée de
progestérone qui a pour effet de mettre au repos (relaxation) les
cellules musculaires lisses du myomètre. Alors que les oestrogènes
favorisent/stimulent la contraction de ce muscle.
La progestérone
a l’effet inverse.
Nécessaire afin de ne pas avoir de risque de prématurité. Pour
l’accouchement, on a une chute de la progestérone ce qui permet la
contraction du myomètre pour expulser le foetus.
Ou des cytokines :
Angiotensine II entraine une vasoconstriction: stimule la
contraction musculaire lisse de la média qui réduit le diamètre des
vaisseaux.
NO (monoxyde d’azote), facteur vasodilatateur le plus puissant
car il met au repos sur les structures musculaires lisses de la
media des vaisseaux, l’histamine, les prostaglandines et le NO
(monoxyde d’azote) au cours de la réaction inflammatoire entrainent
une vasodilatation, donc bronchoconstriction.
Lors de la contraction des cellules musculaires lisses :
Ci-dessous récapitulatif de ce qui a déjà été expliqué au-dessus
:
• Apparition d’une inversion de potentiel d’action membranaire
(dépolarisation membranaire) qui se propage, arrive aux cavéoles
(les 2 types différents), entraine l’ouverture des canaux
calciques.
• Les ions Ca++ extérieurs vont pénétrer à l’intérieur de la
cellule via un phénomène voltage-dépendant.
Pas de troponine donc les ions calcium ne peuvent pas s’y fixer,
à la place ils se fixent à la calmoduline, on a donc un complexe
Ca++-calmoduline.
• La calmoduline lie le calcium qui a été libéré.
• Ceci active la kinase des chaînes légères de la myosine.
Elle va phosphoryler les deux chaînes légères de la myosine et
cette phosphorylation va entraîner le démasquage du site de liaison
de l’actine pour la tête de myosine.
C’est la contraction musculaire au niveau moléculaire.
Le potentiel passe d’une cellule à l’autre grâce aux jonctions
communicantes au niveau des zones d’accolement membranaire.
Les cellules musculaires lisses se contractent de façon
spontanée.
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Cellules myo-épithéliales :
Elles ont les caractéristiques à la fois musculaire lisses
(contractiles) et épithéliales. Ce sont des cellules étoilées,
stellaires avec de très longs prolongements cytoplasmiques, elles
entourent complètement la cellule, la structure acineuse.
Elles sont présentes au niveau de 4 types de glandes exocrines
(salivaires, mammaires, lacrymales, sudoripares).
Il n’y a pas de
membrane basale entre les cellules myoépithéliales et la
glande.
Grâce à leur contraction, elles vont favoriser le passage du
produit de sécrétion glandulaire qui passe de la lumière
glandulaire à la lumière canalaire (du canal excréteur).
Elles
viennent se mouler par exemple sur des cellules glandulaires
exocrines avec leurs longs prolongements. On voit en coupe
transversale qu’elles se trouvent entre la lame basale et leur
membrane plasmique. Elles auront entre autre pour rôle de faire
progresser le produit le long du canal excréteur.
• Les Péricytes :
Ce sont des cellules que l’on trouve autour de la paroi de
certains capillaires de type continu et dans la paroi de certaines
veinules post-capillaires, c’est à dire le premier segment veineux
qui fait suite aux capillaires.
Les capillaires de type continu ont pour caractéristiques
morphologiques d’être jointifs. Ils sont entourés d’une membrane
basale qui entoure complètement les cellules endothéliales au
niveau de leur pôle basal (contrairement aux capillaires
sinusoïdes).
Capillaire de type continu : On voit deux cellules épithéliales
jointives aplaties entourées par une MB (membrane basale), dans le
dédoublement de la membrane basale, on retrouve un péricyte.
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Leur fonction n’est pas très bien connue, elle peuvent avoir un
rôle de support pour les cellules endothéliales, de phagocytose, ce
sont des cellules à activité contractiles donc peuvent se
contracter ce qui influe sur la perméabilité des capillaires (donc
important dans les phénomènes inflammatoires).
Elles ont un rôle de soutien, de support pour les cellules
endothéliales. Elles peuvent jouer aussi sur la perméabilité des
capillaires et des veinules post-capillaires (peuvent phagocyter)
en pouvant les entourer ± grâce à leurs propriétés contractiles, de
recouvrement. Elles jouent donc un rôle sur le calibre et sur la
perméabilité.
• Les Myofibroblastes :
Ce sont des fibroblastes transformés (≈ activés) qui sont plus
gros. Ils peuvent exister dans les tubes séminifères.Ils ont un
aspect globuleux (ils ne sont plus fusiformes) avec une capacité de
mobilité plus importante.
Ils diffèrent de part leur capacité de synthèse protéique
supérieure et un équipement contractile plus important
(mobilité++).
Ça leur permet de se déplacer rapidement et on les voit
apparaitre dans les processus de réparation/cicatrisation, ils sont
à ce moment là activés (suite à un chimiotactisme) donc transformés
et devenir plus globuleuses. Cela permet de re-synthétiser les
différents composants de la MEC.Elles ont des propriétés plus
actives que les fibroblastes qui leur permet de se déplacer.
• Les cellules myoépithélioïdes : (cellules juxta
glomérulaires):
Ce sont des cellules présentes au niveau rénal. Il y a un
système artériel bien particulier : il y a une artériole afférente
(qui arrive), une efférente (qui sort), il y a des capillaires
glomérulaires (présents dans le glomérule), également le glomérule
rénal.
Si on prend une artère et qu’on la coupe transversalement, la
partie interne est appelée intima, la partie moyenne est la média
et la partie la plus fibreuse (externe) est l’adventice.
Dans la
média de l’artériole afférente au moment où elle pénètre le
glomérule rénal (appareil juxta-glomérulaire), on a des cellules
musculaires lisse particulières qui ont des grains de sécrétion qui
ont une hormone : la rénine.
Une fois sécrétée, la rénine
transforme l’angiotensinogène présent au niveau sanguin, en
angiotensine 1, qui sera ensuite transformée en angiotensine 2 par
l’enzyme de conversion provenant des poumons, ce qui entraîne une
vasoconstriction donc augmentation de la pression artérielle. C’est
un des grands mécanismes de régulation de la PA dans
l’organisme.
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Réponses aux questions 2017 :
- Innervation responsable de la différenciation en type I ou
type II des rhabdomyocytes.
- Titine ancre les myofilaments épais dans la strie Z même si on
ne voit pas sur le schéma du poly !
- Toutes les cellules sortent de la moelle osseuse sauf les
lymphocytes T qui terminent leur maturation dans le thymus : les
réticulocytes et les LB sont considérés matures même si après ils
se différencient respectivement en GR et en plasmocytes ou LB
mémoire
- Dans la moelle jaune il y a majoritairement des adipocytes et
quelques vaisseaux
- Ce sont les mégacaryoblastes qui subissent les endomitoses et
qui donnent ensuite les mégacaryocytes.
- On ne transfuse que les concentrés globulaires pas le sang
total
- LGL : NK et LTCD8+
- Les LGL sont des lymphocytes de grande taille avec des
granulations
- Desmine —> exosarcomérique
- Les cellules mutinucléées sont anormales dans la réaction
immunitaire, mais normales
pour les ostéoclastes par exemple.
Réponses aux questions (2016)
La moelle osseuse: les adipocytes représentent 50% chez un
adulte d’âge intermédiaire de la surface cellulaire.
Les lymphocytes T sortent matures de la moelle, puis subissent
un phénomène de maturation finale
- Dans l’endomysium on y trouve des capillaires sanguins
- Que ça soit des rhabdomyocytes type 1 et 2 , ce sont ces
innervations qui déterminent leurs types
- Aspect mosaïque pour coupe transversale avec un mélange de
type 1 et 2 , il y a des regroupements mais pas d’amas , et c’est
la proportion des différents types qui donne le type de muscle
- Contact actine et myosine : hydrolyse de l’ATP (ça libère de
l’énergie) qui entraine le détachement , l’angle de 45° retourne au
repos et reprend sont angle de 90°.
- On ne peut pas régénérer entièrement les rhabdomyocytes
nécrosés
Question sur le sang :
- Anti A et Anti B sont des anticorps naturels
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- Myélopéroxydase : marqueur pour toute la lignée granuleuse-
Endomitose déjà effectué au stade de mégacaryocyte (c’est pour le
mégacaryoblaste l’endomitose)
- Cellule CFU-S multipotente : capable de donner naissance à
toute les cellules Sanguines
- O donneur universel mais on ne te transfert que les hématies
- Plasmocyte et lymphocyte B mémoire sont les 2 états de
maturation terminale des lymphocytes B
Rajout pour la denrière fois :
Fibrocartilage : coloration du collagène si ce n’est pas la
synoviale c’est le périchondre qui va nourrirLes ostéoblastes : ils
présentent une membrane plasmiques qui présentent de nombreux
plissements (bordure en brosse)
Réponses aux questions 2018 :
- Concernant les TC : le fibroblaste est une cellule présente
dans TOUS les TC : rien n’est parfait on fait des abus de langage :
le TCart et le TO sont des TC spécialisés, on n’y fait pas
référence.
- Le TCart peut-il être coloré par l’orcéine : colore les fibres
élastique, fibre cartilage on peut colorer les fibres de collagène
par le safran par exemple mais pas l’orcéine.
- Le périchondre recouvre-t-il le fibrocartilage : il y a un
problème de nutrition du cartilage : si ce n’est pas la synoviale
alors c’est le périchondre.
- Ostéoclastes : (oublié de le dire) présentent une MP en
bordure en brosse qui augmente la surface d’échange.
- L’acétylcholinestérase : elle se trouve dans la fente
synaptique, le prof ne sait pas exactement où (primaire ou
secondaire).
- L’orcéine colore les fibres élastiques.- Exosarcomérique : ne
comprend pas la laminine mais comprend la desmine. Les
costamères sont également exosarcomériques- Myofibrilles : ne
sont pas constitués de rhabdomyocytes ! C’est un rhabdomyocyte
qui
est constitué de myofibrilles. Ils sont regroupés en champ de
Conheim.- Différence entre fibre et rhabdomyocytes : c’est un vieux
terme « fibre musculaire »,
celui ci désigne une cellule musculaire tout simplement.-
Cytoplasme différent d’endomysium : l’endomysium est un tc qui
sépare les TM striés ou
lisses.- L’innervation détermine le type 1 ou 2 des
rhabdomyocytes.- Cartilage a une densité cellulaire faible en
général, qui n’a rien à voir avec les tissus
épithéliaux par exemple.
- Réponse aux questions 2019 (tissu sanguin)
Les LB sortent mature de la MOLes LB sont membranaires - Les
plasmocytes sont cytoplasmiques
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- Réponse aux questions 2019
- Le thrombocyte n’est pas une cellule, c’est un fragment
cellulaire mais par abus de langage on dit qu’on a 3 types de
cellules mais ce n’en sont pas
- L’acétylcholine est libérée dans la fente synaptique primaire,
elle va se lier a ses récepteurs dans les fentes synaptiques
secondaires et APRES elle est clivée (hydrolysée) par
l’acétylcholinestérase.
- La F-actine est polymérisée car elle résulte de la
polymérisation de la G-actine. Les filaments de F-actine sont
polarisés.
- Les myofibrilles sont reliées entre elle par la desmine et la
desmine est au niveau des stries Z
- Rhabdomyocyte n’est pas synonyme de fibre musculaire. - C’est
l’innervation qui va déterminer le type I ou II des rhabdomyocytes.
- Les questions portent sur ce qui est dit en cours
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Le tissu musculaire strié squelettique :A- L’organisation du
muscle strié squelettique :Cytologie : À l’échelle
cellulaire/histologique : (MO)Ultrastructure: À l’échelle
moléculaire : (ME)Mécanisme de contraction musculaire :Rôle des
protéines associées à l’actine :Organisation moléculaire du
complexe dystrophines-glycoprotéines associées :La dystrophine est
une protéine sous sarcolemmique (sous la MP)Les complexes
moléculaires dystrophines-glycoprotéines associées :Ultrastructure
d’un rhabdomyocyte :
C- L’innervation des rhabdomyocytes :D- Les bases moléculaires
de la contraction musculaire :E- Aspect Morpho-Fonctionnel des
rhabdomyocytes :Les cellules musculaires satellites :
F- Différenciation et régénération des rhabdomyocytes :
Le tissu musculaire strié cardiaque :Le tissu musculaire lisse
: